ESTRTURAS SECRETORAS PRESENTES NO XILEMA SECUNDRIO

LILIAN LIMA VICTOR MOUTINHO

LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL 2007

SUMRIO

1 INTRODUO.......................................................................................1 2 OBJETIVOS............................................................................................2 2.1 OBJETIVO GERAL.............................................................................2 2.2 OBJETIVO ESPECFICO....................................................................2 3 REVISO DE LITERATURA...............................................................3 3.1 VIABILIDADE PARA EXPLORAO DA SECREO DAS ESPCIES FLORESTAIS..........................................................................3 4 ESTRUTURAS SECRETORAS DO XILEMA SECUNDRIO...........5 4.1 CANAIS RESINIFEROS....................................................................5 4.2 CANAIS TRAUMTICOS.................................................................9 4.3 CAVIDADES SECRETORAS..........................................................10 4.4 CLULAS OLEFERAS MUCILAGENOSAS................................11 4.5 TUBOS TANFEROS.......................................................................13 4.6 LATICFEROS..................................................................................14 REFERNCIAS BIBLIOGRAFICAS.....................................................17

LISTA DE FIGURAS

FIGURA

01

Canais

secretores

axiais

presentes

no

xilema

secundrio....................................................................................................7

FIGURA

02

Canais

secretores

presentes

no

xilema

secundrio....................................................................................................8

FIGURA 03 Canais traumticos presentes no xilema secundrio. a: resina secretada por canais traumticos em Pinus caribaea Morelet. b: mcula medular de origem traumtica presente em Calycophyllum spruceanum Benth............................................................................................................9

FIGURA 04 Canais e cavidades oleferas presentes no xilema secundrio de Carapa guianensis Aubl., detalhando a cavidade secretora.................10

FIGURA

05

Fotomicroscopia

de

clulas

oleferas.

a

clulaoleferaassociada ao parnquima em Aniba rosaeodora Ducke. b clula olefera associadaas fibras...............................................................12 FIGURA 06 Fotomicroscopia de tubos tanferos em Horsfieldia spp. a plano tangencial. b plano radial..............................................................13

FIGURA 07 Fotomicroscopia de laticferos. a plano tangencial em Dyera costulata (Miq.) Hook.f.. b plano radial em Artocarpus spp.......16

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1 INTRODUO

Praticamente todas as plantas secretam vrios materiais orgnicos, atravs de clulas secretoras especiais. Em alguns casos, as substncias secretadas so armazenadas dentro das clulas ou entre as mesmas. Clulas secretoras so normalmente organizadas em um tecido que, normalmente, assumem uma caracterstica de estrutura (glndula), com uma cavidade central onde a secreo armazenada (Zavarian e Cool, 1991), podendo surgir desta forma, estruturas mais elaboradas como canais lineares e tecido secretor. Apesar de diversos trabalhos realizados a respeito das estruturas secretoras, o assunto no totalmente conhecido. Segundo SantAnnaSantos et al (2006), a maioria dos estudos sobre as estruturas secretoras refere-se ultra-estrutura e desenvolvimento dos ductos, porm, informaes relativas natureza qumica do secretado so escassas. Para Metcalfe e Chalk (1985), comumente fala-se sobre leo, resina e clulas mucilagenosas, contudo estes termos tm sidos utilizados em diversos aspectos, associando freqentemente a natureza dos materiais secretores cor e aparncia, deixando sua composio qumica, geralmente, sem a devida anlise. O tecido secretor pode variar em sua forma morfolgica em diferentes partes de uma nica planta, adquirindo assim diferentes denominaes devido estrutura formada e tipo de secreo produzida. Desta forma, os estudos de estruturas secretoras, e do material secretor, ganham importncia em um sistema anatmico, devido, principalmente, aderirem propriedades tecnolgicas distintas quando presentes na madeira.

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2 OBJETIVOS

2.1 Objetivo geral

Caracterizar, atravs de reviso de literatura, os tipos de estruturas secretoras existentes no xilema secundrio

2.2 Objetivo especfico

Identificar os tipos de estruturas secretoras e agrupar dados referentes sua formao e localizao no xilema secundrio.

Exemplificar, atravs de espcies comumente exploradas, os tipos de estruturas secretoras existentes.

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3 REVISO DE LITERATURA

3.1 Viabilidade para explorao da secreo das espcies florestais Segundo Silva 2005, as espcies que produzem leos alcanam alto valor no mercado devido ao uso freqente como fonte de matria prima em diversas indstrias do setor, a exemplo das espcies do gnero Aniba Aubl., que destaca-se das demais devido a constituio do leo essencial, encontrado em grande quantidade no lenho e na casca. O leo deste gnero amaznico vem a servir de matria-prima para perfumes famosos de grandes grifes, como o Chanel n 5. A produo deste leo chegou a 450 toneladas anuais na dcada de 80. Atualmente, no ultrapassa as 50 toneladas. O Brasil o nico produtor mundial desse tipo de leo, que movimenta US$ 1,5 bilho por ano (Herbrio 2007). Contudo, segundo Sudam (1971), a explorao comercial da madeira desse gnero tornou-se impossibilitada devido escassez de suas espcies. Bastos (1943) ratifica isso quando trata respeito das espcies do gnero Aniba comercializadas vernaculamente como pau-rosa e suas variaes (pau-rosa mulatinho, pau-rosa imbaba e pau-rosa itaba) quais, devido explorao predatria, as mesmas vieram a tangenciar a extino. Vale ressaltar que o leo do pau-rosa chegou a ocupar o terceiro lugar na pauta de exportao da regio amaznica, cabendo a castanha o segundo lugar e a borracha o primeiro. Outro gnero que deve ser ressaltado o Hevea Aubl., compostos de dez espcies pertencentes a famlia Euphorbiaceae Juss., no qual destaca-se a Hevea brasiliensis (Kunth) Mll Arg. devido a explorao

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comercial de sua secreo (Law, 1999). A seringueira, nomenclatura vernacular associada espcie Hevea brasiliensis, a principal fonte de borracha natural proveniente do ltex existente em seus vasos laticferos, o qual coletado atravs de um processo denominado sangria (Mesquita, 2004). Convm destacar a importncia da borracha natural como matria-prima fundamental para o agronegcio brasileiro, uma vez que, entre 1992 e 2002, o pas despendeu UU$1,082 milho com importaes de borracha nas suas mais diversas formas, e que, no mesmo perodo, a produo brasileira de borracha natural totalizou cerca de 693 mil toneladas, 36% do total consumido pelo pas (Gameiro, 2003)

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4 ESTRUTURAS SECRETORAS DO XILEMA SECUNDRIO

As estruturas secretoras esto associadas, geralmente, a clulas parenquimticas com parede celular suberizadas, especializadas na produo de secreo. Estas clulas possuem a denominao de idioblasto secretores, quais podem ser encontrados na forma esfrica, helicidais ou compridas. Os vrios tipos de clulas secretoras, juntamente com as estruturas, podem ocorrer em todas as partes das plantas, podendo estar alinhados axialmente, radialmente ou em ambos os eixos. Em algumas espcies, as estruturas horizontais fazem parte de um sistema que tambm englobas as axiais. As principais estruturas secretoras encontradas no xilema secundrio so: canais resinferos, canais traumticos, cavidades secretoras, clulas oleferas e mucilagenosas, tubos tanferos e laticferos.

4.1 Canais resinferos

So estruturas de espao tubular com tamanho indistinto, onde substncias qumicas so depositadas em seu interior pelas clulas, geralmente parenquimticas, que o cercam. Segundo Zavarian e Cool (1991), so formados atravs da dissoluo da parede celular ou quando a mesma empurrada/puxada atravs de um gradiente de fora para seu interior.

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o nico tipo de estrutura secretora ocorrente nas Gimnospermas; abrangindo tambm algumas angiospermas, sendo que nas conferas ocorre a produo de resina enquanto que nas angiospermas h a produo de gomas. Contudo, segundo Chalk (1985), a natureza qumica destes materiais secretados geralmente dbia ou desconhecida. Os canais so encontrados tanto nos eixos axial quanto radial, podendo diferir-se no plano axial quanto a sua distribuio, como em disposio difusa ou em fileiras tangenciais. J no eixo radial, a existncia do canal se faz obrigatria no interior de um raio onde, segundo Burger e Richter (1991), podem ser classificados, como canais intercelulares e celulares. No canal intercelular, o espao tubular revestido por clulas parenquimticas especiais, no possuindo comprimento definido e tampouco paredes prprias. J nos canais celulares, h um conjunto tubiforme de clulas parenquimticas compondo-o, adquirindo desta forma sua prpria parede, sendo que, at a presente data, no h registro da existncia de canais celulares no eixo axial. Exemplos: Canal axial em fileiras tangenciais: Copaifera duckei Dwyer. Copaba Canal axial difuso: Pinus elliottii Engelm. Pinheiro Canal radial intercelular: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. rvore de Natal Canal radial celular: Didymopanax angustissimum March. Morotot

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A

B

C

D

FIGURA 01 - Canais secretores axiais presentes no xilema secundrio. a c: canais resinferos. d - canais oleferos presentes na espcie Carapa guianenses Aubl. a imagem macroscpica de canais resinferos em disposio difusa em Pinus sp. b imagem microscpica de canal resinfero presente na espcie Pinus nigra Arnold. c fotomicroscopia eletrnica de varredura de um canal resinfero presente em Pinus sp. d canais secretores dispostos em fileiras tangenciais.

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A

B

C

D

FIGURA 02 - Canais secretores presentes no xilema secundrio. a b: canais oleferos axiais presentes em Carapa guianenses Aubl. c d: canais fotomicroscopia de canais radiais. a imagem macroscpica de canais oleferos em disposio difusa. b fotomicroscopia eletrnica de varredura dos canais e cavidades secretoras no plano tangencial. c canal secretor celular radial presente em Aniba rosaeodora Ducke. no plano tangencial. d canal resinferos intercelular no plano radial.

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4.2 Canais traumticos

A formao deste canal est, geralmente, condicionada injurias ocasionadas por agentes externos, ocorrendo, inclusive, em madeiras onde esta estrutura no normalmente encontrada. Sua distino dos demais canais pode ser facilmente percebida atravs de seu arranjo concntrico ou tangencial, sendo que em seu interior h um tecido parenquimtico diferenciado. Exemplo: Canal traumtico: Pinus nigra Arnold Pinheiro Mcula: Calycophyllum spruceanum Benth. Pau-mulato

A

B

FIGURA 03 - Canais traumticos presentes no xilema secundrio. a: resina secretada por canais traumticos em Pinus caribaea Morelet. b: mcula medular de origem traumtica presente em Calycophyllum spruceanum Benth.

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4.3 Cavidades secretoras

Formada pela desintegrao do parnquima, as cavidades secretoras so menores em comprimento quando comparada com os canais. Possui forma, no plano transversal, esfrica ou oblonga. So, geralmente, de origem traumtica e comumente confundida com os canais secretores, principalmente no plano longitudinal tangencial onde, devido a limitao do campo de viso, qual no possibilita a visualizao do comprimento da estrutura, acabam por classific-la erroneamente. Exemplo: Copaifera sp Copaba

FIGURA 04 - Canais e cavidades oleferas presentes no xilema secundrio de Copaifera duckei., detalhando a cavidade secretora.

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4.4 Clulas oleferas e mucilagenosas

So clulas parenquimticas diferenciadas; especializadas na produo de derivados de carboidratos enquanto vivas; especialmente em leos e mucilagem, distribuindo-os em clulas individuais do parnquima. Sua distribuio pode ocorrer em clulas individuais no parnquima axial, radial e entre as fibras, podendo inclusive, em algumas espcies, ocorrer associadamente em dois ou at mesmo trs dos casos citados. As clulas oleferas e mucilagenosas so bastante semelhantes entre si,

diferenciando-se apenas em contedo; no podendo desta forma diferencia-las anatomicamente, por isso so classificadas em conjunto. Segundo Burger e Richter (1991), estas clulas so facilmente distinguveis das demais por suas grandes dimenses. Exemplos: Associada ao parnquima axial: Ocotea glaucina (Meisn.) Mez Lourocanela Associada ao parnquima radial: Ocotea glaucina (Meisn.) Mez Lourocanela Entre as fibras: Aniba canelilla (Kunth) Mez Louro-canela

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FIGURA 05 - Fotomicroscopia de clulas oleferas. a clulaoleferaassociada ao parnquima em Aniba rosaeodora Ducke. b clula olefera associadaas fibras.

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4.5 Tubos tanferos

Encontrados, segundo IAWA (1989), somente em espcies do gnero Myristicaceae. So bastante semelhante aos tubos latifceros,

podendo diferenciar-se devido colorao, sendo que os tanferos possuem uma colorao mais escura enquanto que os laticferos uma mais clara. Contudo, no aconselhvel diferencia-los apenas pela colorao, fazendo-se necessrios testes qumicos para identificar o real contedo do tubo.

FIGURA 06 - Fotomicroscopia de tubos tanferos em Horsfieldia spp. a plano tangencial. b plano radial.

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4.6 Laticferos

So clulas ou estruturas tubulares, geralmente associado quase que exclusivamente ao floema secundrio do tronco, ramos e razes (Mesquita, 2004). Os laticferos possuem paredes primrias no lignificadas, de espessura varivel, geralmente mais espessa na maturidade. Em algumas espcies, chegam a formar um complexo sistema de tubos, crescendo por eixos distintos. As clulas tornam-se alongadas, a maioria por crescimento apical. As clulas iniciais so capazes de crescer atravs do alongamento de suas clulas. Esa (1976) os classifica em: Laticferos articulados: formados por sries longitudinais de clulas cujas paredes de contato podem permanecer intactas ou desaparecer parcial ou totalmente. Podem sofrer ramificaes. Tornam-se multinucleados, quando o conjunto de clulas se fundem, pela dissoluo das paredes de separao.

Lantacferos no-articulados: formados a partir de clulas individuais que atravs do crescimento continuo e indeterminado do origem a estruturas tubulares. Estas clulas individuais no se fundem (anastomoses) com outras similares. Podem sofrer ramificaes. Tornam-se multinucleados, quando o conjunto de clulas se funde, pela dissoluo das paredes de separao.

Esa (1965) apud Metcalf e Chalk (1985), descreve que o ltex ocorre em, aproximadamente, 12.500 espcies subdivididas em vinte duas 14

famlias pertencentes as dicotiledneas e algumas famlias pertencentes as monocotiledneas. Segundo Mesquita (2004), o ltex uma suspenso ou emulso de pequenas partculas (leos, resinas, ceras e borracha) dispersas em um lquido que contm mucilagem, carboidratos, cidos orgnicos, ons minerais e enzimas proteoltica; podendo ser encontrado ainda aucares e vitaminas. O termo ltex aplicado a plantas com fluidos anatmicos, com aparncia de leite, embora o ltex tenha outras cores tambm. Por exemplo, pode ser amarelo, vermelho, laranja ou esverdeado. Contudo, de acordo com estudos recentes, a cor varia em diferentes partes de uma mesma planta. A cor pode mudar depois que o ltex expelido da planta. Em algumas espcies possui aparncia de leite translcido (Metcalf e Chalk, 1985).

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Figura 07. Fotomicroscopia de laticferos. a plano tangencial em Dyera costulata (Miq.) Hook.f.. b plano radial em Artocarpus spp.

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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

BASTOS, A.M. Os paus-rosa da industria da essncia. Rodrigusia, v. 16, p. 45 54, 1943. BURGER, L. M. ; RICHTER, H.G.Anatomia da Madeira.So Paulo. Ed. Nobel, 151p.1991. ESA, K. Anatomia vegetal. Barcelona: Ediciones Omega, 779p.1976. GAMEIRO, A.H. Importao e produo de borracha natural do Brasil. Disponvel em: www. cepea.esalq.usp.br. Ultimo acesso em 18 de Junho de 2007. HERBRIO. Demanda estrangeira e contrabando podem levar o paurosa do Brasil extino. Disponvel em: Http://www.herbario.com.br/atual2005/paurosa_rosewood.htm2007. Ultimo acesso: 20 de Junho de 2007. MESQUITA, A.C. Desempenho da serigueira [Hevea brasiliensis (Wild. ex. Adr. de. Juss.) Muell. Arg.] relacionado a caracteres fisiolgicos e anatmicos em Lavra-MG. Lavras: UFLA, 2004. METCALFE, C.R.; CHALK, L. Anatomy of dicotyledons.2.ed., vol II, Wood structure and conclusion of general introduction. Oxford: Oxford University Press. Reprinted with corretions: 1985. SANTANNA-SANTOS, B.F.; THADEO, M.; MEIRA, R.M.S.A.; ASCENO, L. Anatomia e hitoqumica das estruturas secretoras do caule de Spondias dulcis Forst. F. (Anarcadiaceae). Revista rvore, v.30, n.3, p.481 489. 2006. SILVA, R. Contribuio ao estudo anatmico do xilema secundrio de 13 espcies de Aniba Aubl. (Lauraceae) da Amaznia brasileira. Trabalho de Concluso de Curso (Tecnologia Agroindustrial com nfase em Madeira). Universidade do Estado do Par UEPA, Belm. 2005

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SUDAM. O extrativismo do pau-rosa (Aniba duckei Kosterm. Aniba roseodora Ducke). Aspectos scio-econmicos, a silvicultura da espcie. SUDAM, v.3, n. , p.5 55, 1971. IAWA COMMITTEE International Association of Wood Anatomists. List of microscope features for hardwood identification. IAWA Bull. New Ser. v. 10, n.3, p. 219 332, 1989 ZAVARIAN E.; COOL L. Extraneous Materials from Wood in: LEWIN M.; GOLDSTEIN I.S. Wood Structure and Composition. Marcel Dekker, INC.New York.USA.1991.Capitulo 8.

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