EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO NO ESTÁDIO V4 EM PLANTAS DE...
Transcript of EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO NO ESTÁDIO V4 EM PLANTAS DE...
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS
CURSO DE GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO NO ESTÁDIO V4 EM
PLANTAS DE MILHO HÍBRIDO
TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO
Pedro Alex Silva Kaufmann
Santa Maria, RS, Brasil 2016
EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO NO ESTÁDIO V4 EM
PLANTAS DE MILHO HÍBRIDO
por
Pedro Alex Silva Kaufmann
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Graduação em Agronomia, Área de Concentração em Biologia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito
parcial para obtenção do grau de Engenheiro Agrônomo.
Orientador: Luiz Augusto Salles das Neves
Santa Maria, RS, Brasil
2016
Universidade Federal de Santa Maria Centro de Ciências Rurais
Curso de Graduação em Agronomia
A Comissão Examinadora, abaixo assinada, aprova o Trabalho de Conclusão de Curso
EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO NO ESTÁDIO V4 EM PLANTAS
DE MILHO HÍBRIDO
elaborado por Pedro Alex Silva Kaufmann
como requisito parcial para obtenção do grau de Engenheiro Agrônomo
COMISÃO EXAMINADORA:
__________________________________ Prof. Dr. Luiz Augusto Salles das Neves
(Presidente/Orientador)
__________________________________ Prof. Dr. Sylvio Henrique Bidel Dornelles
__________________________________ Eng. Agr. Camilo Alberto Schneider
Santa Maria, 14 de março de 2019.
RESUMO
Trabalho de Conclusão de Curso
Curso de Graduação em Agronomia
Universidade Federal de Santa Maria
Efeitos do déficit hídrico em estádio V4 no milho
Autor: Pedro Alex Silva Kaufmann
Orientador: Prof. Dr. Luiz Augusto Salles das Neves
Data: Santa Maria, 14 de março de 2019.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o comportamento de dois híbridos de
milho o Balu e Down, submetidos a diferentes estresses hídricos até o estádio
desenvolvimento V4. O experimento foi realizado no Departamento de Biologia
da UFSM, no município de Santa Maria, RS, em casa de vegetação. O
delineamento utilizado foi de blocos ao acaso. Os dados obtidos foram
submetidos ao teste estatístico e as médias submetidas ao teste Tukey a 5%,
que avaliou características morfológicas de altura de plantas, peso seco de
raiz e parte aérea, em quatro tratamentos: foram 825ml (capacidade de campo),
412ml (1\2 capacidade de campo), 206ml (1\4 capacidade de campo) e 103ml
(1\8 capacidade de campo) de irrigação semanal. A deficiência hídrica em
estádio V4 resultou que, quanto maior estresse, maior desenvolvimento de
raízes, em sincronismo, reduziu a parte aérea, esses parâmetros apresentou
que híbrido Down mostrou-se menos tolerante ao déficit hídrico, e o híbrido
Balu mais responsivo ao desenvolvimento vegetativo em condições hídricas
melhores.
Palavras-chave: Híbrido Down, Balu, Altura de planta, Matéria seca
ABSTRACT
Course Conclusion Work
Graduation Course of Agronomy
Federal University of Santa Maria
EFFECTS OF WATER DEFICIT IN V4 STAGE IN CORN
Author: Pedro Alex Silva Kaufmann
Advisor: Prof. Dr. Luiz Augusto Salles das Neves
Date: Santa Maria, June 10, 2016
The objective of this study was to evaluate the behavior of two corn
hybrids and the Balu Down. The experiment was conducted at the Department
of Biology at UFSM, in Santa Maria, in a greenhouse. The design was a
randomized block design. The data were subjected to statistical test and the
average submitted to Tukey test at 5%, which evaluated morphological
characteristics of plant height, dry weight of roots and shoots in four
treatments: It was 825ml (field capacity), 412ml (1 \ 2 field capacity), 206ml (1 \ 4
field capacity) and 103ml (1 \ 8 field capacity) weekly irrigation. The water
deficit in V4 stage resulted that the higher stress, increased root development,
in synchronism, reduced the shoot, these parameters showed that hybrid
Down was fewer tolerant to drought, and hybrid Balu more responsive to the
vegetative development best water conditions.
Key words: Hibrids Down, Balu, Plant height, Dry matter
Agradecimentos Só tenho a agradecer a cada amigo que esteve comigo, e me ajudou inúmeras
vezes a ser uma pessoa melhor do que eu sou. Em especial aos meu pais pela compreensão e muito amor recebido, que me fizeram crescer e por tudo que fazem por mim até hoje, sou muito grato pelos ensinamentos, pelos sermões, e por sempre trabalharem duro, para dar uma vida perfeita a mim e minha irmã.
A minha esposa que tudo que ela faz é com amor e dedicação, sendo uma inspiração para mim. E com exemplos observados dela, que tento sempre fazer as tarefas do dia-a-dia com muito amor sejam quais forem as adversidades.
Á minha irmã, que é amiga e sempre presente na minha vida, que contribuiu tanto na minha formação acadêmica como viu eu crescer e me tornar uma pessoa mais responsável com passar dos anos.
Ao meu amigo e professor Luiz Augusto Salles das Neves, que com a sua experiência e sabedoria durante dois semestres sendo bolsista de seu laboratório, mostrou a força que as palavras bem colocadas pode modificar um aluno, pois com perseverança se adquiri experiência e forma o caráter de um estudante.
Aos meus avós que se fosse colocar todas suas qualidades me estenderia demais, e que mesmo minha avó que não se faz mais presente entre nós, esteve junto a mim com lembranças e muitos conselhos ditos durante sua vida, sendo importante na minha formação. Que saudade vó!
E a todos familiares e amigos que se fizeram presente, uma grande abraço!
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Altura média das plantas dos híbridos Balu e Down sobe estresse
hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103 mL).
Santa Maria, Rs, 2016 .............................................................................................. 16
FIGURA 2 – Peso seco médio da parte aérea e raiz do hibrido Balu sob estresse
hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103 mL).
Santa Maria, Rs, 2016 .............................................................................................. 17
FIGURA 3 – Peso seco médio da parte aérea e raiz do hibrido Down sob estresse
hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103 mL).
Santa Maria, Rs, 2016 ............................................................................................... 18
FIGURA 4 – Peso seco médio da parte aérea e raiz dos hibrido Balu e Down sob
estresse hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103
mL). Santa Maria, Rs, 2016 ....................................................................................... 19
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................. 9
2 OBIJETIVO ...................................................................................................... 13
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 14
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................ 16
5 CONCLUSÕES ................................................................................................. 20
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 21
9
Introdução
O estresse é a alteração das condições ótimas para a vida, induzindo a
modificações em todos os níveis funcionais dos organismos, as vezes podem ser
reversíveis, possivelmente, a planta pode continuar com estresse porém a vitalidade
pode se tornar cada vez menor. (LARCHER,2000; TAIZ; ZEIGER 2004).
Em suma o estresse, pode ser considerado como um estado funcional ou
como uma resposta dinâmica do organismo pela alteração do estado de equilíbrio. A
consequência do estresse conduz o indivíduo a processos de resistência dos
mecanismo homeostáticos, restabelecendo as funções vitais da planta e
consequentemente aumentando a resistência. A reação da planta em condições de
estresse é uma situação de esforço para se adaptar aos processos letais
prevalentes no protoplasma. Portanto a sincronismo entre, coerção, adaptação,
resistência em um mesmo evento. (LARCHER, 2000).
O estresse hídrico, pela falta de água, na agricultura tem sido um dos
parâmetros de maior influência para a produtividade e para o agronegócio (SHAO et
al., 2008). Porém, há plantas que conseguem driblar esse estresse através do
mecanismo de degradação do amido. Entretanto, há um limite para tanto. Estudos
que se referem à seleção de híbridos que suportam estresse hídrico têm que ser
feitos, principalmente com vistas a constituírem populações que suportem mais
tempo a falta de água no solo (LI et al., 2009), haja vista que o milho possui alta
sensibilidade ao estresse hídrico.
A presença da água é essencial para pleno desenvolvendo vegetal, pois
ocorre múltiplas reações fisiológicas e praticamente todos os processos metabólicos.
Por isso, as deficiências hídricas inicias podem comprometer o processo
germinativo, afetando o estabelecimento da cultura, e que estresses consecutivos
poderão paralisar o crescimento, e adiar o desenvolvimento reprodutivo das plantas
(FANCELLI; DOURADO NETO, 2000).
As plantas sob condições adequadas de água, são normalmente, menos
resistentes ao déficit hídrico, pois a planta necessita adaptar se rapidamente as
condições morfofisiológicas, entretanto plantas que já sofrem com déficit hídrico
10
gradualmente e\ou início do ciclo, estão mais adaptadas ao estresse hídrico e mais
facilmente ocorre adaptação das plantas.
Resultados satisfatórios têm sido obtidos com grandes estudos e avanços no
melhoramento do milho, pois genótipos têm sido gerados para suprir essa
deficiência da cultura, embora os mecanismos fisiológicos da planta sejam poucos
conhecidos (BANZIGER et al., 2002). Nesse sentido, a seleção prévia de genótipos
com a submissão de plantas ao estresse hídrico fará com que se possam estudar
parâmetros mais simples, porém fornecendo previsão para estudos mais
aprofundados.
Este estudo deve-se ao fato de que o Rio Grande do Sul ter grandes oscilações
de clima na época das safras de milho, principalmente em períodos críticos da
cultura como o pendoamento e o enchimento de grãos (Bergonci et al., 2001;
Bergamaschi et al., 2004). Em vista disso, restrições são verificadas em diferentes
regiões do estado do Rio Grande do Sul para o cultivo do milho (Matzenauer et al.,
2002), embora se observe que essa planta pode ser cultivada em qualquer região
dos estados do sul.
Segundo Bergamaschi et al. (2006) durante o período vegetativo, o déficit
hídrico reduz o crescimento do milho, em função de decréscimos da área foliar e da
biomassa. Porém, nesse período não estão sendo formados os componentes do
rendimento. Assim, os efeitos sobre a produção de grãos são atenuados
posteriormente, se as condições hídricas se tornarem favoráveis, o que poderá
garantir níveis satisfatórios de rendimento de grãos. Denmead & Shaw (1960)
revelaram que a ocorrência de déficit hídrico no período vegetativo reflete em
decréscimo de produção de milho em cerca de 25%, afetando o desenvolvimento de
estruturas vegetativas, e reduzindo a capacidade de produção de fitomassa pela
cultura.
. Em V4 é definido quando 50% das plantas presentes na área cultivada
apresentam quatro folhas totalmente desdobradas (FANCELLI; DOURADO NETO,
2000). O sistema radicular em V4 já se encontra com desenvolvimento considerável
de pêlos absorventes e ramificações diferenciadas, que são dependentes do
suprimento de carboidrato e acumulados na parte aérea, sendo dependente da
11
absorção de água, interceptação de radiação e assimilação de dióxido de carbono.
Portanto o estresse hídrico e o déficit de radiação causam a diminuição do
crescimento e desenvolvimento do sistema radicular da planta (FANCELLI;
DOURADO NETO, 1999).
Para KRAMER (1974), ocorre sincronismo da planta de milho entre as partes
aéreas e raízes sendo características adaptativas, anatômicas e funcionais na parte
aérea, e os tipos de raízes e profundidade são fatores prevalece a qualquer
condições adversas, como a tolerante a seca.
O crescimento da planta está associado ao desenvolvimento da parte aérea e
o desenvolvimento sistema radicular (sincronismo). Por isso a relação entre as duas
estruturas se modificam em função ao das condições de meio, e do estágio
fenológico da planta. Em condições favoráveis promove o aumento dessa relação,
como a aplicação de nitrogênio, e em condições adversas, como estresse hídrico,
induz a sua redução. Loomis e Williams (1963); Uhart e Andrade (1995).
Para Morgan (1984) a deficiência hídrica em plantas causa diminuição da
área foliar, que ocorre em função da desidratação sofrida pelas células. Para a
cultura do milho, visualiza o curvatura (enrolamento) dos bordos das folhas para
cima, ocasionado pelas linhas de células buliformes, como defesa da exposição à
radiação, diminui a área foliar.
Para Davies & Zhang (1991), sugerem evidências que as raízes agem em
sincronismo com dossel vegetativo no fechamento dos estômatos, resultante das
reações químicas nas raízes decorrente do déficit hídrico.
Conjuntamente a déficit hídrico causa o fechamento dos estômatos, em
resposta, basicamente, a formação e liberação do ácido abscísico (ABA) das células
do mesofilo foliar para o apoplasto foliar. (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Ainda, segundo Schroeder, para o fechamento estomático, a dois fatores
importantes que são o aumento da concentração de ABA ocorre o aumento de
concentração de Ca+2 citossólico pela indução, tanto do influxo através dos canais
da membrana plasmática, quanto a liberação do cálcio no interior do citosol, a partir
de compartimento internos, como vacúolo central. (MANSFIELD; MCAINSH). O
12
experimento realizado por Lea et al.(1995), diz que, acumulação de ABA originados
nas raízes foi responsável para manutenção do sistema radicular e inibição do
desenvolvimento foliar.
Para Michelena & Boyer apud Ball et al. (1994), o déficit hídrico a plantas de
milho não inibem a manutenção do turgor nas células, que são responsáveis para
continuação dos processos de crescimento vegetal, expansão, divisão celular e
fotossíntese, mas um declínio do desenvolvimento.
Esses últimos autores relacionam exclusivamente o déficit hídrico ao período
da pré-floração ao enchimento de grãos, período esse já comentado como sendo o
mais crítico, porém a produção possui estreita relação com a área foliar, que é uma
característica considerável no desenvolvimento inicial do milho, porque as folhas são
fonte de fotoassimilados para o desenvolvimento de raízes, que são estruturas que
participam da assimilação de nutrientes e desempenha importante mecanismo na
resistência ao déficit hídrico. O presente trabalho tem como objetivo verificar o
estresse hídrico em híbridos de milho, Balu e Down no período decorrente entre a
germinação e o estágio vegetativo V4.
13
Objetivo
O objetivo do presente trabalho é verificar a altura de planta, a massa seca da
raiz e da parte aérea de plantas de milho em estágio vegetativo V4, dos híbridos
Balu e Down, em vasos, em casa de vegetação submetidas a diferentes estresse
hídrico.
14
Material e métodos
O presente trabalho foi desenvolvido em casa de vegetação do Departamento
de Biologia/ CCNE/UFSM. Foram usadas sementes de híbridos de milho
denominados Balu e Down, obtidos na região de São Gabriel na safra 2015-2016.
As plantas foram cultivadas em vasos de 10 litros, com terra e foram
determinados os índices de estresse de água. O solo utilizado é predominante na
região para cultivos de sequeiro pertence à unidade São Pedro, e é classificada
como Argissolo Vermelho Distrofico Arênico.
A semeadura foi realizada com 4 sementes por balde, e os tratamentos
utilizados foram a irrigação semanal de 825ml (capacidade de campo), 412ml (1\2
capacidade de campo), 206ml (1\4 capacidade de campo) e 103ml (1\8 capacidade
de campo).
O desbaste foi realizado 2 semanas após o plantio, deixando 3 plantas por
vaso.
As plantas foram submetidas ao estresse hídrico na segunda semana, 14 dias
sem irrigação, e posteriormente a irrigação voltou semanalmente até as plantas
atingirem estádio V4.
No estágio V4 as plantas foram retiradas cuidadosamente colocando-se água
corrente no vaso, a fim de não prejudicar as raízes. Posteriormente, as raízes foram
limpas com água corrente e separadas daparte aérea.
Foram analisadas as seguintes variáveis/tratamento:
- Altura de planta
- Peso seco da parte aérea
- Peso seco de raiz
A altura de planta foi obtida com auxílio de uma trena, medindo-se o
comprimento, em centímetros. O peso seco de raiz e parte aérea, foi obtido com a
secagem das plantas. Separadamente e envelopes de papel, na estufa a 70ºC
durante período de 1 semana, e posteriormente pesado. A unidade foi gramas de
peso seco, da parte aérea e da raiz.
15
O delineamento utilizado foi de blocos ao acaso. Os dados obtidos foram
submetidos ao teste estatístico e as médias submetidas ao teste Tukey a 5%.
16
Resultados e discussão
Na figura 1 estão demonstrados os efeitos dos diferentes tratamentos utilizados
no experimento. Percebe-se que com a redução da disponibilidade de água houve
decréscimo do comprimento da parte aérea das plantas de milho de ambos os
híbridos. Cada um dos híbridos seguiu uma curva linear de primeiro grau.
Figura 1 – Altura média das plantas dos híbridos Balu e Down sob estresse hídrico
nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103 mL).
Santa Maria, RS, 2016.
Observa-se nessa figura que o híbrido Balu apresentou altura de planta
superior ao híbrido Down do tratamento T1 até o tratamento T3. A partir dessa
concentração, nos demais tratamento a altura da parte aérea de ambos os híbridos
não apresentaram diferença significativa. As partes aéreas decresceram com o
aumento do estresse hídrico.
Segundo Hsiao (1973), Boyer (1976), indica a sensibilidade da expansão foliar
a déficits hídricos relativamente moderados. Também, Fancelli (1988), observou que
estresse hídrico em milho afeta o comprimento dos internódios pela perda de
turgidez das células em desenvolvimento, resultando redução da capacidade de
armazenamento de carboidratos no colmo, resultando em menor peso de parte
aérea de planta.
Na figura 2, percebe-se os diferentes resultados de peso seco de parte aérea e
raiz das plantas de milho híbrido Balu. Verifica-se nessa figura que com o aumento
17
do estresse hídrico ocorreu o declínio de peso seco de parte aérea e raiz do hibrido
Balu. Observa-se que o tratamento T1 apresentou maior significância em relação
aos demais tratamentos. O tratamento T2 foi mais significativo que os tratamentos
T3 e T4, apresentando maior peso seco de P.A. Os tratamentos T3 e T4 não
diferiram significativamente entre si. Essa era uma resposta esperada, pois com o
aumento do déficit hídrico ocorreu redução da parte aérea. Para a raiz os resultados
foram semelhantes aos da parte aérea. Apenas os tratamentos T3 e T4 não
diferiram entre si, porém os tratamentos T1 e T2 diferiram entre si e dos demais. O
tratamento T1 foi o que apresentou maior peso seco da raiz do híbrido Balu. Essa
resposta também era esperada, pois com o aumento do déficit hídrico haveria
redução do peso seco das raízes. Entretanto, pode-se observar que a falta de água
não seguiu uma resposta linear, pois os tratamentos T3 e T4 não diferiram entre si.
Entre esses tratamentos, a redução de disponibilidade de água não afetou
proporcionalmente o peso seco da raiz.
Figura 2 - Peso seco médio da parte aérea e raiz do híbrido Balu, sob estresse
hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103
mL). Santa Maria, RS, 2016.
Citam Taiz & Zeiger (2004) e Begg e Turner (1976), que o efeito do estresse
hídrico causa diminuição no crescimento, causado pela redução na divisão celular e
diminuindo a área fotossinteticamente ativa, reduzindo, dessa forma a produção de
fotoassimilados, causando efeitos posteriores na produtividade.
18
Na figura 3, estão demonstrados os pesos secos da parte aérea e da raiz do
híbrido de milho Down. Nessa figura, pode-se observar que o tratamento T1 mostrou
maior significância em relação aos demais tratamentos para o peso seco da parte
aérea. Os tratamentos T2 e T3 não diferiram entre si, mas diferiram do tratamento
T4. Observa-se que a resposta ao déficit hídrico da parte aérea não foi linear, pois
os tratamentos T2 e T3 tiveram o peso seco semelhante entre si. Já o
comportamento da raiz diante do déficit hídrico foi bastante peculiar. Os tratamentos
T1, T3 e T4 não diferiram estatisticamente e somente o tratamento T2 diferiu dos
demais. Nesse último caso houve redução significativa da raiz diante da
disponibilidade de água.
Figura 3 - Peso seco médio da parte aérea e raiz do híbrido Down, sob
estresse hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4 (103
mL). Santa Maria, RS, 2016.
Em situação de déficit hídrico, as plantas de milho aumentam o
desenvolvimento radicular para zonas mais profunda e úmidas, devido o secamento
da superfície do solo (HOOGENBOMM et al. 1987).
Na figura 4 foi realizada a comparação da parte aérea e das raízes de ambos
os híbridos Balu e Down usados no experimento. Observa-se que o hibrido Balu
apresentou maior peso seco da parte aérea do que o hibrido Down. Porém o peso
seco de raiz foi maior o hibrido Down em relação ao Balu. Pode-se observar nesse
caso que o híbrido Down mostrou-se mais resistente ao estresse hídrico do que o
híbrido Balu, pois nesse híbrido a parte aérea resistiu mais a disponibilidade de
19
água. Essa resposta pode refletir o mais rápido e melhor ajustamento osmótico que
a planta faz diante da falta de água. Provavelmente, a restituição aos níveis normais
de disponibilidade hídrica proporcione melhor resposta a recuperação das plantas.
Figura 4 - Peso seco médio da parte aérea e raiz dos híbridos Balu e Down
sob estresse hídrico nos tratamentos T1 (825 mL), T2 (412 mL), T3 (206 mL) e T4
(103 mL). Santa Maria, RS, 2016.
Resultados semelhantes foram encontrados por Chaves (1991) que diz que a
extensão dos efeitos do déficit hídrico nas plantas está vinculado ao período e
intensidade de ocorrência durante o desenvolvimento da planta, e a capacidade
genética em resposta ao meio, sendo mais ou menos tolerante.
20
Conclusão
1. O Híbrido Balu no estádio V4, apresentou maior comprimento de P.A. nos
tratamentos T1, T2 que o híbrido Down.
2. O comprimento de folhas nos tratamentos T3 e T4, ambos híbridos
obtiveram resultados semelhantes.
3. Híbrido Balu, teve maior peso seco da P.A nos T1 e T2, sendo mais
responsivo ao desenvolvimento vegetativo em condições hídricas melhores
que o híbrido Down.
4. A redução do nível de água disponível, o híbrido Down, representou maior
peso seco de raiz, mostrando, ter menor capacidade fisiogenética perante o
déficit hídrico.
21
Referências Bibliográficas
BALL, R.A.; OOSTERHUIS, D.M.; MAUROMOUSTAKOS, A. Growth dynamics of the cotton plant during water-deficit stress. Agronomy Journal, Madison, v.86, p. 788-795, 1994. BANZIGER, M.; EDMEADES, G. O.; LAFITTE, H. R. Physiological mechanisms contributing to the increased N stress tolerance of tropical maize selected for drought tolerance. Field Crops Research, Amsterdam, v. 75, p. 223-233, 2002. BEGG, J.E.; TURNER, N.C Crop water deficits. Advances in Agronomy, v.28, p.161-217, 1976. BERGAMASCHI, H.; DALMAGO, G.A.; COMIRAN, F., et al. Deficit hídrico e produtividade na cultura do milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, n.2, p.243-249, 2006. BERGAMASCHI, H.; DALMAGO, G.A.; BERGONCI, J.I.; BIANCHI, C.A.M.; MÜLLER, A.G.; COMIRAN, F.; HECKLER, B.M.M. Distribuição hídrica no período crítico do milho e produção de grãos. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.39, p.831-839, 2004. BERGONCI, J.I.; BERGAMASCHI, H.; SANTOS, A.O.; FRANÇA, S.; RADIN, B. Eficiência da irrigação em rendimento de grãos e matéria seca de milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, p.949-956, 2001. BOYER, J.S. Water deficits and photosynthesis. In: KOZLOWSKI, T.T. Water deficits and plant growth. New York, Academic Press, 1976. v. 4. CHAVES, M.M. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experimental Botany, v.42, p.1-16, 1991. DENMEAD, O.T.; SHAW, R.H. The effects of soil moisture stress at different stages of growth on the development and yield of corn. Agronomy Journal,, Madison, v.52, p. 272- 274, 1960. DAVIES, W.J.; ZHANG, J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in rying soil. Annual Review Plant Physiology Plant Molecular Biology, Palo Alto, p.55-76, 1991. FANCELLI, A. L. Fenologia do milho. Piracicaba: ESALQ/USP. 1988. FANCELLI, A.L.; DOURADO-NETO, D, Gerenciamento da cultura do milho. Piracicaba: LPV; ESALQ/USP, Departamento de Produção Vegetal, 1999. FANCELLI, A.L.; DOURADO-NETO, D. Produção de milho. Guaíba: Agropecuária, 2000. 360p.
22
LI; Y.; SPERRY; J. S.; SHAO, M.; Hydraulic conductance and vulnerability to cavitation in corn (Zea mays L.) hybrids of differing drought resistance. Environmental and Experimental Botany, Oxford, v. 66, p. 341-346, 2009. HOOGENBOOM, G.; HUCK, M.G.; PETERSON, C.M. Root growth rate of soybean as affected by drought stress. Agronomy Journal, Madison, v.79, p.697-614, 1987. HSIAO, T.C. Plant responses to water stress. Ann. Rev. Physiol, 24:519-70, 1973. MORGAN.J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants. Annual Review of Plant Physiology, New York, v.35, p.299-319, 1984. KRAMER, P.J Fifty years of progress in water reations research. Plant Physiology, Rockville, v.54, p.463-471, 1974. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Rima-Artes e Textos, 2000. 531p LEA, P.J.; Al-SULAIT, A.; PALMER, S.; DAVIE, W.J.Absorção e metabolismo de nitrogênio sobre estresse hídrico.In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE ESTRESSE AMBIENTAL: O MILHO EM PERSPECTIVA, 1995. Belo Horizonte, MG. Anais... EMBRAPA/CNPMS, 1995. v.1, p.163-194, 1995. LOOMIS, R.S.; WILLIANS, W.A. Maximum crop productivy: an estimate. Crop Science, Madison, v.3, n.1, p.67-72, 1963. MANSFIELD, T.A.; McAINSH,M.R. Hormones as regulators of water balance. In: Plants hormones: physiology, biochemistry and molecular biology. 2th ed. Davies: P.J. Dordrech 1995. p. 598-616. MATZENAUER, R.; BERGAMASCHI, H.; BERLATO, M.A.; MALUF, J.R.T.; BARNI, N.A.; BUENO, A.C.; DIDONÉ, I.A.; ANJOS, C.S.; MACHADO, F.A.; SAMPAIO, M.R. Consumo de água e disponibilidade hídrica para milho e soja, no Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Fepagro, 2002. 105p. (Boletim Fepagro, 10). SHAO, H.; CHU, L.; JALEEL, C. A.; ZHAO, C. Water-deficit stress induced anatomical changes in higher plants. Comptes Rendus Biologies, Paris, v. 331, p. 215-225, 2008. TAIZ, L.; ZEIGER, E, Fisiologia vegetal. 3.ed. – Porto Alegre: Artmed. 2004. p.139-145. UHART, S.A.; ANDRADE, F.H. Nitrogen and carbon accumulation and immobilization during grain filling in maize under different source/sink rations. Crop Science, Madison, v.35, p. 183-190, 1995.