Evidencias da competição

Competição Intraespecífica

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

Tipos de estudos de competição

Observações

– Correlações negativas entre as espécies

– Atribuído a competição presente ou passada (“fantasma da competição passada”)

– Não pode determinar causa e efeito

– Outros fatores podem ser envolvidos

Espécie 1 Espécie 2

Espécie 1 Espécie 2


Observações + Comparação ao modelo nulo

– compare padrões observados a aqueles gerados aleatoriamente

– Comparação estatística

– Desafio é formular o modelo nulo apropriado

Mecanismos da Competição Mecanismos da competição (Schoener,

1963) Exploração—obtenção mais eficiente dos recursos

– consumo ou de exploração — usando recursos (mais comum)

– Agressão e lutas

Interferência--competição indireta por recursos

– Por o crescimento — exploração MAIS por ocupação antecipada

– químico — antibióticos ou alelopatia

– territorial — como preempção, mas envolve comportamento

– encontro —interações por acaso

Ocupação– ganho de acesso de recursos pelo controle do espaço

– Ocupação antecipada — usando espaço, baseada na presença

Consumo – uma espécie compete com outra consumindo um recurso compartilhado

Brown e Davidson 1977

Mecanismos da Competição (Schoener 1983)


Ocupação – uma espécie chega primeira e não permite outra espécie acesso a área

Plantas que germinam e crescem cedo % Bromus depende da data de germinação os caramujos Physa reproduzem mais cedo e sobrevivem melhor em poços efêmeros do que a espécie competidora superior Lymnaea

Quem chega primeiro fica!


Preempção – ocupação do habitat físico por uma espécie que exclua outra espécie

Salvinia invasora

A palmeira do mar, Postelsia, coloniza clareiras em formações de moluscos, e coexiste pela ocupação efêmera dessas manchas - mais somente coexistem a taxas elevadas de formação de clareiras

Colonizadores melhores mas competidoras piores


Por crescimento – uma espécie cresce e cobre outra

Químico – “guerra química”

– Alelopatia nas plantas; ainda falta evidencias mais convincentes

– Inibidores de crescimento nos animais

Alelopatia entre arbustos (Muller 1969)

Zonas vazias no chaparral


A competição por interferência: aleloquímicos de arbustos no deserto de

Califórnia Close-up view

Territorial – exclusão agressiva

Tubarão


Encontro – encontros não territoriais entre espécies forrageiras

Energia ou tempo mal gasto que poderia ser investido na reprodução

Exemplo: parasitoides


Experimentos

– Adição ou retirada de espécies

– Manipule a presença e densidade de competidoras potentíssimas

– Precisa lidar com efeitos da densidade

– proporciona inferência forte (evidencia forte em prol ou contra)

– Não pode ser realizado com muitas espécies


A retirada experimental de uma espécie de ave resultou num aumento de 129% de filhotes de outra; e de 78% reciprocamente

…mas devido a competição

para locais de nidificação e

predação reduzida

Plantio experimental de semente de 3 a 4 espécies vegetais anuais que coexistem Três espécies competitivamente inferiores cresceram melhor quando agregado em vez de serem plantados aleatoriamente …mas as plantas competivamente superiores de Stellaria cresceram pior ao agregar as sementes icoexistencia em ambientes heterogeneos

As distribuições agregadas podem defleitar

espécies superiores a c competição intra-

específica

Competição Intraespecífica: Experimentos no Campo

Experimentos no campo – Os organismos podem se interagir com

outros organismos – As variações naturais do ambiente abiótico

precisa ser incorporada

Teste da teoria com plantas Observação:

– Toda planta requer luz, nutrientes e água. – As plantas freqüentemente vivem juntas. – Plantas anuais comuns coexistem na Europa

(seleção r) (Bergelson)

Hipótese: – Competição entre plantas deve ser comum. – Plantas sofrem mais com outras plantas

presentes. – Como coexistem?

Experimento: Resultados:

Delineamento experimental

Comparar o crescimento de plantas anuais e arbustos.

2 experimentos – Efeitos da anuais sobre arbustos

– Efeitos de arbustos sobre anuais

Como? Efeitos da anuais sobre arbustos

Efeitos de arbustos sobre anuais

Teste da teoria com plantas

Efeitos da anuais sobre arbustos

Efeitos da arbustos sobre anuais

Resultados do Teste da teoria com plantas

As plantas anuais se beneficiam das plantas arbustos.

Arbustos tinham efeitos negativos de outros arbustos

Experimentos no laboratório – Todos os fatores importantes podem ser

controlados – Os fatores importantes podem ser

variados sistematicamente

Competição Intraespecífica: Experimentos no

Laboratório

Gause usando leveduras e Birch usando besouros. – Resultados demonstram a exclusão e a

coexistência

– “os competidores completas não podem coexistir.”

Levantou a hipótese de que as leveduras tinham diferencias suficientes para permitir a sua coexistência. – Ou seja, os requisitos das duas espécies se

diferem um pouco.

Competição Intraespecífica: Experimentos no Laboratório

predict the outcome of

interspecific competition

Um experimento clássico de competição interespecífica

P. c

audat

a

P. aurelia

Criadas separadas

Criadas juntas

Duas espécies de Paramecium Gause (1934)

Dias

Den

sidad

e Po

pulacion

al R

elat

iva

Competição Interespecífica: Experimentos no Laboratório Thomas Park

– Tribolium castaneum e Tribolium confusum – Colônias grandes de besouros podem ser

criados em recipientes pequenos – Número grande de replicas – Observou mudanças populacionais durante

três anos – Esperou até que uma espécie foi extinta – Culturas foram infestadas com uma

parasita, Adelina – T. confusum ganhou 89%das vezes. Sem a

parasita nenhum ganhador claro

Competição Interespecífica: Experimentos no

Laboratório

Thomas Park: experimentos de competição – Efeitos de micro-clima

T. confusum foi melhor em ambientes secas T. castaneum foi melhor em ambientes úmidos

– Mecanismo de competição – consumo de ovos – Tendências predatórias variaram com cepas

genéticas diferentes

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0

Quente Temperado

Úmido

Frio Quente Temperado

Seco

Frio

T. confusum

T. castaneum

Perc

ent

age

m d

e v

itor

ias

T.castaneum

T.confusum

bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100 Pe

rcent

age

m d

e v

itor

ias

CI CII CIII CIV

Cepa genética do besouro

Competição Interespecífica: Experimentos no Campo

Competição inter-específica: sistemas naturais – Avaliação da importância da competição

Retirada da espécie A e medir a resposta da espécie B Difícil realizar fora do laboratório

– Migração apresenta problemas – Efeito de gaiola ou de Krebs

Exemplos na natureza – Vespas parasíticas

– Usadas para controlar coxinilhos

– Clima pode mudar relações competitivas

Estudos de Competição no Campo

O estudo clássico da competição no campo foi realizado por Joseph Connell (1961)

Connell estudou a distribuição de duas espécies de moluscos na zona inter-mareia.

Connell documentou que a maioria das zonas inter-mareias demonstram uma zoneamento vertical marcado.

Interações: Impactos O estudo clássico de Connell das distribuições de moluscos na zona inter-mareia de Escócia

Stress Abiótico +

Interações inter-específicas


Para essas duas espécies de moluscos, existe uma sobreposição grande nas porções da zona inter-mareia onde os estágios larvais se afixam depois a dispersão no mar.

Mas os adultos têm distribuições que não sobrepõem.

Evidencias da Competição - Manipulações experimentais

• Connell, 1975 – Retirada da competição e depois observou a expansão ecológica de espécies competidoras

• Connell, 1961 – estudo pioneiro na Califórnia

• Balanus balanoides versus Chthamalus stellatus - transplantes e retiradas

• Chthamalus sobreviveu bem na zona inter-mareia ocupada por Balanus

•Pisaster ochraceus – retirada da zona inter-mareia – massa corporal de Leptasterias hexactis aumentou. (Menge, 1972)

Balanus ganha a competição com Chthamalus para espaço e restringe essa a zona superior onde Balanus é sujeita a

dessecação

Evidencias da Competição - Manipulações experimentais


Balanus ocupa a maior parte da zona inter-mareia.

Chthalamus se encontra somente na zona que resseca da zona inter-mareia (parte mais alta). – (zona de maior dessecação)

O que explica as distribuições que não sobrepõem dos adultos?

1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?

2. A competição inter-específica?

3. Ambas?


A resposta é: ambas.

1. Competição inter-específica: Em todas as áreas embaixo da zona de mareia contínua, Balanus é a competidora superior. Ou cresce por acima ou por embaixo de Chthalamus, causando sua eliminação.

2. Balanus não pode sobreviver por muito tempo sob condições de ventos e luz solar direto.

3. O nicho fundamental de Balanus não incorpora essa zona.


Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental inclua a zona inter-mareia total.

Ao ser exposta a competição com Balanus, porém, o nicho realizado se restringe somente a parte superior da zona de mareia alta.


Taxa d

e c

resc

iment

o

Localização na zona Inter-mareia

baixo alto meio

O nicho realizado depende das condições abióticas e bióticas. Como podemos determinar o nicho realizado de cada espécie?

Onde crescem quando competem?

Nicho realizado de

Balanus Nicho realizado de Chthamalus

Balanus e Chthamalus

Efeitos da Competição de Duas Espécies de Moluscos

O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce Mais rapidamente

Nicho Nicho

Fundamental Realizado

baixo alto meio

Chthamalus sozinha

Balanus sozinha

Experimentos de remoção – remover cada espécie e determinar onde a outra espécie cresce

Nicho fundamental de Balanus

Nicho fundamental de Chthamalus


Taxa d

e c

resc

iment

o O nicho fundamental depende das condições físicas (abióticas). Como podemos determinar o nicho fundamental de cada espécie?

baixo alto meio

Chthamalus Sozinha

A soltura competitiva – o nicho da espécie competitivamente inferior expanda na ausência da espécie competitivamente superior

Nicho fundamental

Nicho realizado

Chthamalus com Balanus

Soltura competitiva


Taxa d

e c

resc

iment

o Estudos de Competição no Campo

Interações: Impactos

Nicho Realizado

Limite abiótico

Interações bióticas:

Predação por caramujos

Dessecação

Textbook Fig. 4.12

Adulto

s

Larv

as

Eleva

ção

na z

ona int

er-

mare

ia

Distribuição Efeitos relativos

Interações abióticas

competição

predação

Chthalamus tem seu limite superior fixo pela dessecação e o limite inferior imposto por Balanus

A retirada de Balanus fortalece o crescimento de Chthalamus

Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade

O limite superior de Balanus estabelicido pela dessecação e o limite inferior pela predação de estrelas de mar

Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade


Competição Intraespecífica

– Yoda (1963). Descreve o aumento da biomassa de plantas individuais com a queda de número de plantas competidoras. Log w = -3/2 (log N) + log c w = massa média da planta N = densidade da planta C = constante w = cN3/2

A Freqüência da Competição

Vistas diferentes da competição – Gurevitch et al. 1992

Não encontraram diferencias em competição entre tipos de habitat mas encontraram que os filtradores e herbívoros competirem mais do que os carnívoros ou plantas.

– Grime 1979 Competição não importante para plantas em ambientes de baixa produtividade

– Tilman 1988 Competição ocorre em todo gradiente de produtividade

Joe Connell (1983) – Competição encontrada em 55% dos 215

trabalhos avaliados


Joe Connell (1983). – Efeitos do número de espécies

competidoras – Competição em pares de espécies (90%) – Competição em espécies múltiplas (50%)

dos estudos


Os estudos empíricos da competição interespecífica

Revisão da literatura por Connell e Schoener

A competição interespecífica amplamente distribuída naturalmente (55%-75% dos estudos) – Varia por nível trófico

– Tipo de ambiente (maior no ambiente marinho do que terrestre)

– Maior em alguns organismos do que em outros (vertebrados comparados com invertebrados) por que?

Água doce

Marinho Habitat

Terrestres

Vertebrados

Invertebrados

Taxa

Carnívoros

Herbívoros

Plantas

70 60 50 40 30 20 10 0

Porcentagem de competição

A F

reqü

ênci

a d

a C

omp

etiç

ão

A Freqüência da Competição Grupo Mecanismo Taxonômico Consumo Preempção Crescimento Químico Territorial Encontro Outro Água Doce Plantas 0 0 1 1 0 0 0 Animais 13 1 0 1 1 5 2 Marinho Plantas 0 6 4 1 0 0 0 Animais 9 10 6 0 7 6 0 Terrestre Plantas 28 3 11 7 0 1 0 Animais 21 1 0 1 11 15 6 Totais 71 21 22 11 19 27 17

Schoener (1985) a partir de 188 estudos publicados

•Mecanismos da competição (Schoener, 1963)

Freqüência da competição – 55% a 75% de espécies envolvidos – Competição é freqüentemente assimétrica

Seis mecanismos da competição – Consumo – Ocupação prévia – Por crescimento – Química – Territorial – Encontro

Resumo: a Freqüência de Competição


Joe Connell (1983) – Opiniões diferentes - Schoener (1983)

Falhas comuns das pesquisas – Os resultados positivos são mais fáceis de publicar – Os cientistas não estudam sistemas

aleatoriamente e podem pesquisar em sistemas onde a competição é mais provável

Falhas de revelar a importância da competição – a maioria das espécies evoluíram para escapar da

competição e a conseqüente carência de aptidão pode ser secundária

– A competição pode ocorrer com freqüências baixas e em anos onde os recursos estão escassos

Problemas com a Competição

– Problemas da aplicação a competição? Sempre podemos encontrar diferencias de nicho entre duas espécies, mas essas diferencias permitam a coexistência? Não existe a extensão da amplitude ou outras espécies? Não podemos descobrir sem um programa de pesquisa de longa duração! Se não existem diferencias, não podemos que assegurar que não pesquisamos suficiente (por isso, o princípio não pode ser falsificado)

Como determinar se a competição inter-específica está acontecendo

ou já aconteceu? (Wiens, 1989)

1. Necessidade de uma distribuição de tabuleiro de xadrez

2. A sobreposição de uso de recursos das espécies

3. Ocorre a competição intra-específica

4. O recurso é limitado

5. Uma ou mais espécies está limitada

6. Outras hipóteses não se ajustam.

Exemplo de ajuste dos critérios 1 e 2 (Wiens, 1989).

Se alimentam longe da costa

Se alimentam próxima a costa

Comprimento do corpo Do peixe (cm)

Porc

ent

agem

da

die

ta

Observações na natureza sugerem que a competição interespecífica existe

Incluía padrões nos quais espécies próximas evitam a competição

– Alopatria geográfica (espécies se trocam no espaço ou tempo);

– Habitats diferentes, métodos de forrageio (aranhas)

– Expansão do nicho na ausência de competidoras

MAS essas observações podem ser explicadas por mecanismos distintos a competição interespecífica, e podem resultar de forças evolutivas passadas e não das interações atuais

Mas é a competição?

De qual outra forma podemos explicar essas idéias? – Evitar conflitos.

– Não a sobrevivência do mais apto, mas pelo menos perceptível.

Melhor atrapalhar.

– Caminho da resistência menor

Evidencias da competição

Education

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