El corte de Zumaya (España): foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior 477

ElcortedeZumaya(España):registrodelosforaminíferosbentónicosdelPaleógenoinferior

Laia Alegret1,* y Silvia Ortiz2

1 Departamento de Ciencias de la Tierra e Instituto Universitario de Investigación en Ciencias Ambientales de Aragón, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, España.

2 Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Universidad del País Vasco, España.*laia@unizar.es

RESUMEN

El corte de Zumaya (Norte de España, cuenca Vasco-Cantábrica) se ha convertido en un referente a nivel mundial para el estudio de sedimentos marinos del Cretácico y del Paleógeno. Con el fin de analizar la evolución paleoambiental a lo largo del Paleógeno inferior, en el presente trabajo se muestra el estudio cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos del corte de Zumaya desde el límite Cretácico/Paleógeno hasta el Eoceno inicial. Para realizar dicho estudio se han seleccionado los taxones más representativos de todo el corte, y se ha calculado la abundancia relativa de cada uno de ellos, así como la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones, en 72 muestras.

Las asociaciones de foraminíferos bentónicos indican un medio de depósito de unos 1000 m para el Paleógeno inicial, probablemente algo más somero durante el Daniense terminal. Se sugiere que, además de la profundidad del medio, otros factores como la perturbación del fondo marino, las corrientes de turbidez o la composición del sedimento, pudieron determinar la distribución y composición de las asociaciones. Así, la abundancia de foraminíferos aglutinados de cemento orgánico (tipo Flysch) se relaciona con un elevado aporte de material clástico terrígeno al fondo marino, que fue especialmente intenso durante el Selandiense y Thanetiense.

Este estudio ha permitido analizar en detalle diversos eventos de carácter global, como el límite Cretácico/Paleógeno, el Evento Biótico del Paleoceno Medio, o el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, donde se producen los cambios más significativos en las asociaciones de foraminíferos bentónicos. Los foraminíferos bentónicos se vieron afectados por el impacto meteorítico del límite Cretácico/Paleógeno, disminuyendo la diversidad de las asociaciones y fluctuando el porcentaje de las especies. Estos cambios se interpretan como reflejo de variaciones en las condiciones tróficas. Durante el Daniense se recuperan las condiciones tróficas, y en el límite Daniense/Selandinese proliferan las especies aglutinadas oportunistas, aunque su relación con un posible evento hipertermal de carácter global está sin confirmar. Durante el Evento Biótico del Paleoceno Medio se observa un descenso en la heterogeneidad de las asociaciones y un aumento de especies oligotróficas y aglutinadas oportunistas. Estos cambios son similares pero de menor magnitud que los que caracterizan el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, donde se produce la mayor extinción en masa de los foraminíferos bentónicos (tanto aglutinados como calcáreos) de todo el Cenozoico. Tras el evento de extinción, se muestra la recuperación de las asociaciones durante el Eoceno inicial.

Palabras clave: foraminíferos bentónicos, eventos, Paleógeno inferior, Zumaya, España.

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 3, 2010, p. 477-489

Alegret,L.,Ortiz,S.,2010,ElcortedeZumaya(España):registrodelosforaminíferosbentónicosdelPaleógenoinferior:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.3,p.477-489.

Alegret y Ortiz478

ABSTRACT

The Zumaya section (Northern Spain, Basque-Cantabrian basin) has become a reference section for the study of Cretaceous and Paleogene marine sediments. In order to analyze the paleoenvironmental evolution across the lower Paleogene, we carried out a quantitative study of early Paleogene (Cretaceous/Paleogene boundary) to early Eocene benthic foraminiferal assemblages in the Zumaya section. The relative abundance of the most representative calcareous and agglutinated taxa, as well as the diversity and heterogeneity of the assemblages, were calculated in 72 samples.

Benthic foraminiferal assemblages indicate a depth of deposition of about 1000 m during the early Paleogene, and probably slightly shallower paleodepths during the late Danian. We suggest that, in addition to the paleodepth of deposition, other parameters (perturbation of the seafloor, turbidity currents, composition of the sediment) may have controlled the distribution and composition of the benthic assemblages. Hence, the abundance of Flysch-type agglutinated foraminifera (with organic cement) indicates a high flux of terrigenous, clastic material to the seafloor. This flux was particularly high during the Selandian and Thanetian.

This study allowed us to analyze in detail several global events, such as the Cretaceous/Paleogene boundary event, the Mid-Paleocene Biotic Event, or the Paleocene-Eocene Thermal Maximum, where the most significant benthic foraminiferal turnover has been recorded. Benthic foraminifera were affected by the Cretaceous/Paleogene impact event: the drop in diversity of the assemblages and in the percentage of the species reflects variations in the trophic conditions after the boundary. Trophic conditions recovered during the Danian. Agglutinated opportunistic species proliferate during the Danian/Selandian boundary, although the relation of these changes with a possible global hyperthermal event remains to be confirmed. A decrease in the heterogeneity of the assemblages and an increase in oligotrophic and opportunistic species are recorded during the Mid-Paleocene Biotic Event. These assemblage changes are similar to but of lesser magnitude than those recorded during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum, when the largest mass extinction of benthic foraminifera (both agglutinated and calcareous) of the Cenozoic is recorded. After the extinction event, we show the recovery of the assemblages during the early Eocene.

Key words: agglutinated, calcareous, benthic foraminifera, events, lower Paleogene, Zumaya, España.

INTRODUCCIÓN

DesdehacecasimediosigloelcortedeZumaya(NortedeEspaña,cuencaVasco-Cantábrica)constituyeun punto de referencia para la comunidad científica, prin-cipalmentedebidoaqueensusimponentesacantiladosaparecenexpuestasunaseriedeformacionesgeológicasquesedepositarondeformacontinuadesdeelAlbiense(CretácicoInferior)hastaelYpresiense(Eocenoinferior).Zumaya se considera, por tanto, uno de los afloramientos máscompletosyrepresentativosdelassucesioneshe-mipelágicasdepositadasenlacuencaPirenaicadesdeelCretácicohastaelPaleógeno(Baceta,1996).Ademásdelacontinuidad del registro geológico, el excelente afloramiento delasdistintasformacionesylabuenaaccesibilidadhanconvertidoaZumayaenunaseccióndereferenciaparavarioslímitesgeocronológicos,comoloslímitesCretácico/Paleógeno,Daniense/Selandiense,Selandiense/Thanetiensey Paleoceno/Eoceno, siendo probablemente el afloramiento conmayordensidaddelímitesgeocronológicosdelmun-do.EnSeptiembrede2008,laComisiónInternacionaldeEstratigrafíaylaUniónInternacionaldeCienciasGeológicasaprobaronlapropuestadelaSubcomisiónInternacionaldeEstratigrafía del Paleógeno para definir formalmente los límitesDaniense/SelandienseySelandiense/Thanetienseen el corte de Zumaya. En Mayo de 2010 se colocaron ofi-cialmentelosclavosdorados(golden spikes)delosGSSP

(Global Stratotype Section and Point)deamboslímites,correspondientesalabasedelSelandienseylabasedelThanetiense,enelcortedeZumaya.Noesdeextrañar,portanto,queelgraninterésgeológicoquehadespertadoestasecciónhayaconducidoalapublicacióndenumerososestudios estratigráficos, sedimentológicos, paleontológicos, geoquímicos,etc.(verreferenciasenBernaolaet al.,2006,yOrue-Etxebarriaet al.,2009).

Sinembargo,yapesardequelosforaminíferosben-tónicossonunosexcelentesmarcadoresdelascondicionespaleoambientales(ej.,Murray,2006),hastaelmomentonosehaanalizadolaevolucióndelasasociacionescompletasdeforaminíferosbentónicos(incluyendotantolosdecon-chasaglutinadascomolosdeconchascalcáreas)alolargodelPaleógenoenZumaya.KuhntyKaminski(1997)ana-lizaron la distribución bioestratigráfica de los foraminíferos bentónicosdeparedaglutinadadesdeelTuroniensehastaelEocenoinferior.Sinembargo,losforaminíferosbentónicosdeparedcalcáreaconstituyenunafracciónmayoritariadelasasociacionesdesdeelCretácicoterminalhastaelEocenoinicialenZumaya,exceptuandodeterminadosintervalosconcretos(ej.,Eocenoinicial).Deestosdatossedesprendelanecesidaddeanalizarlaevolucióndelasasociacionestotales.Enestalíneadeinvestigación,hastaelmomentoúnicamentesehanpublicadoestudiossobrelosforaminíferosbentónicosdeintervalosconcretos,comoelEventoBióticodelPaleocenoMedio(Bernaolaet al.,2007),

El corte de Zumaya (España): foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior 479

selehaatribuidounorigenorbital(TenKateySprenger,1993;Dinarès-Turellet al.,2002,2003).LossedimentosdelCretácicoterminalalEocenoinicialestudiadosenelpre-sentetrabajoestándistribuidosencuatroformacionesquesonfácilmentereconociblesenelcampo:laFm.Zumaya-Algorri,laFm.CalizasdeAitzgorri,laFm.Itzurun,yelFlyschEoceno(Figura2).

LaFormaciónZumaya-Algorri(Maastrichtiense)estáconstituidaporalternanciasdemargapúrpurayca-liza margosa gris con intercalaciones de finos niveles de turbiditassiliciclásticas;laFormaciónCalizasdeAitzgorri(Daniense)consisteenalternanciasdecalizarosácea-grisy marga, con escasas intercalaciones de finos niveles de turbiditascalcáreas;laFormaciónItzurun(SelandienseyThanetiense)consisteenalternanciasdecalizagrisymargacon intercalaciones de finos niveles de turbiditas calcáreas ysiliciclásticas;yelFlyschEoceno(Ypresiense),delquesehanestudiadolossietemetrosinferiores,correspondeaunaunidadpredominantementemargosaconabundantesintercalacionesdeturbiditassiliciclásticasyencuyabaseseobservanlascaracterísticasarcillaymargarojaquesedepo-sitaronduranteelMáximoTérmicodelPaleoceno-Eoceno,denominadasinformalmentecomo“UnidadSiliciclástica”porSchmitzet al.(2000).Encuantoalcontrolbioestra-tigráfico, en las Figuras 3 y 4 se muestran las biozonas reconocidasporKuhntyKaminski(1993),ArenillasyMolina(2000),Orue-Etxebarriaet al.(2004),Bernaolaet al.(2007)yArenillaset al.(2008)paralosintervalosdetiempoestudiados.

Losforaminíferosbentónicossonbuenosindicadoresenreconstruccionespaleobatimétricas(VanMorkhovenet al.,1986;Murray,2006).Lacomparaciónentreasociacionesfósilesyactuales,lapresenciayabundanciadeespeciesrelacionadasconlaprofundidad,ysuslímitessuperiores(ej.,VanMorkhovenet al.,1986;Alegretet al.,2003)hanpermitidoinferirlapaleobatimetríadelossedimentosestu-diados.TodoslosejemplaresdeforaminíferosbentónicoshansidoasignadosamorfogrupossiguiendoloscriteriosdeCorliss(1985),JonesyCharnock(1985)yCorlissyChen(1988).Lacomparacióndeasociacionesfósilesyactuales,yelanálisismorfotípico,permiteninferirsusmicrohábitatsylosparámetrosambientalescomoelaportedemateriaorgánicaalfondomarinoolaoxigenaciónenlasaguasdelfondo(ej.,Bernhard,1986;Jorissenet al.,1995,2007;Fontanieret al.,2002).Noobstante,hayquetenerciertacautelaconlainterpretacióndeestascomparaciones,porquenosabemoshastaquépuntolasasociacionesdelCretácicoyPaleógenoinferiorerananálogasalasactuales(ej.,Thomaset al.,2000).Dehecho,noseconoceconcertezaelmicro-hábitatdemuchasespeciesactualesdemediosprofundos(ej.,Buzaset al.,1993).

Sehanestudiadountotalde72muestrasdistribuídasdesdelabasedelDaniense(Paleoceno)hastaelYpresiense(Eoceno),encomparaciónconlas16analizadasporKuhntyKaminski(1997)ensurevisiónbioestratigráficadelPaleoceno.Además,sehantenidoencuentanosólolos

ellímiteDaniense/Selandiense(Arenillaset al.,2008),ellímitePaleoceno-Eoceno(Ortiz,1995;Alegretet al.,2009a)oellímiteCretácico/Paleógeno(KuhntyKaminski,1993),basándoseesteúltimotrabajoexclusivamenteenlosfora-miníferosaglutinados.

EnelpresentetrabajosemuestralaevolucióndelostaxonesdeforaminíferosbentónicosmásabundantesdesdelabasedelPaleoceno(límiteCretácico/Paleógeno)hastaelEocenoinicialenelcortedeZumaya.Seincluyeelestu-diotantodetaxonesaglutinadoscomodeparedcalcárea.Además,laresolucióntemporaldelpresenteestudiosehaincrementadonotablementeconrespectoalaempleadaporKuhntyKaminski(1997)paraelintervalocomprendidoentreelDanienseterminalyelYpresienseinferior.LosresultadosobtenidoshanpermitidoconocerlaevolucióndedeterminadostaxonesogruposdeforaminíferosbentónicosduranteelPaleógenoinicial,yrealizarinterpretacionespaleoambientalesmásdetalladasalolargodeesteintervalodetiempo,prestandoespecialatenciónadiversoseventosglobalesquehanquedadoregistradosenZumaya.

MATERIAL Y MÉTODOS

LapequeñalocalidadcosteradeZumayaestásituadaa35kmdeSanSebastián,alNortedeEspaña,enlaBahíadeVizcaya.ZumayasesitúaalOestedelosPirineos,enlacuencaVasco-Cantábrica(Figura1).LossedimentosdelPaleógenoinferiorenelcortedeZumayaestánrepresen-tadosporalternanciasrítmicasdecalizashemipelágicasymargocalizas,conintercalacionesdenivelesdeturbiditascalcáreas,siliciclásticasymixtas.Aestaciclicidadlitológica

Figura 1. Reconstrucción paleogeográfica de la Cuenca Vasco-Cantábrica durante el Paleoceno. Modificada de Alegret (2007).

Alegret y Ortiz480

foraminíferosaglutinadossinotambiénlosdeconchasdeparedcalcárea.Laresolucióndelosmuestreosanalizadosvaríadesdeintervaloscentimétricos(5–10cm)entornoaintervaloscríticoscomoeltránsitoCretácico-Paleógeno,elDaniense-Selandiense,elPaleoceno-Eoceno,oelEventoBióticodelPaleocenoMedio(Selandiense),hastaintervalosmétricosalolargodelDaniense(Figuras3y4).

LasmuestrasfuerondisgregadasenaguaconH2O2(concentradaal15–20%)ylavadasatravésdeuntamizconunaaperturademallade100µmparalaobtenciónde

losmicrofósiles.Pararealizarlosestudioscuantitativosdelasasociacionessesepararonunos300ejemplaresdefora-miníferosbentónicosdecadamuestra.Todoslosejemplaresfueron montados en celdillas para su conservación e identifi-cación. La clasificación de los foraminíferos a nivel genérico sigueloscriteriosdeLoeblichyTappan(1987).Ademásdecalcularlaabundanciarelativadelosdistintostaxones,paraanalizarladiversidaddelasasociacionessecalcularonelíndicedediversidadFisher-αyeldeheterogeneidadH(S)Shannon-Weaver(Murray,1991)(Figuras3y4).

Con el fin de conocer la evolución de determinados gruposoespeciesdeforaminíferosbentónicosdesdelabasedelPaleoceno(límiteCretácico/Paleógeno)hastaelEocenoinicial,sehanseleccionadoaquellostaxonesquesoncomunesalolargodetodoelcorte(Figuras4y5).ParaellosehanrevisadolasbasesdedatosdeforaminíferosbentónicospublicadasporAlegretet al.(2009a)paraeltránsitoPaleoceno-Eoceno,porBernaolaet al.(2007)paraelSelandienseterminalyporArenillaset al.(2008)paraelDaniense-Selandiense,ysehananalizadonuevasmuestrasdelMaastrichtienseterminal,DanienseySelandiense.

LasmicrografíasdelaFigura5setomaronconunmicroscopioelectrónicodebarridoJEOLJSM6400a20kVdeaceleración.

ANÁLISIS PALEOBATIMÉTRICO

Losforaminíferosbentónicossonunosexcelentesmarcadorespaleobatimétricosporquesudistribuciónenlosocéanosestácontroladaporunaseriedeparámetrosrelacionadosconlaprofundidad(ej.,VanMorkhovenet al.,1986;KaminskiyGradstein,2005).Larelacióndelosforaminíferosplanctónicosconrespectoalosbentónicosesmuyelevada(90%–95%)alolargodetodalasección(exceptoenlasmuestrasdelEocenobasalafectadaspordi-solución), y refleja un medio de depósito de océano abierto. Encuantoalosforaminíferosbentónicoslapresenciatantodeespeciesdeparedcalcáreacomodeparedaglutinadaindicaundepósitoporencimadelniveldecompensacióndelacalcitaalolargodecasitodalasecciónestudiada,salvoenelEocenoinicial(Figura3).

Entrelosforaminíferosdeparedaglutinadaseobservanabundantesespeciesdecementocalcáreo(ej.,Clavulinoides amorpha, C. globulifera, C. trilatera, Dorothia crassa, D. cylindracea, Gaudryina pyramidata, Marssonella floridana, Arenobulimina truncata)ytaxonesdecementoorgánico(tipoFlysch),comotrochammínidos,Haplophragmoides,Karrerulina,Recurvoides yRepmanina charoides.Estasasociacionessontípicasdelasbiofaciesdeforaminíferosaglutinadosdemediosprofundos(deep-wateragglutinatedforaminifera,DWAF;KaminskiyGradstein,2005)tipo-taluddelatitudesmediasybajasdescritaporKuhntet al.(1989).Entrelosforaminíferosdeparedcalcárea,abundanlosrepresentantesdelafaunatipo-Velasco,característicademediosbatialesyabisales(BerggrenyAubert,1975),

Figura 2. Columna estratigráfica general del corte de Zumaya desde el CretácicoSuperiorhastaelEocenoinferior,eintervalosestudiados.Seland.: Selandiense; Thaneti.: Thanetiense. Modificado de Baceta et al.(2006).

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-20

-18

-16

-14

-12

-10

-8

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0

+2

+4

H (S)

0+1

Z-ACS MA

0

+1

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0

+2

+4

+6

(1) (2) (3) 1.5 4320 10 20 30

BEE

50%

Foraminíferos bentónicosCalizaCaliza margosaArcilla

PDB ( ‰ )

Diversidad

Fisher-α

Heteroge-neidad

Aglutinadosvs

Calcáreos

% calcáreos

% aglutinados

Biozona

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CIE

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35

Marga

0-2-4 2

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C

Figura3.VariacionesenlosíndicesdediversidadFisher-αydeheterogeneidadH(S)Shannon-Weaverdelasasociacionesdeforaminíferosbentónicos,yvariacióndelosporcentajesdeforaminíferosbentónicosdeparedescalcáreasoaglutinadasdesdeellímiteCretácico/PaleógenohastaelEocenoini-cialenZumaya.Valoresdelosisótoposdelδ13CtomadosdeMountet al.(1986),Schmitzet al.(1997),Bernaolaet al.(2007)yArenillaset al.(2008).Biozonacionesdenanofósilescalcáreos(1)yforaminíferosplanctónicos(2)reconocidasporKuhntyKaminski(1993),ArenillasyMolina(2000),Orue-Etxebarriaet al.(2004),Bernaolaet al.(2007)yArenillaset al.(2008),ysucorrelaciónconlabiozonacióndeforaminíferosplanctónicos(3)propuestaporBerggrenyPearson(2005).Conunabandadecolorgrisclarosemuestraelintervaloenelqueseregistranlasextincionesdelosforaminíferosbentónicos(BEE)enelEocenobasal.ConunabandadecolorgrisoscuroseseñalaelEventoBióticodelPaleocenoMedio.Z-A:Fm.Zumaya-Algorri;Plan.:Planispiralada;Troc.:Trocoespiralada;Bicon:Biconvexa;MA:Maastrichtiense;CS:CretácicoSuperior;A. may.: Abatomphalus mayaroensis;CIE:ExcursiónIsotópicadelCarbono(Carbon Isotope Excursion).

Alegret y Ortiz482

(m)

(cm)

Piso

P2 P3a

NP5NP4

P3b P5 E1

NP9a NP9b NP10aNP6

P4

CIE

PALEOCENO EOCENO ÉPOCADANIENSE SELANDIENSE THANETIENSE YPRESIENSE

A. uncinata M. angulata l. pusilla M. gracilis A. ber-ggreni A. sibaiyaensis

NanofósilesForaminíferosplanctónicos

LitoestratigrafíaFm. Calizas de Aitzgorri Formación Itzurun Flysch Eoceno

PotenciaLitologíaMuestrasBathysiphon+Hypera-mmina + Rhizammina+ RhabdamminaAngulogavelinella avnimelechi

Cibicidoides hyphalus

Nuttallides truempyi

Trochammínidosspp

+Recurvoides . +Cribrostomoides

AmmosphaeroidinapseudopauciloculataHaplophragmoides .spp

Repmanina charoidesSaccammina placenta

Bulimina tuxpamensis

Karrerulina spp.

Spiroplectamminanavarroana

Aragonia aragonensis

Oridorsalis umbonatusSpiroplectammina spectabilis

Arag. velascoensis

Remesella varians

Gaudryina pyramidata

Clavulinoides spp.

Gaudryina . pyramidatacf

Stensioeina beccariiformis

Osangularia plummeraeOsangularia velascoensis

Arenobulimina truncata

(1)(2)

(3)

Bio

zon

a

TubularM

orfo

gru

pos ep

ifau

nales

BE

E

Trocospiralados planoconvexos y biconvexosTrocospiralados redondeados

Plan.Plana

Troc.Plana

I/E

Globular

Morfo

gru

pos in

fau

nales

Cilíndros alargados

Planosalargados

Troc.Bicon.

CS

MA

Am

ay.

P0

Pα

+6+4+20-2+10+4+20-2-4-6-8-10

-12

-14

-16

-18

-20+10Z-A

DISOLUCIÓN

1020%

BE

E

Cibicidoides pseudoperlucidus

0

Figura4.VariacionesenlaabundanciarelativadelostaxonesdeforaminíferosbentónicosseleccionadosdesdeellímiteCretácico/PaleógenohastaelEocenoinicialenZumaya.Únicamentesehanselaccionadolostaxonesquesoncomunesalolargodetodoelcorte.Encolorgrissemuestranlosforaminíferosdeparedcalcáreayencolornegrolosdeparedaglutinada.Conunabandadecolorgrisclarosemuestraelintervaloenelqueseregistranlasextincionesdelosforaminíferosbentónicos(BEE)enelEocenobasal.ConunabandadecolorgrisoscuroseseñalaelEventoBióticodelPaleocenoMedio.Abreviaturas:verleyendadelaFigura3.

El corte de Zumaya (España): foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior 483

demicrohábitat(infaunaloepifaunal)enfuncióndesumor-fotipo(Figura3).EnelcasodelgéneroHaplophragmoides,deconchatrocoespiraladaplana,noexisteunconsensoentrelosdistintosautoresencuantoasumododevida:Kuhntet al.(1996),Baket al.(1997)yKaminskiet al.(1999)leatribuyenunmododevidainfaunalsomero,conmovilidadverticaldentrodelsedimentoenfuncióndelosnivelesdealimento.Sinembargo,KaminskiyGradstein(2005)con-sideranqueestegéneropuedepresentarunmododevidainfaunalsomerooinclusoepifaunal.

LasasociacionesdeforaminíferosbentónicosdesdeellímiteCretácico/PaleógenohastaelEocenoinicialenZumayapresentanunelevadoporcentajedeespeciesdeconchascalcáreas,salvoendeterminadosintervaloscomoelniveldedisoluciónobservadoenelEocenoinicial.Enesteintervalolasconchascalcáreassondemuyescasasaausentes(Figuras3y4),ymuestranclarasevidenciasdedisolución,loqueindicaunaltogradodecorrosividaddelasaguas.Así,porejemplo,enelMaastrichtiensetermi-nallosforaminíferosdeconchascalcáreasconstituyenel65%delasasociaciones,enelDaniensevaríanentreun10-80%delasasociacionesaunquegeneralmenteconsti-tuyenalrededordel50%,enelSelandienseun55–60%,yhastaun67%–83%delasasociacionesenelThanetienseterminaleYpresienseinferior(exceptuandoelintervalodedisoluciónquecaracterizalabasedelEoceno).Losforaminíferosaglutinadoscorrespondenalasbiofaciesdetalud(Slope type)delatitudesbajasamediasdeKuhntet al.(1989).Lasbiofaciescaracterizadasporforaminíferosaglutinadosdemediosprofundos(DWAF)muestranciertarelaciónconlosparámetrosdelsustrato,demodoqueunaespecieenparticularpuedeestarrelacionadaconlapresen-ciadedeterminadaspartículassedimentarias(KaminskiyGradstein,2005).EnelcasodelasasociacionesdecementoorgánicootipoFlysch,éstasnecesitanmaterialclásticoterrígenoparaconstruirsusconchas.Así,lapresenciadetaxonesdeconchasgroseramenteaglutinadascongrandesgranosdecuarzo,comolostrochammínidos,Saccammina, Recurvoides,yformastubularesdegrandesdiámetros(ej., Bathysiphon, Rhabdammina, Hyperammina),quesoncaracterísticosdemárgenescontinentalesydelascuencastipo Flysch, confirma que en el área de Zumaya existió un importanteaportedematerialclásticoterrígenoduranteelintervaloestudiado,talycomoloevidencianlasimportan-tesacumulacionesturbidíticaseneláreadeestudiodesdeelAlbiensemediohastaelLutecienseinferior(BarnolasyPujalte,2004).

Kuhnt y Kaminski (1993) pusieron de manifiesto la relaciónexistenteentrelosforaminíferosaglutinadosylacomposicióndelsedimentodelDaniensebasalenZumaya.Estosautoresdescribieronabundantesformasaglutinadasdecementocalcáreo(ej.,Arenobulimina, Clavulinoides, Dorothia)ensedimentosricosencarbonatos(calciturbidi-tas);sobreestossedimentossedisponenotrosconunmayorcontenidoenmaterialterrígeno,dondelasasociacionesaglutinadasestánclaramentedominadasporlafaunatipo

yqueincluyeespeciescomoCibicidoides velascoensis, Gyroidinoides globosus, Nuttallides truempyi, Nuttallinella florealisy Osangularia velascoensis, entreotras.

Entre las especies identificadas destacan por su abun-dancialasespeciescuyolímitesuperiorsesitúaenellímiteentrelaszonasbatialessuperiorymedia(500–700m),comoBulimina trinitatensis, B. tuxpamensis, Buliminella grata, Nuttallides truempyi, Spiroplectammina spectabilis yStensioeina beccariiformis.Otrasespeciescomunesalolargodelasecciónestudiada,comoCibicidoides hyphalus, Gaudryina pyramidata, Gyroidinoides globosusy Pullenia coryelli,predominanenprofundidadesbatialesmediasainferiores(ej.,VanMorkhovenet al.,1986;Alegretet al., 2003). Por otro lado, a lo largo del corte se identifican especiesquesoncomunesenmediosbatialessuperioresymedios,comoAngulogavelinella avnimelechi, Bolivinoides delicatulusoCibicidoides dayi.

Losdatosexpuestos,juntoalaelevadadiversidad(índiceFisher-α>20enlamayorpartedelcorteestudia-do)yheterogeneidad(índiceH(S)>3enlamayorpartedelcorte)delasasociacionesdeforaminíferosbentónicos(Figura3)sugierenquelossedimentosestudiadossede-positaronenlazonabatialmediaainferior,aunos1000mdeprofundidad.Estosresultadossoncoherentesconelrangopaleobatimétrico(600–1500m)sugeridoporOrtiz(1995)basadoenlosforaminíferosbentónicos,yconlaprofundidaddeducidaporPujalteet al.(1998)apartirdelasfaciessedimentariasylapaleogeografíadelazonaparaelPaleocenoterminalyelEocenoinicial.

DuranteelDanienseterminal(BiozonasP3ayP3b),es-peciestípicasdeprofundidadesbatialessuperioresomediastalescomoAngulogavelinella avnimelechiyOsangularia plummeraesonmásabundantesqueduranteelrestodelPaleógenoinicialenZumaya(Figura4).EstadistribuciónpuedeindicarunaprofundidaddedepósitoligeramentemássomeraduranteelDanienseterminal.

FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS DEL PALEÓGENO INICIAL

Losestudios llevadosa cabodesde labasedelPaleoceno(límiteCretácico/Paleógeno)hastaelEocenoinicialmuestranquelacomposicióndelasasociacionesdeforaminíferosbentónicosfuevariandoalolargodeltiempoenlaseccióndeZumaya.Paraanalizarestasvariacionesendetalle,enlasFiguras3y4semuestranloscambiosenlaabundanciarelativadecadaunodelosgruposotaxonesseleccionados(encolorgrislosdeparedcalcárea,yencolornegrolosdeparedaglutinada),asícomoloscambiosregis-tradosenladiversidadyheterogeneidaddelasasociaciones.Únicamentesehanseleccionadoaquellostaxonesquesoncomunesalolargodetodoelintervaloestudiado,excluyén-doseaquellosque,sibiensonabundantesenalgúnintervaloconcreto,noaparecenalolargodetodalacolumna.Acadaunodelostaxonesseleccionadosselehaasignadountipo

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Figura5.FotografíasdemicroscopioelectrónicodebarridodeforaminíferosbentónicoscomunesenelcortedeZumaya.1,2:Cibicidoides pseudoper-lucidus,Ypresiense;3,4:Osangularia velascoensis,Ypresiense;5,6:Stensioeina beccariiformis,Selandiense;7,8:Nuttallides truempyi,Selandiense;9,10:Gyroidinoides globosus,Thanetiense;11,12:Cibicidoides velascoensis,Thanetiense;13:Bulimina tuxpamensis,Ypresiense;14:Trochammina globigeriniformis,Selandiense;15:Clavulinoides trilatera,Daniense;16:Recurvoidessp.,Ypresiense;17:Cribrostomoides trinitatensis,Daniense;18:Haplophragmoides walteri,Thanetiense;19:Spiroplectammina navarroana,Ypresiense;20:Karrerulina conversa,Daniense;21:Saccammina placenta,Daniense;22:Gaudryina pyramidata,Thanetiense;23:Arenobulimina truncata,Ypresiense;24:Repmanina charoides,Daniense;25:Clavulinoides glo-bulifera,Thanetiense.Todaslasbarrasdeescalacorrespondena100micras.Lasdistintasvistasdeunmismoejemplarsemuestranalamismaescala.

El corte de Zumaya (España): foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior 485

Flysch,decementoorgánico.Nuestrosdatosapoyanestatendencia,observándoseundescensoenelporcentajedeforaminíferosaglutinadosdecementocalcáreo,particu-larmenteRemesella variansyespeciesdeClavulinoidesyGaudryina,enlaFm.Itzurun(SelandienseyThanetiense)(Figura4).

Porotrolado,laperturbacióndelsustratotambiénjuegaunpapelimportanteenlaestructuraecológicadelasasociacionesdeforaminíferosbentónicos(ej.,Jorissenet al.,2007).Dehecho,lassecuenciasturbidíticassecarac-terizanporasociacionesdeforaminíferosaglutinadostipoFlyschdominadasporformastubularessuspensívoras,querepresentansucesivosepisodiosderecolonizacióndelfondooceánico(KuhntyKaminski,1989).Enmediosactuales,traslaperturbaciónfísicadelsedimentoporcorrientes,sehan hallado especies infaunales de DWAF en la superficie delsedimentoreciéndepositado,interpretándosequesetratadeespeciesoportunistascapacesdesobrevivirensuspensiónodedesplazarseverticalmenteenelsedimentoycolonizarelnuevosubstratoreciéndepositado(KaminskiyGradstein,2005).LaabundanciarelativadealgunosforaminíferosaglutinadosvaríanotablementealolargodedeterminadosintervalosenZumaya.Porejemplo,elelevadoporcentajedeforaminíferosaglutinadossuspensívoros(Bathysiphon, Hyperammina, Rhizammina, Rhabdammina;Figura4)enlaBiozona P2 (Daniense) podría reflejar una gran cantidad de materiaorgánicaensuspensión,comoresultadodelainten-saactividadturbidíticaenestapartedelasección(Payroset al.,2006).HaciaeltechodelaBiozonaP2(Daniense)seobservaunaumentoenelporcentajedeRemesella va-rians, Spiroplectammina navarroana, Clavulinoidesspp.,Arenobulimina truncata,oKarrerulinaspp.,entreotrasespecies(Figura4),yalolagodelaBiozonaP3b(DaniensesuperiorySelandienseinferior)tambiénseregistranmar-cadospicoscuantitativosdetrochammínidos,Recurvoides,Cribrostomoides,Karrerrulina,Saccammina placenta, Gaudryina pyramidatayClavulinoides(Figura4).Sesu-gierequemuchosdeestospicoscuantitativosdetaxonesaglutinadospodríanestarrelacionadosconlaperturbacióndelsustratodebidoalaintensaactividaddelascorrientesturbidíticasenlazona,oconlacomposicióndelsedimento.Porelcontrario,enotroscasosestasvariacionesenlacom-posicióndelasasociacionesestaríanmásrelacionadasconotrosparámetrospaleoambientales,comolacorrosividaddelasaguasyvariacionesenelaportealimenticiooenlatem-peraturadelasaguas,talycomosedetallaacontinuaciónenelanálisisdeloseventosregistradosenZumaya.

ANÁLISIS DE EVENTOS

El límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg) apareceregistradoenlabasedelacolumnaestudiada.EncoincidenciaconellímiteK/Pgseobservaundescensoenladiversidadyheterogeneidaddelasasociacionesyunligerodescensoenelporcentajedelosmorfogruposinfaunales.Lasasociaciones

delDaniensebasalaparecendominadasporespeciesepifaunales trocoespiraladas, tantodeparedcalcárea(ej.,Stensioeina beccariiformis, Cibicidoides hyphalus)comoaglutinadadecementoorgánico(trochammínidos,Recurvoides, Cribrostomoides).Estoscambiosen lasasociacionespuedeninterpretarsecomoresultantesdevariaciones en las condiciones tróficas tras el límite K/Pg,conunaportevariabledemateriaorgánicaalmediobentónicoqueprovocaronundescensoenladiversidadyfluctuaciones en el porcentanje de las especies. Similares condicionespaleoambientalestrasellímiteK/PgfuerondeducidasporAlegretet al.(2004)yAlegret(2007)paraloscortescercanosdeBidartyBahíadeLoya(SuroestedeFrancia,cuencaVasco-Cantábrica).

KuhntyKaminski(1993)documentaronencoinci-denciaconellímiteK/Pguncambiodeasociacionesdeforaminíferosaglutinadosdominadasporespeciesconcementocalcáreo(Spiroplectammina, Dorothia, Gaudryina y Tritaxia)enelMaastrichtiense,aotrasdominadasportaxonesdecementoorgánico(ej.,Recurvoides, Subreophax, Saccammina, Bathysiphon, Rhizammina)enlabasedelDaniense.Estosautoresinterpretaronloscambiosfaunísti-cosregistradosenellímiteK/PgdeZumayacomoresultadode condiciones oligotróficas, debido a una disminución drástica de la productividad primaria en superficie y el colapsodelacadenaalimenticia.Laexistenciadecondi-ciones oligotróficas durante un corto espacio de tiempo inmediatamentetrasellímiteK/Pgseharelacionadoconlaextinciónenmasadelosproductoresprimarioscalcáreos(D´Hondtet al.,1998)traseloscurecimientoprovocadoporunimpactometeorítico(Álvarezet al.,1980).Porotrolado,Alegret(2007)sugirióqueloselevadosporcentajesdeespeciesoportunistasqueseregistranenelDaniensebasalendiversoscortespudieronestarrelacionadosconlaproli-feracióndeproductoresprimariosnocalcáreos(bloomsdeThoracosphaera operculata, Cyclagelosphaera reinhardiiyBraadurosphaera bigelowii;Peybernéset al.,1996)enlacuencaVasco-Cantábrica.

El límite Daniense/Selandiense (D/S) se ha definido enlabasedelaFormaciónItzurun,enelcambiolitológicodealternanciasdecalizaymargaamargaroja.Estelímitecoincideconunaexcursiónnegativadel1‰delosisótoposdecarbono(Figura3),unaligeradisolucióndeloscarbo-natosyundescensoenladiversidaddelosforaminíferosplanctónicos(Arenillaset al.,2008).EllímiteD/Scoinci-deconundescensoenelporcentajedelosforaminíferosbentónicosinfaunalesdebidoprincipalmentealaumentodetrochammínidos,sibienelgéneroKarrerulina(infaunalprofundo) aumenta significativamente. Los trochammínidos yelgéneroKarrerulinaseconsideranoportunistasysecreequepuedensoportarcondicionesdebajaoxigenaciónenel fondo oceánico y fluctuaciones en el aporte de materia orgánica(ej.,Kuhntet al.,1996;KaminskiyGradstein,2005).Asimismo,labasedelaFm.Itzurunsecaracterizaporundescensodelcontenidoencarbonatosdel75al25%(Bacetaet al.,2006)loquefavoreceríalaproliferación

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deforaminíferosaglutinadosdecementoorgánicocomolostrochammínidosyKarrerulina.Estudiosrecientesrealiza-dos en sondeos marinos en el Pacífico y en el Atlántico Sur han confirmado la existencia de varios niveles de disolución intercaladosentresedimentoscarbonatadosalolargodelPaleocenosuperiorydelEocenoinferior(Braloweret al.,2002;Zachoset al.,2004;Lourenset al.,2005).EstosnivelesdedisoluciónestánrelacionadosconunaseriedeeventosdecalentamientoglobalquesehanidosucediendoalolargodelahistoriadelaTierra,siendoelmásextremoeldellímitePaleoceno/Eoceno(P/E).

ElEventoBióticodelPaleocenoMedio(mid-PaleoceneBioticEvent,MPBE)esuneventodecalentamientodemenormagnitud,quealigualqueellímitePaleoceno/Eocenosecaracterizaporunintervaloarcillosoenelqueseregistrancambiosenlasasociacionesdemicrofósilesmarinos,asícomoundescensoenelcontenidodecarbonatos,unaumentodelasusceptibilidadmagnéticaycambiosenlageoquímicadelasaguasocéanicasquesehanrelacionadoconunperíododecalentamientoyefectoinvernadero.Hastaelaño2007,esteeventohabíasidoreconocidoúnicamenteensondeosmarinos; laseccióndeZumayaconstituyeel primer afloramiento terrestre en el que se ha podido identificar y estudiar en detalle el MPBE, que se registra en coincidenciaconundescensonegativode1‰enlosvaloresdelδ13C(Figura3),yundescensodel30%enelcontenidodecarbonatos(Bernaolaet al.,2007).LasasociacionesdemicrofósileshalladasenZumayaindicanqueduranteesteevento,yencoincidenciaconlacapaarcillosa,seprodujounareorganizacióndelosecosistemasmarinos.Losforaminíferosbentónicosmuestranundescensoenlaheterogeneidaddelasasociaciones(Figura3),enelporcentajede losbulimínidosy laevidentalínidos,asícomoeneldeforaminíferosaglutinadossuspensívoros(ej.,Bathysiphon, Hyperammina, Rhizammina;Figura4).Porotrolado,seregistraunaumentoenelporcentajedeespeciesepifaunalesoligotróficas(ej.,Nuttallides truempyi, Stensioeina beccariiformis)yoportunistas(Haplophragmoides, Karrerulina;Figura4).Eldescensoenelcontenidoencarbonatocálcicopodríaestarrelacionadoconunasomerizacióndelalisoclina,demodoquelasespeciesaglutinadas(Haplophragmoides, Karrerulina)sustituiríanalascalcáreas(bulimínidos,laevidentalínidos)enelnichoinfaunal(Bernaolaet al.,2007).Eldescensoenelporcentajedelaevidentalínidosybulimínidos,yelaumentoenlaabundanciarelativadeN. truempyi y S. beccariiformis refleja condiciones oligotróficas en el fondo marino(Nomura,1995;Jorissenet al.,1995;Fontanieret al.,2002).Lasasociacionesdenanofósilesyforaminíferosplanctónicosreflejanuncalentamientoycondicionesoligotróficas en las aguas superficiales; posiblemente, la reorganizacióndelecosistemaplanctónicoconllevócambiosen el flujo alimenticio (tipo y cantidad de nutrientes) al fondo marino,generandoasuvezcambiosenlascomunidadesbentónicas(Bernaolaet al.,2007).

Eleventomásrecientequeseregistraenelintervalo

estudiadocorrespondealMáximoTérmicodelPaleoceno-Eoceno(Paleocene-Eocene Thermal Maximum,PETM),ycoincideconunmarcadodescensoenlosisótoposdeδ13C(Carbon Isotope Excursion,CIE;Figura3),cuyocomien-zomarcaformalmenteellímiteP/E.Encoincidenciaconesteeventodecalentamientoglobal(Zachoset al.,2006)seregistranlosmayorescambiosenlasasociacionesdeforaminíferosbentónicosdetodoelCenozoico,queinclu-yentantoextincionesglobalescomoimportantescambioscuantitativos.

EnelcortedeZumaya,encoincidenciaconelPETMseregistraelmayordescensoenladiversidadyheterogenei-daddelasasociaciones(Figura3),quealcanzanlosvaloresmínimosdetodalasecciónestudiada.Asimismo,sehaiden-tificado la desaparición del 55 % de las especies; muchas deestasdesaparicionescorrespondenaextincionesglobalesdeespeciesquefueroncomunesdurantetodoelPaleoceno,comoAngulogavelinella avnimelechi, Cibicidoides hypha-lus, Stensioeina beccariiformis, Osangularia velascoensis y Remesella varians (Figura4)(Alegretet al.,2009a).Lasextincionesseregistranenunintervaloduranteelcualseinterpretaunabuenaoxigenacióndelasaguasdelfondo(talycomoindicalapresenciadegrandesCibicidoidesdeparedesgruesasynumerosascámaras,comoC. pseudo-perlucidus;Bernhard,1986),yconunelevadoporcentajedeforaminíferosdeconchascalcáreas(Figura3),locualdescartalacorrosividaddelasaguascomolacausaprin-cipaldelasextinciones.SegúnThomas(2003)yAlegretet al.(2009a,b),elcalentamientodelasaguasproducidoduranteelPETMdebiódeserlaúnicacausaglobalqueseregistróentodaslaslatitudesyentodoslosocéanos,yquecausólasextincionesdelosforaminíferosbentónicos.Sinembargo,losmecanismosatravésdeloscualesunascensodelatemperaturaprovocaríalasextincionesaúnsondesconocidos.

Sobreelintervaloenelcualseregistranlasextin-ciones,seobservauntramodehasta4metrosenelquelosefectosdeladisoluciónsehacenpatentesenlosfo-raminíferosbentónicos,conasociacionesdominadasportaxonesaglutinadosdecementoorgánico(trochammínidos,Recurvoides, Cribrostomoides, Karrerulina)enlapartebasaldeltramo(Figura4),yconunelevadoporcentajedeconchascalcáreasparcialmentedisueltasenlapartemediaysuperiordelmismo.

DuranteelPaleógeno,elniveldecompensacióndelacalcitasesituabarelativamentealtodebidoalaltoniveldelmaryalagranproduccióndecarbonatoenlasplata-formas,alacirculaciónoceánicalenta,yalaexistenciadeaguasprofundasinfrasaturadasconrespectoalcarbonatocálcico(KaminskiyGradstein,2005).EnelEocenoinicialseprodujounrápidoascensodelniveldecompensaciónde la calcita (de hasta 2 km en el Océano Pacífico; Zachos et al., 2005), que se ha relacionado con la acidificación de losocéanosdebidoalainyeccióndeunagrancantidaddeisótoposligerosdelcarbonoalsistemaocéano-atmósfera(Dickenset al.,1997;Zachoset al.,2005).Enlaliteratura

El corte de Zumaya (España): foraminíferos bentónicos del Paleógeno inferior 487

sehadiscutidomuchosobreelorigendeestosisótopos,quediólugaralCIE,siendoladisociaciónmasivadeloshidratosdelmetanoqueseencuentranalmacenadosenlosmárgenescontinentalesunadelashipótesismásaceptadas(Dickenset al.,1995).

Enmomentosdeascensodelniveldecompensacióndelacalcita,comoelregistradoeneltránsitoPaleoceno-Eoceno,seproduciríaunaampliacióndelhábitatdelasfaunastipoDWAF,quepodríancolonizarampliasáreasdelfondomarino.ComoconsecuenciadelasomerizacióndelniveldecompensacióndelacalcitaduranteelPETM,seproduciríaunaintensadisolucióndelcarbonato,talycomoseobservaenZumaya,ylarápidaproliferacióndelafaunatipoDWAF(trochammínidos,Recurvoides, Cribrostomoides, Karrerulina,etc.;Figura4).Sobreelniveldemayordisolucióndelacalcitaseobservalare-cuperacióndelδ13C,ladisminuciónenladiversidadylaabundanciarelativadelafaunatipoDWAF,elaumentoenelporcentajedeforaminíferosbentónicosdeparedescal-cáreasylarecuperacióndeladiversidadyheterogeneidaddelasasociacionestotales(Figuras3y4).Noobstante,losforaminíferosquedominanporencimadelosnivelesdedisolucióncorrespondenaespeciesresistentesaaguascorrosivas,comoNuttallides truempyi(Alegretet al.,2009a,b).EstosdatossoncompatiblesconunrápidoascensoinicialdelniveldecompensacióndelacalcitaacomienzosdelEoceno,seguidodeundescensogradual.

CONCLUSIONES

Elanálisiscuantitativodelasasociacionesdefora-miníferosbentónicosdelcortedeZumaya(cuencaVasco-Cantábrica)hapermitidoconocerlaevolucióndelostaxo-nesmáscomunesdesdeellímiteCretácico/PaleógenohastaelEocenoinicial.Setratadelestudiodemayorresoluciónllevadoacabohastaelmomentoenasociacionescompletasdeforaminíferosbentónicos.

Elseguimientodelostaxonesseleccionadosalolar-godeunintervaloquecomprendemásde10millonesdeañoshapermitidoconocerlaevoluciónpaleoambientaleneláreadeestudioyanalizarlosfactoresquecontrolanladistribuciónyabundanciadelosforaminíferosbentónicos.Además,sehanexaminadoenmayordetalledeterminadoseventosdecarácterglobal:enellímiteCretácico/Paleógenoseobservaunareorganizacióndelasasociacionesdefora-miníferos bentónicos (pero no extinciones significativas) queseinterpretacomoindicadoraderápidoscambiosenlas condiciones tróficas en el fondo marino, relacionados probablementeconelcolapsodelaproductividadprimariatrasunimpactometeorítico.DuranteelEventoBióticodelPaleocenoMedio,unincrementoenlatemperaturaylaconsecuentereorganizacióndelecosistemaplanctónicoprodujeroncambiosenlascomunidadesbentónicas,quereflejan condiciones oligotróficas y una ligera somerización delalisoclina.Finalmente,eneltránsitoPaleoceno-Eoceno

seprodujouneventodeextincióndelosforaminíferosben-tónicosdemediosprofundosquenotieneprecedentesyqueseharelacionadoconuneventodecalentamientoglobal.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de CienciayTecnología(contratoJuandelaCiervaconcedidoaS.O.,yproyectoConsoliderCGL2007-63724),yporelproyectoUZ-221-312delaUniversidaddeZaragoza.Lasautorasagradecenlassugerenciasrealizadasporlasreviso-rasEsmeraldaCausyGeisedeSantanadosAnjosZerfass,quehancontribuidoamejorarelmanuscrito.

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