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TÓPI

CO

Sônia Godoy Bueno Carvalho LopesFanly Fungyi Chow Ho

FILO ANNELIDA 5

Licenciatura em ciências · USP/ Univesp

5.1 Introdução5.2 Plano Corpóreo Básico5.3 Classe Polychaeta5.4 Classe Oligochaeta5.5 Classe Hirudinea5.6 Filogenia

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FILO ANNELIDA 5

Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

5.1 IntroduçãoO filo Annelida (L. annulatus, anelado) compreende cerca de 15.000 espécies de minhocas,

sanguessugas e uma diversidade de vermes marinhos. Anelídeos são geralmente abundantes nos

ambientes marinhos, mas há várias espécies dulciaquícolas e outras em ambientes terrestres

úmidos. Seu tamanho varia desde formas microscópicas até vermes com 3 metros de compri-

mento. Há anelídeos de vida livre, mutalistas, comensais e parasitas. Dentre os de vida livre, há

formas sésseis, livre-natantes e cavadoras.

Muitos anelídeos têm importância direta para o ser humano. Por exemplo, minhocas ter-

restres são responsáveis pela reciclagem de matéria orgânica e aumento da fertilidade dos solos;

outras minhocas são cultivadas para serem comercializadas, por exemplo, como iscas para pesca.

Algumas sanguessugas têm importância medicinal, sendo utilizadas como auxiliares no processo

regenerativo de enxertos e reimplantes.

Objetivos

Espera-se que o aluno compreenda:

• a estrutura e o funcionamento do corpo dos anelídeos;

• como ocorre a reprodução nos anelídeos;

• as características dos principais grupos de anelídeos.

5.2 Plano Corpóreo BásicoO corpo dos anelídeos está dividido em anéis ou segmentos semelhantes organizados

seriadamente. Externamente, esses segmentos estão delimitados por sulcos, ou ânulos, daí o

nome do filo. Essa segmentação do corpo, ou metameria, também está presente interna-

mente, pois há delimitação dos segmentos por septos, bem como repetição seriada de órgãos e

sistemas. Cada segmento é denominado metâmero.

A simetria é bilateral e há um celoma verdadeiro formado por esquizocelia. O peri-

tônio, uma membrana delgada e celular de origem mesodérmica, forra completamente essa

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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados


cavidade e reveste todos os órgãos, que ficam suspensos no celoma por meio de mesentérios.

Os peritônios de metâmeros adjacentes fundem-se para formar os septos, dividindo a cavidade

celomática em compartimentos de celoma em cada segmento do corpo.

A parede do corpo é revestida externamente por uma cutícula colágena. Cerdas quiti-

nosas laterais estão geralmente presentes externamente e, como veremos, podem auxiliar na

locomoção. Sob a epiderme, há uma camada de musculatura circular e, abaixo desta, uma

camada de musculatura longitudinal. Na maioria dos anelídeos, o celoma preenchido

por fluido funciona como um esqueleto hidrostático. Como já foi discutido no tópico

“Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera”, o esqueleto hidrostático fornece sus-

tentação por meio da transmissão da força da contração muscular para o fluido interno, que

é incompressível. Quando o músculo de uma região do corpo se contrai, cria-se uma pressão

hidrostática no fluido contido na cavidade corporal. Essa pressão é, então, transmitida em

todas as direções pelo fluido, modificando o corpo. No caso dos anelídeos, os músculos, além

de bem desenvolvidos, estão organizados antagonicamente, isto é, músculos antagônicos

efetuam movimentos em direções opostas. Por exemplo, quando a musculatura longitudinal

da parede do corpo se contrai, ela causa o encurtamento e o aumento do diâmetro do corpo

(Figura 5.1). A contração da musculatura circular, por sua vez, causa o alongamento e a

diminuição do diâmetro do corpo (Figura 5.1).

No caso dos animais segmentados (ou metamerizados), como os anelídeos, a eficiência

desse esqueleto hidrostático é muito superior. Isso porque a força da contração muscular

em um metâmero não é transmitida para todo o corpo, pois a cavidade celomática dele está

isolada das demais pelos septos. Isso permite dilatações e alongamentos em áreas localizadas.

A segmentação confere, dessa forma, maior mobilidade ao corpo, pois blocos musculares

repetidos podem se contrair de forma independente em cada metâmero, propiciando maior

variedade de movimentos. Por exemplo, um segmento no qual a musculatura longitudinal

está contraída torna-se dilatado, permitindo ancoragem ao substrato ou às paredes de uma

galeria por meio das cerdas (Figura 5.1). Caso um segmento adjacente a este contraia sua

musculatura circular, ele irá se alongar, impelindo o animal na direção oposta ao ponto de

ancoragem (Figura 5.1). Ondas alternadas de contração dessas musculaturas ao longo do

eixo ântero-posterior do animal (contrações peristálticas) possibilitam um mecanismo muito

eficiente para escavação e locomoção (Figura 5.1).

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A extremidade anterior do corpo é composta pelo prostômio e pelo peristômio, que porta

a boca. A extremidade posterior é o pigídio, que porta o ânus. O sistema digestório é, portanto,

completo e atravessa os septos, sendo sustentado pelos mesentérios. O tubo digestivo é regional-

mente especializado e composto por três regiões distintas: a anterior e a posterior têm origem

ectodérmica, enquanto a região mediana do tubo é endodérmica. Prostômio e pigídio não são

considerados metâmeros. Durante o desenvolvimento, cada novo segmento é formado anterior-

mente ao pigídio; portanto, os segmentos mais anteriores são mais antigos que os posteriores.

Embora o celoma seja responsável pela circulação dentro de cada metâmero, há tipicamente um sis-

tema circulatório fechado, que realiza o transporte de gases e nutrientes ao longo do corpo. Como

discutido no tópico anterior, um sistema circulatório fechado é mais

eficiente que um aberto, pois o sangue circula pelos tecidos sempre

contido em vasos sanguíneos, com capilares fazendo a conexão entre

artérias e veias1. O sistema circulatório dos anelídeos possui dois vasos

Figura 5.1: Esquema da locomoção em minhocas. A-D: Deslocamento de uma minhoca para a esquerda. A linha pontilhada passa através de um ponto de ancoragem no substrato. Note que esse ponto move-se em direção posterior. Cada quarto segmento está colorido em cinza, para referência. E: Vários segmentos de uma minhoca. Como cada segmento funciona como uma unidade isolada, a contração das musculaturas circular e longitudinal causa seu alongamento e encurtamento, respectiva-mente, enquanto seu volume é mantido constante. / Fonte: modificado de Hickman, C. P.; RobeRts, L. s.; LaRson, a., 2004; elaborado por USP/Univesp

1O sistema circulatório fechado dos anelídeos é, entretanto, bastante distinto daquele dos vertebrados, pois seus vasos sanguíneos não possuem um endotélio, sendo apenas canais no tecido conjuntivo.

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sanguíneos principais: dorsal e ventral, localizados nos mesentérios dorsal e ventral, respectivamente. No

vaso sanguíneo dorsal, o sangue flui em direção anterior; no vaso sanguíneo ventral, ele flui em

direção posterior. A conexão entre ambos os vasos é realizada por plexos (ou redes) capilares. Em cada

segmento, parte do sangue do vaso ventral flui para o vaso dorsal através de um plexo capilar localizado

na parede do corpo; já o sangue do vaso dorsal flui para o ventral por meio de um plexo capilar e vasos

sanguíneos que circundam o tubo digestivo. Os vasos sanguíneos principais, em especial o dorsal, são

geralmente contráteis e capazes de bombear o sangue. Em alguns casos, a região anterior do vaso dorsal

está modificada em um coração muscular. Pigmentos respiratórios estão geralmente presentes, como

a hemoglobina. As trocas gasosas realizam-se através da superfície corpórea, apêndices ou brânquias. O

sistema excretor é constituído por um par de nefrídios (geralmente metanefrídios) em cada metâmero.

O sistema nervoso é composto por um cérebro anterior dorsal, constituído de um par de gân-

glios dorsais (suprafaríngeos), que se conectam a um par de gânglios ventrais (subfaríngeos) por meio

de conectivos circunfaríngeos. Os gânglios ventrais originam um par ventral de cordões nervosos,

que se estendem ao longo do corpo. Em cada metâmero, os cordões nervosos apresentam um par de

gânglios conectados por uma comissura, falando-se em sistema nervoso em forma de escada.

Há geralmente axônios gigantes nos cordões nervosos; eles permitem uma rápida condução do

impulso nervoso e estão relacionados a respostas de fuga. O sistema sensorial inclui fotorreceptores

(alguns apresentando olhos com lentes), estatocistos, mecano- e quimiorreceptores.

A reprodução dos anelídeos pode ser assexuada ou sexuada. Há formas dioicas e monoicas.

O estágio larval, quando presente, é uma larva trocófora, semelhante àquela dos moluscos.

Como é típico nos protostômios lofotrocozoários celomados, anelídeos desenvolvem-se via

clivagem espiral em mosaico e formam o celoma por esquizocelia.

O filo Annelida está tradicionalmente dividido em três classes: Polychaeta, Oligochaeta e

Hirudinea (ou Hirudinoidea).

5.3 Classe PolychaetaPolychaeta (Gr. polys, muitos + chaitē, cerda) é a maior e mais diversa classe de Annelida,

com cerca de 10.000 espécies. A maioria é marinha, existindo desde a zona entremarés até

grandes profundidades. Há poucas espécies de água doce. Variam em tamanho, desde formas

microscópicas até vermes com mais de 3 metros de comprimento, embora a maioria meça

entre 5 e 10 centímetros. A diversidade de formas e modos de vida é impressionante. Há

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poliquetos sedentários e poliquetos vágeis (ou errantes). Os sedentários podem ser tubícolas,

vivendo em tubos ou galerias secretados por eles próprios ou formados por outros animais.

Dentre os poliquetos vágeis, há formas livre-natantes, planctônicas, cavadoras, rastejadoras e

tubícolas. Há ainda poliquetos intersticiais, que são microscópicos e vivem entre grãos de

areia ou lodo, bem como poliquetos parasitas.

Diferentemente dos outros anelídeos, nos poliquetos a região cefálica (prostômio) é bas-

tante diferenciada, contendo órgãos sensoriais especializados, como palpos, tentáculos e olhos

(Figura 5.2A). O primeiro segmento, o peristômio, contém a boca e pode portar palpos,

cerdas, tentáculos ciliados ou mandíbulas quitinosas (Figura 5.2A).

A maioria dos segmentos dos poliquetos possui um par de apêndices denominados parapó-

dios, ausentes nos demais anelídeos (Figura 5.2C e 5.2D). O nome da classe advém da grande

quantidade de cerdas presentes nos parapódios, os quais podem conter também cirros (Figura

5.2). Parapódios são birremes, sendo constituídos por um notopódio dorsal e um neuropódio

ventral (Figura 5.2D). Notopódio e parapódio são sustentados internamente por uma acícula

Figura 5.2: Anatomia de Nereis, um poliqueto errante. A) Região anterior; a faringe encontra-se evertida. B) Morfologia externa. C) Extremidade posterior. D) Seção transversal. / Fonte: modificado de Hickman, C. P.; RobeRts, L. s.; LaRson, an, 2004; elaborado por USP/Univesp

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quitinosa (Figura 5.2D). Dependendo do modo de vida do poliqueto, os parapódios são uti-

lizados para natação, rastejamento ou ancoragem dentro de tubos e galerias. Essas estruturas são

responsáveis também por grande parte das trocas gasosas, embora algumas espécies apresentem

órgãos respiratórios especializados, como brânquias.

Dentre os poliquetos errantes ou vágeis, temos os nereídeos (Figura 5.2B). O prostômio dos

nereídeos porta um par de palpos senso-

riais, um par de tentáculos sensoriais e

dois pares de ocelos (Figura 5.2A). O

peristômio contém um par de mandí-

bulas quitinosas e quatro pares de tentá-

culos sensoriais (Figura 5.2A). Sua

faringe é eversível, sendo protraída para a

captura da presa com auxílio das mandí-

bulas. Seus parapódios são empregados

durante o rastejamento e natação. Há

uma musculatura oblíqua associada ao

par de parapódios em cada metâmero

(Figura 5.2A). Os nereídeos rastejam e

nadam por meio de ondulações laterais

do corpo. Durante a locomoção, os mús-

culos longitudinais de um lado do corpo

contraem-se e relaxam-se alternadamente com a musculatura longitudinal do lado oposto

(Figura 5.3). Essas ondulações do corpo são combinadas com movimentos sincronizados dos

parapódios, cujas cerdas servem como pontos de apoio durante o rastejamento (Figura 5.3).

Durante a natação, que na verdade é bastante ineficiente e é mais utilizada como meio de fuga, os

parapódios funcionam como remos. Quando não estão capturando presas, os nereídeos frequen-

temente protegem-se no interior de galerias.

Poliquetos errantes geralmente possuem corpo homônomo, ou seja, não há regiões

distintas e especializadas para determinadas funções. Já os poliquetos sedentários, discutidos

a seguir, são geralmente heterônomos, havendo distintas regiões corpóreas especializadas

em funções específicas. Por exemplo, os parapódios podem estar modificados em brânquias

em uma determinada região, mas em outras porções do corpo podem ser responsáveis pela

captura do alimento ou locomoção.

Figura 5.3: Rastejamento em Nereis, um poliqueto errante, em vista dorsal. A musculatura longitudinal está pontilhada; note os estados de contração e relaxa-mento. Note também a extensão e retração dos parapódios. / Fonte: modificado de bRusca & bRusca, 2007; elaborado por USP/Univesp

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Poliquetos tubícolas podem produzir tubos orgânicos (coriáceo, pergamináceo ou membrano-

so), tubos calcários ou tubos formados pela agregação de grãos de areia e fragmentos de conchas,

que são aglutinados em uma secreção mucosa. Alguns poliquetos sedentários são cavadores; nesses

casos, a galeria habitada pelo animal é geral-

mente revestida com uma secreção mucosa. A

maioria dos poliquetos tubícolas e cavadores é

suspensívora ou comedora de depósito, utili-

zando o mecanismo básico ciliar e mucoso para

obtenção de alimento. Por exemplo, em alguns

poliquetos tubícolas, como Amphitrite, há

longos tentáculos (apêndices modificados do

protostômio) que são estendidos sobre o subs-

trato (lodo ou areia); cílios e muco dos tentácu-

los capturam as partículas do sedimento e

conduzem-nas à boca (Figura 5.4). Esses ani-

mais são, portanto, comedores de depósito.

Outros poliquetos sedentários empregam me-

canismos distintos durante a alimentação. Por

exemplo, espécies do gênero Arenicola escavam

uma galeria em forma de “L” na areia ou lodo

e promovem circulação de água no interior

dela a partir de movimentos peristálticos (Figura 5.5). A água entra pela abertura da galeria e é

forçada para seu fundo cego, sendo filtrada na areia dessa região (Figura 5.5). Essa areia, contendo

grande quantidade de material filtrado e de sedimento, é, então, ingerida pelo poliqueto.

Periodicamente, o animal defeca pelotas de areia a partir da abertura da galeria. Apesar de serem

considerados comedores de depósito, esse mecanismo de filtração na areia permite aos poliquetos

Arenicola aproveitarem também o alimento em suspensão na água.

Figura 5.4: Amphitrite, um poliqueto tubícola cujos longos tentácu-los são estendidos sobre o substrato para captura de alimento. Os cílios e muco dos tentáculos capturam as partículas do sedimento e as conduzem à boca. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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Os suspensívoros (sabelídeos e serpulídeos) geralmente possuem uma coroa de tentáculos

plumosos ramificados, denominados radíolos (Figura 5.6). Cílios dos radíolos e de suas rami-

ficações (chamadas pínulas) promo-

vem a circulação de água por entre eles;

as partículas de alimento são aglutina-

das em muco e conduzidas em fendas

ciliadas até a boca (Figura 5.6). Nos

radíolos, há um mecanismo de seleção

de partículas por tamanho.

Outros suspensívoros, como

Chaetopterus, empregam mecanismos di-

ferentes para se alimentarem. Eles vivem

em tubos em forma de “U” abertos em

ambas as extremidades (Figura 5.7).

Cada região de seu corpo está especia-

lizada para desempenhar um papel dis-

tinto durante a alimentação. Em alguns

segmentos, os neuropódios estão mo-

dificados como ventosas para ancorar o

animal em seu tubo. Em determinados segmentos, os notopódios estão modificados como leques

que criam a corrente de água que flui através da galeria (Figura 5.7). O 12° segmento possui

parapódios que secretam uma bolsa de muco; a água que flui através dessa bolsa mucosa é filtrada

(Figura 5.7). Periodicamente, a bolsa repleta de partículas filtradas é ingerida pelo poliqueto.

Figura 5.5: Arenicola escava uma galeria em forma de “L” na areia ou lodo e promove circulação de água no interior dela a partir de movimentos peristálticos. A água entra pela abertura da galeria e é forçada para seu fundo cego, sendo filtrada na areia dessa região. Essa areia, contendo grande quantidade de material filtrado e de sedimento, é, então, ingerida pelo poliqueto. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

Figura 5.6: A) Um sabelídeo, poliqueto suspensívoro, expande sua coroa de radíolos para se alimentar. Cílios dos radíolos e das pínulas promovem circulação de água por entre eles; as partículas de alimento são aglutinadas em muco e conduzidas em fendas ciliadas até a boca. As partículas de areia descartadas pelos radíolos são armazenadas em um saco ventral e utilizadas na construção do tubo. B) Detalhe de um radíolo, mostrando os tratos ciliares e o mecanismo de seleção de partículas por tamanho / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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Nos poliquetos, o alimento ingerido é geralmente digerido pelas enzimas secretadas pelas regiões

anterior e mediana do sistema digestório; a região posterior comumente encarrega-se da absorção.

As trocas gasosas podem ser realizadas através da

superfície do corpo, nos parapódios ou, em alguns

casos, em brânquias, como em Amphitrite (Figura 5.4)

e Arenicola (Figura 5.5). Há bastante variação no

sistema circulatório dos poliquetos, mas o plano

básico é composto por um vaso sanguíneo dorsal, que

transporta o sangue anteriormente, e um vaso ventral,

onde ele flui posteriormente, havendo comunicação

entre ambos por plexos sanguíneos presentes nos pa-

rapódios e ao redor do tubo digestivo (Figura 5.2D).

A circulação do sangue depende de contrações da

musculatura da parede do corpo e dos músculos dos

próprios vasos sanguíneos, particularmente o dorsal.

Pigmentos respiratórios incluem hemoglobina, cloro-

cluorina e hemoeritrina. Há casos em que o sistema

circulatório está reduzido ou, até mesmo, ausente.

Os órgãos excretores da maioria dos poliquetos são os metanefrídios (discutidos no tópico

“Mollusca”). Geralmente, há um par de metanefrídios por metâmero (Figura 5.2D). Os

respectivos nefróstomas abrem-se no celoma; o fluido celomático é conduzido ao nefróstoma

e, em seguida, ao duto nefridial, onde há a absorção seletiva. Os excretas são eliminados pelos

nefridióporos. Há casos em que protonefrídios estão presentes.

O sistema nervoso dos poliquetos é organizado segundo o esquema geral descrito para os

anelídeos no início deste tópico. Há um par de gânglios suprafaríngeos dorsais fundidos (cére-

bro ou gânglio cerebral) que se conectam a um par ventral de gânglios subfaríngeos ventrais,

os quais originam o par ventral de cordões nervosos. Em cada segmento, os cordões nervosos

possuem um par de gânglios conectados por uma comissura. Há fusão dos cordões nervosos

ventrais em diversos poliquetos. O sistema sensorial dos poliquetos é bastante desenvolvido e

inclui estatocistos, órgãos nucais quimiorreceptores e olhos. Estes podem variar desde simples

ocelos até olhos bastante complexos e capazes de formar uma imagem.

A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. Diferentemente dos demais anelídeos, os

poliquetos não possuem gônadas permanentes ou órgãos reprodutivos complexos. Além disso,

Figura 5.7: Chaetopterus vive em um tubo em forma de “U” aberto em ambas as extremidades. Em determinados segmentos, os notopódios estão modificados como leques que criam a corrente de água que flui através da galeria. O 12° segmento possui parapódios que secretam uma bolsa de muco; a água que flui através dessa bolsa mucosa é filtrada. Periodicamente, a bolsa repleta de partículas filtradas é ingerida pelo poliqueta. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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são geralmente dioicos. Os gametas são formados no peritônio e liberados no celoma (Figura

5.2B), sendo eliminados para o exterior através de gonodutos ou nefrídios, dependendo da

espécie. Em alguns casos, gametas são liberados pela ruptura da parede do corpo. A fecundação

é geralmente externa e há estágio larval pós-eclosão: uma larva trocófora livre-natante seme-

lhante àquela descrita para os moluscos ( ver tópico ”Molluca”).

Alguns poliquetos apresentam um mecanismo que eleva as taxas de fertilização dos gametas

na coluna d’água; trata-se da epitoquia. Esses poliquetos vivem durante grande parte do ano

em uma condição de imaturidade sexual, sendo nessa fase denominados átocos (Figura 5.8).

Durante o período reprodutivo, entretanto, uma porção do corpo do átoco desenvolve-se em

um verme sexualmente maduro, denominado epítoco (Figura 5.8). Em determinado mo-

mento, os epítocos de uma mesma população destacam-se, nadam para a superfície da água e

rompem-se, liberando os óvulos e espermatozoides. Esse fenômeno é denominado enxamea-

mento e eleva as taxas de fertilização dos gametas na coluna d’água.

Figura 5.8: Neste poliqueto errante ocorre a chamada epitoquia. Durante o período reprodutivo, uma porção do corpo do átoco desenvolve-se em um verme sexualmente maduro, denominado epítoco. Durante o enxameamento, os epítocos de uma mesma população destacam-se, nadam para a superfície da água e rompem-se, liberando os óvulos e espermatozoides. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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5.4 Classe OligochaetaOligochaeta (Gr. oligo, poucos + chaitē, cerda) reúne mais de 6.000 espécies de minhocas

terrestres, anelídeos dulciaquícolas e umas poucas espécies marinhas. O nome da classe advém

de suas cerdas, menos numerosas que as dos poliquetos. As minhocas comuns medem entre

10 a 30 centímetros de comprimento, mas algumas minhocas tropicais, como os minhocuçus,

podem alcançar mais de 3 metros.

Minhocas escavam solos úmidos. Durante a escavação no solo, elas podem movimentar terra

em quantidade até sessenta vezes o seu próprio peso. Isso acarreta na mistura do subsolo com

o solo da superfície e no aumento da porosidade do solo, tornando-o mais arejado. Além disso,

para se alimentarem, as minhocas ingerem a terra em que vivem, aproveitando seus detritos.

Suas fezes são depositadas na superfície do substrato e contribuem para a formação do húmus,

composto que contém muitos nutrientes e micro-organismos benéficos. Toda essa atividade

aumenta a fertilidade dos solos.

A maioria das minhocas apresenta quatro pares de cerdas quitinosas por segmento

(Figura 5.9B). Durante a locomoção e escavação, as cerdas têm a função de criar pontos

de ancoragem no substrato (Figura 5.1). O deslocamento das minhocas dá-se pelo meca-

nismo básico de movimentos peristálticos explicado no início deste tópico (Figura 5.1).

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A maioria dos oligoquetos é comedora de depósito ou detritívora, alguns sendo predadores.

O alimento é ingerido por meio da ação de sucção da faringe musculosa (Figura 5.9A). O

solo ingerido como alimento contém cálcio e pode elevar a concentração desse elemento no

Figura 5.9: Anatomia de uma minhoca. A) Anatomia da região anterior. B) Vista externa lateral. C) Seção transversal. D) Detalhe da epiderme com células sensoriais e glandulares. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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sangue das minhocas. Glândulas calcíferas situadas na parede do esôfago são capazes de

remover o cálcio do alimento ingerido e precipitá-lo como calcita, que não é absorvida pelo

intestino, sendo eliminada diretamente pelo ânus. Glândulas calcíferas podem também atuar na

manutenção do pH do sangue e dos fluidos celomáticos.

Após ser sugado pela faringe e passar pelo esôfago, o alimento pode ficar armazenado em

um papo para ser, em seguida, conduzido a uma moela, onde é realizada a digestão mecânica.

O alimento reduzido a diminutas partículas é então digerido e absorvido no intestino, que

possui células secretoras de diversas enzimas. O intestino possui uma prega dorsal denominada

tiflossole, que aumenta as superfícies para digestão e absorção. A digestão é principalmente

extracelular. O alimento é transportado ao longo do trato digestório por meio de peristaltismo

do tubo digestivo, bem como pelos movimentos associados à locomoção do animal. Células

cloragógenas estão associadas à região mediana do sistema digestório (Figura 5.9C). Essas

células pigmentadas derivadas do peritônio têm coloração esverdeada ou amarelada e atuam na

síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, bem como desempenham papel importante

na excreção, que será descrita adiante.

O sangue flui em um sistema circulatório fechado de vasos e redes capilares. O número

de vasos longitudinais principais pode variar e até cinco podem estar presentes: dorsal,

ventral, subneural e dois lateroneurais (Figura 5.9C). O vaso dorsal é bombeador e fun-

ciona como um coração, impulsionando o sangue anteriormente para dois a cinco pares de

vasos circum-esofágicos, ou “corações laterais”, que ajudam a manter a pressão sanguínea

e conduzem o sangue para o vaso ventral (Figura 5.9C). Todos os vasos longitudinais estão

interconectados em cada segmento por vasos sanguíneos adicionais. A maioria dos oligoque-

tos possui uma extensa rede capilar intraepidérmica. Pigmentos respiratórios, como a

hemoglobina, estão geralmente presentes. As trocas gasosas realizam-se através da parede do

corpo, não havendo órgãos respiratórios especializados. A rede capilar intraepidérmica provê

ampla área de superfície para essas trocas gasosas.

Com exceção dos metâmeros das extremidades anterior e posterior, todos os segmentos

possuem um par de metanefrídios (Figura 5.10). Cada metanefrídio ocupa parte de dois

metâmeros adjacentes: o nefróstoma abre-se na cavidade celomática de um segmento e é

conectado ao restante do nefrídio localizado no metâmero seguinte (Figura 5.10). O res-

tante do nefrídio é constituído por um duto nefridial, que geralmente apresenta uma região

com alças e uma porção dilatada, ou bexiga (Figura 5.10). Os nefridióporos situam-se

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geralmente nas regiões ventrolaterais de cada segmento (Figura 5.10). Oligoquetos aquáti-

cos excretam amônia e os terrestres, principalmente ureia. Amônia e ureia são produzidas

pelas células cloragógenas. A osmorre-

gulação é desempenhada pelos nefrí-

dios, parede do corpo e intestino.

O sistema nervoso dos oligoquetos

é organizado segundo o esquema geral

descrito para os anelídeos, com algumas

modificações: há um par de gânglios

suprafaríngeos dorsais fundidos (cérebro

ou gânglio cerebral) que ocupam uma

posição mais posterior (Figura 5.11) e

que se conectam a um par ventral de

gânglios subfaríngeos fundidos. Estes

originam um par ventral de cordões

nervosos geralmente fundidos (Figura 5.11). Axônios gigantes estão presentes no cordão ner-

voso ventral da maioria dos oligoquetos. Seu grande diâmetro permite maior velocidade na

condução do impulso nervoso e, consequentemente, a contração simultânea de músculos de

vários segmentos. Estão, dessa forma, relacionados à resposta de fuga dos oligoquetos.

Órgãos sensoriais simples estão distribuídos uniformemente por todo o corpo. Olhos estão

ausentes, mas há fotorreceptores simples localizados na epiderme.

Figura 5.10: Estrutura do metanefrídio de uma minhoca. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

Figura 5.11: Anatomia do sistema nervoso da minho-ca na região anterior do corpo. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. Diferentemente dos poliquetos, oligoquetos

são hermafroditas e possuem gônadas permanentes bem desenvolvidas, geralmente restri-

tas a alguns segmentos anteriores do corpo. O sistema reprodutor masculino é composto por

um ou dois pares de testículos; espermatozoides são liberados no celoma e coletados por ve-

sículas seminais pareadas, de número variável. Quando maduros, os espermatozoides passam

das vesículas seminais para os dutos espermáticos, que os conduzem até o gonóporo mas-

culino. O sistema reprodutor feminino inclui um único par de ovários; óvulos são liberados

no celoma, podendo ser armazenados em ovissacos. Óvulos maduros são transportados pelo

oviduto até o gonóporo feminino. Geralmente, o sistema reprodutor inclui ainda dois pares

de espermatecas (ou receptáculos seminais), que recebem e armazenam os espermatozoides

do parceiro durante a cópula.

Há uma região glandular espessada denominada clitelo, que ocupa alguns segmentos ante-

riores do corpo (Figura 5.9B e Figura 5.12A). O clitelo secreta o muco necessário para a

cópula, o material que irá formar o casulo dos ovos, e a albumina, que é depositada com os

ovos dentro dos casulos. Durante a cópula, os parceiros alinham a região anterior de seus corpos

em direções opostas (Figura 5.12A). O muco secretado pelo clitelo e cerdas especiais mantêm

ambos unidos nessa posição. Em muitos casos, os gonóporos masculinos de um indivíduo ficam

alinhados com as aberturas das espermatecas do outro. Após a troca mútua de espermatozoides

(fecundação cruzada mútua), os animais se separam.

Horas ou dias após a cópula, o clitelo começa a produzir o casulo, que é geralmente

duro e resistente (Figura 5.12B). A albumina é, então, secretada sob o casulo, o qual é

subsequentemente movido em direção anterior por ondas musculares (Figura 5.12C). Ao

passar pela região dos gonóporos femininos, o casulo recebe os óvulos; em seguida, recebe

os espermatozoides armazenados ao passar sobre as espermatecas. A fecundação realiza-se

dentro do casulo, que é então liberado e depositado pelo oligoqueto no substrato. O desen-

volvimento é direto, sem fase larval.

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Figura 5.12: Cópula e formação do casulo em minhocas. A) Troca mútua de espermatozoides. B) O casulo é produzido pelo clitelo e desloca-se anteriormente. Quando passa sobre os gonóporos femininos, recebe os óvulos. C) Em seguida, recebe os espermatozoides armazenados nas espermatecas. D) Quando o casulo é liberado, suas extremidades se fecham. E) Casulo liberado. F) O desenvolvimento é direto; jovens semelhantes aos adultos eclodem dos ovos / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

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FILO ANNELIDA 5


5.5 Classe Hirudinea A classe Hirudinea (ou Hirudinoidea) reúne

as sanguessugas. Hirudíneos existem princi-

palmente em água doce, embora haja espécies

marinhas e outras em ambientes terrestres

úmidos. A maioria das sanguessugas mede

poucos centímetros de comprimento, mas há

uma espécie amazônica que pode medir até

30 centímetros.

Sanguessugas são frequentemente achatadas

dorsoventralmente e possuem geralmente duas

ventosas: uma posterior, com a qual se fixam

no substrato, e outra anterior, ao redor da boca

(Figura 5.13B). O número de metâmeros é

sempre constante em uma espécie, sendo geralmente 33. Externamente, entretanto, hirudíneos

aparentam ter um número muito maior de segmentos, porque cada um deles é marcado por

sulcos transversais que formam anéis ou ânulos superficiais (Figura 5.13B).

Outra característica marcante dos hirudíneos é seu celoma: na maioria das espécies, os

septos foram perdidos, havendo fusão dos compartimentos celomáticos, além de pre-

enchimento de grande parte do celoma por tecido conjuntivo (Figura 5.14). Os espaços

celomáticos restantes estão representados por um sistema de canais (ou lacunas) que pode

substituir por completo o sistema circulatório, como discutiremos adiante.

Figura 5.13: Anatomia de uma sanguessuga. A) Morfologia externa em vista dorsal. B) Estrutura interna em vista ventral. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

Figura 5.14: Seção trans-versal do corpo de uma sanguessuga. / Fonte: modificado de bRusca & bRusca, 2007; elaborado por USP/Univesp

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Hirudíneos não possuem parapódios e as cerdas estão ausentes. A locomoção dá-se ge-

ralmente por movimentos de “mede-palmos” (Figura 5.15). Nesse tipo de locomoção, as

ventosas agem como pontos de ancoragem no substrato. Com a ventosa posterior aderida, a

musculatura circular contrai, alongando o corpo da sanguessuga (Figura 5.15). Em seguida,

a ventosa anterior adere-se ao substrato e a posterior solta-se (Figura 5.15). A musculatura

longitudinal é então contraída, encurtando o corpo do animal (Figura 5.15). Algumas san-

guessugas podem nadar através de ondulações dorsoventrais.

Apesar de serem conhecidas como sanguessugas pelo fato de várias espécies compreenderem orga-

nismos ectoparasitas de vertebrados (de cujo sangue se alimentam), há muitos hirudíneos predadores,

bem como detritívoros. A probóscide dos predadores distende-se para ingerir pequenos invertebrados.

No caso dos hirudíneos ectoparasitas hematófagos, a região

anterior do trato digestório pode portar estruturas cortan-

tes, ou mandíbulas, que cortam os tecidos do hospedeiro.

A secreção de uma substância anestésica pelas sanguessugas

faz com que o hospedeiro não sinta a incisão. A faringe

muscular atua como uma potente bomba sugadora de

sangue. Suas glândulas salivares produzem uma substância

anticoagulante (hirudina), permitindo que elas ingiram

grandes quantidades de sangue, que é armazenado nos

cecos do trato digestório (Figura 5.13).

As trocas gasosas realizam-se geralmente através do

tegumento; poucas espécies possuem brânquias. O sistema

circulatório típico dos anelídeos pode estar reduzido ou até

mesmo ausente, sendo substituído pelo sistema de canais

celomáticos interconectados (Figura 5.14). A excreção

ocorre em metanefrídios modificados, que estão restritos a alguns segmentos do corpo, estando geral-

mente ausentes em muitos segmentos anteriores e posteriores.

O sistema nervoso dos hirudíneos é semelhante aos dos outros anelídeos, mas há fusão de

gânglios anteriores e de gânglios posteriores, o que está relacionado à modificação de alguns

segmentos em ventosas anterior e posterior. Os órgãos dos sentidos incluem fotorreceptores

dispersos pela epiderme, manchas ocelares e papilas sensoriais, as quais se situam no ânulo

central de cada segmento. Apesar da ausência de órgãos sensoriais especializados, as sanguessugas

são extremamente sensíveis aos estímulos relacionados à presença de uma presa ou hospedeiro.

Figura 5.15: Locomoção por movimentos de “mede--palmos” em uma sanguessuga. / Fonte: modificado de bRusca & bRusca, 2007; elaborado por USP/Univesp

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FILO ANNELIDA 5


Não há reprodução assexuada, somente sexuada. Como os oligoquetos, as sanguessugas são

hermafroditas, possuem sistema reprodutor complexo (Figura 5.13B) e um clitelo, que

se torna conspícuo apenas no período reprodutivo. A fertilização é cruzada mútua, sendo os es-

permatozoides transferidos por um pênis ou por impregnação hipodérmica de espermatóforos;

a fecundação é interna. Como nos oligoquetos, após a cópula, o clitelo secreta o casulo, que é

preenchido com albumina diferentemente dos oligoquetos, onde o casulo recebe os ovos já

fertilizados. O desenvolvimento é direto, sem fase larval.

No passado, as sanguessugas eram utilizadas em sangrias, pois acreditava-se, equivocadamen-

te, que muitos males eram causados pelo excesso de sangue no corpo. Atualmente, as sangues-

sugas voltaram a ser empregadas na medicina, sendo utilizadas com sucesso como auxiliares no

processo regenerativo de enxertos e reimplantes.

5.6 Filogenia A hipótese filogenética mais am-

plamente aceita para Annelida está

representada na (Figura 5.16). Nessa

filogenia, Annelida é definido por

uma série de sinapomorfias, como

metameria, presença da “cabeça ane-

lidiana” (prostômio e peristômio) e

presença de cerdas epidérmicas pares.

Dentro de Annelida, há dois clados

principais: Polychaeta e Clitellata, o

qual reúne Oligochaeta e Hirudinea (ou

Hirudinoidea). Polychaeta é definido pela

presença de parapódios e de uma região

cefálica complexa, entre outras sinapomorfias. Dentre as sinapomorfias de Clitellata, temos:

hermafroditismo, desenvolvimento direto (perda do estágio larval), presença de um clitelo e de

um sistema reprodutor complexo e permanente. Oligochaeta é considerada como representan-

te da condição primitiva de Clitellata, não havendo características exclusivas (sinapomorfias)

Figura 5.16: Hipótese filogenética dos Annelida. / Fonte: modificado de bRusca & bRusca, 2007; elaborado por USP/Univesp

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para esse grupo. Hirudinea, por sua vez, é definido pela presença de ventosas, pela tendência à

redução dos septos e fusão dos compartimentos celômicos, e pela subdivisão dos segmentos

por ânulos superficiais, entre outras sinapomorfias.

Fechamento Do TópicoO filo Annelida inclui os poliquetos, oligoquetos (como as minhocas) e os hirudíneos (como

as sanguessugas). A metameria é, sem sombra de dúvida, a característica mais marcante desses

animais. Trata-se da divisão do corpo em uma série de segmentos semelhantes (metâmeros),

cada um contendo o arranjo repetido de uma série de órgãos e sistemas. O celoma dos ane-

lídeos é amplo e bem desenvolvido; aliado à metameria e à musculatura bem desenvolvida da

parede do corpo, o celoma constitui um esqueleto hidrostático bastante eficiente e utilizado

durante a locomoção e escavação.

A maioria dos poliquetos (classe Polychaeta) é marinha. Eles são os mais diversos dos anelídeos

e possuem um par de apêndices (parapódios) em cada segmento. Os parapódios contêm muitas

cerdas e podem estar modificados para diversas funções (como natação, respiração, rastejamento,

circulação de água, alimentação etc.). Há formas livre-natantes, planctônicas, cavadoras, rasteja-

doras e tubícolas. Poliquetos podem ser predadores, suspensívoros ou comedores de depósito.

Não possuem gônadas permanentes e são geralmente dioicos. Há um estágio larval de trocófora.

Os oligoquetos (classe Oligochaeta) incluem formas dulciaquícolas e terrestres, como as mi-

nhocas. Parapódios estão ausentes e suas cerdas não são tão numerosas quanto às dos poliquetos.

Oligoquetos são hermafroditas e seu sistema reprodutor é complexo. O clitelo desempenha

importante papel na reprodução, incluindo secreção de muco utilizado durante a cópula, pro-

dução de albumina para os embriões e formação do casulo dos ovos. O desenvolvimento é

direto, sem fase larval. As sanguessugas (classe Hirudinea) têm o corpo achatado dorsoventral-

mente e desprovido de septos internos, havendo fusão dos compartimentos do celoma. São

hermafroditas e também apresentam um clitelo e formação de casulo para os ovos.

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Referências BibliográficasBarnes, R. S. K.; Calow, P.; olive, J. w.; GoldinG, D. W. Os Invertebrados. Uma Síntese. São

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