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FISIOLOGIA DA

AUDIÇÃOProfa. Geanne Matos de Andrade

Depto de Fisiologia e Farmacologia

AUDIÇÃO

• Modalidade sensorial que permite aos animaise ao homen perceber sons

• Som é a pertubação vibratória do ambiente

– Intensidade(0 a 120 dB)

– Frequência (20 a 20.000Hz)

O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas do ar circundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se deslocam para fora

como superfícies esféricas de raios crescentes.

Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquanto nas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).

Os tons puros são ondas senoidais. Neste experimento imaginário, mede-se a densidade de partículas em um ponto fixo durante algum tempo (A). Verifica-se que a densidade naquele ponto varia no tempo de acordo com uma curva senoidal. Depois (B) mede-se a densidade em três pontos diferentes, simultaneamente. Encontram-se as mesmas curvas em todos os pontos, mas um pouco deslocadas uma em relação à outra.

Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade de energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequência

representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo.

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As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas em coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma frequência. B

representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostra a resultante da interação de três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.

As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis de intensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O

grupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais curvas representam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva cinza de cima

mostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes.

Pode-se decompor matematicamente em ondas

senoidais simples a onda complexa produzida pelo som

de um instrumento musical como o clarinete. Neste caso,

haverá uma frequência fundamental característica de

um tom (dó, ré etc.), e uma composição de

harmônicos característica do instrumento.

Poluição sonora

Anatomia do Sistema Auditivo

• Orelha (ouvido) externa

• Orelha (ouvido) média

• Orelha (ouvido) interna

ORELHA EXTERNA

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ORELHA EXTERNA

• concentra e amplificaseletivamente as ondassonoras

• Localização do som(vertical)

ORELHA MÉDIA

ORELHA MÉDIA• Martelo – aderido ao tímpano num extremo

e à bigorna no outro

• Bigorna articula-se com a haste do estribo

• Base do estribo descansa sobre o labirintomembranoso na abertura da janela oval

• músc. estapédico liga o estribo à janela oval

• Músculo tensor do tímpano traciona o cabodo martelo- mantém a membrana timpânicatensa

• Tuba auditiva- mantém o arejamento das cavidades da orelha média . È importante o equilíbrio entre a pressão atmosférica e a do ar contido na cavidade timpânica.

Sistema ossicular- equilíbrio de impedância

• Impedância pode ser caracterizada como uma propagação de som de um meio (ar) para outro meio (água) com características diferentes.

• Sistema de alavanca aumenta a força do movimento 1,3 vezes

• A diferença de área entre a membrana timpânica(55mm2) e o estribo (3,2mm2) é de 17 vezes (17x 1,3= 22)

- Então a pressão sobre o líquido da cóclea é de 22 vezesmaior que a exercida pela onda sonora sobre a memb. timpânica.

- Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânicaa sensibilidade auditiva é 15 a 20 x menor.

ORELHA MÉDIA

Reflexo de atenuação do som:Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor do tímpano (martelo) – músculo tensor do tímpano traciona o martelo para dentro e o estapédico o estribo para fora- faz o sistemaossicular ficarrígido e diminui transmissão de sons de baixa frequencia(abaixo de 1.000 Hertz)- reduz a intensidade datransmissão do som por até 30-40db

• Funções:– Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos– Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminui

ruídos)- Reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala

ORELHA INTERNA

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CÓCLEA

(1) Orgão of Corti

(2) Escala timpânica

(3) Escala vestibular

(4) Gânglio Espiral

(5) Nervo Auditivp

CÓCLEA• Sistemade tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia e

escala timpânica

• Escalas timpânica e vestibular – Perilinfa(ricaem Na+)

• Escala média – Endolinfa(líquido com alta concentração de K+) secretado pela estriavascular

• Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média–ÓRGÃO DE CORTI

• Membrana basilar- 20 a 30.000 fibras basilares fixadas no modíolo (estruturaóssea central da cóclea)

Próxima a base- fibras curtas (0,04mm) e rijas- vibram com frequências elevadas

Próxima ao ápice- fibras longas (0,5mm) e flexíveis- vibramcom frequências baixas

Membrana basilar CÓCLEA

O órgão receptor da

audição é adaptado para canalizar as vibrações

sonoras em direção às

células receptoras no

ouvido interno, através

do ouvido externo e do ouvido médio (A), onde

existem estruturas que

vibram

proporcionalmente ao

som incidente: o tímpano, os ossículos e a

janela oval.

A cóclea (cortada em B

segundo o plano

mostrado em A) é a estrutura espiralada que

compõe o ouvido

interno e contém os

mecanorreceptores

auditivos, as fibras do nervo auditivo e outros

elementos. É nela que

ocorrem a transdução e

a codificação

audioneural. C mostra um corte da cóclea no

plano mostrado em B,

apresentando os dutos

(escalas) e as células

receptoras.

A cóclea, órgão receptor do

sistema auditivo, fica no labirinto (A), uma estrutura

membranosa incrustada no

osso temporal. O corte de

uma volta da cóclea (B)

mostra que ela é formada por canais ou escalas, e

que as células receptoras

ficam situadas entre duas

membranas (tectorial e

basilar). A maioria das fibras auditivas é aferente,

e seus somas ficam no

gânglio espiral. Visto de um

outro ângulo e em maior

ampliação (C), o nervo auditivo contém fibras

aferentes (em verde-

escuro) mas também fibras

eferentes (em roxo) que

inervam os receptores.

Órgão de Corti

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A. “Desenrolando” imaginariamente a cóclea,

fica mais fácil compreender o trajeto das

vibrações da perilinfa (setas) nas escalas,

resultantesdas vibrações provocadas

pelo som. B mostra um corte

transversal da cóclea, salientando no quadro o

órgão de Corti. C apresenta uma

ampliaçãodo pequeno quadro em B, mostrando a posição das células receptoras e das

fibras aferentes e eferentes.

Órgão de Corti ÓRGÃO DE CORTI

• Células ciliadas internas – 3.500 células medindo 12 μm de diâmetro

• Células ciliadas externas – 20.000 células medindo 8 μm de diâmetro

• Gânglio espiral- corpo celular no nervo coclear

O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em A. Quando

ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor (B), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ocorre alternadamente para

um lado e para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C.

Transdução audioneural nas células ciliadas VIAS AUDITIVAS CENTRAIS

• Núcleos cocleares (bulbo) –sinapse com neurônios de 2ª ordem que passam principalmente para o lado oposto do tronco cerebral através do corpo trapezóide.

• Núcleo olivar superior (ponte)-

transmissão ipsilateral

• Coliculo inferior (mesencéfalo)

• Núcleo geniculado medial (tálamo)

• Córtex auditivo (A1)

Todos os níveis do SNC apresentam componentes

do sistema auditivo. A é uma vista dorsal do tronco

encefálico, do ângulo assinalado pela luneta no pequeno encéfalo acima.

No encéfalo estão também representados os planos

dos cortes (números circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B,

os neurônios auditivos estão representados em

roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os

eferentes).

A posição das áreas

auditivas corticais no homem pode ser

visualizada na face lateral

do encéfalo (A), e mais

completamente se

removermos a parte superior dos hemisférios

(B) para revelar o assoalho

do sulco lateral (C). Através

de ressonância magnética

funcional a área A1 aparece (D) quando se

oferece estimulação sonora

a um indivíduo, que

provoca o aumento do

fluxo sanguíneo da região, resultante da atividade

neuronal. A reconstrução

por computador mostra os

focos de ativação bilateral

(em vermelho) no giro temporal superior de

ambos os hemisférios. As

vistas de C e D são

indicadas pela luneta em B.

W = área

de Wernicke.

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CÓRTEX AUDITIVO

• Córtex primário- A1 (plano supratemporal do giro temporal superior)

– Diretamente estimulado pelas projeções no corpo geniculado medial

• Córtex secundário (borda lateral do lobo temporal)– Excitado pelo córtex

primário

Estudos experimentais no

macaco (acima) têm permitido identificar

diferentes áreas no assoalho

do lobo temporal

(visualizado por meio de um

“corte” das regiões sobrepostas). A partir de A1,

essas áreas mostraram-se

fortemente interconectadas

(setas vermelhas). No córtex

humano (abaixo), os estudos não têm ainda precisão

comparável, mas pode

identificar-se a área 41 de

Brodmann como a região

auditiva primária (A1), 42 e 52 como o cinturão auditivo,

e 22 e talvez 38 como o

paracinturão.

SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃO AUDITIVA

• Discriminação da intensidade sonora(Amplitude onda)

• Discriminação de tons (frequencia da onda)

• Identificação dos timbres (análise espectral –decomposição das ondas)

• Localização espacial dos sons ( diferença de tempo/intensidade)

• Compreensãoda fala e sons complexos

Submodalidades auditivas

• Princípio da posiçãoLocal na membrana basilar onde ocorre

o estímulo – alta frequência- próximo à base da

cóclea

– baixa frequência- próximo ao ápice da cóclea

Há organização espacial das fibras nervosas na via coclear e em todo trajeto até o córtex

DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA SONORA (tonalidade do som)

PROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA

• Frequências sonoras – padrões de vibração

• Sons de baixa frequência –ativam membrana basilarperto do ápice da cóclea

• Sons de alta frequência –ativam membrana basilarperto da base da cóclea

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A membrana basilar vibra a cada som que entra no ouvido (A), e vibra mais forte quando o som incidente é também mais forte (B). A cóclea está aqui representada como se estivesse desenrolada (pequeno detalhe em A). A relação de proporcionalidade entrea intensidade do som e a resposta dos axônios aferentes foi medidaexperimentalmente (C). Constatou-se que a frequência de PAs é maior(curva verde) para sons mais fortes.

A tonotopia representa

uma especialização da membrana basilar: os

sons mais graves fazem

vibrar o ápice (A), e os

mais agudos movimentam

a base (B). Na verdade, cada frequência faz vibrar

seletivamente um local da

membrana basilar. Desse

modo o sistema auditivo

discrimina (separa) os tons, mesmo os mais

agudos que não são

acompanhados pelo

princípio das salvas.

Experimentos de registro eletrofisiológico indicaram que as variações da frequência do potencial receptor das célulasestereociliadas da cóclea acompanham a frequência do som incidente (A). O mesmo ocorre com a frequência das salvas de PAs das fibras do nervo auditivo (B). Mas isso só é verdade para os tons graves e médios (entre 300 e 1.000 Hz). E os agudos?.

• Quanto mais alto o som– Maior a amplitude de vibração da membrana

basilar – maior a frequência de disparos na terminação nervosa

– Maior o número de células estimuladas– Algumas células só são estimuladas quando a

vibração da membrana basilar atinge intensidades elevadas.

– O ouvido pode detectar grandes variações na intensidade sonoras

Um aumento de 10 x na intensidade sonora é denominado 1 bel, um decibel representa um aumento verdadeiro na energia sonora de 1,26 vezes

A frequência que um jovem pode ouvir é de 20 a 20.000 Hertz (ciclos/s)

DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADERelação do limiar de audição e do limiar de percepção

somestésica para o nível de energia sonora em cada frequência sonora

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Mapas Tonotópicos

Distribuição ordenada de neurôniosque respondem a uma determinadas

frequências audíveis

A organização tonotópica aplica-se a todo o sistema

auditivo, da membrana basilar às áreas corticais.

Em todas essas regiões se encontram mapas

tonotópicos, isto é, uma distribuição ordenada de

neurônios que respondem à série de frequências

audíveis. O detalhe acima mostra o mapa tonotópico

de A1. No exemplo,a cadeia de neurônios

ativada para o som que faz vibrar a membrana

basilar (abaixo) está representada em vermelho

em todos os estágios do sistema auditivo.

Quando um som complexo entra no ouvido, faz vibrar ao mesmo tempo diversas partes da membrana basilar, e assim ativa – em paralelo – as regiões tonotópicas correspondentes do sistema auditivo. O desenho mostra as regiões mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema.

Mapa tonotópico parasons complexos

A. Um som que incide de lado atinge primeiro uma das orelhas e forma uma “sombra” atrás da cabeça. A outra orelha será atingida por reflexão da onda incidente nos objetos do ambiente próximo. B. Cada um dos neurônios do complexo olivar superior, indicados em C, apresenta disparo de PAs em maior frequência para certas diferenças de fase que resultam da diferença do tempo de chegada do som às duas orelhas.

Localização espacial

(horizontal) do som

Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes em cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Este

mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.

Tipos de SurdezSurdez neural – lesões na cóclea ou no

nervo auditivo ou em circuitos

provenientes do ouvido para o SNC.

• Em idosos- (presbiacusia) para sons de altafrequência,

• Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico,aviões a jato) – para sons de baixa frequência(mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti)

• Sensibilidade química do órgão de Corti(aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas asfrequências.

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Audiograma do tipo de surdez neural da retina Tipos de Surdez

Surdez de condução– fibrose do ouvido

médio.

• Infecção repetida,

• Otosclerose (base do estribo fica

anquilosada)

Audiograma de surdez resultante de esclerose do ouvido médio