Estudo da variabilidade genética inter e intrapopulacional de Tityus serrulatus (Scorpiones,...

Estudo da variabilidade genética inter e intrapopulacional de Tityus serrulatus (Scorpiones,

Buthidae): um estudo sobre partenogênese

Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte

2005

Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte

Estudo da variabilidade genética inter e intrapopulacional de Tityus serrulatus (Scorpiones,

Buthidae): um estudo sobre partenogênese

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Clínica Médica/

Biomedicina da Santa Casa de

Misericórdia de Belo Horizonte, como

requisito parcial para obtenção do grau de

mestre em Biomedicina.

Orientador: Guilherme Corrêa Oliveira

Co-orientador: Omar dos Santos Carvalho

Co-orientadora: Roberta Lima Caldeira

Dezembro, 2005

Catalogação-na-fonte

Rede de Bibliotecas da FIOCRUZ

Biblioteca do CPqRR

Segemar Oliveira Magalhães CRB/6 1975

S368e

2005

Scholte, Ronaldo Guilherme Carvalho

Estudo da variabilidade genética inter e intrapopulacional de

Tityus serrulatus (Scorpiones, Buthidae): um estudo sobre

partenogênese / Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte.- Belo

Horizonte: Santa Casa de Misericórdia de Belo Horizonte, 2005.

xviii , 85 f.: il, 29,7 x 21,0 cm.

Bibliografia: f. 68-85

Dissertação (mestrado) – Dissertação para obtenção do título de

Mestre em Biomedicina pelo Programa de Pós-Graduação em

Clínica Médica/Biomedicina da Santa Casa de Misericórdia de

Belo Horizonte.

1. Tityus serrulatus 2. Partenogênese 3. Variabilidade genética I.

Título. II. Oliveira, Guilherme Corrêa (Orientador); III. Carvalho,

Omar dos Santos (Co-orientador 1); IV. Caldeira, Roberta Lima

(Co-orientadora 2)

CDD – 22. ed. – 595.46

winxp

Stamp

Santa Casa de Misericórdia de Belo Horizonte

Coordenador do Programa de Pós-Graduação:

Dr. Francisco das Chagas

Termo de Aprovação

winxp

Stamp

Este trabalho foi desenvolvido nos Laboratórios de Parasitologia Celular e

Molecular e de Helmintoses Intestinais do Centro de Pesquisas René

Rachou/FIOCRUZ, sob orientação do Dr. Guilherme Corrêa Oliveira e co-

orientação do Dr. Omar dos Santos Carvalho e Dra. Roberta Lima Caldeira, com

suporte financeiro da FAPEMIG.

Dedico esse trabalho a minha

mãe Ruth, a meu pai Omar pelo

exemplo de vida, apoio,

determinação e amor e

principalmente a meu avô

Henricus que, lá de cima, sei que

sempre vai olhar e torcer por

mim. Essa vitória é pra vocês!

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a meu orientador Dr. Guilherme Corrêa

Oliveira, pela confiança, respeito, amizade, paciência e por esta

oportunidade que tanto contribuiu para minha formação.

A meu co-orientador Dr. Omar dos Santos Carvalho, que é como

se fosse um pai pra mim, pelo aprendizado, conselhos, puxões de orelha

e pelo exemplo de profissional e pai, que sempre seguirei dentro e fora

do Laboratório.

A minha indispensável chefe Dra. Roberta Lima Caldeira, pelos

conselhos, inúmeros incentivos, orientação e amizade que sem eles

esse sonho não seria realizado.

Ao Programa de Pós-Graduação da Santa Casa de Misericórdia

de Belo Horizonte, na pessoa do Dr. Chagas, pela oportunidade e às

secretárias Shirley e Zélia, pela ajuda e disponibilidade.

Ao Centro de Pesquisas René Rachou nas pessoas do diretor Dr.

Álvaro Romanha e do ex-diretor Dr. Roberto Sena Rocha, por abrir as

portas do centro de pesquisas para que eu pudesse realizar meus

experimentos.

Ao prof. William Stutz, por ter cedido os escorpiões e Dr.

Wilson Lourenço por os ter classificado.

A minhas grandes amigas Pollanah e Kelly, pelas longas horas de

conversa e amizade sincera.

À Lá pelo amor, carinho e por me aturar nesses momentos finais

da dissertação.

À amiga Mariana pelas conversas agradáveis e ajuda muito

importante nos momentos de correria.

A meus amigos e colegas de trabalho, Liana, Paula, Sandra

Ribeiro, Tatiana, Cristiano, Martin, Luciane, Cristiane, Sthefane,

Michele, Zezinho Cíntia, do Laboratório de Helmintoses Intestinais, e

Nilton, pelo apoio e agradáveis momentos que passamos juntos. A

Simone e Sandra Carvalho, pelo carinho, eficiência e disponibilidade em

ajudar.

Aos amigos da Bioinformática, Anderson, Rômulo e Adhemar,

pela ajuda e dicas de suma importância.

Aos amigos da informática Edmar, Daniel e Matheus sempre

prestativos a ajudar com os computadores.

Aos colegas dos Laboratórios de Educação em Saúde, Pesquisas

Clínicas, Esquistossomose, Parasitologia Celular e Molecular, muito

obrigado!

Ao pessoal do Moluscário, Biotério e Multimeios pelas inúmeras

colaborações, em especial ao amigo Segemar (Biblioteca) por estar

sempre disposto a colaborar e pela ajuda fundamental na formatação

da dissertação.

Ao corpo administrativo do CPqRR pela eficiência e valiosa ajuda

nos momentos burocráticos.

Às famílias Carvalho e Scholte pela preocupação, torcida e amor.

A meus pais, irmão, cunhada pela paciência e estímulo.

Sumário Dissertação de Mestrado

SUMÁRIO

PÁGINA

LISTA DE TABELAS E GRÁFICO...................................... xii

LISTA DE FIGURAS.................................................... xiii

LISTA DE ABREVIATURAS............................................ xvi

RESUMO................................................................. xvii

ABSTRACT.............................................................. xviii

I – INTRODUÇÃO...................................................... 01

1 - Os Escorpionideos...................................................................................... 02

1.1 – Curiosidades......................................................................................... 02

1.2 - Evolução e Posição Sistemática....................................................... 02

1.3 – Biologia.................................................................................................. 04

1.4 – Morfologia............................................................................................ 07

1.5 – Distribuição Geográfica.................................................................... 09

1.6 – Escorpionismo...................................................................................... 10

1.7 – Reprodução........................................................................................... 14

1.7.1 – Sexuada........................................................................................... 15

1.7.2 – Assexuada...................................................................................... 17

1.8 – Biologia Molecular............................................................................... 21

1.8.1 - Reação em Cadeia da Polimerase (PCR)................................... 21

1.8.2 - SSR-PCR Ancorado...................................................................... 21

1.9 – DNA Mitocondrial.............................................................................. 22

1.9.1 – Citocromo c Oxidase Sub-Unidade I........................................ 24


1.9.2 – SNPs............................................................................................... 25

1.9.3 – Recombinação Gênica................................................................. 27

1.10 – Estratégia Utilizada....................................................................... 28

II – OBJETIVOS....................................................... 30

2.1 – Objetivo geral.................................................................................... 31

2.2 – Objetivos específicos...................................................................... 31

III – MATERIAIS & MÉTODOS...................................... 32

3.1 – Populações de escorpiões utilizadas............................................. 33

3.2 – Identificação morfológica.............................................................. 33

3.3 – Fonte de DNA................................................................................... 33

3.4 – Extração de DNA............................................................................ 33

3.5 – SSR-PCR (PCR ancorado a repetições de seqüências simples)...... 34

3.6 – PCR específico.................................................................................. 35

3.7 – Clonagem e seqüenciamento........................................................... 36

3.8 – Identificaçao de Bases, Mascaramento do Vetor e

Aglomeração das Seqüências..........................................................

37

3.9 – Identificação de Polimorfismos de Base Única......................... 39

IV – RESULTADOS..................................................... 45

4.1 – Identificação morfológica e extração de DNA.......................... 46

4.2 - SSR-PCR (PCR ancorado a repetições de seqüências simples)........ 46

4.3 - PCR específico.................................................................................... 50

4.4 - Clonagem e seqüenciamento............................................................ 50

4.5 – Detecção dos polimorfismos de banda única............................... 51

V – DISCUSSÃO........................................................ 60

VI – CONCLUSÕES..................................................... 66


VIII - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................ 68

Lista de Tabelas e Gráfico Dissertação de Mestrado

xii

LISTA DE TABELAS

PÁGINA

Tabela 1

Escorpiões do Brasil por famílias, gêneros e número de

espécies............................................................................................ 3

Tabela 2 Distribuição anual dos acidentes escorpiônicos. Belo

Horizonte, MG, Brasil (1990 a 1997)........................................ 14

LISTA DE GRÁFICO

Gráfico 1 Número de acidentes escorpiônicos no Brasil (1988-1993). 14

Lista de Figuras Dissertação de Mestrado

xiii

LISTA DE FIGURAS

PÁGINA

Figura 1 Tityus serrulatus alimentando-se de uma barata............................... 6

Figura 2 Um grupo de Opisthacanthus cayaporum Vellard do Brasil.

Espécie equilibrada mostrando certo grau de comportamento

social.............................................................................................................. 7

Figura 3

Centruroides gracilis (Latreille) do México. Espécie tipicamente

oportunista (fêmea com filhotes)........................................................... 7

Figura 4

Morfologia básica de um escorpião típico: (a) vista ventral (b)

vista dorsal................................................................................................... 9

Figura 5

Distribuição geográfica do T. serrulatus no Brasil............................ 10

Figura 6

Tityus serrulatus........................................................................................

12

Figura 7

Tityus stigmurus........................................................................................

12

Figura 8

Tityus bahiensis..........................................................................................

12

Figura 9

Tityus costatus...........................................................................................

13

Figura 10

Fêmea de T. serrulatus com filhotes no dorso....................................

15

Figura 11

Comportamento de cópula dos escorpiões, Tityus fasciolatus

(esquerda macho, direita fêmea). (a-b) "dança nupcial". (c-d)

Depósito do espermatóforo no substrato. (e) Transferência do

esperma......................................................................................................... 17

Figura 12

(a) Detalhe do espermatóforo do macho. (b) Espermatóforo

depositado no substrato (Tityus fasciolatus - Buthidae)................. 17

Figura 13

Principais tipos de reprodução partenogenetica em

animais........................................................................................................... 19

Figura 14

Mapa mostrando a localização de populações de escorpiões

partenogenéticos no Mundo.....................................................................

20

Figura 15

Mutação em pequena escala na seqüência de DNA.............................

26

Figura 16

Exemplos de mutação: (A) Erros espontâneos, (B) Genes

mutantes....................................................................................................... 27


xiv

Figura 17

Recombinação incluindo a troca de seguimentos de molécula de

DNA, como ocorre durante a meiose e o movimento do

seguimento de uma posição na molécula de DNA para outra,

exemplo transposição................................................................................

28

Figura 18

Desenho esquemático da espermatogênese de um escorpião

butideo em relação a um não-butideo....................................................

29

Figura 19

Desenho esquemático do SSR-PCR ancorado com o iniciador K7.... 35

Figura 20

Parâmetros de qualidade utilizados pelo novo programa, cSNPer,

na identificação dos SNPs........................................................................ 41

Figura 21

Exemplo do arquivo de saida “resultados.txt” do programa

cSNPer. Em vermelho, o número de identificação do “contig”

(ID). Em azul, os SNPs identificados e as suas respectivas

posições, na seqüência consenso e na EST (em rosa). A variável

Numcontigs (em amarelo), contabiliza a quantidade de

agrupamentos que foram processados e a variável N_snp (em

verde), o número de SNPs identificados em cada agrupamento..... 42

Figura 22

Exemplo do arquivo de saída “r_de_qualidade1.csv.” do programa

cSNPer. Este arquivo contém o valor de qualidade da base dos

SNPs identificados (em vermelho) e o valor de qualidade das

bases vizinhas ao SNP (em amarelo)...................................................... 43

Figura 23

Exemplo do arquivo de saída “saida.csv” contendo a análise geral

dos SNPs identificados. Este arquivo contém o total de SNPs

detectados (em vermelho), o número de pares de bases

analisados (em verde), média de SNPs por pb (em amarelo),

número de “contigs” com SNPs (em azul), a soma de cada tipo de

mudança nucleotídica (em lilás), número de mutações sinônimas e

não-sinônimas e o número de mutações em cada posição do códon

(em cinza).....................................................................................................

44

Figura 24

Exemplo do arquivo de saída “frame.csv.” do programa cSNPer.

Este arquivo contém informação relacionada à seqüência de

aminoácido e o efeito do SNP identificado, como o SNP e a

respectiva janela de tradução (ORF) (em amarelo), o códon e o

aminoácido codificado na presença do SNP (em azul),

classificação dos SNPs em sinônimos e não-sinônimos (em rosa) e

a posição do polimorfismo no códon (em verde). A seta vermelha

indica a posição do aminoácido variante................................................ 45


xv

Figura 25

Gel de poliacrilamida 6% corado pela prata mostrando os perfis

de SSR-PCR ancorado de T. serrulatus da família 1 de

Uberlandia, MG. Canaleta 1 produto da amplificação do DNA da

fêmea adulta; canaletas de 2 a 18 produto da amplificação do

DNA dos seus descendentes. Valores à esquerda do gel

correspondem ao peso molecular............................................................ 48

Figura 26


de SSR-PCR ancorado família 2 de T. serrulatus de Uberlandia,

MG. Canaleta 1 produto da amplificação do DNA da fêmea

adulta; canaletas de 2 a 15 produto da amplificação do DNA dos

seus descendentes. Valores à esquerda do gel correspondem ao

peso molecular............................................................................................. 49

Figura 27


de SSR-PCR ancorado de T. serrulatus contendo o produto da

amplificação do DNA da três fêmeas de Belo Horizonte

(canaletas 1-3), uma fêmea adulta e 4 descendentes da família 1

(canaletas 4-8) e uma fêmea adulta e 4 descendentes da família

2 (canaletas 9-13). Valores à esquerda do gel correspondem ao

peso molecular............................................................................................. 50

Figura 28

Gel de agarose 1%, corado pelo brometo de etídio, amplificado

pela PCR com os primers LCO e HCO. Canaletas de 1 a 15 familia

1, canaletas 16 a 30 familia 2 e canaletas 31 e 32 exemplares de

Belo Horizonte............................................................................................ 51

Figura 29

Cromatograma parcial das seqüências do gene da Citocromo c Oxidase Sub-Unidade I de 1 exemplar de T. serrulatus.................. 52

Figura 30

Exemplo de polimorfismo de banda única............................................. 53

Figura 31

Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI da

Família 1 dos escorpionídeos, em azul os SNPs encontrados........... 54

Figura 32

Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI da

Família 1 dos escorpionídeos, em azul os SNPs encontrados........... 57

Figura 33

Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI

das Famílias 1 e 2 dos escorpionídeos, em azul os SNPs

encontrados................................................................................................. 59

Lista de Abreviaturas Dissertação de Mestrado

xvi

LISTA DE ABREVIATURAS

COI citocromo c oxidase subunidade I

COX citocromo c oxidase

DNA ácido desoxirribonucléico

DNAmt mitochondrial DNA; DNA mitocondrial

dNTP deoxynucleotídeo trifosfato

ORF janela de leitura aberta

pb pares de base

PCR reação em cadeia da polimerase

RNA ácido ribonucléico

SNPs polimorfismos de base única

SSR- repetição de seqüência simples ancorada

Taq DNA polimerase termoestável derivada da bactéria Thermus

aquaticus

TBE tris-borato EDTA

Resumo Dissertação de Mestrado

xvii

RESUMO

Existem cerca de 1500 espécies de escorpiões descritas, a maioria está presente

nas áreas tropicais e subtropicais do planeta. Apesar de alguns escorpiões estarem

associados à habitats artificiais ou modificados, a maioria é adaptada a ambientes

naturais muito específicos. No Brasil, existem quatro famílias, 15 gêneros, e 86 espécies

consideradas válidas. Dessas, aproximadamente 95% reproduzem-se sexuadamente.

Entretanto, um tipo de reprodução, denominada partenogênese pode também ocorrer. Na

partenogênese usualmente o oócito desenvolve-se em um organismo diplóide sem a

formação do zigoto por fertilização. Entretanto pouco se sabe sobre essa importante

estratégia reprodutiva. Em virtude disso, nas últimas decadas, os padrões de evolução da

partenogenese têm sido determinados com uso de marcadores moleculares e com

reconstrução das relações filogenéticas entre espécimes bissexuais e unissexuais.

Na tentativa de se conhecer melhor o mecanismo de partenogêse nos

escorpionídeos, neste estudo foram utilizadas duas metodologias baseadas em técnicas

de biologia molecular: a repetição de seqüência simples ancorada da reação em cadeia

da polimerase (SSR-PCR) e o seqüenciamento de parte do gene do Citocromo c oxidase

subunidade I do DNA mitocondrial (COI do DNAmt) de Tityus serrulatus. Foram utilizados

três grupos: família 1 constituída de uma fêmea de 14 descendentes; família 2 uma

fêmea e 17 descendentes e o terceiro grupo constituído por três adultos oriundos de Belo

Horizonte/MG. As famílias foram oriundas de Uberlândia/MG.

Os perfis gerados pela SSR-PCR foram idênticos para todos os exemplares

utilizados. Enquanto no seqüenciamento de parte do COI foi observada a presença de

SNPs e ausência de recombinação. O número total de bases nos agrupamentos

analisados foi de 2463 pb, com possível polimorfismo a cada 55 pb. Após alinhamento

dos “contig” da família 1 foi observada a presença de 18 SNPs aleatórios, na família 2

foram encontrados 8. Quando comparado os “contigs” entre as duas famílias, foi

observada a presença de 2 SNPs.

O seqüenciamento nucleotídico do gene do Citocromo Oxidase subunidade I do

DNA mitocondrial foi mais sensível para detectar polimorfismos quando comparado pela

técnica de SSR-PCR, podendo ser ferramenta útil para identificação de populações

diferentes de T. serrulatus.

Abstract Dissertação de Mestrado

xviii

ABSTRACT

I. INTRODUÇÃO

Introdução Dissertação de Mestrado

2

1 – OS ESCORPIONÍDEOS

1.1 – CURIOSIDADES

Tido como animal dotado de instintos malignos, o escorpião passou a ser a

personificação do mal, expressado pela dor, sofrimento, guerra e, em suma, de tudo o

que é ruim. Desde remota antiguidade este artrópode designa a “constelação que surgiu

no primeiro duodécimo da estrada do sol”, passando o “escorpião” a ser signo do

zodíaco. O mês de outubro, ao qual corresponde este signo, era época em que ventos

quentes do deserto flagelavam os homens e o sofrimento que traziam, lembrava o

causado por suas ferroadas. No Egito, outubro era mês fatídico, com epidemias e

desgraças, e os nascidos nesse mês, sob o signo de escorpião eram predestinados a vida

infausta (Matthiesen 1988).

Segundo Ochoterena (1920), os astecas os chamavam de “Colotl” e eram descritos

entre os animais dedicados ao “Senhor dos Infernos”. Representavam freqüentemente o

fogo, por um ferrão de escorpião soltando fumaça, lembrando o ardor de sua picada.

Alguns cientistas também deram ênfase à malignidade desses animais e ao pavor

que causam, dando-lhes nomes terríveis: Androctonus (homicida), Hadogenes (nascido

dos infernos), Pandinus (inteiramente terrível), Broteas (“o ensaguentado” – nome do

filho feio de Minerva e Vulcano) (Matthiesen 1988).

1.2 – EVOLUÇÃO E POSIÇÃO SISTEMÁTICA

O Filo Arthropoda corresponde a mais de 80% das espécies animais existentes.

Entre os principais grupos deste filo estão os aracnídeos dos quais fazem parte as

aranhas (Ordem Araneae) e os escorpiões (Ordem Scorpiones). Os escorpionídeos,

conhecidos popularmente como escorpiões, pertencem à classe Chelicerata, subclasse

Arachnida e ordem Scorpiones.

De origem aquática, por muitas décadas, os escorpionídeos foram considerados os

organismos pioneiros na conquista do ambiente terrestre durante o período Siluriano

(430 milões a 395 milhões de anos). Os escorpiões encontram-se entre os mais antigos

artrópodes com registro fóssil. Estudos paleontológicos demonstram, entretanto, que as

formas terrestres de escorpiões apareceram mais tarde, no Carbonífero (Sissom 1990,

Kjellesvig-Waering 1986). Parece que o processo de colonização terrestre dos


3

escorpionídeos tenha ocorrido em diversas tentativas, passando provavelmente, por

período intermediário de vida anfíbia no decorrer de sua história. Entretanto, ainda, é

ponto controverso se a origem aquática foi marinha ou dulcícola (Polis 1990, Shear &

Kukalová-Peck 1990, Monje-Najera & Lourenço 1995). Admite-se que, originalmente,

formas marinhas de escorpiões tenham se adaptado à vida dulcícola, mas que, de ambas

as vias, devam ter surgido tentativas de colonização terrestre.

Os grupos modernos de escorpiões são derivados de elementos dos Pulmonata-

Neoscorpionina (Sissom 1990), que tiveram suas origens tanto na Laurasia como na

Gondwana, durante o período da Pangea (Lourenço et al. 1996). O padrão atual de

distribuição da fauna escorpiônica corresponde, assim, à configuração, em muitos casos

fragmentada, do que ocorreu em períodos geológicos passados.

Existem cerca de 1500 espécies de escorpiões descritas. A maioria está presente

nas áreas tropicais e subtropicais do planeta. Apesar de alguns escorpiões estarem

associados a habitats artificiais ou modificados, a maioria é adaptada a ambientes

naturais muito específicos (Lourenço 1991, Pianka 1970, 1988, Polis 1990).

Apesar de numerosos, os estudos sobre escorpiões do Brasil publicados nos

últimos 15 anos (Lourenço 1980, 1982ab, 1988ab) são parciais e não existe nenhuma

síntese atualizada. Um trabalho mais geral encontra-se em fase final de preparação e

baseado nele foi proposta tabela com levantamento escorpiônico do Brasil, que inclui as

quatro famílias, 15 gêneros, e 86 espécies consideradas atualmente validas no Brasil

(Tabela 1) (Lourenço & Eickstedt 2003).

TABELA 1: Escorpiões do Brasil por famílias, gêneros e número de espécies. (Lourenço &

Eickstedt 2003)

Família Gêneros

Bothriuridae

Simon 1880

Bothriurus Peters, 1861 (11 espécies)

Brachistosternus Pocock 1894 (1 espécie)

Brazilobothriurus Lourenço & Monod, 2000 (1 espécie)

Thestylus Simon, 1880 (3 espécies)

Urophonius Pocock 1831 (1 espécie)

Chactidae

Laurie, 1896

Broteochactas Pocock, 1893 (7 espécies)

Brotheas Koch, 1837 (8 espécies)

Chactopsis Kraepelin, 1912 (3 espécies)

Guyanochactas Lourenço, 1998 (2 espécies)

Teuthraustes Simon, 1878 (2 espécies)

Vachoniochactas Gonzáles-Sponga, 1978 (1 espécie)

Ischnuridae

Pocock, 1893

Opisthacanthus Peters, 1861 (1 espécie)


4

1.3 – BIOLOGIA

Levando-se em consideração a superfície total do Brasil de 8511965 km2, a fauna

de escorpiões é pobre. Provavelmente, esta observação decorre da presença de fauna

escorpiônica predominantemente “moderna”, em que houve desaparecimento marcante

de formas mais primitivas ainda encontradas em outras regiões do mundo (Lourenço &

Eickstedt 2003).

Devido à semelhança morfológica entre algumas espécies do gênero Tityus,

grupos de espécies foram acomodados em alguns complexos. O complexo T. stigmurus,

o mais estudado (Lourenço & Cloudsley-Thompson 1999), inclui os escorpiões

atualmente identificados como: T. stigmurus (Thorell, 1876), T. serrulatus Lutz e Mello,

(1922) e T. lamottei Lourenço (1981). É o grupo mais importante do ponto de vista de

acidentes envolvendo o homem no Brasil e também o mais complexo, devido aos

padrões de subpopulações com reprodução sexuada e assexuada (por partenogênese)

(Lourenço & Eickstedt 2003).

Lourenço (1981) sugeriu a existência de estreito relacionamento entre T.

serrulatus (reprodução por partenogênese) e T. stigmurus (reprodução sexuada), que

atualmente, ocupa área de distribuição mais ao norte do país. Embora Vellard (1932)

tivesse concluído que T. serrulatus é apenas a variedade meridional de T. stigmurus,

outros autores consideram as duas espécies como válidas (Lourenço 1981). Lourenço &

Cloudsley-Thompson (1996) indicaram a possibilidade de T. stigmurus e T. serrulatus

corresponderem, respectivamente às populações sexuada e assexuada da mesma espécie,

sendo a variabilidade morfológica observada entre elas decorrente da diferença genética

entre as duas populações (Lourenço & Cuellar 1995). Esse ponto de vista ficou,

posteriormente, fortalecido por evidências de similaridade nas estruturas das toxinas dos

dois escorpiões (Becerril et al. 1996).

Os escorpiões são carnívoros e alimentam-se exclusivamente de animais vivos.

Fazem parte de sua dieta, cupins, baratas, grilos, aranhas e pequenos vertebrados (Figura

1). A visão, considerada precária, impede que os escorpiões captem imagens definidas.

A localização das presas é percebida por vibrações do ar e do solo captadas por cerdas

sensoriais, distribuídas por todo o corpo do animal. Os escorpiões nem sempre utilizam

o veneno para capturar suas presas, espécies com pinças grandes e fortes são capazes de

esmagar e devorar a presa dispensando o uso do veneno. Quando o telson, a base do

ferrão, é mutilado, o escorpião é capaz de sobreviver alimentando-se de pequenos


5

animais que são aprisionados com o auxílio das pinças. Do ponto de vista biológico, os

escorpiões representam um grupo importante sendo considerados os principais

predadores de insetos e outros pequenos animais (Brusca & Brusca 2002).

Os escorpiões usam o ferrão para diversos fins. O mais óbvio é para dominar suas

presas, que são antes agarradas firmemente pelas pinças dos palpos. Os escorpiões

fazem uso do ferrão quando não conseguem matar a presa por esmagamento com as

pinças. Devido ao veneno que inoculam, pequenos escorpiões com pinças fracas,

conseguem dominar presas até de seu próprio tamanho. Um segundo uso do ferrão é na

defesa. Por terem o ferrão bem posicionado, os escorpiões podem manter afastados

potenciais predadores. Apesar disso, eles são presas fáceis para muitos animais, para os

quais seu ferrão parece ser inócuo. Um terceiro uso do ferrão é durante o acasalamento.

Observam-se freqüentemente machos aguilhoando as fêmeas ou golpeando-as com o

telso (Ministério da Saúde, 1992).

Parece provável que alguns escorpiões possuam feromônios que possam aumentar

a receptividade da fêmea ou permitam reconhecimento de espécies durante o ritual de

acasalamento. Os escorpiões pertencentes ao gênero Tityus passam por cerca de seis

mudas de pele até se tornarem adultos (Ministério da Saúde, 1992).

Os escorpiões possuem hábitos noturnos, escondendo-se durante o dia sob cascas

de árvores, em bromélias no solo ou em árvores de grande altitude, pedras, troncos

podres, sob camadas de folhas no solo, madeiras empilhadas no peridomicílios e várzeas

dos córregos onde o lixo doméstico atrai alimento fácil (Ministério da Saúde, 1992).

FIGURA 1: Tityus serrulatus alimentando-se de uma barata (Rein 2005)

Os escorpiões habitam todos os continentes, exceto a Antártida, ocupando quase

todos os ecossistemas terrestres como savanas, desertos, cerrados, florestas temperadas e

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