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25/05/2015 ESA online Revistas - ANLISE cannica de coordenadas principais: um mtodo til de CONSTRAINED ORDENAO DE ECOLOGIA

http://www.esajournals.org/doi/full/10.1890/0012-9658%282003%29084%5B0511%3ACAOPCA%5D2.0.CO%3B2 1/32

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Volume 84, Issue 2 (fevereiro)

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ISSN: 0012-9658 Freqncia:Mensal

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Marti J. Anderson e Trevor J. Willis 2003. CANNICA ANLISE DA coordenadas principais: um mtodo til de CONSTRAINEDORDENAO DE ECOLOGIA. Ecology 84: 511-525. http://dx.doi.org/10.1890/0012-9658(2003)084[0511:CAOPCA]2.0.CO;2

Regular artigo

ANLISE cannica de coordenadas principais: um mtodo til de ORDENAO restrita paraECOLOGIA

Marti J. Anderson 1, 3 e Trevor J. Willis 1, 2

1 Departamento de Estatstica da Universidade de Auckland, Private Bag 92019, Auckland, Nova Zelndia

1 Departamento de Estatstica da Universidade de Auckland, Private Bag 92019, Auckland, Nova Zelndia

2 Leigh Marine Laboratory, da Universidade de Auckland, PO Box 349, Warkworth, Nova Zelndia

Resumo

Um mtodo flexvel necessria para a ordenao restrita na base de qualquer medida de distncia ou dissemelhana, o qual irexibir uma nuvem de pontos multivariados por referncia a uma uma hiptese a priori especfico. Sugerimos o uso da anlise decoordenadas principais (PCO, MDS mtrica), seguido por uma anlise cannica discriminante (CDA, quando a hiptese diz respeitogrupos) ou uma anlise de correlao cannica (CCorA, quando a hiptese diz respeito as relaes com variveis ambientais ououtros) , para fornecer uma ordenao constrangido flexvel e significativa de dados de abundncia de espcies ecolgicas. Chamadode "PAC" para "Canonical Anlise de coordenadas principais," este mtodo permitir uma ordenao constrangido a ser feito combase em qualquer medida de distncia ou de dissimilaridade. Ns descrevemos PAC em detalhes, incluindo como ele pode descobrirpadres que so mascarados em uma ordenao MDS irrestrita. Cannicos, usando testes de permutaes tambm so dadas, emostra-se como o mtodo pode ser usado (1) para posicionar uma nova observao para dentro do espao cannica, utilizandoapenas diferenas entre pontos, (2) para classificar observaes e obter erros de classificao ou residuais, e (3 ) para correlacionaras variveis originais com padres em parcelas cannicos. Erro erros de classificao ou de erro residual usada para obter umadeciso no arbitrria relativa a dimensionalidade apropriado da nuvem de dados de resposta (nmero de eixos PCO) para a anlisecannica que se seguiu. Sugerimos que uma ordenao PAC e uma ordenao sem restries, tais como MDS, juntos ir fornecerinformaes importantes para as anlises multivariadas significativas de dados ecolgicos em funo explcitas hiptesesestabelecidas a priori.

Correspondente editor: AM Ellison

Palavras-chave: ordenao cannica , classificao , estrutura da comunidade , de matriz distncia , MDS , anlisemultivariada , anlise de coordenadas principais , abundncia das espcies , mtodos estatsticos

Recebido: 19 de junho de 2002; Aceito: 21 de junho de 2002; Verso final recebida: 22 de julho de 2002

3 E-mail: [email protected]

Introduo

Muitos estudos ecolgicos envolvem a investigao simultnea da resposta de vrias espcies por referncia a um especificadohiptese. Por exemplo, pode-se supor que um conjunto de espcies (uma assemblia ou comunidade) vai mudar em resposta aalguns tratamentos experimentais, atravs do tempo ou espao, ou em resposta a algumas mudanas em variveis de previsoambientais ou outros. Nestas situaes, mtodos de ordenao multivariados so necessrios para reduzir dimensionalidade e paravisualizar os padres em dados multivariados.

Procedimentos de coordenao pode ser classificada como restrita ou irrestrita. Mtodos sem restries incluem a anlise decomponentes principais (PCA), anlise de correspondncia (CA), escalonamento multidimensional mtrica (tambm chamado decoordenadas principais anlise ou PCO; Torgerson 1958 , Gower 1966 um ), e escalonamento multidimensional no mtrico (MDS;Shepard 1962 , Kruskal 1964 , Kruskal Desejo e 1978 ). Um procedimento de ordenao irrestrita no usa hipteses estabelecidas apriori, de qualquer maneira, mas reduz dimenses com base em algum critrio geral, como minimizar varincia residual (como noPCA; Rao 1964 ) ou minimizar uma funo de estresse (como em no mtrico MDS; Meulman 1986 , 1992 ). A Tabela 1 resume osprocedimentos mais usados sem restrio.

Ordenaes sem restries so geralmente extremamente til para a visualizao de padres gerais em toda a nuvem de dados. Alm

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ordenao cannicaclassificaoEstrutura da comunidadematriz de distnciaMDSanlise multivariadadiretor de anlise de coordenadasabundncias das espciesmtodos estatsticos

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Marti J. Anderson Trevor J. Willis

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disso, para os casos em que os dados so classificados em grupos a priori, se pode visualizar os padres potenciais de diferenas nalocalizao ou disperso relativa entre os grupos. Metric e no mtrico MDS pode ser baseada em qualquer medida de distncia oudissimilaridade de escolha, incluindo medidas ecologicamente significativos, tais como a medida Bray-Curtis ( Bray Curtis e 1957 ), amedida Kulczynski ( F et al., 1987 ), ou a medida CY ( Cao et al., 1997 ), tornando-os muito flexvel. No mtrico MDS tem sidodemonstrada como um procedimento de ordenao irrestrita particularmente robusto e til para a ecologia ( Field et al. 1982 , Kenkel eOrlci 1986 , Minchin 1987 ). importante salientar, no entanto, certos padres de disperso global pode, por vezes mascarar padresreais de diferenas na localizao multivariada entre grupos em uma ordenao sem restries.

Ordenaes restrita, por outro lado, utilizar uma uma hiptese a priori de alguma maneira para produzir o lote. Isto , eles podem serusados para relacionar uma matriz de variveis de resposta, Y (variveis abundncia espcies) com algumas variveis de previso, X(tais como ambientais variveis quantitativas ou variveis binrias que identificam factores ANOVA ou grupos). Os mtodos deordenao constrangidos mais comumente usados so resumidos na Tabela 2 . ordenaes restrita incluem a anlise discriminantecannica (CDA), em que eixos de ordenao so desenhadas de modo a maximizar as diferenas entre os grupos (por exemplo,James Wilkinson e 1971 , Mardia et al., 1979 ) e anlise de correlao cannica (CCorA), em que os eixos so desenhados de modo amaximizar a sua correlao com combinaes lineares de algumas variveis de previso quantitativa (por exemplo, Gittins 1985 ). TerBraak (1995) refere-se a mtodos de coordenao restritos e irrestritos como "direct "e" indireta anlise "gradiente, respectivamente.

Notamos que a CDA tambm tem sido descrita por Legendre e Legendre (1998: 617) como uma regresso mltipla da estrutura dogrupo (como codificado na matriz X, por exemplo) sobre as espcies de dados ( Y ), revertendo os papis de "previso" e "resposta".No entanto, CDA equivalente a CCorA quando os X cdigos de matriz para a estrutura do grupo, ao invs de conter outro conjuntode variveis quantitativas ( Tabela 2 ). Assim, para CDA, como por CCorA, X e Y so tratados de forma simtrica, ento na verdadepode-se visualizar ou matriz como a "resposta". Aqui, vamos continuar a referir-se a Y (dados espcies) como a matriz de resposta e X(matriz de projeto ou dados ambientais) como matriz preditor, respectivamente.

Tcnicas existentes coordenao constrangidos se limitam a ser baseado implicitamente em algum particular (mtrica) medida dedistncia. Por exemplo, RDA preserva distncias euclidianas, CDA preserva distncias de Mahalanobis ( Gower 1966 b , Meulman1992 ) e anlise de correspondncia cannica (CCA) preserva distncias qui-quadrado ( ter Braak 1986 a , b ). Embora a distncia doqui-quadrado, geralmente mais significativo do que a distncia euclidiana para muitas aplicaes ecolgicos (por exemplo, Palmer1993 ), experimentadores pode muito bem querer ter a flexibilidade de escolher alguma outra medida de distncia. Portanto, o que necessrio um processo de ordenao restrita que pode ser usado para investigar hipteses visualmente em dimenso reduzida,mas com a flexibilidade necessria para permitir que qualquer medida de distncia ou dissemelhana para ser usado como a basepara a anlise.

Algumas tcnicas de escalonamento multidimensional que envolvem constrangimentos externos (no constantes do quadro 2 ) tmsido desenvolvidos ( Borg e Lingoes 1980 , Digby e Gower 1981 , Heiser e Meulman 1983 , Meulman 1986 , 1988 , 1992 ter Braak , eBorg Groenen 1997 , Legendre e Anderson 1999 , McArdle e Anderson 2001 ). No entanto, estes mtodos no levam em conta aestrutura de correlao entre as variveis na resposta (espcies) nuvem de dados. Isto contrasta com os mtodos tradicionais de CDAe CCorA que fazer. Notamos que Legendre e Legendre (1998) referem-se a todos os mtodos listados na Tabela 2 como "cannico."Neste artigo, vamos referir-se apenas aos mtodos de CDA e CCorA como "cannico", uma vez que estes so os nicos mtodos queexplicitamente representam estrutura de correlao entre as variveis de resposta, ao passo que nos referimos classe geral demtodos como tcnicas de coordenao "constrangidos".

Legendre e Legendre (1998: 634-635) deu a entender que CDA poderia ser feito em termos de eixos obtidos a partir de uma anlisede coordenadas principais, mas no forneceu quaisquer exemplos dessa abordagem, nem eles discutir eventuais vantagens emrelao aos mtodos existentes. Aqui, propomos que esta abordagem geral, que nos referiremos como a anlise cannica decoordenadas principais (PAC), um procedimento ordenao flexvel e particularmente til restrita para a ecologia. Tem a vantagemde permitir que qualquer medida de distncia ou dissemelhana para ser usado, mas tambm tem em conta a estrutura de correlaoentre as variveis na nuvem de dados de resposta. Assim, como os mtodos tradicionais cannicos, pode revelar padres importantesnos dados multivariados por referncia s hipteses relevantes.

PAC pode ser usado onde a hiptese de a priori diz respeito diferenas entre os grupos, como na anlise de varincia; ou seja, o Xmatriz contm variveis ortogonais que codificam para os critrios de classificao para o factor considerado (por exemplo, Neter etal., 1996 , Legendre e Anderson 1999 ). Neste caso, CAP uma anlise discriminante cannica de coordenadas principais, chamadode "anlise discriminante generalizada com base em distncias" por Anderson e Robinson ( no prelo ). A anlise tambm pode serfeito para as hipteses que envolvem uma ou mais variveis explicativas quantitativas, caso em que a PAC uma anlise decorrelao cannica de coordenadas principais.

Primeiro, demonstramos como ecologicamente importantes padres podem ser mascarados em procedimentos de coordenao semrestries, como a PCA ou MDS. Ns, ento, fornecer uma descrio do PAC para a ordenao, incluindo as extenses, tais como acolocao de uma nova observao para a ordenao cannica eo clculo de erro de erro de classificao (e erro residual) usando oprocedimento "leave-one-out" (por exemplo, e Lachenbruch Mickey 1968 ). Os testes de hipteses so alcanados atravs deprocedimentos de permutao sobre estatsticas de teste cannicos. Alm disso utilizao do mtodo de clculo inclui umacorrelaes posteriori para avaliar as relaes das variveis espcies originais com eixos cannicas para caracterizar efeitosmultivariados. Ns tambm dar um exemplo ecolgico utilizando PAC e compar-lo com abordagens alternativas. As propriedadesassintticas de estatsticas de teste obtida usando CAP, incluindo simulaes comparando-os com outros testes de permutaoprojetados para detectar diferenas entre os grupos (por exemplo, McArdle e Anderson 2001 ), so descritos noutro local ( Anderson eRobinson, no prelo ).

Constrangido vs. Critrios Unconstrained para Ordenao

Comeamos com um exemplo simples, no espao euclidiano, para demonstrar como os mtodos restritos e irrestritos diferem emtermos de o critrio utilizado para desenhar eixos de ordenao. Considere-se um conjunto de dados simples com duas variveis deresposta medidos para cada um dos pontos de observao 100 em cada um dos dois grupos, como se mostra na fig. 1 . Imagine quens somos incapazes de ver duas dimenses e pode, infelizmente, s vejo um. Assim, necessrio obter uma ordenaounidimensional da nuvem bidimensional de pontos de modo a visualizar os padres.

Os primeiros componentes principais eixo (PC1) para uma ordenao sem restries (utilizando APC) uma combinao linear dasvariveis originais que minimiza a soma dos desvios quadrados de pontos para o novo eixo (isto , o PC1 traada na direco devariao mxima atravs a nuvem; A Fig. 1a ). No h nenhuma indicao, no entanto, de qualquer diferena entre os dois grupos aolongo de todo o PC1. Em contraste, a primeira varivel cannica (CV1) para uma ordenao restrita (usando CDA) um eixodesenhado atravs da nuvem de pontos que melhor separa os grupos ( Fig. 1b ). Isto equivalente a encontrar uma combinaolinear das variveis originais que maximiza o entre- a variao dentro do grupo. CV1 mostra claramente a separao dos grupos, umteste padro real que era evidente na trama bidimensional mais elevada ( Fig. 1b ).

Assim, diferentes critrios utilizados para se obter uma ordenao dimensional inferior pode afetar radicalmente nossa viso depadres multivariados. Note-se que a nuvem de pontos exatamente o mesmo em ambos os casos, mas a nossa "viso" dos dadosfoi alterado pela nossa escolha do procedimento de ordenao. Neste caso, a direco de maior variao total foi completamentediferente da direco das diferenas entre os grupos no espao multivariada. Uma ordenao sem restries pode ser til paravisualizar padres globais de disperso, mas este simples exemplo tambm demonstra como diferenas reais na localizao, queestavam mascarados no APC, foram descobertos pela abordagem cannica.

Descrio da Canonical Anlise de Coordenadas Principais (CAP)

O exemplo anterior foi feito no espao euclidiano com os mtodos tradicionais para apresentar e esclarecer conceitos. No entanto,



gostaramos de obter uma ordenao constrangido com base em qualquer medida de distncia ou de dissimilaridade. Todos osdetalhes da anlise, com uma descrio matemtica, so dadas no apndice (ver tambm Anderson e Robinson, no prelo ).

Um breve resumo da abordagem PAC para uma ordenao constrangido generalizada sobre a base de qualquer medida dedissimilaridade a seguinte:

1) No coordenar a principal anlise (PCO, MDS mtrica, ou dimensionamento clssico) na matriz de dados Y ( N observaes pvariveis), usando uma medida de dissimilaridade de escolha, produzindo orthonormal eixos Q . Nenhuma escala destes eixos necessrio.

2) Escolha um nmero adequado de eixos m como um subconjunto de Q (matriz Q m ) a ser usado para a anlise cannica que seseguiu. A escolha pode ser feita em uma base no-arbitrria como o nmero de eixos, resultando em erro mnimo erro de classificaoou a soma residual dos quadrados mnimos, como vamos descrever.

3) Faa uma anlise cannica tradicional (CDA se X contm variveis dummy correspondentes s especificaes de grupo, ou seCCorA X contm variveis quantitativas) sobre os primeiros m eixos de Q .

Estas trs etapas so suficientes para produzir uma ordenao. Como outra opo, pode-se testar a hiptese de qualquer um (1) noh diferenas significativas na localizao multivariada entre grupos (CDA), ou (2) nenhuma relao significativa com quantitativosvariveis ambientais ou outros (CCorA). Isso feito usando a estatstica do trao (soma dos valores prprios cannicos = soma dascorrelaes cannicas quadrados; ver o apndice) ea obteno de um P valor por permutao (por exemplo, Anderson 2001 b ).

Classificando uma nova observao

Na anlise discriminante cannica tradicional, pode-se utilizar regra discriminante de Fisher ( Fisher 1936 , Mardia et al., 1979 , Seber1984 ) para classificar uma nova observao em um dos grupos. Isto funciona porque, para a anlise tradicional, em que o resultado obtido em espao euclidiano, os eixos cannicas so combinaes lineares das variveis originais. No entanto, quando a anlise baseada em uma matriz de dissimilaridade, como no CAP, os eixos cannicas no tem essa relao linear agradvel com as variveis originais. No entanto, os eixos cannicas so combinaes lineares de a principal orthonormal eixos de coordenadas. Assim, pode-secolocar uma nova observao para dentro do espao cannica, desde que se pode colocar uma nova observao para dentro doespao de coordenadas principais, que podem ser feitas utilizando apenas as distncias entre pontos da nova observao com todasas observaes anteriores. Uma descrio completa deste dado no apndice, na sequncia de Gower (1968) , Cuadras et al. (1997), e Anderson e Robinson ( no prelo ). Uma vez que a nova observao foi colocado no espao cannica, que pode, em seguida,classific-lo em um dos grupos, observando que o grupo centride o mais prximo de que no espao cannica (por exemplo, Seber1984 ).

Qualidade de ajuste

Os tamanhos relativos das correlaes cannicas proporcionar uma medida da relao entre os dados de resposta representadaspelos eixos PCO e o X matriz. Se o X matriz contm identificadores de grupo, podemos querer saber como os grupos so distintos noespao multivariada. Um mtodo que ir fornecer uma estimativa estatstica de erro erro de classificao a abordagem "deixar-one-out" de Lachenbruch e Mickey (1968) . Aqui, vamos dar uma nica observao e fazer a anlise PAC nas observaes restantes semele. Em seguida, usamos o mtodo que acabamos de descrever para classificar "deixados de fora" a observao no espao cannicodeterminado pelo resto das observaes. Sabemos a priori que o grupo de observao esquerda-out realmente veio. A classificaofoi bem sucedido? Ns podemos fazer isso para cada observao individual no conjunto de dados e ento podemos calcular aproporo de observaes que foram classificados incorretamente. Este o erro erro de classificao, o que equivale a um menos aproporo de classificaes corretas. Esta abordagem , por vezes, erradamente referido como "classificao de canivete," mas mais apropriadamente chamado mtodo "leave-one-out" (por exemplo, Seber 1984 ). Embora ele ir fornecer uma estimativa do errode erros de classificao, com maior variao do que algumas alternativas, tais como o programa de inicializao ( Efron 1979 ), ele,no entanto, d-nos uma medida razovel e quase imparcial de como os grupos so distintos no espao multivariada (por maisdetalhes, consulte Seber [1984]: 288-293) .

O erro erro de classificao pode fornecer uma medida de bondade de ajuste quando X contm variveis dummy correspondentes aestrutura do grupo. Mais geralmente, a qualidade do ajuste da relao entre a nuvem de dados de resposta e qualquer conjunto devariveis (por exemplo, ambientais) variveis contidos em X podem ser proporcionados pela soma das distncias ao quadrado a partirde cada ponto individual na nuvem multivariada para a sua posio prevista no eixo cannica equipada (ou eixos), obtido usando oresto das observaes, como um "leave-one-out" soma residual dos quadrados. Os detalhes do clculo do erro residual so dadas noapndice.

Como devem os eixos (m) ser escolhido o nmero de PCO?

Um ponto muito importante determinar quantas PCO eixos deve ser mantida; ou seja, o que deve ser a escolha para m ? Um podeser causa de que o mtodo poderia sofrer de uma m escolha para m. Se m demasiado pequeno, ento pode haver algumainformao ecologicamente importante nos dados que no sero includos na anlise cannica. Por outro lado, se m muito grandeem relao a N, em seguida, uma trama cannica enganosa pode resultar. Por exemplo, no podemos definir m = N - 1, para, emseguida, as correlaes cannicas quadrados tudo seria igual a 1,0, porque temos N pontos! Ou seja, podemos, naturalmente,conseguir um ajuste perfeito de nossa hiptese para os N pontos, se usarmos toda a diferente de zero N - 1 eixos de coordenadas.Embora este foi sugerido como uma tcnica de ordenao constrangido por ter Braak (1992) e McArdle e Anderson (2001) , no casode ANOVA de uma via que produz pontos num espao cannica que tm uma variabilidade dentro do grupo de zero. Isto , todos ospontos de observao dentro de um nico grupo so sobrepostos um sobre o outro num nico ponto, de modo que a trama cannicade, digamos, trs grupos, mostra trs pontos. Isto simplesmente replicar a prpria hiptese de, em vez de mostrar a relaopotencial dos dados multivariados para ele. Na verdade, m no pode aproximar-se do valor de N ou os padres sobre a tramacannica forte ir sugerir separao de grupos que no podem, na verdade, estar presentes no espao multivariada.

Se N > p e todos os valores prprios da PCO positivo, isto , uma medida mtrica de distncia tenha sido escolhido que no produzquaisquer problemas de "no-Euclideanarity" (por exemplo, Legendre e Legendre 1998: 432-433) , em seguida, a PCO ir produzir ummximo de p valores prprios positivos e todos os eixos correspondentes podem ser utilizados para a anlise cannica, (isto , pode-se optar por utilizar m = p ). Alm disso, no caso em que N > p e se deseja basear a anlise relativa a determinadas medidas dedistncia (incluindo distncia do qui-quadrado, qui-quadrado mtrica, distncia acorde de Orlci, distncia entre perfis de espcies, ouHellinger distncia), ento pode-se simplesmente transformar os dados da forma particular descrita para cada uma destas medidas dedistncia de Legendre e Gallagher (2001) e prosseguir com a CDA (ou o CCorA) sobre os dados transformados. Esta abordagem tema vantagem de reduzir a necessidade para a PCO completamente. Alm disso, os novos eixos da ordenao constrangido seriacombinaes lineares das variveis transformadas, de modo a determinar a importncia relativa das variveis originais transformadasde resposta e a produo de biplots tambm seria simples. Se P se aproxima de N, no entanto, ser necessrio algum mtodo para areduo de dimenses para evitar a produo de uma trama cannica enganosa.

Em muitas situaes, a medida de dissimilaridade escolhido no-euclideana (tais como Bray-Curtis, CY dissimilaridade, etc.) ou p N , caso em que um subconjunto dos eixos PCO ter que ser escolhido. Na escolha m, vamos querer incluir todos os padres maissalientes e informaes ecologicamente importante no conjunto de dados original, sem incluir a variao aleatria estranho. Isto podeser feito aumentando sequencialmente o valor da m para a anlise PAC e, de cada vez, o clculo do erro residual e (no caso em que Xespecifica grupos) o erro de erro de classificao. Vamos escolher m onde o erro residual (ou o erro de classificao incorreta) estem seu mnimo.

Mesmo nos casos em que p < N e a medida escolhida tem propriedades Euclidiana, uma fora importante da abordagem PAC que o



PCO pode ser usado para reduzir o nmero de dimenses do problema. O problema da escolha de um subconjunto adequado devariveis para anlise discriminante tradicional quando p muito grande bem conhecida (por exemplo, Williams 1983 , Seber 1984 ,Williams e Tito 1988 , ter Braak 1995 , Legendre e Legendre 1998 ). Como foi assinalado por Legendre e Legendre (1998) , Williams eTitus (1988) sugeriu CDA para que o nmero de observaes por grupo deve ter pelo menos trs vezes o nmero de variveis. Oproblema fundamental que, se o nmero de variveis ( p ou m ) mesmo comea a aproximar-se N, ento quaisquer padresobservados na anlise cannico pode ser simplesmente "fortuita", e alguns verificao contra a arbitrariedade dos resultados necessrio cannicos (por exemplo, , Williams 1983 ). Minimizao do erro de erros de classificao ou da soma dos quadrados dosresduos utilizando o procedimento leave-one-out, como ns sugerimos aqui, fornece uma verificao de que tal necessrio. EmCDA tradicional, o problema da seleo de variveis tem todos os problemas associados com a escolha de subconjuntos apropriadosde variveis na regresso mltipla (ou seja, as questes da multicolinearidade na busca do "melhor" possvel subconjunto). Emcontraste, o procedimento de PAC utiliza PCO como um primeiro passo, do que resulta uma srie de ordenadas, eixos ortogonais queexplicam propores cada vez menores de varincia original nos dados espcies, e, assim, podem ser simplesmente adicionadossequencialmente at que um erro mnimo alcanado .

Como um adicional, consideramos que h tambm um limite superior lgica para a escolha de m : ele no deve incluir PCO eixos detal modo que a sua soma total dos quadrados exceder a soma total dos quadrados na matriz de dissimilaridade originais. Isto podeocorrer no caso em que a PCO produz valores prprios negativos.

Assim, o PCO, juntamente com o clculo de erro de erro de classificao (ou erro residual) para aumentar os valores de m, comosugerido aqui para o procedimento PAC, no s ir nos fornecer um mtodo no-arbitrria de escolher um valor apropriado para m,mas tambm ir nos fornecer um controlo sobre a arbitrariedade da prpria anlise cannica para um maior nmero de dimenses.Sugerimos que este (ou um semelhante) de verificao deve ser utilizado mesmo se P < N e o mtodo de transformar os dadosutilizando o mtodo sugerido por Legendre e Gallagher (2001) possvel.

Como uma regra geral, ns tambm sugerem que a escolha de m deve ser feita de tal modo que a percentagem da variao total namatriz de dissimilaridade explicada pelas primeiras m eixos PCO deve ser superior a 60%, mas no deve ser superior a 100%. Istoimpede m de ser to pequena quanto a no abranger a maior parte da informao na matriz de dissimilaridade. Dentro destes limites,m deve ser escolhida para minimizar o erro, quer o erro de classificao (no caso de ACD) ou a soma dos quadrados dos resduos (nocaso de CCorA).

Quais so as espcies so responsveis por padres multivariados?

A continuao da utilizao da anlise cannica proposto o seu potencial para a identificao das espcies (ou variveis originais)responsveis por padres multivariados. Em particular, pode-se simplesmente calcular o coeficiente de correlao produto-momentopara cada espcie individual com cada um dos eixos cannicas. Para o caso em que X especifica identificadores de grupo, asespcies com grandes correlaes absolutos (positivos ou negativos), provavelmente ter uma histria importante para contar no quediz respeito natureza das diferenas entre os grupos. Se X contm variveis quantitativas, em seguida, essas correlaes ir indicarquais as espcies podem mostrar relaes importantes com essas variveis. Em ambos os casos, as correlaes de espcies comeixos cannicos ir fornecer uma boa indicao de que espcies devem ser investigados em mais detalhe com anlise univariada.Note-se que a transformao original ou padronizao utilizado nas variveis de resposta antes de calcular diferenas tambm deveser feito antes de calcular tais correlaes com os eixos cannicos. Note tambm que, de acordo com a filosofia de que as espciespodem ter relaes no-lineares com eixos cannicos, uma correlao de classificao ou alguma outra medida de modelagem deescolha pode ser usado aqui, ao invs de correlao simples de Pearson, se desejado.

Claramente, este uso de correlaes com machados cannicos uma forma indireta "post hoc" de identificar possveis contribuiesde espcies individuais para diferenas entre os grupos. No entanto, as correlaes com machados cannicos ir fornecer umaabordagem quantitativa e objectiva para utilmente dirigir anlises univariadas subsequentes, permitindo efeitos multivariados a sersignificativamente caracterizada em termos das variveis originais. Outras abordagens que podem ser utilizados com vantagem aquiincluem o mtodo IndVal ( Dufrne Legendre e 1997 ) ou o mtodo SIMPER ( Clarke 1993 ).

Exemplo Ecolgica

Assemblias de peixes das ilhas Poor Knights em trs momentos diferentes

Estes dados vm de um estudo por Willis e Denny (2000) sobre os efeitos de uma reserva marinha em assemblias de peixes nasPoor Knights Islands, Nova Zelndia. Apenas uma pequena parte de um estudo muito maior discutido aqui. Os dados consistiu deacusaes de abundncias das espcies de censos visuais subaquticos tomadas ao longo de transectos medindo 25 x 5 m, a umaprofundidade de 8-20 m. Contagens de nove desses transectos feitos em um nico local foram reunidas para fornecer um nico vetorlinha de observao. Os censos foram feitos em cada um dos g = 3 vezes diferentes, Setembro de 1998 ( n 1 = 15), Maro de 1999 ( n2 = 21), e Setembro de 1999 ( n 3 = 20), com o primeiro censo ocorrendo antes dos Pobres Cavaleiros Reserva Marinha foi criado em1 de Outubro de 1998. Havia 47 espcies de peixes registradas (ou seja, 47 variveis) e N = 56. Os dados dos trs tempos do censoforam consideradas independentes uma da outra, porque os peixes so altamente mveis e os locais exatos transectos no foramrepetidos em diferentes inquritos. Assim, sob a hiptese nula de nenhuma diferena em assemblias de peixes entre os trs tempos,os vetores linha de observao eram permutveis.

Para a anlise multivariada, os dados foram transformados para y '= ln ( y + 1) para remover grandes diferenas de escala entre asvariveis originais. Ento dessemelhanas Bray-Curtis foram calculados entre cada par de observaes, e uma ordenao irrestrita foifeito usando PCO (MDS mtrico) na matriz de dissimilaridade. Os dois primeiros eixos PCO explicado 20,72% e 12,37% davariabilidade na matriz original de dissimilaridade. A disperso de pontos para os trs grupos desta ordenao sugeriram que nohavia diferenas significativas entre os grupos ( Fig. 2a ). Um padro similar foi obtido utilizando no mtrico MDS (no ordenao dasmostrado). No entanto, uma anlise multivariada no paramtrica de varincia (NPMANOVA; Anderson 2001 um ) indicou que houvediferenas significativas entre os grupos ( F 2,53 = 2,81, P = 0,0004, com 4999 permutaes). Este resultado parecia desconcertante.Como poderiam os grupos ser significativamente diferente quando a disperso dos pontos na trama MDS sugeriu uma grandequantidade de sobreposio entre os grupos?

A ordenao constrangido forneceu informaes importantes. O primeiro passo foi escolher o nmero de PCO eixos ( m ) para incluirna anlise PAC. Isto foi feito atravs da representao grfica da proporo de atribuies correctas obtidos com aumentos no nmerode eixos includos na anlise ( Fig. 3a ). Optamos por utilizar m = 7, que alcanou a proporo mxima de alocaes corretas (71,43%)de qualquer escolha de m (ou seja, erro mnimo erro de classificao = 28,57%). Qualquer valor de m maior do que isso iria aumentara variabilidade dentro do grupo mais do que a variabilidade entre os grupos e, portanto, seria de nenhuma utilidade para adiscriminao entre os grupos. Os primeiros sete eixos PCO explicou 71,38% da variabilidade na matriz original de dissimilaridade.

A anlise cannica (PAC) produziu dois eixos cannicos (como min ( g - 1, m ) = 2, neste caso), com correlaes cannicas quadradosde 2 1 = 0,610 e 2 2 = 0,478. Os dois testes estatsticos cannicos foram altamente significativas ( P = 0,0001 para ambos ostestes, utilizando-se 9,999 permutaes), o que consistente com o resultado obtido utilizando NPMANOVA.

importante ressaltar que uma parcela dos dois primeiros eixos cannicos mostra um padro de diferenas entre os grupos; ou seja,as observaes do mesmo grupo so agrupados no grfico ( Fig. 2b ). Este um bom exemplo de uma situao em que as diferenasde grupo verdadeira no espao multivariada no eram aparentes na ordenao irrestrita, mas foram descobertos e exibido pela anlisePAC. A reduo das dimenses de p = 47 at m = 7, escolhido pelo controlo do erro de erro de classificao ( Fig. 3a ), assegurou queos padres observados no terreno no seria superparametrizado e enganosa. Assim, claro que houve mudanas significativas nasassemblias de peixes multivariados atravs do tempo aps a criao da reserva marinha nas Pobres Cavaleiros.



Considerou-se prximo das correlaes de espcies individuais (aps transformao cannica) com eixo 1 para caracterizar o efeitomultivariada ( Tabela 3 ). Alm disso, as correlaes de espcies com dois eixos PAC esto apresentados graficamente na Fig. 4, aqual , quando sobreposta na fig. 2b, produz um biplot. Ns no incluiu na Tabela 3 qualquer espcie com uma correlao absoluta de



proporcional (multiplicativo) em cada espcie (isto , alteraes na escala de log); ver Cao et al. (1997) para mais detalhes. A distnciaHellinger usa diferenas na raiz quadrada de valores de abundncia proporcionada-fila. Embora Bray-Curtis conhecido por serextremamente sensvel s diferenas na abundncias absolutas, com a transformao, neste caso, para y '= ln ( y + 1), este efeito largamente reduzida ( Clarke 1993 , Cao et al., 1997 ) e tambm coloca observaes sobre a escala (multiplicativo) logartmica. O queesses trs tcnicas tm em comum sugere que as mudanas multiplicativos ou mudanas nas abundncias proporcionais de espciespresentes nas Pobres Cavaleiros pode ter contribudo mais para as mudanas ao longo do tempo do que diferenas na abundncia ouna composio das assemblias absolutos, embora, obviamente, mais estudo seria necessrios para investigar essa idia.

Ns no sugerem a partir do estudo de este conjunto de dados que um ou o outro destes medidas de distncia "melhor" paraqualquer dada situao. Pelo contrrio, evidente que as medidas diferentes ir mostrar imagens diferentes (ou seja, ir enfatizardiferentes aspectos da) os dados multivariados. Uma vantagem da abordagem de PAC que ele permite que qualquer medida a serescolhido para a anlise.

Por ter a flexibilidade de escolher qualquer medida, o pesquisador tambm livre para desenvolver qualquer modelo de escolha sobrea relao entre as variveis originais e os eixos cannicos. No h nenhuma restrio que este deve necessariamente ser unimodal oulinear, como o caso com CCA ou RDA, respectivamente (ver Tabela 2 ). Embora o PCO mtrica prev uma relao linear entre asdiferenas entre as observaes originais e as suas respectivas distncias entre pontos no espao euclidiano PCO, este no dequalquer forma limitar a relao dos eixos PCO (ou os eixos cannicos) com as variveis originais para ser linear.

Alm disso, os sem escala eixos PCO ortonormais j so padronizados para varincia unitria, pronto para a anlise cannica que seseguiu. Note-se que, em geral, se matriz Y padronizado pela sua matriz de varincia-covarincia (isto , para Y s = Y C ( Y ' c Y c )-1/2 , em que Y C = Y - j ', com j estar um N 1 coluna de 1 e ser um p 1 coluna de meio, Tabela 2 ), ento RDA de Y s vs X equivalente a CCorA de Y com X (por exemplo, ter Braak 1995 , Berry e Mielke 1999 ) . Assim, uma diferena importante entre RDA eCCorA que o primeiro no (geralmente) ter em conta varincia-covarincia (ou correlao) entre as variveis estrutura na nuvem dedados de resposta ( Tabela 2 ). Note-se que, se os eixos de CPO ( Q ) foram dimensionadas de acordo com os seus valores prprios(como geralmente feito de chamar a ordenao PCO; Gower 1966 um ), em seguida, o primeiro passo para a anlise cannica seriarescale estes eixos de volta para varincia unitria. Anderson e Robinson ( na imprensa ) descobriram que PAC mais poderoso doque RDA em todo o conjunto de eixos PCO (escalados para seus respectivos valores prprios, como descrito por Legendre eAnderson [1999] e McArdle e Anderson [2001] ), quando h diversas variveis altamente correlacionadas entre si e relativamentegrandes variaes que no esto relacionados a estrutura do grupo. Isto consistente com os resultados de Mielke e Berry (1999) ,que descobriram que o poder relativo dos testes de permutao multi-resposta (por exemplo, Mielke et al. 1976 ), que no levam emconta a estrutura de correlao, vs. testes cannicos tradicionais , o que faz, depende da direco de diferenas entre os grupos emfuno da estrutura de correlao entre as variveis.

Se desejado, como uma variao da abordagem PAC, pode-se considerar a utilizao dos eixos de um MDS no mtrico comoentrada para uma anlise cannica tradicional. H trs potenciais desvantagens para essa abordagem. Primeiro, o algoritmo de MDSno mtrico requer a dimensionalidade ser escolhido a priori. Normalmente no ser clara antes do tempo o que umadimensionalidade apropriada deve ser para qualquer problema particular na mo. Em segundo lugar, os eixos sequenciais em umasoluo MDS no mtrico no so necessariamente ortogonais umas s outras, elas so como no caso de PCO. Assim, mesmo queuma dimensionalidade apropriado poderia de alguma forma ser determinado por alguma adio sequencial de eixos para um MDS nomtrico, um passo extra seria necessrio para padronizar os eixos de acordo com a sua estrutura de varincia-covarincia para aanlise cannica. Em terceiro lugar, no est claro como seria colocar um novo ponto de observao em um enredo MDS no mtricoexistente; todo o algoritmo MDS deve comear novamente do zero quando uma nova observao introduzido. Isso tornariaimpossvel colocar novas observaes na trama cannica, impossvel calcular o erro de classificao leave-one-out ou erros residuais,e, portanto, impossvel avaliar a arbitrariedade potencial da ordenao cannica resultante. Dado que as solues de mtricas e nomtricas so frequentemente muito semelhante para um nmero razovel de dimenses, o problema introduzido pela tentativa de usarum MDS no mtrico no parecem proporcionar qualquer vantagem neste contexto.

Depois de considerar a abordagem PAC, poderamos ser tentados a fazer a pergunta: por que a ordenao sem restries em tudo?No deveria a anlise CAP ser usado preferencialmente para MDS no mtricas ou mtricas quando se tem uma hiptesemultivariada explcita a priori? importante no cair na armadilha de acreditar que no h uma nica ordenao que ir "fazer tudo!" Aordenao constrangido como PAC bom para observar os potenciais padres em nossos dados com relao a uma hiptese a priori(por exemplo, , examinando as diferenas entre os grupos de localizao), mas vai nos fornecer nenhuma informao relativa aopadro global de disperso de pontos na nuvem multivariada, ou potenciais diferenas na variabilidade multivariada, ou dispersoentre os grupos. Em outras palavras, a anlise cannica pode acrescentar algo para a nossa compreenso de padres no espaomultivariada e sobre o que pode ser visto em um enredo MDS, mas isso no acontece de forma alguma "substituir" o MDS em termosde algumas das informaes importantes que til, em geral, para a anlise multivariada.

Discusso

Sugerimos que um cientista seria idealmente deseja ver quatro itens na anlise de dados ecolgico multivariada: (1) uma ordenaosem restries robusto (como um lote no mtrico MDS); (2) uma anlise adequada restrito (como uma trama PAC) por referncia auma hiptese especfica; (3) um teste estatstico rigoroso da hiptese; e (4) Caracterizao da espcie responsvel para os padresde anlise multivariada ou efeitos. Tanto o constrangidos e no restringidas ordenaes deve ser feito na base de uma mesmadistncia medida e a mesma transformao ou normalizao antes da anlise, a fim de que a sua informao comum para serinterpretvel.

Procedimentos de coordenao irrestritas e restritas so teis para obter uma compreenso mais completa de padres em dadosmultivariados. Cada um tem uma finalidade especfica, so desenhados com base em critrios diferentes e, assim, demonstrar doisaspectos muito diferentes, mas importantes da nuvem de dados multivariados. Uma ordenao sem restries permitir que ospadres gerais em toda a nuvem de dados a ser examinado, bem como quaisquer diferenas na variabilidade ou propagao nointerior do grupo. Nas palavras de Clarke (1993) e Clarke e Ainsworth (1993) , a trama MDS irrestrita "permite que os dados falam porsi." Apesar de diferenas entre os grupos pode ser visto em uma ordenao sem restries, eles tambm podem ser mascarados pelaalta variabilidade e de alta estrutura de correlao entre as variveis independentes de diferenas entre os grupos. A ordenaoconstrangido, por outro lado, no permite qualquer avaliao de total ou relativa variabilidade dentro do grupo, mas permite alocalizao diferenas entre os grupos a ser visto, se de fato houver a todos so perceptveis no espao multivariada. Se a direco (s)de diferena (s) entre grupos (so) tambm geralmente a direco (s) de maior variabilidade total da nuvem de dados, ento provvel que as diferenas de grupo ser evidente na ordenao sem restries.

Mtodos anteriormente propostos de ordenao restrita pode ser problemtico porque (1) eles tm pressupostos irrealistas sobre adistribuio das variveis de resposta (por exemplo, a normalidade multivariada para anlise discriminante); (2) eles exigem umarelao fixa entre as variveis de resposta e variveis explicativas (por exemplo, unimodal para CCA, linear para CDA, CCorA, ouRDA, mas ver Makarenkov e Legendre [2002] ); ou (3) que eles no levam em conta a estrutura de correlao na nuvem de dados deresposta (RDA, CCA, ou MDS com restries). possvel ter em conta a estrutura de correlao no incio, com a padronizao dasvariveis originais por sua matriz de varincia-covarincia (por exemplo, ver Mielke e Berry 1999 ). No entanto, uma tal padronizaono possvel se o nmero de variveis excede o nmero de observaes, o que bastante comum em conjuntos de dadosecolgicos. Tambm no lgica para fazer isto antes do clculo de diferenas no-Euclidiana (tais como diferenas Bray-Curtis)entre observaes.

O que ns sugerimos aqui uma anlise cannica de coordenadas principais (PAC) como um procedimento til para a ordenaorestrita. Ele permite que o experimentador para produzir uma ordenao constrangido significativo sobre a base de qualquer matriz dedissimilaridade. Esta abordagem foi sugerida pela primeira vez em por Legendre e Legendre (1998) , mais plenamente desenvolvidopor Anderson e Robinson ( no prelo ), e realmente apenas vinho novo em odres velhos. um processo de duas etapas que combina



duas tcnicas de anlise multivariada existentes: escalonamento multidimensional clssica (PCO), seguido por uma anlise cannicaclssica (ou CDA ou CCorA) em eixos sem escala orthonormal PCO. Uma fora adicional desta abordagem derivado a partir do seuuso na colocao de novas observaes em ordenaes cannicos e, alm disso, a partir da utilizao de erros de classificao (ouerro residual) para obter uma deciso no arbitrria relativamente ao nmero adequado de dimenses a serem includas na anlisecannica.

A abordagem PAC no substitui os mtodos de coordenao sem restries robusto existente, mas adiciona algo extremamente tilpara estes, nos sentimos, para a anlise de dados multivariados em ecologia por referncia a hipteses estabelecidas a priori.

Agradecimentos

A abordagem PAC dedicado a Caplan James Anderson, que sempre tem uma maneira original de olhar o mundo. Queremosagradecer a J. Robinson para seu trabalho inovador no desenvolvimento deste mtodo. Tambm somos gratos a KR Clarke e BHMcArdle para discusses teis, especialmente em relao as diferenas entre os procedimentos de coordenao. Comentrios teissobre um esboo anterior do manuscrito foram fornecidos por J. Oksanen, P. Legendre, e um revisor annimo.

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Nova Zelndia.

ANEXO

Uma descrio estatstica detalhada da anlise cannica de coordenadas principais (PAC) est disponvel on-line no ArquivoEletrnico de Dados da ESA: Arquivos Ecolgicos E084-011-A1 .

SUPLEMENTO

Um programa de computador para realizar o mtodo CAP, incluindo todos os diagnsticos necessrios para a escolha de um valorapropriado para m, est disponvel on-line no Arquivo Eletrnico de Dados da ESA: Arquivos Ecolgicos E084-011-S1 .

Ver verso maior(59K)

FIG . 1.A comparao visual do mtodo utilizado para reduzir as dimenses em (a) uma irrestrita e (b) umprocedimento de ordenao constrangido. Os dados foram simulados a partir de uma distribuionormal multivariada com os dois grupos com diferentes centroides (6, 9) e (9, 7), mas ambas asvariveis teve um desvio padro de 2, e a correlao entre as duas variveis foi de 0,9. Note-se adiferena de escala entre o primeiro eixo cannico (CV1) e do primeiro componente principal (PC1)


FIG . 2.(a) ordenaes Unconstrained e (b) constrangidos de dados assemblia de peixes das ilhas PoorKnights, Nova Zelndia, em trs diferentes tempos de amostragem

Ver versomaior (26K)

FIG . 3.A parcela de a proporo de alocaes corretas de observaes para grupos (= 1 menos o erro erro declassificao), com aumentos no nmero de coordenadas principais eixos ( m ) usado para oprocedimento PAC em dados provenientes das ilhas Poor Knights em trs momentos diferentes em abase de (um) a medida de dissimilaridade Bray-Curtis em dados transformados para y '= ln ( y + 1), e (b)a medida de distncia do qui-quadrado


FIG . 4.Correlaes de vrias variveis espcie original com os dois eixos da PAC de Fig. 2b .

FIG . 5.Comparao dos padres obtidos utilizando cinco procedimentos de coordenao diferentes sobre osdados assemblia de peixes das ilhas Poor Knights em trs momentos diferentes de amostragem



Ver versomaior (30K)


TABELA 1.Mtodos de ordenao irrestrita de um conjunto de dados multivariados, Y


TABELA 2.Mtodos de ordenao constrangido relativas variveis de resposta, Y (variveis abundncia dasespcies) com variveis de previso, X (como variveis ambientais quantitativas ou qualitativasvariveis que identificam fatores ou grupos como na anlise de varincia)


TABELA 2.Extenso


TABELA 3.Espcies individuais peixe mostrando correlaes absolutas de | r | 0,20 com um eixo cannicoque separava os trs tempos diferentes de amostragem (ver Fig 2b.), juntamente com a suaabundncia mdia de cada vez


TABELA 4.Anlise da PAC de dados multivariados espcies de peixes em trs vezes diferentes das ilhasPoor Knights, Nova Zelndia, feito utilizando vrias medidas diferentes de distncia ou dedissimilaridade

Citado por

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