Evolução da semelparity em lobelias Monte Quênia

Duas plantas de roseta de longa duração estreitamente relacionados no Lobelia gênero ocorrem em alpino Monte Quênia. Lobelia telekii cresce em locais mais secos e é semelparous (morre após primeira reprodução).

Lobelia keniensis crescer locais mais úmidos e é iteroparous (flores repetidamente). Eu usei dados de longo prazo para avaliar dois modelos relacionados da evolução da semelparity ('esforço reprodutivo' e 'demográfico'),

e encontrou evidências apenas uma para apoiar. Oito anos de dados populacionais indicam que um modelo matemático simples descreve com precisão as condições demográficas que favoreceram a evolução da

semelparity. Em locais mais secos, Lobélia indivíduos flor tão raramente e sofrer tão elevada mortalidade entre os episódios reprodutivos que a probabilidade de reprodução futura é compensado pela maior fecundidade

associado com semelparity

Palavras-chave: semelparity, história de vida, Lobelia, esforço reprodutivo, demografia.

lntrodução

Por que as histórias de vida de algumas plantas e animais caracteriza-se por uma única grande episódio reprodutivo, fatal? Esta história de vida é chamado semelparity, ea alternativa, a reprodução repetida, é chamado

iteroparity. Semelparity é taxonomicamente e ecologicamente generalizada. Muitos invertebrados são semelparous. Salmão e lampreia são exemplos de vertebrados semelparity. As plantas que chamamos anuais e bienais

são semelparous. Plantas semelparous longa duração ocorrem em pelo menos 20 gêneros, e incluem exemplos bem conhecidos, como alguns yuccas e agaves (plantas do século) e muitos bambus.

Tabela 1. Estimativas da alocação em relação à reprodução de plantas de vida curta semelparous e iteroparous. Oryza perennis e lpomopsis aggregata dados são a partir de comparações intra-específicas; ali outras

comparações são interespecífica. Valores para Hypochoeris foram calculadas assumindo uma distribuição etária estável.

Por que a morte depois de reprodução ser tantas vezes favorecida pela seleção natural? Um indício é a evidência empírica de que espécies de plantas semelparous ter uma maior produção por episódio reprodutivo de

espécies iteroparous (Tabela 1 e refs nele;. Salisbury, 1942; Primack, 1979; Smith, 1983). lt é de se esperar que um organismo que se coloca ali recursos disponíveis para reprodução terá uma saída de reprodução

superior do que um organismo que retém alguns recursos para o futuro crescimento e sobrevivência. Existe um trade-off entre a reprodução inicial elevado

e (futuro) a reprodução continuada. Portanto, a pergunta-chave é: em que condições é que o aumento da fecundidade inicial associado semelparity mais do que compensar

para a perda de possíveis episódios reprodutivos futuros?

Vou rever duas abordagens teóricas que explicam a evolução do semelparity, e testá-los com oito anos de dados reprodutivos e demográficos de duas espécies de lobelias roseta gigantes

no Monte Quênia. Vou apresentar provas de que um modelo matemático simples descreve com precisão as condições demográficas que favoreceram a evolução diferencial de iteroparity e semelparity nestas espécies

Lobelia.

Uma breve revisão da teoria

A evolução da semelparity tem sido o assunto de um número de tratamentos teóricos (Schaffer, 1974; Charnov e Schaffer, 1974; Schaffer e Gadgil, 1975; Schaffer e Rosenzweig, 1977; de Bell, 1976, 1980; Jovens,

1981). Ali assumir um trade-off entre o presente eo futuro reprodução. Como já referido, este trade-off tem sido repetidamente demonstrado com comparações de plantas anuais e perenes intimamente relacionados. Os

modelos teóricos numérica ou graficamente descrever as condições em que um determinado aumento na presente fecundidade vai mais do que compensar a perda de episódios reprodutivos futuros.

Os dois modelos descritos abaixo não são mutuamente exclusivas; na verdade, eles são matematicamente relacionadas. No entanto, eles examinam diferentes causas próximas e são empiricamente testado com

diferentes conjuntos de dados e análises. lt é, portanto, adequado considerar esses modelos separadamente.

Modelo de esforço reprodutivo. Uma abordagem considera a forma da curva que representa o trade-off entre a reprodução presente e futuro, como expresso por diferentes relações entre

esforço reprodutivo e os seus benefícios e os custos de atendimento (Schaffer, 1974; Schaffer e Gadgil, 1975; Schaffer e Rosenzweig, 1977). De particular interesse tem sido a previsão de que o semelparity será

favorecida quando maiores benefícios de reprodução vir em leveis mais elevados de

esforço reprodutivo, ou seja, quando o sucesso reprodutivo relativo é uma função crescente da produção reprodutiva (Fig. 1). Por exemplo, se um aumento de 10% no resultado de esforço reprodutivo em

mais do que um aumento de 10% no sucesso reprodutivo, então esse aumento será favorecido pela seleção natural (tudo o resto igual, por exemplo, assumindo que os custos do aumento do esforço reprodutivo não sobem

tão rapidamente quanto os benefícios). Se este diferencial detém mais ali leveis de reprodução, a seleção natural deve favorecer colocando recursos ali em reprodução, retendo nenhuma para o futuro crescimento e

sobrevivência, ou seja semelparity.

Uma forma de avaliar este modelo em um sistema Isto É particulares examinar as diferenças no sucesso reprodutivo entre inflorescências de tamanhos diferentes e as causas de variação, tanto na inflorescência

tamanho e no sucesso reprodutivo. Se alguém acha que (de origem genética) diferenças de esforço reprodutivo (tamanho da inflorescência) Diferenças em causa o sucesso reprodutivo relativo, então naturais

seleção pode atuar diretamente sobre este esforço reprodutivo e, portanto, na história de vida.

Um padrão de seleção para o cada vez maior esforço reprodutivo tem sido implicado em yuccas e agaves (Schaffer e Schaffer, 1977, 1979). Polinizadores preferencialmente visitou inflorescências mais altos em espécie

"semelparous ', e por cento frutificação foi positivamente correlacionada com a altura inflorescência nestas espécies. Por outro lado, tanto a preferência dos polinizadores e cento frutificação foram

Figura 1. Reprodutiva Modelo Esforço. Conseqüências vida Tive Puta história da relação de esforço reprodutivo (RE) e sucesso reprodutivo atual (RS). Esta é uma versão simplificada de um modelo mais geral (Schaffer e

Rosenzweig, 1977) que também inclui a forma da relação negativa entre RE e RS futuros (sobrevivência, principalmente). A parte do modelo apresentado aqui assume que a relação é linear, ou, mais precisamente, que a

relação entre a OD e RS actuais domina a relação entre a OD e futuras RS. Esta versão do modelo é o que foi testado por Schaffer e Schaffer (1977, 1979).

independente do tamanho da inflorescência em espécies iteroparous congêneres. Se frutificação foram polinizador limitado na espécie semelparous, esses padrões que fornecem evidências de que diferencial

comportamento dos polinizadores poderia moldaram a evolução da história de vida em Yucca e Agave. No entanto, estudos experimentais sobre a espécie semelparous Yucca whipplei (Udovic, 1981; Udovic e Acker,

1981; Acker, 1982a) e Agave chrysantha (Sutherland, 1982) indicaram que a frutificação foi geralmente limitado por recursos, e raramente ou nunca Iimited pelos polinizadores . Portanto, a observada

padrões de sucesso reprodutivo materno nestes yuccas semelparous e agaves, provavelmente, não foram comportamento diferencial polinizador dueto (cf. Pyke, 1981). No entanto, o esforço reprodutivo

modelo continua a ser uma possibilidade para outros sistemas, e até mesmo para Yucca e Agave, se o sucesso masculino limitam-polinizador ou raros anos de frutificação limita-polinizador selecionar para inflorescências

mais altas apenas em

as espécies semelparous (Acker, 1982b).

Modelo demográfico.

A segunda classe de modelos é demográfica e pergunte: em que

Figura 2. A história eo desenvolvimento de modelos demográficos da evolução da semelparity e iteroparity. Bs = fecundidade da história de vida semelparous, B1 = fecundidade da história de vida iteroparous, P = anual de

sobrevivência de adultos, C = sobrevivência juvenil, a = taxa de crescimento da população, Z = anos entre episódios reprodutivos e x = número de episódios reprodutivos antes senescência.

condições demográficas que uma mudança para a maior fecundidade inicial de semelparity ficam favorecidos? (Charnov e Schaffer 1973; Bell, 1976, 1980; Young, 1981; Orzack e Tuljapurkar, 1989). Eles confirmam o

que a intuição nos diz, ou seja semelparity tem mais chances de evoluir quando a reprodução futuro é improvável, pouco frequentes, ou relativamente sem importância. Especificamente, semelparity tende a ser favorecido

pela alta taxa de crescimento populacional, baixa sobrevivência de adultos, os intervalos entre os episódios Ionger reprodutivos e senescência precoce (Fig. 2). Nane destes modelos foi testado com os dados empíricos.

Na discussão, vou dar detalhes do modelo demográfico que eu testei com dados de lobelias Monte Quênia.

Lobelias Monte Quênia

Distribuição, história de vida e forma de crescimento

Duas espécies de plantas de roseta gigantes no Lobelia género ocorrem mais abundantemente além treeline no Monte Quênia, separados Alonga gradiente de recursos relacionados com a umidade do solo (Young, 1984,

1990).

O telekii Lobelia semelparous ocorre em encostas bem drenadas em altitudes de 3.500-5.000 m. O keniensis Lobélia iteroparous ocorre em fundos de vales úmidos e em encostas charnecas em

elevações de 3300-4600 m. Lobélia telekii é restrita aos locais mais secos, Jess-vegetadas, e L. keniensis é restrita aos locais mais úmidos, mais-vegetadas (ver. Fig. 3).

As seguintes observações são baseadas em mais de estudo das espécies alpinas Monte Quênia Lobelia (Young, 1984, 1985, 1990) oito anos '. Rosetas crescem lentamente desde a germinação até reprodutiva

tamanho ao longo de um período de tempo estimado para ser 40-60 anos para ambas as espécies. As inflorescências são terminais e uma roseta invariavelmente morre após a floração. Plantas Semelparous são não

ramificado; plantas iteroparous

são ramificados. Individuais de Lobelia telekii são praticamente sempre {> 99,9%) não ramificados, plantas de roseta simples. Individuais de Lobélia keniensis são geralmente (> 95%) ramificado, formando os clones

com várias rosetas.

Figura 3. Média tamanho da inflorescência e número de rosetas por planta reprodutiva das populações sobre o Monte Quênia Lobelias ao longo de um gradiente ambiental significam. Circies Sólidos = L. altura telekii

inflorescência, círculos abertos = L. keniensis altura inflorescência, e triângulos abertos = número de rosetas por reprodutiva

L. planta keniensis. As barras representam um desvio padrão. W e D mostram as posições ecológicas das populações demográficas mais úmidos e secos L. keniensis e VD população L. periférica muito seco keniensis.

No semelparous L. telekii, os recursos de toda a planta entrar em reprodução, tanto com o caule e sistema radicular sendo convertido em uma inflorescência que pode exceder 3 m de comprimento.

Não há rosetas laterais são produzidos em reprodução; toda a planta morre. No iteroparous L. keniensis, rosetas laterais são produzidas antes da primeira reprodução e durante toda a vida, independente

da floração episódios. Apenas a porção da haste mais próxima da roseta de floração é consumida durante a floração, produzindo uma inflorescência que raramente excede 1 m de comprimento. As flores de

Ambas as espécies são densamente ao longo da inflorescência e são polinizadas principalmente por aves, como a Scarlet-tufos Malaquita Sunbird eo chat Montanha (Young, 1982). Lá

praticamente nenhuma predação de sementes pré-dispersão.

Métodos

Pesquisas com populações ao longo do gradiente de umidade do solo

Esta pesquisa foi realizada em Teleki Vale do superior em 3900-4200 m de altitude, no lado ocidental do Parque Nacional do Monte Quênia, na República do Quênia, entre 1977 e 1986. Tenho vindo a acompanhar as

populações de mais de 1000 marcou indivíduos de cada espécie, desde Fevereiro de 1978. Estes incluíram mais de 200 L. keniensis adultos em um conjunto de parcelas relativamente úmidos e secos

(Fig. 3). Além disso, eu marquei e monitorados uma população de 100 plantas, incluindo 30 adultos, ata local periférico muito seco 1.983-1.986. Estas populações-alvo foram pesquisados a cada seis

semanas de crescimento, mortalidade e reprodução. Para mais informações sobre locais e métodos demográficos, ver Young (1984).

Em dezembro de 1981, 31 (18 populações de L. telekii e 13 de L. keniensis) foram pesquisados em todo o gradiente de umidade do solo para obter estimativas de tamanho inflorescência média eo número médio de

rosetas por planta reprodutiva. Em cada população, 22-34 plantas reprodutivas foram pesquisadas. Para cada planta pesquisados, o comprimento total da inflorescência contendo flores foi medido e (em L. keniensis) o

número de rosetas vegetativas foi contado. A cobertura vegetal percentual foi estimado no local de cada população por amostragem quatro pontos ao redor de cada planta pesquisada.

A estimativa total de culturas de sementes em vários inftorescences

Foram estimados os cultivos de sementes de onze fábricas telekii L. e sete plantas keniensis L.. Dez rosetas de cada espécie foram selecionados aleatoriamente março 1979, quando começaram a ftower. Estas

inflorescências foram localizados perto das parcelas demográficos para cada espécie. Três inftorescencesof L. keniensis e um de L. telekii foram derrubadas por ventos fortes antes que pudessem ser completamente

amostrada. Dois muito pequenas inflorescências telekii L. foram incluídos em julho de 1979. A

Iength de cada inflorescência foi medido eo número de rosetas vegetativas em cada planta keniensis L. foi contado.

Vagens da semente foram amostrados como eles amadureceram. Um pod foram coletados a partir de cada uma das quatro direções da bússola ao redor do inftorescence, começando na parte inferior e, posteriormente, a

10 cm intervalos verticais. Pods foram coletadas imediatamente antes de as sementes começaram a dispersar suas sementes e contados. Até nove meses entre série dos primeiros e passada vagens, dependendo do

tamanho da inflorescência.

Beca usar a densidade de vagens e seu conjunto média semente variou sistematicamente dentro de inflorescências (Young, 1990). foi necessário definir peso das sementes por vagem pelo número de vagens em cada los

intervalo vertical 10 em cada inflorescência dizer. Após a sub-amostragem estar completa, o número total de frutos em cada intervalo de 10 cm, foi contado. O número médio de sementes por vagem em cada intervalo de

10 cm, foi multiplicado pelo número total de vagens, em que intervalo de tempo, e as estimativas de conjunto de sementes somados ao longo de intervalos de ali para estimar o número total de sementes produzidas por

cada inflorescência.

As diferenças na densidade pod dentro de inflorescências não foram aborto pod dueto, mas para o espaçamento inicial de vagens. Em cada telekii inflorescência L., as contagens de sementes foram feitas para 18-49

(média = 28)

vagens; em cada L. keniensis inflorescência, as contagens de sementes foram feitas para 11-27 (média = 15) vagens.

Um total de mais de 100 000 sementes foram contados. Para estimar a biomassa reprodutiva úmido e seco, cinco inftorescences de cada espécie foram pesados no campo. Houve o cuidado de selecionar inftorescences

em estágios reprodutivos semelhantes, porque inflorescências secar com a idade. Subamostras de 100-200 g foram cortadas a partir de meio caminho para cima diferentes inflo'rescences porte, pesados, secou-se a 95 ° C

durante 24 horas, e pesadas novamente.

Resultados

Os resultados são resumidos na Tabela 2. Variação espacial na cobertura vegetal porcentagem é fortemente correlacionada positivamente com a estação seca umidade do solo no Vale Teleki superior no Monte

Quênia (r = 0,86, N = 18, p <0,001, Young, 1990). A quantidade e disponibilidade da maioria dos nutrientes minerais também aumentou ao longo deste gradiente. Dados demográficos comparativos de secos e molhados

locais em estações secas e úmidas implica que a umidade do solo foi o recurso fundamental para o Monte Quênia Lobélia, mas que, em qualquer caso, o gradiente de locais mais secos, menos vegetação para locais mais

úmidos, mais-vegetação foi um de aumentar a disponibilidade de recursos (Young, 1984 ). Porque cobertura percentual vegetação mudou pouco ao longo do período de amostragem, foi

possível usá-lo como uma

estimativa da localização das populações ao longo do gradiente de umidade do solo.

A resposta de cada espécie para o gradiente de humidade do solo em relação à média do comprimento inftorescence e número de rosetas por reprodutivo da planta média é mostrada na fig. 3. Ali L. telekii

Tabela 2. Ecológica, história de vida, características demográficas e reprodutivas de Lobelia telekii e Lobelia

keniensis no Monte Quênia.

plantas desta pesquisa foram não ramificado e média duração infloreseenee foi significativamente correlacionada positivamente com cobertura vegetal pereentage (r = 0,68, N = 18, p <0,001). Em contraste, L. keniensis

média do comprimento da inflorescência era essencialmente eonstant Aeross esse gradiente (r = 0,05, N = 13, p> 0,40). No entanto, o número médio de rosetas vegetativas por L. reprodutiva keniensis planta foi

significativamente correlacionada positivamente com cobertura vegetal percentual (r = 0,70, N = 13, p <0,01). Menos de 1% das plantas keniensis reprodutivos L. tinha mais de um inftorescence no momento desta

pesquisa.

O comprimento médio da inftorescence foi significativamente maior em sítios de ali ceross L. telekii, as espécies semelparous, que em L. keniensis, as espécies iteroparous (129 ± 7 in vs 54 ± 2 in, p <0,001).

Estas diferenças interespecíficas na história de vida, forma de crescimento e tamanho inftorescence existir mesmo em locais onde L. telekii e L. keniensis ocorrem juntos. Comprimento Inftorescence foi um bom preditor de

ambos biomassa reprodutiva úmida e seca em ambos

espécies. A biomassa total húmido de uma inflorescência foi fortemente correlacionada positivamente com o seu comprimento (L. telekii, r = 0,98, N = 5, p <0,01; L. keniensis, r = 0,96, N = 5, p <0,01). A proporção de

biomassa seca para molhar biomassa foi relativamente constante para cada espécie (L. telekii, DIW = 0,130 ± 0,016, SD; L. keniensis, DIW = 0,112 ± 0,004).

O número de sementes por vagem variou de zero a 700 em L. telekii e de zero a 1400 em L. keniensis. O total de culturas de sementes estimadas para os inftorescences pesquisados são mostrados na Tabela 3. Culturas

Estimativa de semente, para L. telekii varia de zero a 1,3 milhões, dependendo do tamanho da inflorescência (r = 0,92, n = 11, p <0,01). Culturas de sementes totais estimados em L. keniensis variou de 43 000-450 000, e

também foram correlacionados com tamanho inflorescência (r = 0,59, n = 7, p <0,05). O número total de vagens em uma inflorescência era uma função linear simples da inflorescência

comprimento (L. telekii, r = 0,99, n = 11, p <0,001; L. keniensis, r = 0,98, n = 7, p <0,01). Portanto, qualquer variação na semente total não set explicado pela função linear do tamanho de inflorescência

foi devido à variação no número médio de sementes por vagem. Em L. telekii, o número médio de sementes por vagem foi fortemente correlacionada positivamente com o tamanho inflorescência (r = 0,90, n = 11, p

<0,01).

Taller inflorescências telekii L. (que tendiam a ocorrer em locais mais úmidos) produziram mais sementes por vagem do que inflorescências mais curtas (que tendiam a ocorrer em locais mais secos). Portanto conjunto total

de semente

em semelparous L. telekii foi uma cada vez maior de funções (côncava) do tamanho da inflorescência (cf. fig. 1). Em L. telekii, a duplicação do tamanho da inflorescência foi associado com um aumento de quatro vezes no

conjunto de sementes.

Em L. keniensis não houve relação significativa entre o tamanho da inflorescência eo número médio de sementes por vagem (r = 0,32, N = 7, p> 0,40), o que indica uma relação linear simples entre o tamanho da

inflorescência e sementes. No entanto, o número médio de sementes por vagem em L. keniensis foi positivamente correlacionada com o número de rosetas por planta (r = 0,81, N =

6, p <0,05). Plantas Lobelia keniensis

com mais rosetas (que tendiam a ocorrer em locais mais úmidos) produziram mais sementes por vagem do que plantas com menor número de rosetas (que tendiam a ocorrer em locais mais secos). Eu calculei sobrevivência

adulta média eo número médio de anos entre episódios reprodutivos para as populações de L. keniensis em dois sites de oito anos de dados demográficos. Sobrevivência média anual foi calculada como a oitava raiz de

sobrevivência total (proporção da população sobrevivendo oito anos). No local mais úmido, nove em cada 97 plantas adultas morreram entre 1978 e 1986, para uma sobrevivência média anual de 0,988. No local seco,

12 das 98 plantas adultas morreram durante o mesmo intervalo de tempo, para uma média de sobrevivência of0.984 anual. No periférico local (muito seco), três em cada 30 adultos morreram num período de três anos e

meio, para uma sobrevivência média anual de 0.972.

A freqüência de floração por roseta era independente do número de rosetas por planta, em ambos os locais de longo prazo (Tabela 4). Porque rosetas floresceu com menos frequência e havia menos

rosetas por planta no local mais seco do que no site mais úmido, o número estimado de anos entre os episódios reprodutivos foi maior no local seco, 13,9 anos, do que no local molhado, 7,2 ano (Tabela 4). No site da

periferia, eu estimada uma média de 16 anos entre episódios reprodutivos. Portanto sobrevivência entre os episódios reprodutivos (P2) foi 0,966 no site mais úmido, 0.878 no site mais seco, e 0,64 no site periférica.

Ambos sobrevivência adulto e frequência de reprodução diminuiu com a redução da umidade do solo.

Tabela 4. O número de inflorescências produzidas o ver um período de oito anos (1978-1986) pelas plantas Lobelia keniensis com diferentes números de rosetas, em locais úmidos e secos.

Discussão

Em plantas semelparous, todos os recursos transferíveis do indivíduo pode ser dedicado para a reprodução, a retenção de pouco ou nada para a manutenção das estruturas vegetativas. Como resultado, semelparous L.

telekii exibe reprodutivo maior por episódio de floração do que seu parente iteroparous, L. keniensis. Alonga gradiente de baixa a alta umidade do solo, semelparous

L. telekii produz inflorescências maiores. Este padrão é semelhante ao de uma outra planta de vida longa semelparous roseta, Yucca whipplei, onde inflorescências são maiores em locais úmidos

(Udovic, 1981).

Em L. keniensis, tamanho inflorescência não aumenta com o aumento da umidade do solo, mas o número de rosetas por planta faz. O número de rosetas por L. keniensis planta é proporcional

com o número de inflorescências produzidas ao longo do tempo (Tabela 4), que, assim como a disponibilidade de recursos aumentou ao longo de um gradiente natural, plantas iteroparous L. keniensis mantido reprodutiva

produção por constante episódio, mas floresceu com mais freqüência. Da mesma forma, em um estudo de espécies anuais e perenes Sesbania, reprodutivo por episódio mostrou-se mais variável e mais sensíveis à

disponibilidade de recursos na espécie semelparous do que nas espécies iteroparous (Marshall et ai., 1985). Este é uso beca plantas semelparous têm menos opções em resposta ao aumento da disponibilidade de recursos.

Onde espécies interoparous são capazes de desviar alguns recursos no momento da floração para o futuro crescimento e reprodução, plantas semelparous colocar todos os recursos disponíveis em floração (ver Van Andei

e Vera, 1977). A alocação de recursos em formas "não-convivência" de Antennaria parliníi 'convivência' e também mostrar esses padrões (Michaels e bazzaz, 1989).

Modelo de esforço reprodutivo

Em Monte Quênia Lobelias, semente definido por vagem foi positivamente correlacionada com o tamanho da inflorescência na espécie semelparous, mas não na espécie interoparous.

Da mesma forma, em espécies de

mandioca e agave 'semelparous', a percentagem de frutos que amadureceram se correlacionou positivamente com o tamanho da inflorescência, enquanto que na espécie iteroparous, a porcentagem de frutificação foi

independente do tamanho da inflorescência (Schaffer e Schaffer, 1977, 1979). Como Schaffer e Schaffer apontar, se esses padrões são movidos por causas externai que são influenciados pelo próprio tamanho da

inflorescência, eles podem representar uma força importante na evolução da história de vida (conforme descrito na introdução

esse papel).

Se polinizadores limitar produção de sementes, o comportamento diferencial dos polinizadores poderia produzir esses padrões. No entanto, estudos experimentais realizados em 1979-1980 mostrou que a produção de

sementes não foi polinizador

limitado em espécie Monte Quênia Lobelia (Young, 1982). Portanto, o comportamento dos polinizadores não explicou as diferenças de semente estabelecidos entre inflorescências Lobelia. Embora polinizador visitação fez

aumentar as taxas de Lobelia sementes de germinação (Young, 1982), não houve correlações significativas entre tamanho da inflorescência e taxas de germinação de sementes em qualquer L. telekii ou L. keniensis (Young,

1990). Portanto, eu não tenho sido capaz de implicar comportamento dos polinizadores (ou o modelo de esforço reprodutivo) como um fator causal na evolução da semelparity em Lobelia telekii.

As diferenças nos padrões de sucesso reprodutivo em espécies de Monte Quênia Lobelia não revelam um conjunto subjacente de forças seletivas que favorecem ou semelparity ou iteroparity, mas essas diferenças são

susceptíveis de ser o resultado das diferenças de história de vida observados. Em semelparous L. telekii, inflorescências mais altos foram encontrados em locais úmidos e inflorescências mais altas tinham mais sementes por

vagem. Em iteroparous L. keniensis, tamanho inflorescência era independente de ambos

umidade do solo e produção de sementes relativa. No entanto, L. keniensis plantas com mais rosetas foram encontradas em locais úmidos e produzir mais sementes por vagem do que plantas com menor número de

rosetas. Portanto, semente

definir em Mount Kenya Lobelias foi aparentemente recurso limitado. Esta limitação de recursos wasexpressed como sucesso reprodutivo relacionado com o tamanho da inflorescência na espécie semelparous e

sucesso reprodutivo como relacionado para clonar tamanho nas espécies iteroparous por causa das diferentes formas que estas duas espécies respondem a um gradiente de recursos ambientais (Tabela 2).

A explicação para a evolução demográfica de semelparity em lobelias Monte Quênia

SeveraI modelos matemáticos quantificar, por combinações particulares de parâmetros demográficos, o aumento relativo da fecundidade que deve ser associado a um interruptor evolutivo de

iteroparity para semelparity em ordem para semelparity ser favorecido (fig. 2). Vou usar um modelo (Young, 1981;. Equação 3a na Fig. 2) que permite a variação na freqüência de reprodução iteroparous, porque Lobelia

keniensis não flor a cada ano e, como já mostrado acima, sua freqüência de floração está relacionada com o gradiente ambiental chave (umidade do solo) que separa as duas espécies de Lobelia no Monte Quênia. Este

modelo assume os tempos de desenvolvimento pré-reprodutivo similares para as histórias de vida e semelparous iteroparous. Os dados demográficos indicam que esta é uma suposição razoável para o Monte Quênia

Lobelias (Young, 1984, 1990).

O modelo pode ser simplificado, assumindo que o tamanho da população a longo prazo são estáveis (A = 1,0) e que as espécies clonais iteroparous experiências não senescência (x ~ oo). Ambos

hipóteses são razoáveis; essas populações estão em comunidades alpinas relativamente estáveis, e oito anos de dados demográficos não indicam qualquer padrão de senescência nessas plantas clonais.

Além disso, os resultados descritos abaixo são relativamente robusto contra abrandamento destas hipóteses. Por exemplo, se as populações Lobelia iteroparous aumentar em 50% a cada geração, ou se há senescência

após apenas dez episódios reprodutivos, a relação modelada aqui muda por menos do que 10%.

O modelo, assim simplificada, torna-se:

Este modelo pode ser aplicado igualmente a sistemas com espécies semelparous (anuais e bienais) ou de longa duração de vida curta. Para um genótipo iteroparous em um ambiente onde ele experimenta uma sobrevivência

média entre os episódios reprodutivos iguais a pz, esta equação quantifica o quão grande um aumento na fecundidade (Bs! B1) deve estar associado a uma chave evolutiva para

semelparity para superar a perda de reprodução futura. Se o aumento efectivo na fecundidade está relacionado com um interruptor para ~ emelparity é maior do que o valor de 111 - pz num dado

ambiente, então a evolução da semelparity serão favorecidos. Se ela for menor, iteroparity será favorecida. Sugeri anteriormente que as diferenças na sobrevivência de adultos e frequência de reprodução pode ser a chave

para a evolução da história de vida em Mount Kenya Lobelias (Young, 1981, 1984). Só agora que eu tenho dados demográficos sobre essas plantas de vida longa, cobrindo um período longo o suficiente para testar essa

previsão. Os anos 1979-1986 no Monte Quênia eram representativos do grande ano para ano variação de chuvas que caracteriza a África Oriental; Desde registros começaram em 1932, apenas 1939 foi mais seco

(medida pelo fluxo do rio) de 1980, apenas 1961 e 1968 foram mais úmido do que 1977 (Leibengut, 1986).

Figura 4. Localização demográfica dos três Lobelia keniensis populações monitoradas no Monte Quênia, em relação ao limite evolutivo putativo entre semelparity e iteroparity neste sistema. Veja o texto para mais detalhes.

As barras representam os limites de confiança de 95%. As diferenças na sobrevivência média anual entre o

superiores duas populações não foram significativos (p-0.30), mas não contribuem para a significativa (p <0,001) diferenças globais entre estas populações. Dueto pequeno tamanho da amostra (n = 30), e período de

pesquisa de curta duração (três anos e meio), eu não estimar intervalos de confiança para a população periférica.

A apresentação gráfica deste modelo demográfico aparece na FIG. 4. Cada linha contínua-curvada é um isoclina representando combinações ali de sobrevivência adulto (P) e os anos entre

episódios reprodutiva (Z) que produzem um dado valor de Bs! B1 • Como sobrevivência adulto e freqüência de diminuição da reprodução, o aumento da fecundidade associada com semelparity necessário para superar a

perda de reprodução futura também diminui, e se torna cada vez mais provável que semelparity vontade evoluir.

Para avaliar este modelo, no presente caso, primeiro é necessário estimar o quão grande é esperado um aumento na fecundidade estar associada a uma mudança de iteroparity para semelparity em Mount

Quênia Lobelias. Tenho estima a saída reprodutivo esperado por episódio das duas espécies perto do limite espécies ecológica. Usando as relações medidos entre o tamanho da inflorescência, tamanho clone, localização

ao longo do gradiente ambiental e produção de sementes para as duas espécies, eu produzi duas estimativas de Bs! B1 (Tabela 5). Estimo que em seu limite ecológico, semelparous L. telekii produz 3-4 vezes mais

sementes e 4-5 vezes mais massiva uma inflorescência como faz iteroparous L. keniensis. Tendo em conta que estas duas espécies divergiram tanto morfológica e fisiologicamente em seus diferentes habitats, pode ser mais

adequado comparar a moeda mais básico de produção reprodutiva (biomassa reprodutiva gramas) do que para comparar como ear.h destas espécies converter essa saída em sementes . Em todo caso, acho que é

provável que o aumento esperado da fecundidade associada a semelparity em Monte Quênia é Lobelias

de três a cinco vezes, mais de iteroparity (cf. Tabela 1).

A parte a tracejado de fig. 4 representa Bs! Valores B1 de 3-5. Por isso, o modelo prevê que as populações Lobelia em experimentar condições demográficas colocando-os acima e à

direito da área, iteroparity serão favorecidos porque uma história de vida semelparous não irá produzir um aumento na fecundidade grande o suficiente para compensar a perda de reprodução futura. No entanto, naqueles ·

populações que experimentam condições demográficas colocando-os abaixo e à esquerda da área sombreada, a probabilidade de reprodução futuro é baixo o suficiente para que uma criança de três a cinco vezes aumento

em presentes de fecundidade resulta em maior sucesso reprodutivo, mesmo que isso signifique perdendo o futuro da reprodução. Portanto, é apropriado pensar a tracejado na fig. 4 como uma evolutiva

fronteira entre semelparity e iteroparity em Monte Quênia Lobelias.

Tabela 5. Média reprodutivo perto fronteira espécies

Eu não posso examinar variação na sobrevivência ou a frequência de reprodução de adultos em L. telekii beca usá-lo já evoluiu semelparity. No entanto, posso examinar como esses parâmetros variam

entre populações iteroparous de L. keniensis localizados diferentes distâncias ao longo do gradiente ambiental a partir do limite ecológico entre as duas espécies. Tenho oito anos de dados demográficos para duas

populações de L. keniensis. Estas populações foram plotados na figura. 4, com base em seus valores médios de sobrevivência e reprodução de adultos pf freqüência. As suas posições ao longo do gradiente ambiental são

mostrados na fig. 3. Nos locais mais úmidos, com maior sobrevivência e reprodução mais freqüente, o modelo prevê que a evolução da semelparity seria favorecida se poderia produzir um aumento thirteenfold em

fecundty. Isso é muito maior do que pode ser alcançado, e por isso, neste ambiente o modelo prevê

iteroparity que continuará a ser favorecida. Na população mais seco, adulto sobrevivência é menor e reprodução por indivíduo é menos freqüente, de modo semelparity seria favorecida se pudesse

produzir apenas cinco vezes a produção da história de vida iteroparous. Este é no limite superior do aumento da fecundidade atingível que é estimado para ser associado com um interruptor para semelparity.

Três anos e meio de dados do periférico (muito seco) L. keniensis população (Fig. 4) indicam que a sobrevivência dos adultos e frequência de reprodução são ainda menos do que no seco

população. Uma mudança para semelparity neste local seria favorecida se menos de um aumento de três vezes na fecundidade resultaria, uma possibilidade provável para lobelias Monte Quênia.

Esta população é iocated além da faixa normal de L. keniensis em um habitat mais seco dentro da faixa ecológica de L. telekíi. Portanto, ao examinarmos as populações iteroparous L. keniensis cada vez mais perto da

fronteira ecológica entre as duas espécies de Lobelia, também se aproximar da fronteira evolutiva entre iteroparity e semelparity como descrito pelo modelo demográfico. Sugiro que este modelo matemático simples

descreve com precisão as condições demográficas que favoreceram a evolução diferencial história de vida no Monte Quénia Lobelias.

Semelparity em L telekii tem sido favorecido pela seleção natural nesses habitats graves, onde a reprodução futuro é tão improvável que os recursos colocando ali em primeira reprodução é o mais

estratégia evolutiva produtivo. Muitas outras plantas de roseta semelparous de longa duração também vivem em habitats graves, como em áreas alpinas tropicais (Andina Puya, Draba e Espeletia, Hawaiian Argyroxiphium e

Ilhas Canárias Echium), em áreas subalpinas (Nova Guiné Harmsiopanax, norte-americanos e Frasera Hymenoxys e Hawaiian Lobelia), em desertos (Novo Mundo mandioca e agave), andas epífitas (neotropical

Tillandsia). lt continua a ser visto se o atual modelo também se aplica a estas espécies. Eu suspeito que este tipo de abordagem demográfica também se aplica à evolução da semelparity em anuais e bienais.

Tabela 5. Média reprodutivo perto fronteira espécies

Eu não posso examinar variação na sobrevivência ou a frequência de reprodução de adultos em L. telekii beca usá-lo já evoluiu semelparity. No entanto, posso examinar como esses parâmetros variam

entre populações iteroparous de L. keniensis localizados diferentes distâncias ao longo do gradiente ambiental a partir do limite ecológico entre as duas espécies.

Tenho oito anos de dados demográficos para duas populações de L. keniensis. Estas populações foram plotados na figura. 4, com base em seus valores médios de sobrevivência de adultos e pf freqüência

reprodução. As suas posições ao longo do gradiente ambiental são mostrados na fig. 3. Nos locais mais úmidos, com maior sobrevivência e reprodução mais freqüente, o modelo prevê que o

evolução da semelparity seria favorecida se pudesse produzir um aumento thirteenfold em fecundty. Isso é muito maior do que pode ser alcançado, e por isso, neste ambiente o modelo prevê que iteroparity continuará a ser

favorecido. Na população mais seco, adulto sobrevivência é menor e reprodução por indivíduo é menos freqüente, de modo semelparity seria favorecida se pudesse

produzir apenas cinco vezes a produção da história de vida iteroparous. Este é no limite superior do aumento da fecundidade atingível que é estimado para ser associado com um interruptor para semelparity.

Três anos e meio de dados do periférico (muito seco) L. keniensis população (Fig. 4) indicam que a sobrevivência dos adultos e frequência de reprodução são ainda menos do que no seco

população. Uma mudança para semelparity neste local seria favorecida se menos de um aumento de três vezes na fecundidade resultaria, uma possibilidade provável para lobelias Monte Quênia. Esta população é Iocated

além da faixa normal de L. keniensis em um habitat mais seco dentro da faixa ecológica de L. telekíi.

Portanto, ao examinarmos as populações iteroparous L. keniensis cada vez mais perto da fronteira ecológica entre as duas espécies de Lobelia, também se aproximar da fronteira evolutiva entre iteroparity e semelparity

como descrito pelo modelo demográfico. Sugiro que este modelo matemático simples descreve com precisão as condições demográficas que têm

favorecido diferencial evolução história de vida em Mount Kenya Lobelias.

Semelparity em L telekii tem sido favorecido pela seleção natural nesses habitats graves, onde a reprodução futuro é tão improvável que os recursos colocando ali em primeira reprodução é o mais

estratégia evolutiva produtivo. Muitas outras plantas de roseta semelparous de longa duração também vivem em habitats graves, como em áreas alpinas tropicais (Andina Puya, Draba e Espeletia, Havaiana

Argyroxiphium e Ilhas Canárias Echium), em áreas subalpinas (Nova Guiné Harmsiopanax, norte-americanos e Frasera Hymenoxys, e Hawaiian Lobelia), em desertos (Novo Mundo Yucca

e Agave), andas epífitas (neotropical Tillandsia). lt continua a ser visto se o atual modelo também se aplica a estas espécies. Eu suspeito que este tipo de abordagem demográfica também se aplica à evolução da semelparity

em anuais e bienais.