Enzimas Agronomia Geracao e Desintoxicacao Enzimatica de Especies Reativas de Oxigenio Em Plant

7/25/2019 Enzimas Agronomia Geracao e Desintoxicacao Enzimatica de Especies Reativas de Oxigenio Em Plant

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Gerao e desintoxicao enzimtica de espcies reativas de oxignio em plantas.

Cincia Rural, v.44, n.3, mar, 2014.

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Gerao e desintoxicao enzimtica de espcies reativas de oxignio em plantas

Plant generation and enzymatic detoxification of reactive oxygen species

Marta Ribeiro BarbosaI Marina Medeiros de Arajo SilvaII Lilia WilladinoIII*

Claudia UlissesIII Terezinha Rangel CamaraI

ISSN 0103-8478

Cincia Rural, Santa Maria, v.44, n.3, p.453-460, mar, 2014

Recebido 10.01.13 Aprovado 10.09.13 Devolvido pelo autor 04.12.13CR-2013-0032.R2

RESUMO

As condies de estresse bitico e abitico impostas

s plantas induzem a superproduo de espcies reativas de

oxignio (ROS), podendo causar danos s estruturas celulares e

mesmo acarretar a morte da planta. As respostas bioqumicas e

fisiolgicas de plantas superiores ao estresse oxidativo incluem

um eficiente sistema de defesa antioxidante, que envolve a

atividade das enzimas superxido dismutase, catalase, ascorbato

peroxidase, peroxirredoxinas, dentre outras, alm de metablitos

no enzimticos, que, de forma conjunta, atuam na eliminao

das ROS e na reduo do dano oxidativo. Nesta reviso, sero

abordados os principais stios de produo de ROS e a ao de

algumas enzimas do sistema de defesa antioxidante em plantas.

Palavras-chave:ROS, perxido de hidrognio, radical superxido,enzimas antioxidantes.

ABSTRACT

The biotic and abiotic stress conditions imposed

on plants induces overproduction of reactive oxygen species

(ROS), which can cause damage to cellular structures and even

lead to the death of the plant. The biochemical and physiological

responses of higher plants to oxidative stress includes an efficientantioxidant defense system, which involves the activity of the

enzymes superoxide dismutase, catalase, ascorbate peroxidase,

peroxiredoxines, among others, in addition to non-enzymatic

metabolites, which, together, work on eliminating the ROS and

in reducing oxidative damage. This review will address the

main production sites of ROS and the action of some enzymes of

antioxidative defense system in plants.

Key words: ROS, hydrogen peroxide, superoxide radical,antioxidant enzymes.

INTRODUO

O oxignio molecular (O2) surgiu na

atmosfera terrestre h bilhes de anos e sua presenapermite que os organismos aerbios o utilizem comoaceptor de eltron terminal durante a respiraocelular, que proporciona um rendimento de energiasuperior ao da fermentao. Embora necessrio

para o desempenho das funes celulares, o O2leva,inevitavelmente, formao de espcies reativasde oxignio (ROS, do ingls reactive oxygenspecies) em eventos metablicos que ocorrem,

principalmente, nas mitocndrias, cloroplastose peroxissomos (BHATTACHARJEE, 2010;KARUPPANAPANDIAN et al., 2011).

As plantas desenvolveram mecanismosde defesa enzimticos e no enzimticos capazes deneutralizar a citotoxidade das ROS. O sistema celularde defesa antioxidante comea com uma cascataenzimtica, mas envolve tambm componentes

no enzimticos, dentre os quais se destacam oascorbato (AsA), a glutationa (GSH), o -carotenoe o -tocoferol. Tais antioxidantes podem evitar aformao de radicais livres, sequestr-los ou promoversua degradao, prevenindo a ocorrncia de danos sclulas das plantas (SERKEDJIEVA, 2011). Contudo,o equilbrio entre a produo e a neutralizao podeser alterado, aumentando significativamente osnveis intracelulares de ROS, ocasionando o estresse

- REVISO BIBLIOGRFICA -

IDepartamento de Qumica, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife, PE, Brasil.IIDepartamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Recife, PE, Brasil.IIIDepartamento de Biologia, UFRPE, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, 52171-900, Recife, PE, Brasil. E-mail: [email protected].

*Autor para correspondncia.


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oxidativo (APEL & HIRT, 2004). A regulaoda expresso de genes codificantes de enzimasantioxidantes, cuja atividade evita ou reduz os danos

potenciais causados pelas ROS, faz parte da respostaa esse estresse (CYRNE et al., 2003).

Formao de ROS a partir do oxignio molecularROS so normalmente referidas como

subprodutos de reaes redox (KOVALCHUK,2010) que se apresentam tanto como radicais livres,como na forma molecular de um no radical. Essasmolculas podem ser geradas como resultado deexcitao, formando oxignio singleto (1O

2), ou de

sucessivas adies de eltrons ao O2, reduzindo-o

ao radical aninico superxido (O2-), radical

hidroperoxila (HO2

) ou perxido de hidrognio(H

2O

2) e radical hidroxila (OH) (DAUTRAUX &

TOLEDANO, 2007; BHATTACHARJEE, 2010). Noestado fundamental, o oxignio um tripleto (3O

2)

com dois eltrons no pareados, de mesmo spin, emdiferentes orbitais. A ativao e rotao de um doseltrons desemparelhados pode ser revertida porexcitao e formar 1O

2(LIMA & ABDALLA, 2001;

KOVALCHUK, 2010).Ao contrrio da maioria das molculas,

o estado singleto do O2 tem maior energia do que o

tripleto. Os dois eltrons com spins opostos no mesmoorbital conferem ao 1O

2uma energia de 22,5kcal acima

daquela do estado fundamental e um tempo de meia-vida em solvente aquoso de aproximadamente 10-6s, muito curto. Apesar de ser menos reativo do queo radical OH, o 1O

2 mais reativo do que o O

2-e o

H2O

2, e foi considerado durante muitos anos como

uma molcula altamente txica com difuso muitolimitada. Trabalhos recentes tm demonstrado queo 1O

2 pode se difundir a distncias significativas a

partir do seu stio de produo e que a peroxidaolipdica nos cloroplastos , quase exclusivamente,decorrente da ao do 1O

2 (TRIANTAPHYLIDES

& HAVAUX, 2009). O 1O2pode ser extinto de duas

formas: transferindo sua energia de excitao paraoutras molculas, e retornando ao estado fundamental(quenching fsico) ou por reaes de oxidao(quenching qumico) com outras molculas, comolipdios, protenas, aminocidos, cidos nucleicos ecarboidratos, causando danos s clulas (RONSEIN etal., 2006; TRIANTAPHYLIDS & HAVAUX, 2009).

O radical superxido (O2-)

moderadamente reativo e considerado instvel porpossuir nmero mpar de eltrons (13) na ltimacamada eletrnica. Em pH fisiolgico tem meia-vidade 2-4s. O O

2-se forma a partir da reduo do O

2por

um nico eltron. Redues univalentes subsequentes

convertem o O2 em H

2O

2 e H

2O, em um processo

chamado de reduo tetravalente do oxignio. Umavez protonado, o O

2-forma o radical peroxila (HO

2),

uma ROS mais reativa que o prprio O2-

, mas presenteem pequenas propores a pH fisiolgico (pH 4,8,prevalece a presena de O

2-). A dismutao do O

2-a

H2O

2 muito rpida e pode ocorrer tanto de forma

espontnea como catalizada pela enzima superxidodismutase (SOD, EC 1.15.1.1) (BHATTACHARJEE,2010). O O

2-pode doar eltrons ao Fe3+formando Fe2+

que, por sua vez, reduz o H2O

2e forma OHe OH-. O

conjunto de reaes atravs das quais o O2-, o H

2O

2

e o Fe2+ rapidamente geram OH conhecido comoreao de Haber-Weiss, enquanto que a reaofinal,a oxidao do H

2O

2pelo Fe2+, denominada reao

de Fenton (GIL & TUTEJA, 2010). Essas reaespodem ocorrer na presena dos ons ferro ou cobre(BARTOSZ, 1997; BHATTACHARJEE, 2010). OO

2-pode reduzir quinonas e metais de transio como

cobre e ferro, afetando a atividade de enzimas quecontm metal (LOCATO et al., 2010). Devido a sualimitada capacidade de difuso e rapida dismutaono enzimtica em soluo aquosa, o aumento naconcentrao de O

2- provavelmente comunicado

ao ncleo por meio de segundos mensageiros(MYLONA & POLIDOROS, 2010).

O H2O

2 uma ROS moderadamente reativa

com uma meia-vida relativamente longa (1 ms) e cujo

pequeno tamanho permite-lhe atravessar membranascelulares e migrar em compartimentos diferentes.Dessa forma, difunde os danos e tambm atua como ummensageiro da condio de estresse. O H

2O

2tem uma

ao deletria, porque participa da reao formadorade OH, o oxidante mais reativo na famlia das ROS.Alm disso, o H

2O

2 capaz de inativar enzimas por

oxidao de seus grupos tiol (GADJEV et al., 2008;KARUPPANAPANDIAN et al, 2011).

O radical OH considerado a mais oxidantedentre as ROS e sua alta reatividade resulta em reaesrpidas e inespecficas com distintos substratos, podendo

potencialmente reagir com todos os tipos de molculasbiolgicas (AGUIAR & FERRAZ, 2007; MYLONA& POLIDOROS, 2010). Em sistemas biolgicos, podeocasionar modificaes nas bases nitrogenadas, levando inativao ou mutao do DNA; desnaturar protenas

pela oxidao de grupos sulfidrila (-SH) e pontesdissulfeto (-SS), alm de causar danos a molculas decarboidratos e retirar tomos de hidrognio de gruposmetileno de cidos graxos poli-insaturados, dandoincio peroxidao lipdica (BLOKHINA et al.,2003; BARREIROS, 2006). Devido alta reatividadee curta meia-vida, no h registro de sistema gnicosativados pelo OH. Existem, porm, evidncias de


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seu papel regulatrio no crescimento radicular ealongao foliar, bem como no afrouxamento da paredecelular, possivelmente decorrente da degradao de

polissacardeos, induzida pelo OH

(MYLONA &POLIDOROS, 2010; FAURE et al., 2012).

Gerao de ROS em processos metablicos celularesOs processos metablicos dependentes do

oxignio, como a respirao aerbica, fotossntesee fotorrespirao, levam produo de ROSem mitocndrias, cloroplastos e peroxissomos,respectivamente. Cloroplastos e mitocndriasso verdadeiras casas-de-fora das clulasfotossintticas. Nessas organelas, as cadeiastransportadoras de eltrons (CTE) no so apenas afora motriz do metabolismo celular, mas geradorasde sinais redox, que participam e regulam processos

biolgicos das plantas, mediante a formao de ROS(FOYER & NOCTOR, 2003). A fotorrespirao ,sem dvida, a principal fonte de H

2O

2 em clulas

fotossintticas. A gerao peroxissomal de H2O

2

pode servir como um mecanismo de transferncia deum sinal proveniente da fotossntese para o resto daclula (FOYER et al., 2009). Mesmo sob condiesnormais, a formao de H

2O

2pela cadeia de transporte

de eltrons (CTE) fotossinttica de plantas C3 daordem de 4mol m-2 s-1 e, nos peroxissomos, na viafotorrespiratria, de 10 mol m-2 s-1 (FOYER &

SHIGEOKA, 2011). Nas mitocndrias, cloroplastos

e citosol, o H2O

2 gerado a partir da dismutao do

O2- pela SOD. A -oxidao de cidos graxos nos

glioxissomos tambm gera H2O

2. Na membrana

plasmtica, o H2O2 formado pela ao da NADPH-oxidase (rboh) (EC 1.6.3.1) e, na matriz extracelular,vrias enzimas tambm so fonte de H

2O

2(MYLONA

& POLIDOROS, 2010). O sistema fotossintticoabsorve grande quantidade de energia luminosa nostilacoides para convert-la em energia qumica. NoFotossistema II (PS-II), a formao de 1O

2 ocorre

quando a energia armazenada na clorofila em seuestado tripleto no dissipada, sendo ento transferida

para o O2 (BHATTACHARJEE, 2010). Uma

caracterstica chave do PS-II sua vulnerabilidadea danos induzidos pela luz, que considerada umaconsequncia da produo de 1O

2 no centro de

reao, que leva oxidao irreversvel da protenaD1 (VASS & CSER, 2009). Essa sensibilidade exigeque o centro de reao do PS-II seja reconstrudo,aproximadamente, a cada 30min, mesmo sobirradincias relativamente baixas. O processo dereparao de danos, entretanto, ocorre em todas asintensidades de luz (FOYER & SHIGEOKA, 2011;FOYER et al, 2012).

A formao do O2-durante a fotossntese

acontece na CTE, no lado aceptor de PS-I (Figura 1).A fotorreduo do O

2em O

2-foi descoberta h pouco

mais de meio sculo, 1951, por Mehler, e conhecida

como Reao de Mehler ou fluxo pseudocclico

Figura 1 - Formao do O2-em cadeias de transporte de eltrons (a) na fotossntese

ocorre no PS-I; (b) na respirao nos complexos I e III.


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de eltrons. Apesar de gerao de uma ROS, essefluxo de eltrons evita que molculas da CTE dafotossntese mantenham-se em estado reduzido e

produz sinais oxidativos que regulam a expressognica (FOYER & NOCTOR, 2009; FOYER et al.,2012). A gerao do O

2- nos cloroplastos tambm

pode ser induzida pela baixa concentrao de CO2,

em funo do fechamento dos estmatos, resultantede condies de estresse como dficit hdrico,salinidade ou temperatura elevada (DABROWSKAet al., 2007). A limitao da fixao de CO

2no ciclo

de Calvin em plantas sob tais condies diminui aoxidao do NADPH. Quando isso ocorre, o eltronda ferredoxina reduzida que seria transferido para o

NADP vai para o O2 e forma O

2- (AHMAD et al.,

2008). O O2

-tambm produzido em peroxissomos,citosol e no espao apoplstico (MYLONA &POLIDOROS, 2010).

A produo de ROS em mitocndriasde plantas recebeu pouca ateno no passado(BREUSEGEM et al., 2001), mas dados recentessugerem que tais organelas podem ser fontes de ROSsob condies de estresse especficos. Nas clulasheterotrficas, as mitocndrias so as principaisgeradoras de ROS, mas, nas clulas fotossintezantes, provvel que respondam por uma pequena parteda produo de ROS em geral (NOCTOR, 2008).As oxidases alternativas (AOX, EC 1.10.3.11)

catalisam a reduo tetravalente do oxignio gua,mas a reduo univalente a O

2- ocorre em vrios

outros locais da CTE. Segundo MITTLER (2002),uma pequena parcela dos eltrons escapa da CTErespiratria nos complexos I e III, levando produode O

2- (Figura 1). Outras ROS so formadas pela

mesma via nas mitocndrias, incluindo H2O

2 e

OH. Estudos revelam que a ubiquinona uma dasprincipais geradoras de H

2O

2 na CTE mitocondrial.

Uma potencial sequncia de super-reduo daubiquinona pode levar produo do O

2-e do OHna

CTE mitocondrial, caso o nvel de ADP esteja muito

baixo e a rota principal de eltrons esteja saturada(HELDT & HELDT, 2005a; BHATTACHARJEE,2010). A extenso da produo fisiolgica de 1O

2por

mitocndrias no clara, embora a fonte potencialseja a foto-sensibilizao de precursores heme ou

produtos de degradao (NOCTOR, 2008).Os peroxissomos so organelas que

realizam reaes de oxidao de substratos orgnicos,resultando na produo de H

2O

2e so considerados os

principais stios intracelulares de gerao dessa ROS(KARUPPANAPANDIAN et al., 2011; SHARMA et al.,2012). A gerao fotorrespiratria de H

2O

2ocorre como

subproduto da oxidao do grupo alcoolico do glicolato

(FOYER et al., 2009). Em folhas, a produo de H2O

2

nos peroxissomos e clorosplastos pode ser de 30 a 100vezes mais rpida do que nas mitocndrias (FOYER &

NOCTOR, 2003; BHATTACHARJEE, 2010).Estudos sobre a participao dosperoxissomos na formao de ROS durante afotorrespirao e a senescncia tm demonstrado aexistncia de dois stios geradores de ROS nessasorganelas: a matriz e a membrana peroxissomal. Namatriz, atua a xantina oxidase (XOD, EC 1.1.3.22),que catalisa a oxidao da xantina a cido rico esuperxido e considerada uma via de formao deO

2-. J na membrana peroxissomal, uma pequena

CTE parece estar envolvida na produo de O2-(DEL

RO et al., 2009).

Mecanismo de defesa por antioxidantes enzimticosOs processos metablicos envolvem um

sistema de xido-reduo em todos os organismosvivos. Os processos anablicos, redutores, soutilizados para sntese orgnica e armazenamentode energia, enquanto o catabolismo rene processosoxidativos para liberao de energia metablica(FOYER & NOCTOR, 2003). Como vistoanteriormente, tanto nas vias de sntese como deoxidao de molculas biolgicas, ocorre a formaode ROS nas estruturas subcelulares. Quando sobestresse ambiental e o equilbrio entre a produo de

ROS e a atividade antioxidante rompido a favor doscompostos oxidantes, ocorrem danos oxidativos nasestruturas celulares (KIM & KWAK, 2010).

A capacidade de acionar mecanismos dedefesa antioxidantes pode prevenir o acmulo de ROSe o estresse oxidativo extremo (BHATTACHARJEE,2010). Os sistemas de defesa antioxidantes das plantasenvolvem agentes enzimticos e no enzimticos(MITTLER, 2002; KIM & KWAK, 2010). Enzimasso protenas que catalisam reaes qumicas emediam praticamente toda a enorme variedade dereaes bioqumicas que constituem a vida, portanto,

so essenciais para a manuteno adequada dequalquer organismo. As enzimas antioxidantes estopresentes em diferentes compartimentos celularese contribuem para o controle das ROS em plantas,o que confere um estdio de homeostase redox nosistema. Destacam-se entre as enzimas antioxidantesa superxido dismutase (SOD), ascorbato peroxidase(APX, EC 1.11.1.1), glutationa redutase (GR, EC1.6.4.2), peroxidases (POD, EC 1.11.1.7), catalase(CAT, EC 1.11.1.6) e polifenoloxidase (PPO,EC 1.14.18.1). Entre os principais metablitosantioxidantes, encontram-se o cido ascrbico (AsA),a glutationa (GSH), o -tocoferol e os carotenoides.


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Todos eles ocorrem em cloroplastos, mitocndriase peroxissomos (MITTLER, 2002; KIM & KWAK,2010; DINAKAR et al., 2012).

O AsA um dos mais importantesantioxidantes no enzimticos e pode inativar vriasROS. Juntamente com a GSH, participa do Ciclo doAscorbato-Glutationa, no qual o H

2O

2 eliminado

pela APX mediante a peroxidao do AsA. Arecuperao do AsA ocorre por meio da oxidao daGSH que torna a ser reduzida pela glutationa redutase(GR, EC 1.6.4.2)(DINAKAR et al 2012). A GSH o principal composto tiol na maioria das plantas etambm atua como antioxidante (DELAPLACE etal., 2011). O -tocoferol e os carotenoides sequestramo 1O

2 produzido nas membranas tilacoides pelo PS

II. Os carotenoides agem como um filtro da luzvisvel e UV e reduzem os danos celulares causados

pela luz. O -tocoferol j teve os genes de sua rotabiossinttica em plantas identificados. So molculaslipossolveis sintetizadas apenas por organismosfotossintetizantes. Vrios fatores de estresse abitico

promovem o aumento do teor de -tocoferol e aspesquisas tm demonstrado que ele atua na proteodos cidos graxos poli-insaturados (PUFAS) contraa peroxidao dos lipdios de membrana pelas ROS(MAEDA & DELLAPENNA, 2007).

As SODs so metalo-enzimas consideradasa primeira linha de defesa contra as ROS e que

catalisam a dismutao de dois radicais O2-,gerandoH

2O

2e O

2. Essas enzimas participam da modulao

do nvel de H2O

2 em cloroplastos, mitocndrias,

citosol e peroxissomos (MITTLER, 2002;BHATTACHARJEE, 2010). Uma vez que dismutamo O

2-, agem indiretamente na reduo do risco de

formao do OH a partir do O2- (DUBEY, 2011;

DINAKAR et al., 2012). So classificadas de acordocom seus cofatores metlicos: cobre e zinco (Cu/Zn-SOD), mangans (Mn-SOD) e ferro (Fe-SOD) (GILL& TUJETA, 2010). Em geral, as plantas contm umaMn-SOD localizada na matriz mitocondrial e uma

Cu/Zn-SOD citoslica, com Fe-SOD e/ou Cu/Zn-SOD, presentes no estroma do cloroplasto. O nmerode isoenzimas de cada tipo de SOD varia muito de

planta para planta, assim como a abundncia relativade cada enzima (BOWLER et al., 1992).

A CAT uma das principais enzimas naeliminao do H

2O

2gerado durante a fotorrespirao

e a -oxidao dos cidos graxos. Atua nosperoxissomos e glioxissomos e pode ser encontradatambm em mitocndrias. Ela converte duas molculasde H

2O

2 a H

2O e oxignio molecular (HELDT &

HELDT, 2005c; DUBEY, 2011). As plantas possuemvrias isoformas de CAT, as quais podem dismutar

diretamente o H2O

2ou oxidar substratos, tais como

metanol, etanol, formaldedo e cido frmico(BREUSEGEM et al., 2001). A catalase e o ciclo do

ascorbato-glutationa so importantes na eliminaodo H2O

2e, apesar de suas propriedades e requisitos

serem diferentes, podem funcionar efetivamente emparalelo. Como a CAT opera sem agente redutor,ela fornece s plantas uma forma energeticamenteeficiente para remoo do H

2O

2 (SHARMA et al.,

2012). A atividade da CAT efetiva, principalmente,em concentraes relativamente altas de H

2O

2(mM),

por isso so consideradas indispensveis para adesintoxicao de ROS, especialmente em condiesde estresse severo, quando os nveis de H

2O

2 esto

maiores (DUBEY, 2011).A APX e a CAT so as duas enzimas mais

importantes dentre os componentes de desintoxicaodo H

2O

2 (BHATT & TRIPATHI, 2011). A ao da

CAT e das peroxidases destaca a diferena bsicaentre as duas principais rotas metablicas do H

2O

2nas

clulas. A remoo de H2O

2 por peroxidases requer

uma pequena molcula redutora (ou protenas como ocitocromo c ou tioredoxina) para agir como um co-fatorde regenerao e no leva evoluo de O

2, porque a

gua o produto da reao (MHAMDI et al., 2012).A APX uma heme-protena, da Classe

I da superfamlia das peroxidases, com distintasformas isoenzimticas, diversamente reguladas.

Suas isoformas podem ser encontradas em citosol,mitocndrias, peroxissomos, cloroplastos (estroma eligadas s membranas dos tilacoides) e parede celular(DABROWSKA et al., 2007; De GARA, 2004).A APX exige o cido ascrbico como redutor. Temalta afinidade com o H

2O

2, com uma constante de

Michaelis-Menten (KM

) na ordem de M, permitindo aeliminao do H

2O

2mesmo em baixas concentraes

(LOCATO et al., 2010; SHARMA et al., 2012). Noscloroplastos e mitocndrias a APX atua no cicloascorbato-glutationa, no qual o H

2O

2 formado pela

ao da SOD reduzido pelo ascorbato (MITTLER,

2002; LOCATO et al., 2010). Nos cloroplastos afotorreduo do oxignio gua pode gerar O2- e

H2O2, que so eliminados pela ao da SOD e daAPX, respectivamente (ASADA, 2006).

Nas plantas, as PODs existem em muitasisoformas e esto envolvidas em uma srie de processoscelulares. Algumas PODs so constitutivamenteexpressas, enquanto outras so induzidas porestresses ambientais, como constatado em estudos emque baixas atividades mostram sintomas de estressemenos graves e as altas, sintomas mais graves. AsPODs utilizam o H

2O

2como oxidante e compostos de

natureza fenlica como doadores de eltrons. Dessa


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forma, o H2O

2 formado pela ao da SOD tambm

pode ser eliminado pelas PODs, alm da CAT eAPX (LOCATO et al., 2010). As PODs localizam-

se principalmente na parede celular e no vacolo.Sua atividade pode ser utilizada como marcadorbioqumico do estresse resultante de fatores biticose abiticos, bem como na identificao precoce de

processos morfognicos durante a diferenciaocelular, crescimento e multiplicao de plantas(LIMA et al., 2002; PIZA et al., 2003; LOCATO,2010; KIM & KWAN, 2010).

APXs e PODs no so as nicas peroxidasesdas clulas vegetais. As peroxirredoxinas (Prx) e a

peroxidase da glutationa (GPx) tm recebido atenoespecial recentemente. As Prx so tiol-peroxidasesque catalisam a desintoxicao do H

2O

2 e outros

perxidos. As Prx, diferentemente das PODs e APXs,no tm cofatores redox como grupos prostticocom um on metlico, normalmente necessrio paraa reao cataltica ocorrer. Dessa forma, durantea reduo do H

2O

2, sofrem oxidao que as torna

inativas. Como lhes faltam cofatores redox, dependemde redutores ou doadores de eltrons externos parasua regenerao subsequente no ciclo cataltico. Deacordo com as diferentes subclasses de Prx, umaampla gama de doadores de eltrons ou redutoresso responsveis por sua regenerao, incluindo-se

NADPH ou NADH e diferentes protenas, como a

tioredoxina (Trx), a glutaredoxina (Grx) (BHATT &TRIPATHI, 2011).

O OH uma molcula altamente nociva emsistemas vivos. Por isso a sua formao pela reduode ons metlicos na presena do O

2-deve ser evitada.

As enzimas do sistema antioxidante no eliminam oOHdiretamente, de modo que a regulao de seus

precursores, O2- e H

2O

2, o passo fundamental na

preveno dos riscos do OH, reunindo a ao dasenzimas SOD, APX e CAT (BHATTACHARJEE,2010; MYLONA & POLIDOROS, 2010).

CONCLUSO

As ROS so formadas como subproduto dometabolismo aerbico e participam de uma sofisticadarede de vias de sinalizao em plantas, em respostaa situaes de estresse. Essas espcies qumicas tminfluncia na expresso de vrios genes envolvidosno metabolismo e em vias de transduo de sinais,agindo, portanto, como molculas sinalizadoras oumensageiros secundrios. Por outro lado, as ROS,quando acumuladas, podem reagir com molculas

biolgicas e causar danos irreversveis que podem levar morte celular. Inmeros trabalhos tm associado o

nvel de ROS e a atividade de enzimas antioxidantesa processos de sinalizao e defesa contra o estresse,incluindo respostas ao dficit hdrico, salinidade,

temperaturas extremas, metais pesados, ataque depatgenos, alm da induo de vias morfognicas invitro. Contudo, apesar do crescente interesse nessarea de pesquisa, ainda existem diversos aspectosa serem explorados. Estudos futuros em genmica,

protemica e metabolmica podero ajudar nacompreenso das redes bioqumicas envolvidas nasrespostas celulares ao estresse oxidativo, permitindouma viso mais ampla do papel das ROS em todosos aspectos do crescimento e desenvolvimento das

plantas.

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Enzimas Agronomia Geracao e Desintoxicacao Enzimatica de Especies Reativas de Oxigenio Em Plant

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