UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS

FUNCIONAIS FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS

EUTRÓFICOS DO SEMIÁRIDO

LAÍSSA MACÊDO TORRES

NATAL/RN

2014

LAÍSSA MACÊDO TORRES

EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS FUNCIONAIS

FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS EUTRÓFICOS DO

SEMIÁRIDO

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-graduação em Ecologia, Departamento

de Botânica, Ecologia e Zoologia, da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte,

como parte dos requisitos necessários a

obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Orientadora: Dra. Vanessa Becker

NATAL/RN - BRASIL

JULHO – 2014

EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS FUNCIONAIS

FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS EUTRÓFICOS DO

SEMIÁRIDO

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-graduação em Ecologia, Departamento

de Botânica, Ecologia e Zoologia, da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte,

como parte dos requisitos necessários a

obtenção do título de Mestre em Ecologia.

APROVADA EM 29/07/2014

BANCA EXAMINADORA:

Prof. Dra. Vanessa Becker (UFRN)

Orientador

Prof. Dr. José Ethan de Lucena (UEPB)

Primeiro Membro (Externo)

Prof. Dra. Luciana Gomes Barbosa (UFPB)

Segundo Membro (Externo)

“O sabiá no sertão

Quando canta me comove

Passa três meses cantando

E sem cantar passa nove

Porque tem a obrigação

De só cantar quando chove*

Meu povo não vá simbora

Pela Itapemirim

Pois mesmo perto do fim

Nosso sertão tem melhora

O céu tá calado agora

Mas vai dar cada trovão

De escapulir torrão

De paredão de tapera**

Quando chove no sertão

O sol deita e a água rola

O sapo vomita espuma

Onde um boi pisa se atola

E a fartura esconde o saco

Que a fome pedia esmola**

Seu boiadeiro por aqui choveu

Choveu que amarrotou

Foi tanta água que meu boi nadou***”

*Zé Bernardinho

**João Paraíbano

***Toque pra boiadeiro

AGRADECIMENTOS

O mestrado representou para mim mais do que uma oportunidade de mergulhar na ciência,

além disso, representou uma experiência pessoal de muito aprendizado e mudanças.

Durante esse processo tive a certeza de que ninguém consegue nada sozinho, que tudo está

interligado ao mesmo tempo em que tudo é fluido e que pode mudar.

Por trás de qualquer conquista, de cada processo, há sempre aquelas pessoas que estiveram

participando de diferentes formas, mas que sem elas nem o caminho e nem o aprendizado

seriam os mesmos.

Por isso, gostaria de agradecer:

A CAPES pela concessão de bolsa de mestrado;

A FINEP e CNPq pelo financiamento do projeto de pesquisa “Monitoramento da Evaporação

e Mudanças Climáticas no Rio Grande do Norte – MEVEMUC”;

Aos professores do programa de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte

pelos ensinamentos adquiridos;

Ao Laboratório de Recursos Hídricos e Saneamento Ambiental (LARHISA) da UFRN pela

infraestrutura oferecida para realização deste trabalho;

Gostaria de agradecer enormemente a Profª Vanessa Becker, que sempre foi fonte de

inspiração. Muito obrigada pela paciência, parceria, conversas, conselhos, confiança, apoio,

motivação, carinho e amizade. Obrigada por todos os ensinamentos e oportunidades de

aprendizagem;

Ao Profº Arthur Mattos, idealizador e coordenador do projeto MEVEMUC. Obrigada pela

oportunidade;

Agradeço imensamente a Profª Vera Lúcia de M. Huszar da Universidade Federal do Rio de

Janeiro, pela paciência e boa vontade em revisar este trabalho;

A Profª Luciane Crossetti pela ajuda na identificação do fitoplâncton;

A todos do LARHISA, do projeto MEVEMUC e parceiros, responsáveis pela estrutura da

pesquisa. Maricota, Vivi, Neuciano, Larissa, Dani, Thársia, Beto, Anderson, Iagê, Jurandir,

Luciana, Kátia, Bibinha, Érika, Aline, Seu Assis, sem eles não teria acontecido nem a

primeira coleta de dados;

À Camila, Izan, Cadú, Marcolina, Letícia, Uanderson, Neuciano e Leonardo, que me deram

“aquela força” durante o processo de interpretação e escrita da dissertação e à Larissa pelo

auxílio com as amostras de fitoplâncton;

Aos novos mestres em Ecologia, colegas da turma do Trade-off;

Às minhas amigas que me tornaram leve, quando eu me sentia pesada. Mas o que seria desses

dois anos e quatro meses sem a confiança das amizades?

À Chris pela parceria e motivação;

Aos meus amigos Gustavo e Ângela, que me deram forças e me acalmaram quando eu não

entendia os porquês;

Aos meus roommates que tive a oportunidade de conviver e conhecer durante esse período.

Eles estiveram presentes em todas as etapas e me oportunizaram a crescer. Obrigada Gustavo,

Kati, Orsi, Gabriel, Ana Clarissa e Conceição;

E finalmente meus agradecimentos à minha família pelo apoio que me deram. À minha mãe

Neide, por todo o amor e ternura que só no colo dela posso encontrar. Ao meu pai querido,

que sempre esteve ao meu lado disposto a me ajudar e me orientar nas minhas escolhas. Ao

meu irmão, que mesmo longe, sempre se preocupava comigo e com meu futuro. À minha tia

Dalvanete, meu guru, que foi essencial nos momentos em que eu mais precisei, me motivando

a cada palavra.

“Que os méritos desse encontro se expandam e toquem a todos…”

Laíssa Macêdo Torres

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Localização dos três reservatórios estudados no semiárido do Rio Grande do Norte,

Brasil…..…………………………………………………..…………………………………………..15

Figura 2 Cenário meteorológico e hidrológico nos três reservatórios estudados. A)

Precipitação mensal acumulada nas sub-bacias dos três reservatórios estudados e a média

histórica anual de precipitação mensal; e B) volume de água acumulado em cada reservatórios

no período de janeiro de 2012 a janeiro de 2013…………………………………….……….19

Figura 3 Perfis de temperatura (esquerda) e perfis de oxigênio dissolvido (direita) nos

reservatórios estudados……………………………………………………….……………....20

Figura 4 Variação mensal da disponibilidade de luz, zona eufótica (zeu) e profundidade

máxima (zmax) dos pontos mais profundos de cada reservatório (P1), durante o período de

estudo…………………………………………………………………………………………22

Figura 5 Ordenação da Análise de Componentes Principais (ACP) mostrando os dois

primeiros componentes principais baseados nas variáveis ambientais e estações de coleta de

A) Dourado, B) Gargalheiras e C) Passagem das Traíras. Temperatura = Temp; condutividade

= Cond; turbidez = Turb, oxigênio dissolvido = OD; sólidos fixos = SF; sólidos voláteis= SV;

fósforo solúvel reativo = FSR; fósforo total = PT; N-NO3-

= nitrato; N-NH3= amônia;

clorofila-a = Cl-a; transparência Secchi = Secchi. Triângulos pretos = ponto de coleta

próximo à barragem (P1); círculos vazios= ponto de coleta próximo ao tributário (P2)……..24

Figura 6 Biomassa relativa dos Grupos Funcionais de Reynolds nos três reservatórios ao

longo do período estudado. Figuras à direita representam as estações de amostragem mais

profundas de cada reservatório (P1) e à esquerda as estações mais rasas (P2)……………….26

Figura 7 Ordenação da Análise de Redundância (RDA) dos grupos funcionais e variáveis

ambientais para o ponto de amostragem próximo à barragem (P1) de cada reservatório.

Dourado = triângulos pretos; Gargalheiras = círculos vazados; Passagem das Traíras =

quadrados cinzas…………………………………………………………………………..….27

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Principais características dos reservatórios estudados……………………………..15

Tabela 2 Média (mínimo – máximo) das variáveis abióticas dos reservatórios Dourado,

Gargalheiras e Passagem das Traíras (P1 e P2), entre janeiro/12 – janeiro/13 (n=78)……….23

RESUMO

Reservatórios são os principais recursos de água superficial no semiárido do Brasil,

mas a grande maioria destas reservas está comprometida pela eutrofização. A seca severa

ocorrida em 2012 contribuiu para perdas consideráveis no volume de água, influenciando a

disponiblidade de recursos (nutrientes e luz) para o fitoplâncton. O objetivo do presente

estudo foi compreender a dinâmica da estrutura funcional do fitoplâncton e os fatores que a

afetam, durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino. Para

tanto, nós estudamos os reservatórios de Dourado, Gargalheiras e Passagem das Traíras, no

Rio Grande do Norte, durante janeiro de 2012 a janeiro de 2013. O efeito da seca favoreceu a

homogeneidade dentro do reservatório, em relação às variávies bióticas e abióticas,

principalmente pela ausência de aporte de água dada a falta de fluxo de seus tributários (rios

intermitentes). Os grupos funcionais de cianobactérias formadoras de florações (SN, S1 e M)

dominaram ao longo do ano de 2012, tanto em áreas rasas como profundas nos três

reservatórios estudados. Os grupos estiveram relacionados às altas concentrações de sólidos

voláteis, fósforo total, amônia e à maior turbidez. Cylindrospermopsis raciborskii (grupo SN)

foi a espécie com maiores biomassas nos três reservatórios estudados. Já o grupo M

(Sphaerocavum brasiliense) apresentou seu melhor desempenho em ambientes rasos, com

maior fósforo disponível. Nossos dados mostraram que as elevadas concentrações de

nutrientes e baixas disponibilidades de luz, além da estabilidade da coluna de água por falta

de fluxo e o alto tempo de residência do sistema favoreceram a dominância dos grupos de

cianobactérias formadoras de florações, sobretudo daquelas tolerantes ao sombreamento.

Palavras-chave: manancial de abastecimento, déficit hídrico, cianobactérias, florações,

Cylindrospermopsis raciborskii, Sphaerocavum brasiliense.

ABSTRACT

Reservoirs are the main sources of surface water in Brazil´s semiarid region. The

majority of these water supplies, however, are compromised by eutrophication. A severe

drought in 2012 contributed to significant losses in water volume, influencing the availability

of resources (nutrients and light) for phytoplankton. The aim of this study is to understand the

dynamics of the functional groups of phytoplankton and the factors that affect them during a

severe drought in the semiarid reservoirs of the northeast. We therefore studied the Dourado,

Gargalheiras and Passagem das Traíras reservoirs in Rio Grande do Norte from January 2012

to January 2013. The effect of drought favoured homogeneity within the reservoir, in relation

to biotic and abiotic variables, notably the absence of water supply given the lack of flow

from its tributaries (intermittent river). The phytoplankton functional groups of bloom-

forming cyanobacteria (SN, S1 and M) dominated throughout the year 2012, in both the

shallow and deep areas of the three reservoirs studied. The groups were related to high

concentrations of volatile solids, total phosphorus and ammonia, and high

turbidity. Cylindrospermopsis raciborskii (SN group) was the species with the greatest

biomass in the three reservoirs. M group (Sphaerocavum brasiliense) performed better in

shallow waters with more available phosphorus. Our data showed that high concentrations of

nutrients and low availability of light, besides the stability of the water column due to lack of

flow and the system´s high residence time, favoured the dominance of bloom-forming

cyanobacteria groups, especially those tolerant to shadow.

Keywords: water supply, water deficit, cyanobacteria, blooms, Cylindrospermopsis

raciborskii, Sphaerocavum brasiliense.

SUMÁRIO

1. Introdução..............................................................................................................................12

2. Material e métodos................................................................................................................14

2.1 Áreas de estudo........................................................................................................14

2.2 Amostragem……………......................................................................................14

2.3 Análise das amostras…………………...................................................................16

2.4 Análise dos dados....................................................................................................16

3. Resultados…..............................................................................................................17

3.1 Cenário meteorológico e hidrológico......................................................................17

3.2 Cenário físico e químico..........................................................................................18

3.3. Dinâmica do fitoplâncton.......................................................................................24

4. Discussão...............................................................................................................................27

5. Conclusão…..........................................................................................................................31

6. Referências Bibliográficas....................................................................................................33

12

1. INTRODUÇÃO

A eutrofização tem sido acelerada pelo excesso na concentração de nutrientes,

principalmente nitrogênio e fósforo de origem antrópica (CARPENTER et al., 1998;

ESTEVES, 1998) e, suas consequências têm se tornado uma das maiores preocupações em

relação à qualidade das águas superficiais (SMITH & SCHINDLER, 2009), como rios,

estuários, lagos e reservatórios. Diferentemente dos lagos naturais, os reservatórios são mais

eutróficos por causa de sua influência direta da vasta área de drenagem e pela sua

dependência do rio (NEY, 1996). No entanto, esses sistemas são geralmente similares para a

comunidade fitoplanctônica, em termos de pequenas escalas espaciais e temporais

(REYNOLDS, 1999). A eutrofização também pode afetar a função dos ecossistemas pelo

aumento da homogeneidade de hábitat, reduzindo a diversidade de espécies (GESSNER et al.,

2004; GILLER et al., 2004), favorecendo apenas aqueles organismos melhor adaptados.

Como consequência, vinculada à perda na qualidade de água está o desenvolvimento

de floração de cianobactérias (DOKULIL & TEUBNER, 2000; GEMELGO, et al., 2009;

SOARES et al., 2009; BONILLA et al., 2012; SUKENIK et al., 2012). As florações

modificam as características físicas e organolépticas da água (cor, odor, gosto, pH, turbidez e

temperatura), inviabilizando seu uso para diversas atividades e encarecendo o tratamento para

consumo da população.

Reservatórios são os principais recursos de água superficial no semiárido do Brasil

(MOLLE, 1994). Foram construídos com a finalidade de múltiplos usos como abastecimento

humano, irrigação, recreação e cultivo de peixes. Por serem ecossistemas intermediários entre

rios e lagos, os reservatórios estão sujeitos às variações metereológicas que influenciam na

vazão dos rios, fluxo da água vertida e tempo de residência (TUNDISI, 1990). Sugere-se que

o semiárido do Brasil apresenta déficit hídrico em pelo menos 70% do ano (MARENGO et

al., 2011). Este fato, juntamente com a alta densidade populacional da região e o consumo

contínuo de água durante todo o ano diminui drasticamente o volume de água dos

reservatórios no período de seca (NASELLI-FLORES, 2003; BARBOSA et al., 2012).

Diversos estudos já apontaram que os reservatórios do semiárido são bastante

vulneráveis ao processo de eutrofização e à ocorrência de cianobactérias (BOUVY et al.,

1999, 2000; HUZSAR et al., 2000; COSTA, et al, 2006; MOURA et al., 2007; CHELLAPA

et al., 2009; DANTAS et al., 2012). Isto occorre, em geral, porque em períodos chuvosos,

geralmente curtos e intensos, ocorre lixiviação de nutrientes para dentro dos reservatórios e,

13

em períodos de seca é quando ocorre alta evaporação, diminuição do volume de água e

aumento do tempo de residência, concentrando os nutrientes na coluna d’água e agravando as

consequências da eutrofização (BARBOSA et al., 2012). Flutuações climáticas, como a secas

severas, que se extendem além dos meses esperado pela média histórica de precipitação, pode

alterar propriedades hidrológicas dos reservatórios tal como a estrutura térmica e regime de

luz, influenciando diretamente os organismos aquáticos.

Para o fitoplâncton, a complexa interação entre fatores químicos (principalmente

nutrientes) e fatores externos físicos (luz, temperatura, misturando regime) é de grande

importância para o regulamento da estrutura do fitoplâncton (REYNOLDS, 1989). Previsão

de espécies dominantes e de máximos de populações é quase impossível, dada a grande

complexidade de interações e variações dos fatores bióticos e abióticos. Entretanto,

classificações baseadas em grupos funcionais, geralmente fornecem previsões confiáveis

sobre a comunidade fitoplanctônica (REYNOLDS, 1999). Reynolds et al. (2002), propuseram

a abordagem de grupos funcionais, baseada em traços funcionais, para classificar a

comunidade fitoplanctônica em grupos de espécies que respondem de maneira similar às

condições ambientais. Tais agrupamentos, muitas vezes de origem polifilética, são baseados

em atributos e afinidades fisiológicas, morfológicas e ecológicas das espécies que

potencialmente podem dominar ou co-dominar um ambiente (REYNOLDS et al., 2002).

Atualmente a abordagem conta com 40 grupos funcionais (ver PÁDISAK et al,. 2009). Os

diferentes grupos funcionais fornecem, então, importantes informações sobre os ambientes

aquáticos e sua limnologia, constituindo-se como ferramentas indispensáveis ao

monitoramento e manejo de ecossistemas (CROSSETTI & BICUDO, 2008). No Brasil,

diversos estudos utilizaram a abordagem de grupos funcionais de Reynolds (GFR) em

reservatórios (HUSZAR et al., 2000; SILVA et al., 2005; MOURA et al., 2007; BORGES et

al., 2008; CROSSETTI & BICUDO 2008a, b; GEMELGO et al., 2009; FONSECA &

BICUDO 2008; BECKER et al. 2009a, b, RANGEL et al. 2009; DANTAS et al. 2012).

Com base no que foi apresentado sobre o recorrente problema de eutrofização nos

reservatórios utilizados para abastecimento humano na região do semiárido, nossas hipóteses

foram: i) secas severas induzem a homogeneização dos fatores bióticos e abiótocos dentro dos

reservatórios; ii) a estabilidade da coluna d’água, alto tempo de residência da água, altas

concentrações de nutrientes e alta intensidade luminosa durante quase todo o ano induzem a

altas biomassas de fitoplâncton e; iii) as características dos reservatórios do semiárido

favorecem a dominância dos grupos funcionais de cianobactérias formadores de florações M,

14

S1, H1 e SN. Assim, o objetivo do trabalho foi analisar a dinâmica da estrutura funcional do

fitoplâncton durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Área de estudo

A região semiárida do Nordeste brasileiro abrange uma vasta área geográfica (969.589

km2), que corresponde a 71% da área do Nordeste. Seu traço mais marcante é o clima, com

uma curta estação chuvosa de 3 a 5 meses, que ocorre no primeiro semestre do ano e uma

longa estação seca que tem duração de 7 a 9 meses, podendo se alongar nos anos de seca por

18 meses ou mais (MENDES, 1986).

Foram selecionados três reservatórios na Bacia Hidrográfica do Rio Piancó-Piranhas-

Açu, que está inserida na região semiárida com vegetação decidual chamada de Caatinga e

pertencente aos estados da Paraíba e do Rio Grande do Norte (Fig. 1). Ocupa uma superfície

de 17.498 km², que corresponde a cerca de 30% do território do estado do Rio Grande do

Norte e contribui com 79% do total de água acumulada no estado (SEMARH, 2012). Seus

rios são temporários e permanecem secos em determinadas épocas do ano. O clima tropical

semiárido apresenta uma média histórica em precipitação anual de 550 mm, as temperaturas

médias na região sempre superiores a 22° C, com umidade relativa média anual variando em

64% e evaporação potencial em torno dos 2000 mm/ano, além de quase todo o ano com

disponibilidade de luz solar (IDEMA, 2012).

Os três reservatórios estudados são conectados através de afluentes do rio pincipal

apenas nas estações chuvosas (Fig. 1). O reservatório de Dourado é o que está localizado a

uma maior altitude, seguido por Marechal Dutra (conhecido como Gargalheiras) e por

Passagem das Traíras. Algumas características morfométricas são apresentadas na tab. 1.

2.2 Amostragem

As amostragens nos reservatórios foram realizadas mensalmente entre janeiro de 2012

e janeiro de 2013, em duas estações amostrais. Em cada reservatório, as estações próximas às

barragens no ponto mais profundo foram chamadas de P1 e as estações mais rasas próximas à

entrada dos rios foram chamadas de P2. No total, 78 amostras foram coletadas.

15

Tabela 1: Principais características dos reservatórios estudados.

Dourado

Marechal

Dutra

(Gargalheiras)

Passagem das

Traíras

Município Currais Novos Acari São José do

Seridó

Coordenadas 36º 30’ W,

06º 15’ S

36º 35’ W,

06º 23’ S

36º 56’ W,

06º 31’ S

Área (km2) 4,7 8,1 10,4

Volume máximo (m3) 10.321.600 44.421.480 49.702.394

Bacia Hidrográfica (km2) 502 2.400 7.600

Início do funcionamento 1982 1959 1994

Rio principal Rio Currais

Novos Rio Acauã Rio Seridó

Altura máxima da barragem (m) 14,50 26,50 25,50

Fonte: Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos (SEMARH).

In situ foram medidos dados de temperatura da água, pH, condutividade e oxigênio

dissolvido com sonda multiparamétrica (HIDROLAB DS5), a intervalos de um metro da sub-

superfície ao fundo em cada estação amostral. A transparência da água através da

profundidade de extinção do disco de Secchi e a zona eufótica (zeu) calculada como 2,7 vezes

o disco de Secchi (COLE, 1994). A estratificação térmica foi considerada a partir de uma

diferença mínima de 0,5ºC m-1

, esse valor utilizado para regiões tropicais.

Figura 1. Localização dos três reservatórios estudados no semiárido do Rio Grande do Norte,

Brasil.

Para determinação das variáveis abióticas e para a análise quantitativa do fitoplâncton,

foram coletadas com garrafa de Van Dorn amostras compostas em três profundidades

16

(subsuperfície, profundidade de extinção do disco de Secchi e profundidade de

aproximadamente três vezes o disco de Secchi). As amostras foram armazenadas em caixas

térmicas com gelo e transportadas até o laboratório para posterior análise.

2.3 Análise das amostras

Os sólidos totais (ST), sólidos fixos (SF) e voláteis (SV) em suspensão foram

analisados pela filtração em filtros de fibra de vidro Whatman 934-AH (1,5 μm de

porosidade), previamente secos e pesados e, posteriormente, secos em estufa a 105°C (ST) e

submetidos à ignição em forno mufla a 550°C (SF) (APHA, 2005). Foram filtradas também

subamostras para análise de clorofila-a, cujas concentrações foram determinadas por

espectrofotometria após extração com etanol 95% (JESPERSEN E CHRISTOFFERSEN,

1988). As concentrações de fósforo total (PT), fósforo solúvel reativo (FSR), nitrato (N-NO3-)

e amônia (N-NH3) foram estimadas através de métodos colorimétricos e espectrofotométricos

(VALDERRAMA, 1981; MURPHY & RILLEY, 1962; MULLER & WEIDEMANN, 1955;

APHA, 2005).

Subamostras para análise quantitativa do fitoplâncton foram retiradas das amostras

compostas de cada estação amostral, as quais foram fixadas com solução de Lugol. Os

organismos foram identificados, sempre que possível em nível de espécie, utilizando-se a

literatura indicada (KOMÁREK & FOTT, 1983; KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS, 1999,

2005; AZEVEDO & SANT’ANNA, 2003; KOMÁREK & KOMÁRKOVÁ, 2004; BICUDO

& MENEZES, 2005; SANT’ANNA et al., 2006, 2007). Divisões de algas e suas respectivas

classes foram estabelecidas conforme o sistema de van-den-Hoek et al. (1995).

A comunidade fitoplanctônica foi quantificada pelo método da sedimentação de

Utermöhl (1958), em microscópio invertido (OLYMPUS CKX41). Os indivíduos (células,

colônias, filamentos) foram enumerados em campos aleatórios (UHELINGER, 1964).

2.4 Análise dos dados

A precipitação mensal, calculada através da média da precipitação mensal acumulada

nas sub-bacias dos três reservatórios, bem como a média histórica anual de precipitação

calculada com dados desde 1963 foram cedidos pela EMBRAPA. O volume de água dos três

reservatórios foi obtido através da SEMARH.

17

O estado trófico dos reservatórios foi determinado seguindo a classificação de

Thornton & Rast (1993) para regiões semiáridas, segundo a qual se consideram eutróficos os

sistemas com valores médios anuais iguais ou maiores que 60 μg.L-1

de fósforo total e iguais

ou maiores que 12 μg.L-1

de clorofila-a.

O biovolume (mm3.L

-1) foi calculado a partir de modelos geométricos aproximados

(HILLEBRAND et al., 1999), assumindo a unidade de peso fresco expressa em massa (mg.L-

1) (WETZEL & LIKENS, 2000). As espécies descritoras foram definidas como aquelas que

contribuem com mais de 5% para a biomassa total mensal (REYNOLDS et al. 2002). A

estrutura e dinâmica da comunidade foi analisada através das espécies descritoras, agrupadas

de acordo com os Grupos Funcionais de Reynolds (GFR) (REYNOLDS et al. (2002),

atualizado por Padisák et al. (2009).

Para determinar os gradientes temporais ou espaciais dentro de cada reservatório

foram utilizadas Análises de Componentes Principais (ACP). Foram selecionadas 13 variáveis

ambientais e as unidades amostrais das duas estações de coleta de cada reservatório (P1 e P2).

Para determinar a distribuição dos dados (linear ou unimodal) de acordo com a

extensão do gradiente, foi realizada uma Análise de Correspondência Destendenciada (DCA)

com a matriz da biomassa dos grupos funcionais. A DCA com os dados das biomassas dos

grupos indicou que a extensão dos gradientes dos dois eixos foi relativamente curto (<3) e,

portanto, métodos de ordenação linear como a RDA foram indicados. Assim para analisar as

relações entre os GFR e as condições ambientais, foi realizada uma Análise de Redundância

(RDA) para o conjunto de reservatórias, tendo como variável resposta a biomassa dos GFR e

como variáveis explanatórias 15 variáveis ambientais provenientes das estações amostrais de

maior profundidade (P1) de cada reservatório, por ser o ponto mais próximo do local de

captação de água para abastecimento.

A fim de aproximar à normalidade, os dados foram log (x+1) transformados, exceto pH. As

análises foram realizadas no programa PC-ORD® v.6 (MCCUNE & MEFFORD, 2011).

3. RESULTADOS

3.1 Cenário meteorológico e hidrológico

Com base na média histórica de precipitação, o período de chuvas na região é

esperado para os meses entre janeiro a maio (Fig. 2A). No entanto, durante o ano de 2012, a

18

precipitação mensal acumulada apresentou níveis consideravelmente menores do que o

previsto pela média histórica. Exceto para o mês de fevereiro, quando o nível de precipitação

foi próximo ao esperado, o restante do ano foi característico de estação seca. Com base nesse

cenário, podemos dizer que, durante o período de estudo (janeiro de 2012 a janeiro de 2013),

a precipitação acumulada na região indicou um ano de seca severa, pela redução marcante do

período chuvoso esperado para região (Fig. 2A), com precipitação acumulada de apenas 58

mm na região do reservatório de Dourado, 77 mm em Gargalheiras e 213 mm em Passagem

das Traíras.

A escassa precipitação refletiu diretamente no volume de água acumulada nos

reservatórios (Fig. 2B), os quais desde o início do ano de 2012 já não atingiam sua capacidade

máxima, devido ao período de seca do ano anterior.

O volume de água nos três reservatórios decresceu de forma gradual ao longo do ano

(Fig. 2B). O reservatório Gargalheiras manteve o maior nível ao longo do ano, tendo

inicialmente 80% da capacidade máxima e encerrando o ano com aproximadamente 40%. Os

reservatórios de Dourados e Traíra tinham cerca de 60% do volume máximo no início de

2012 e chegaram a menos de 20% no início de 2013.

3.2 Cenário físico e químico

De acordo com os perfis de temperatura e oxigênio dissolvido, estratificações térmicas

e químicas da coluna d’água foram identificadas, exceto no reservatório Dourado. Entre

novembro de 2012 a janeiro de 2013, a temperatura da água no epilímnio foi mais alta nos

reservatórios Gargalheiras e Passagem das Traíras, induzindo uma estratificação térmica entre

sub-superfície e dois metros (Fig. 3). De maneira oposta, o perfil de oxigênio dissolvido

apresentou estratificações bem marcadas, em geral, com menores disponibilidades de

oxigênio dissolvido no hipolímnio. Condições hipóxicas e/ou anóxicas foram observadas em

Gargalheiras e Passagem das Traíras a partir da segunda metade do ano, durante maiores

perdas de volume de água dos reservatórios, devido intensificação da seca (Fig. 3).

19

Figura 2 - Cenário meteorológico e hidrológico nos três reservatórios estudados. A)

Precipitação mensal acumulada nas sub-bacias dos três reservatórios estudados e a

média histórica anual de precipitação mensal; e B) volume de água acumulado em

cada reservatórios no período de janeiro de 2012 a janeiro de 2013.

Durante o período de estudo, os reservatórios apresentaram turbidez variando

aproximadamente entre 7 e 60 NTU. Em Dourado e Passagem das Traíras, a turbidez foi

maior nas estações mais profundas, enquanto Gargalheiras teve em média, a maior turbidez

relacionada à estação mais rasa (tab. 2).

A Fig. 4 mostra a disponibilidade de luz na coluna d’água através da relação entre

profundidade máxima (zmax) e zona eufótica (zeu) nas duas estações amostrais dos três

reservatórios analisados.

No início do estudo, Dourado apresentou maiores profundidades da zeu nas duas

estações amostrais. Gargalheiras e Passagem das Traíras apresentaram zeu reduzidas desde o

início do estudo (Fig. 4). Nos três reservatórios a zeu diminuiu ao longo do ano. Embora a zeu

tenha sido sempre maior na estação amostral mais profunda (P1) em cada reservatório, a

disponibilidade de luz na coluna d´água, expressa por (zeu/zmáx), foi sempre maiores em P2

devido a sua menor profundidade (Fig. 4).

0

20

40

60

80

100

120

140

160

J F M A M J J A S O N D J

Pre

cip

itaç

ão (

mm

) Precipitaçãoacumulada

Médiahistórica

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

J F M A M J J A S O N D J

Vo

lum

e (%

)

Dourado Gargalheiras Passagem das Traíras

A

B

20

Figura 3. Perfis de temperatura (esquerda) e perfis de oxigênio dissolvido (direita) nos

reservatórios estudados.

As concentrações de nutrientes variaram espacial e temporalmente. Em média, o

fósforo solúvel reativo (FSR), N-NO3-

e N-NH3 apresentaram concentrações mais altas em

Dourado, tendendo a aumentar ao longo do ano (tab. 1). O mesmo não foi observado em

relação ao fósforo total (PT), cujas maiores médias foram observadas em Gargalheiras e

Passagem das Traíras. Concentrações de clorofila-a foram altas em Gargalheiras e Passagem

das Traíras durante todo o ano com valores maiores que 100 µg L-1

. Em contraste, Dourado

21

iniciou em 2012 com concentrações inferiores a 30 µg L-1

de clorofila-a e aumentou para

valores superiores a 150 µg L-1

no final do período de estudo, em decorrência da perda de

volume por evaporação devido à seca (tab. 2).

Embora tenham ocorrido variações entre os reservatórios, todos foram considerados

eutróficos durante o ano de 2012, com médias anuais de PT (>50 µg L-1

) e clorofila-a (>15 µg

L-1

).

As Análises de Componentes Principais (ACP) são mostradas na Fig. 5. Dourado teve

62,3% da variância total explicada pelos dois primeiros eixos (Fig. 5A). As variáveis mais

importantes do primeiro componente principal (eixo 1) foram clorofila-a (-0,83), sólidos

voláteis (-0,83), condutividade (-0,80), profundidade de extinção do disco de Secchi (0,72),

pH (-0,72), fósforo solúvel reativo (-0,71), turbidez (-0,60), sólidos fixos (-0,57) e fósforo

total (-0,60), enquanto N-NO3- (-0,69), N-NH3 (-0,60) e temperatura (0,31) foram os mais

importantes no eixo 2. A ACP revelou que a variação temporal das unidades amostrais foi

mais importante que a variação espacial, apresentando, assim, tendência a um gradiente

temporal refletindo o efeito da seca severa e comportamento homogêneo de ambas as

unidades amostrais no reservatório.

A Fig. 5B mostra o resultado da ACP para o reservatório Gargalheiras. Os dois

primeiros eixos explicaram 70% da variabilidade. O pH (-0,98) foi a variável mais importante

na ordenação do eixo 1, seguindo de sólidos voláteis (-0,51), NO3-

(-0,49) e NH3 (-0,38),

enquanto sólidos fixos (-0,90), turbidez (-0,63), Secchi (0,39), fósforo total (0,38), clorofila-a

(-0,31) e temperatura (0,30) foram as principais variáveis do eixo 2.

Um claro gradiente espacial foi observado sobre o eixo 2, em cujo lado positivo estão

as unidades amostrais de P1, as quais apresentaram maiores concentrações de fósforo total,

Secchi e temperatura, enquanto as unidades amostrais de P2, estiveram mais relacionadas com

alta turbidez, sólidos fixos e clorofila-a. Isso representa um comportamento heterogêneo no

reservatório, onde a diferença espacial foi mais relevante do que a influência temporal.

O mesmo comportamento observado no reservatório Dourado foi mostrado pela ACP

realizada para o reservatório Passagem das Traíras, o qual revelou uma tendência a um

gradiente sazonal (Fig. 5C). Os dois primeiros eixos corresponderam 56,7% da variação total.

As variáveis correlacionadas ao primeiro componente principal (eixo 1) foram pH (0,87),

22

turbidez (0,54) e fósforo solúvel reativo (-0,40). O eixo 2 esteve principalmente

correlacionado à sólidos fixos (0,83), oxigênio dissolvido (0,72), fósforo total (0,62),

condutividade (0,59), sólidos voláteis (-0,58), Secchi (-0,58), clorofila-a (0,50) e temperatura

(0.45).

Figura 4. Variação mensal da disponibilidade de luz, zona eufótica (zeu) e profundidade

máxima (zmax) dos pontos mais profundos de cada reservatório (P1), durante o

período de estudo.

23

Tabela 2. Média (mínimo – máximo) das variáveis abióticas dos reservatórios Dourado, Gargalheiras e Passagem das Traíras (P1 e P2), entre

janeiro/12 – janeiro/13 (n=78).

Dourado Gargalheiras Passagem das Traíras

Ponto 1 Ponto 2 Ponto 1 Ponto 2 Ponto 1 Ponto 2

Temp (°C) 26.3 (24.2-27.7) 25.8 (24.06-27.13) 27.4 (24.64-29.4) 26.1 (24.2-29.1) 30.0 (26.7-33.9) 27.6 (25.5-29.3)

Cond

(µS.cm-1

) 1334.2 (902-2019) 1330.5 (904-2019) 883. (714-1000) 901.3 (719-1038.8) 898.7 (660-1130) 900.6 (662-1126)

Turb (NTU) 24.6 (10.8-60) 24.1 (10-38) 22.4 (6.9-39.4) 29.6 (9.8-59) 33.5 (14.4-53.6) 29.6 (10.6 - 49.7)

pH 8.3 (7.7-8.9) 8.3 (7.1-8.9) 8.6 (6.6-9.6) 8.4 (7.4-8.8) 8.8 (8.1-9.3) 8.7 (8.2-9.1)

Secchi (m) 0.4 (0.2-0.8) 0.3 (0.2-0.6) 0.3 (0.2-0.5) 0.3 (0.2-0.4) 0.3 (0.2-0.4) 0.2 (0.15-0.4)

OD (mg L-1

) 7.8 (5.7-9.6) 8.1 (5.6-11.5) 9.7 (6.7-15) 8.2 (5.9-10) 10.6 (5.8-16.5) 9.6 (5.5-14.4)

SF (mg L-1

) 5.4 (0-15) 9.3 (0.4-26) 2.3 (0-10) 7.3 (2.4-36.8) 2.4 (0-5.4) 5.9 (1.6-13.6)

SV (mg L-1

) 17.3 (6.0-40.8) 18.8 (4.4-34.5) 17.4 (5.9-25.2) 18.7 (6.4-29.6) 22.3 (13.2-31.5) 20.0 (14.8-25.9)

FSR (µg L-1

) 9.8 (1.2-28.6) 5.8 (1.1-30) 6.3 (2.5-12.4) 6.7 (3-12.4) 7.4 (3.8-19.5) 7.2 (0.5-19.5)

PT (µg L-1

) 95.1 (26-211) 93.4 (20.4-288) 114.3 (55.2-213.4) 101.5 (41.4-183) 117.9 (56.2-216) 125.5 (33.5-292.3)

N-NO3−

(µg L-1

) 130.2 (82-237) 145.0 (57-292) 115.0 (72-309.5) 117.1 (67-304.5) 131.2 (39.5-297) 134.6 (47-292)

N-NH3

(µg L-1

) 1127.8 (344.5-2973) 1184.0 (395.7-3324.3) 875.5 (423.6-1364) 877.4 (358-1637.6) 978.2 (512.1-1429.1) 1035.0 (521.4-1554.2)

Cl-a (µg L-1

) 111.0 (27.8-216.7) 111.1 (29.7-222) 165.0 (110.8-233.1) 169.3 (126.1-235) 161.9 (110.8-228.3) 151.3 (68.5-231.1)

Biomassa

(mg L-1

) 71.1 (7.6-259.65) 47.4 (5.5-81.46) 57.6 (29.4-135.0) 37.8 (27.7-51.4) 61.2 (37.8-97.2) 37.9 (13.5-82.1)

24

Figura 5. Ordenação da Análise de Componentes Principais (ACP) mostrando os dois

primeiros componentes principais baseados nas variáveis ambientais e estações de

coleta de A) Dourado, B) Gargalheiras e C) Passagem das Traíras. Temperatura =

Temp; condutividade = Cond; turbidez = Turb, oxigênio dissolvido = OD; sólidos

fixos = SF; sólidos voláteis= SV; fósforo solúvel reativo = FSR; fósforo total =

PT; N-NO3- = nitrato; N-NH3= amônia; clorofila-a = Cl-a; transparência Secchi =

Secchi. Triângulos pretos = ponto de coleta próximo à barragem (P1); círculos

vazios= ponto de coleta próximo ao tributário (P2).

3.3 Dinâmica fitoplanctônica

Um total de 63 espécies de algas foi identificado durante todo o período de estudo nos

três reservatórios, correspondendo principalmente a microalgas verdes (Chlorophyceae, 40%),

cianobactérias (Cyanobacteria, 33%), diatomáceas (Bacillariophyceae, 14%),

Zygnemaphyceae (5%), Cryptophyceae (5%) e Euglenophyceae (3%). Dentre as espécies

A

C

B

25

identificadas, 14 foram consideradas descritoras (>5% da biomassa total), as quais foram

agrupadas entre 9 grupos funcionais.

A maioria das amostras analisadas foi caracterizada por alta biomassa (tab. 1),

dominada por cianobactérias. O grupo da cianobactéria filamentosa formadora de florações,

Cylindrospermopsis raciborskii (SN), esteve presente durante todo o ano em todos os pontos

amostrados (Fig. 6).

Maior riqueza de Grupos Funcionais de Reynolds (GFR), totalizando nove grupos foi

observada no reservatório menor em extensão e profundidade (Dourado), sendo os grupos de

cianobactérias formadoras de florações SN, representado pela filamentosa Cylindrospermopsis

raciborskii, e o grupo M representado pela colonial Sphaerocavum brasiliense os que

apresentaram maiores biomassas (Fig. 6). Os grupos X1 (Synechocystis salina e pequenas

Chroococcales unicelulares), S1 (Geitlerinema amphibium e Planktolyngbya limnetica), H1

(Aphanizomenon gracile), P (Aulacoseira granulata), D (Nitzschia spp.), J (Scenedesmus

acuminatus) (apenas em P1) e F (Oocystis sp., Botryococus sp.) (apenas em P2), também

descreveram o sistema (Fig. 6).

Em contraste, o reservatório Gargalheira com maior profundidade e volume

apresentou apenas três GFR em ambos pontos amostrais: SN (Cylindrospermopsis

raciborskii), M (Sphaerocavum brasiliense) e S1 (Planktolyngbya limnetica) (Fig. 6). Já o

reservatório Passagem das Traíras apresentou cinco GFR, sendo caracterizado por SN

(Cylindrospermopsis raciborskii), S1 (Geitlerinema amphibium, Planktothrix agardhii,

Planktothrix isothrix, Planktolyngbya limnetica), X1 (Synechocystis salina e pequenas

Chroococcales unicelulares), M (Sphaerocavum brasiliense) e o grupo P (Aulacoseira

granulata) apenas na estação amostral menos profunda (P2) (Fig. 6).

Os resultados da RDA mostram que os dois primeiros eixos explicaram 47,2% da

variância total dos dados de biomassa dos grupos funcionais (Fig. 7). O teste de Monte Carlo

indicou significância para o primeiro eixo através de 999 permutações randômicas. O eixo 1

foi principalmente correlacionado com volume (0,77), profundidade máxima (0,69), clorofila-

a (0,61), condutividade (-0,57) e sólidos fixos (-0,42). O eixo 2 esteve correlacionado com a

profundidade da zona eufótica (0,65), sólidos voláteis (-0,46), fósforo total (-0,37) e N-NH3 (-

0,35).

26

Figura 6. Biomassa relativa dos Grupos Funcionais de Reynolds nos três reservatórios ao

longo do período estudado. Figuras à direita representam as estações de

amostragem mais profundas de cada reservatório (P1) e à esquerda as estações mais

rasas (P2).

O eixo 1 da RDA mostrou uma tendência a formar dois grupos de amostras: um grupo

representado pelas unidades amostrais do reservatório de menor volume e mais raso

(reservatório Dourado) e outro pelas unidades amostrais dos reservatórios maiores e mais

profundos (Gargalheiras e Passagem das Traíras). O reservatório Dourado mostrou maior

concentração de sólidos fixos, condutividade e zona eufótica, associando-se aos grupos

funcionais X1, H1, J e P. Maiores concentrações de fósforo total, N-NH3, sólidos voláteis e

menor zona eufótica se relacionaram melhor com os grupos funcionais M, S1, D e SN. O

grupo SN, com maior biomassa em Gargalheiras, também esteve relacionado ao maior volume,

27

profundidade máxima e concentrações de clorofila-a. O reservatório Passagem das Traíras

contribuiu com as maiores biomassas dos grupos M e S1 e o grupo funcional D esteve

presente apenas em Dourado.

Figura 7. Ordenação da Análise de Redundância (RDA) dos grupos funcionais e variáveis

ambientais para o ponto de amostragem próximo à barragem (P1) de cada

reservatório. Dourado = triângulos pretos; Gargalheiras = círculos vazados;

Passagem das Traíras = quadrados cinzas.

4. DISCUSSÃO

Neste estudo buscou-se compreender a dinâmica da estrutura funcional do fitoplâncton

durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino. Foram

constatadas elevadas concentrações de nutrientes e baixas disponibilidades de luz, bem como

a estabilidade da coluna de água e o alto tempo de residência do sistema. Estes fatores

favoreceram a dominância dos grupos funcionais de cianobactérias formadoras de florações,

especialmente aquelas tolerantes ao sombreamento.

A região tropical semiárida no nordeste do Brasil é caracterizada pela irregularidade

das chuvas e por longos períodos de escassez de água, que afetam profundamente o

funcionamento dos ecossistemas aquáticos, principalmente composto por reservatórios

utilizados para abastecimento público (COSTA, et al., 2006; MOURA et al., 2007; BOUVY

28

et al., 1999, 2000; HUZSAR et al., 2000; CHELLAPA et al., 2009; DANTAS et al. 2012;

ESKINAZI-SANT’ANNA et al,. 2007, 2013). O início do presente estudo coincidiu com o

período de seca de 2011 e se prolongou até 2012, quando então ocorreu uma seca severa

considerada como a maior dos últimos 30 anos (ANA, 2014). Chuvas escassas e até mesmo

ausência de chuvas caracterizaram os meses considerados como de chuvas normais para a

região, agravando a influência do período seco anterior.

Períodos secos causam variações significativas no nível de água dos reservatórios da

região, tanto pelas chuvas escassas e ausência de fluxo de água dos rios intermitentes, como

pelas altas taxas de evaporação, o que aumenta o tempo de residência da água, concentrando

os nutrientes e reduzindo a disponibilidade de luz (BARBOSA, et al.,2012). Além disso, a

redução no fluxo de água e da área inundada pode diminuir os gradientes das condições

físicas, recursos e organismos, tanto nas dimensões vertical e horizontal, homogeneizando os

processos biogeoquímicos dos sistemas (ROLAND, et al. 2012).

No início do estudo, observou-se que os reservatórios tinham sido claramente afetados

em relação ao volume de água, influenciado pelo período seco do ano anterior, desse modo,

os volumes de Dourado e Passagem das Traíras estavam cerca de 40% abaixo de sua

capacidade máxima e Gargalheiras, em torno de 20%. Os reservatórios que sofreram maiores

perdas de volume de água apresentaram diferenças sazonais mais evidentes do que diferenças

espaciais, mostrando a esperada tendência à homogeneização das condições ambientais em

períodos de seca severa, especialmente em Dourado e em Passagem das Traíras. Embora o

reservatório Gargalheiras também tenha sofrido mudanças influenciadas pela seca, as

diferenças espaciais entre as estações amostrais foram mais evidentes do que a influência

temporal de intensificação da seca, possivelmente devido à importante variação na

profundidade do reservatório. A estação de amostragem mais profunda, próxima à barragem,

apresentou maiores temperaturas e concentrações de fósforo total e águas menos túrbidas,

com maiores profundidades do Secchi, possivelmente pela menor influência dos sólidos fixos

e voláteis, enquanto a litorânea mais rasa, foi mais túrbida, com maiores concentrações de

sólidos e clorofila-a. Apesar da clara diferença espacial das variáveis ambientais, a

comunidade fitoplanctônica não mostrou essa diferenciação, com dominância dos mesmos

grupos funcionais de cianobactérias em ambas as estações amostrais.

Portanto, a diminuição do volume dos reservatórios, refletindo a seca severa ocorrida

em 2012, em geral, contribuiu para o aumento da concentração dos nutrientes, condutividade

e sólidos em suspensão, além de diminuição da zona eufótica, evidenciando a condição

29

túrbida desses reservatórios, coincidindo com o aumento da biomassa algal indicada pela

concentração de clorofila-a. Comportamentos similares foram reportados em estudos

anteriores na região semiárida nordestina (HUZSAR et al., 2000; BOUVY et al., 2003;

COSTA, et al., 2009; BRASIL, 2011; DANTAS et al., 2012; OLIVEIRA, 2012;

MEDEIROS, 2013).

Em contraste, períodos chuvosos, geralmente curtos e intensos, têm efeito de diluição

sobre os nutrientes e sobre a biomassa fitoplanctônica, (BRASIL, 2011; DANTAS et al.,

2012; OLIVEIRA, 2012), dada às altas vazões que são mais intensas, compensando a entrada

de material alóctone vindo da bacia de drenagem nesse período (BOUVY et al., 2003).

A dimensão vertical nesses reservatórios dada pelos perfis de temperatura apresentou

pouca variação ao longo da coluna d’água, assim, diferenças térmicas não foram suficientes

para demonstrar os períodos de estratificaçãoem Gargalheiras e Passagem das Traíras. Essa

tendência não foi acompanhada pelo perfil de oxigênio dissolvido, que mostrou clara

estratificação química, com hipolímnio anóxico, refletindo o alto metabolismo dos

organismos aquáticos, com alta produtividade primária no epilímnio, conforme mostrado pela

elevada biomassa de algas, e alto consumo de oxigênio no hipolímnio, gerado pela

decomposição da matéria orgânica. No reservatório Dourado não houve estratificação,

possivelmente pela sua coluna d’água rasa.

A dinâmica de fitoplâncton no tempo e no espaço está fortemente relacionada com as

condições hidrológicas, físicas e químicas da água. Conforme já registrado anteriormente para

muitos reservatórios do semiárido do nordeste do Brasil dominados por cianobactérias

(HUZSAR et al., 2000; BOUVY et al., 2003; COSTA, et al., 2009; BRASIL, 2011;

DANTAS et al., 2012; OLIVEIRA, 2012; MEDEIROS, 2013). Marcada contribuição do

GFR SN (Cylindrospermopsis raciborskii) foi observada nos sistemas estudados.

No reservatório Dourado os grupos funcionais M (Sphaerocavum brasiliense) e SN (C.

raciborskii) tiveram contribuições similares em termos de biomassa total. O grupo M,

representando 40% da biomassa, esteve associado a maiores condutividades e sólidos fixos,

devido ao contato da coluna d’água com o sedimento por consequência da menor

profundidade e volume. Além deles, os grupos funcionais X1, F, H1, J, P e D ocorreram em

menores biomassas. Os grupos X1, D e J são comuns em reservatórios rasos e ricos em

nutrientes, e são representados por espécies pioneiras que investem em rápida replicação

celular e nas quais os propágulos são facilmente dispersos através do vento ou pelo corpo de

outros animais como pássaros e insetos (REYNOLDS, 1999). Entretanto, estes grupos são

30

pouco persistentes nos ambientes por causa do auto-sombreamento, mas podem ser

controlados eficientemente pela predação do zooplâncton por serem de tamanho adequado ao

consumo (REYNOLDS, 1999). Em Dourado, estes grupos pareceram estar associados às

condições instáveis da coluna d’água rasa sujeita à ação dos ventos, oferecendo janelas de

oportunidade para colonização. O grupo F, representado pelas algas verdes coloniais,

apresentaram baixa biomassa relativa na estação amostral rasa em Dourado por estar

associado a ambientes claros (NASELLI-FLORES & BARONE, 2012; REYNOLDS et al.,

2002), apesar de tolerar turbidez (REYNOLDS et al., 2002). O grupo P, característico de

ambientes eutróficos, rasos e misturados (PADISÁK et al., 2009) esteve presente nas

amostras dos reservatórios Dourado e Passagem das Traíras nos pontos rasos misturados. O

grupo funcional H1, de cianobactérias heterocitadas, está associado a ambientes eutróficos,

estratificado ou misturado e baixo nitrogênio (REYNOLDS et al., 2002; PADISÁK et al.,

2008). Huszar et al. (2000) encontraram o grupo H1 (Dolichospermum spiroides) em período

de deficiência de nitrogênio, entretanto em Dourado, o grupo H1 representado por

Aphanizomenon gracile pareceu estar mais relacionados à baixa profundidade do que a

concentrações de nitrogênio.

Em Gargalheiras SN representou mais de 90% da biomassa total, mostrando-se capaz

de dominar tanto em áreas rasas (< 1 m na estação P2 de Dourado, por exemplo) como mais

profundas (20 m na estação P1 de Gargalheiras). O grupo S1 (Planktolyngbya limnetica)

contribuiu com 5% da biomassa nesse reservatório. Os grupos SN e S1 são formados por

espécies boas antenas de luz, sendo, portanto fortes competidoras em ambientes túrbidos. SN e

S1 são associados a lagos rasos, eutróficos, túrbidos e bem misturados (REYNOLDS et al.,

2002).

Passagem das Traíras teve 67% da biomassa representada pelo grupo SN e cerca de

17% pelo grupo M, sendo o último, característico de lagos eutróficos, de baixas latitudes,

rasos, porém com estratificação diária (REYNOLDS et al., 2002; PADISÁK et al. 2008).

Entretanto, em nosso estudo não houve uma clara estratégia ecológica do grupo M, pois

esteve relacionado tanto a ambientes rasos, misturados e túrbidos, da mesma forma observado

por Huszar, et al. (2000), quanto a ambientes de coluna d’água estável, como em Passagem

das Traíras e Gargalheiras. Dominância em ambiente estratificado foi observada em um lago

raso subtropical (CROSSETTI & BICUDO, 2008b), tendo como representante, da mesma

forma, Sphaecocavum brasiliense. O grupo M (Microcystis aeruginosa) também esteve

associado a águas estratificadas, profundas, e com disponibilidade de luz (SOARES, et al.,

31

2009). Passagem das Traíras apresentou maior riqueza de espécies dentro do grupo S1

(Geitlerinema amphibium, Planktothrix agardhii, Planktothrix isothrix e Planktolyngbya

limnetica) em comparação aos outros reservatórios, onde apenas Geitlerinema amphibium e

Planktolyngbya limnetica estiveram presentes. O grupo S1 é associado a ambientes

misturados e túrbidos, somente representado por espécies adaptadas ao sombreamento

(PADISÁK et al., 2009).

O grupo SN foi o principal grupo funcional descritor dos sistemas estudados. Estudos

anteriores já haviam evidenciado que Cylindrospermopsis raciborskii possui uma alta

plasticidade fenotípica em relação a pigmentos, tamanho e taxas de crescimento, sendo mais

tolerante em amplo gradiente de luz e temperatura, quando comparada a outra espécie

ecologicamente similares como Planktothrix agardhii (BONILLA et al., 2012). Assim, C.

raciborskii foi capaz de coexistência com outras espécies, dominando ou co-dominando nos

reservatórios eutróficos rasos e profundos.

A abordagem de grupos funcionais foi útil na caracterização e monitoramento dos

sistemas estudados, podendo auxiliar nas previsões em tempos de mudanças climáticas, pois

as bacias hidrográficas do semiárido do nordeste brasileiro são mais sensíveis à redução da

precipitação e fluxo de água e tendem a ser mais severamente afetada pelas alterações

climáticas em comparação com o a região tropical como um todo (ROLAND, et al., 2012).

Em síntese os resultados deste trabalho indicaram que as condições hidrológicas do

semiárido foram os fatores direcionadores na dinâmica dos grupos funcionais fitoplanctônicos

de Reynolds, influenciando na disponibilidade de luz e nutrientes, além da estabilidade da

coluna de água e o alto tempo de residência do sistema. Embora algumas características locais

de cada reservatório tenham atuado como filtros ambientais para os grupos descritores do

sistema, a maior dominância foi de grupos de cianobactérias formadoras de florações,

sobretudo daquelas tolerantes ao sombreamento, prejudicando a qualidade de água dos

mananciais utilizados para abastecimento de água.

5. CONCLUSÃO

- O semiárido é uma região vulnerável ao processo de eutrofização, onde secas severas

agravam a homogeneização das variáveis bióticas e abióticas dentro dos reservatórios devido

à redução de “input” dos tributários, à diminuição do nível da água, a concentração de

nutrientes e a fertilização interna do sistema;

32

- As condições, túrbidas, coluna d’água estável e eutrofização encontradas nos reservatórios

do semiárido durante seca severa conduzem à dominância dos grupos de cianobactérias

formadoras de florações tolerantes ao sombreamento (grupos S1 e SN), ou que possuem

estratégias que garanta sua posição ideal na coluna d’água (grupo M).

- Cylindrospermopsis raciborskii (grupo funcional SN) é a espécie melhor adaptada às

condições encontradas nos reservatórios do semiárido em períodos de seca severa devido à

pouca disponiblidade de luz e alta concentrações de nutrientes

33

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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