FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR E CONTROLE DO MOVIMENTO
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1 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR E CONTROLE DO MOVIMENTO
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FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR E CONTROLE DO
MOVIMENTO
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Sumário
Sumário ..................................................................................................................... 1
NOSSA HISTÓRIA .................................................................................................... 3
1. ANATOMIA FUNDAMENTAL ........................................................................... 4
1.1 Noções Teciduais ........................................................................................... 5
1.2 Articulações móveis ......................................................................................... 6
1.3 Funções Muscoesqueléticas ............................................................................ 8
2. MÚSCULOS ..................................................................................................... 9
2.1 Constituição da Fibra Muscular e Processo de Contração Muscular ............. 10
2.1.1 Miastenia Gravis ...................................................................................... 11
2.1.2 Músculos do Antebraço ..................................................................... 11
2.2 TIPOS DE MÚSCULOS ................................................................................. 12
2.2.1 Músculo liso ....................................................................................... 12
2.2.2 Músculo cardíaco ............................................................................... 13
2.2.3 Músculo estriado ................................................................................... 13
3. ORGANIZAÇÃO GERAL E CARACTERIZAÇÃO DOS MÚSCULOS DO
MEMBRO INFERIOR ................................................................................................... 14
3.1 Músculos da bacia ......................................................................................... 14
3.2 Músculos da coxa .......................................................................................... 14
4. COORDENAÇÃO E MOVIMENTO ................................................................ 15
4.1 Cérebro .......................................................................................................... 16
4.1.1 Cerebelo ............................................................................................ 18
4.1.2 Córtex ................................................................................................ 20
4.2 Medula ........................................................................................................... 21
4.2.1Lesões da Medula Espinal .................................................................. 22
4.3 Visão .............................................................................................................. 24
4.4 Audição .......................................................................................................... 25
5. APRENDIZADO MOTOR ............................................................................... 26
6. PLANEJAMENTO MOTOR E TIPOS DE MOVIMENTO ................................ 28
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6.1 Iniciação do Movimento Voluntário ................................................................ 29
6.2 Controle do movimento por retroação sensorial ou por pré-programação
....................................................................................................................................... 30
6.5 CONCLUSÃO ................................................................................................ 31
REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 32
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NOSSA HISTÓRIA
A nossa história inicia com a realização do sonho de um grupo de empresários, em
atender à crescente demanda de alunos para cursos de Graduação e Pós-Graduação. Com
isso foi criado a nossa instituição, como entidade oferecendo serviços educacionais em
nível superior.
A instituição tem por objetivo formar diplomados nas diferentes áreas de
conhecimento, aptos para a inserção em setores profissionais e para a participação no
desenvolvimento da sociedade brasileira, e colaborar na sua formação contínua. Além de
promover a divulgação de conhecimentos culturais, científicos e técnicos que constituem
patrimônio da humanidade e comunicar o saber através do ensino, de publicação ou outras
normas de comunicação.
A nossa missão é oferecer qualidade em conhecimento e cultura de forma confiável
e eficiente para que o aluno tenha oportunidade de construir uma base profissional e ética.
Dessa forma, conquistando o espaço de uma das instituições modelo no país na oferta de
cursos, primando sempre pela inovação tecnológica, excelência no atendimento e valor do
serviço oferecido.
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1. ANATOMIA FUNDAMENTAL
No estudo da anatomia humana, a descrição de estruturas corporais obriga a
que consideremos uma posição de referência em relação à qual se assuma que a
descrição é feita. Esta designa-se por Posição Descritiva Anatómica e, nesta, o
indivíduo encontra-se em pé, com os pés paralelos e orientados para a frente, os
membros superiores ao longo do tronco e as palmas das mãos viradas para a frente,
ou seja, com os antebraços em supinação.
Em relação à posição descritiva anatómica, definem-se planos imaginários de
orientação do corpo humano no espaço que nos permitem identificar um conjunto de
conceitos descritivos muito úteis no estudo anatómico e morfológico, destacando-se os
seguintes planos principais: sagital médio, frontal médio e horizontal médio. O plano
sagital médio é um plano vertical que passa pelo meio da coluna vertebral, dividindo o
corpo em duas metades: direita e esquerda. Quando comparamos dois pontos do corpo,
o que está mais próximo desse plano diz-se interno e o que está mais afastado
descreve-se como externo. O plano frontal médio ou coronal é também um plano
vertical que divide o corpo nas partes anterior (à frente) e posterior (atrás). O plano
horizontal médio é um plano paralelo ao solo que passa pela base do sacro, dividindo
o corpo numa porção superior e outra inferior.
Para além dos termos atrás referidos – interno e externo, anterior e posterior,
superior e inferior – também se utilizam na descrição anatómica os conceitos de
proximal (algo mais próximo da cabeça) e distal (mais distante da cabeça).
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1.1 Noções Teciduais
Comparativamente aos organismos unicelulares, as células dos organismos
multicelulares, como o organismo humano, não apresentam capacidade de
comunicação direta com o meio que as rodeia. Por isso, ao contrário dos seres
unicelulares, não dependem diretamente do meio envolvente para as trocas
associadas com os processos que visam a manutenção do equilíbrio do organismo.
Essa incapacidade foi substituída, no processo evolutivo, por uma especialização e
diferenciação celular que levou células de características semelhantes a agruparem-
se. Surge, desta forma, a noção de tecido: conjunto de células, com características
morfológicas e fisiológicas semelhantes, e da substância que as envolve, a substância
intercelular.
Consideram-se quatro tipos de tecidos fundamentais, cada um com
características adaptadas para dar resposta a determinado tipo de funções:
(1) o tecido epitelial, que tem como função principal o revestimento de superfícies
corporais, exteriores ou interiores, mas que desempenha também funções de receção
de estímulos sensoriais e de secreção glandular;
(2) o tecido conjuntivo, que serve de suporte e ligação de estruturas;
(3) o tecido nervoso, responsável pelas funções de regulação e controlo;
(4) e o tecido muscular, que responde a estímulos através da contração, ou seja,
que tem capacidade de desenvolver força.
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1.2 Articulações móveis
Já referimos que a forma das superfícies articulares condiciona a mecânica articular,
definindo o tipo de movimentos que a articulação permite.
As articulações de maior mobilidade são as articulações entre superfícies de forma
esférica, que permitem movimentos nos três planos do espaço. Localizam-se
estrategicamente na zona de ligação de cada um dos membros ao tronco, na
escapuloumeral no membro superior e na coxofemoral no membro inferior. Esta adaptação
mecânica é essencial para podermos executar com o braço e a coxa qualquer movimento
(flexão/extensão, adução/abdução, rotação interna/rotação externa) e, assim, libertar a
extremidade respetiva (mão e pé), aumentando o mais possível o seu raio de ação.
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As articulações entre superfícies arredondadas, designadas por côndilos, bem como
as articulações em sela, apresentam mobilidade considerável, mas menor do que as
anteriores. Permitem movimento apenas em duas direções, resultando em quatro
movimentos possíveis.
As articulações em forma de roldana, estabelecidas por superfícies ósseas
designadas por trócleas, permitem apenas uma direção de movimento, sendo
especializadas em movimentos de flexão e de extensão. Encontramos articulações deste
tipo, por exemplo, no joelho e também entre as falanges.
Outro tipo de articulação que permite movimentos apenas numa direção é a que se
efetua entre superfícies cilíndricas especializadas em movimentos de rotação de um osso
em torno de outro, que funciona como eixo fixo. Existem apenas dois exemplos no nosso
corpo, mas ambos de grande importância funcional, que espelham a especificidade deste
tipo de mecânica articular: as articulações entre o rádio e o cúbito, determinantes na
orientação fácil e versátil da palma da mão, tão importante na preensão; a articulação entre
as duas primeiras vértebras da coluna, o atlas e o áxis, responsável pela rotação rápida da
cabeça ao serviço da orientação do campo visual.
Por último, importa considerar as articulações entre superfícies planas, que
funcionam por movimentos de deslize que podem ser realizados em todos os sentidos.
Embora só permitam amplitudes reduzidas de movimento, como em determinadas zonas
(carpo e tarso, por exemplo) encontramos várias articulações deste tipo a funcionar em
conjunto, o movimento resultante tem uma amplitude considerável, dado ser o somatório
dos pequenos deslizes das diferentes articulações envolvidas.
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1.3 Funções Muscoesqueléticas
A maior parte do músculo esquelético consiste em tecido muscular estriado, que se
encontra no ventre muscular, a parte vermelha e central do músculo. O tecido muscular
estriado é responsável pela capacidade de contração do músculo e é constituído por células
musculares – as fibras musculares – que estão organizadas em feixes. Assumem, também,
importância na composição do músculo as estruturas do tecido conjuntivo que têm cor
esbranquiçada: os mísios, os tendões e as aponevroses. Os mísios são membranas que
envolvem e separam quer fibras musculares, quer feixes de fibras musculares. Os tendões
encontram-se nas extremidades dos músculos que têm forma alongada e asseguram a
transmissão da força gerada pelo ventre muscular aos ossos. São formados por tecido
conjuntivo denso modelado, sendo, portanto, muito resistentes ao alongamento. Nos
músculos de forma larga, a união aos ossos é feita por estruturas de forma plana, as
aponevroses, que também servem para separar músculos ou regiões musculares.
A principal propriedade do tecido muscular é a capacidade de contrair, e, gerar
tensão no sentido do encurtamento do músculo. Um músculo atravessa sempre pelo menos
uma articulação móvel, inserindo-se em segmentos ósseos aos quais transmite a força
desenvolvida através das aponevroses e tendões. Assim, a força de contração tende a
encurtar o músculo e, em consequência, deslocar um dos segmentos ósseos onde o
músculo se insere, gerando movimento na articulação. O movimento específico que produz
na articulação depende da posição que apresenta em relação a ela e da orientação da sua
linha de tração, ou seja, a linha imaginária que une as extremidades do músculo. Apesar
de o músculo poder produzir movimento em qualquer dos segmentos ósseos onde se insere,
normalmente quando se contrai utiliza um dos segmentos ósseos onde se insere como
ponto fixo – Origem do músculo – para poder movimentar o outro segmento em que se
insere, designando-se essa extremidade por Inserção do músculo. Em situações
excecionais, quando a extremidade corporal está fixa, a contração de um músculo pode
deslocar o segmento corporal onde tem origem. Nesses casos, diz-se que o músculo
trabalha “com origem e inserção invertidas”.
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2. MÚSCULOS
Toda e qualquer atividade motora é produzida pela ação de um único tipo de tecido,
que constitui o músculo estriado esquelético (excetuando-se, obviamente, os movimentos
produzidos pela musculatura lisan e estriada cardíaca, cuja atividade é modulada pelo
sistema neurovegetativo). Cada músculo esquelético é envolvido por uma capa de tecido
conjuntivo que forma os tendões, nas extremidades do músculo.
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2.1 Constituição da Fibra Muscular e Processo de Contração Muscular
A contração de um músculo é o resultado da contração relativamente independente
das fibras musculares que o compõem. Um único motoneurônio pode inervar várias fibras
musculares distintas de um mesmo músculo, já que seu axônio pode emitir ramificações
que farão contatos sinápticos com essas diferentes fibras (sem esquecermos que uma dada
fibra muscular recebe o contato sináptico de um único motoneurônio).
Todo o processo de contração do músculo depende de estimulação prévia pelo
sistema nervoso. A ligação entre o sistema nervoso e o músculo é feita por neurónios com
origem na medula, os motoneurónios, que terminam nas fibras musculares . A ligação entre
um motoneurónio e cada fibra muscular designa-se por placa motora, e é nessa entidade,
com muitas semelhanças estruturais e funcionais às sinapses do sistema nervoso central,
que tem origem o processo de ativação que vai pôr em ação o material contráctil da fibra
muscular.
O material contráctil existe em estruturas cilíndricas que se encontram no interior das
fibras musculares – as miofibrilhas – que se dispõem longitudinalmente ao longo da fibra
muscular. Como um mesmo motoneurônio pode inervar diferentes fibras musculares, a
atividade conjunta dessas fibras estar subordinada à atividade do respectivo motoneurônio.
Se esse motoneurônio for ativado e sofrer um potencial de ação isolado, todas as fibras
musculares que ele inerva serão também ativadas, e realizarão uma contração isolada
denominada abalo muscular. Esse conjunto composto por um motoneurônio e as
respectivas fibras que ele inerva é por isso denominado unidade motora. O que lhe confere
essa unidade é o fato de ou permanecer em repouso ou ser ativada por inteiro. O conceito
de unidade motora é muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a entender,
ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a força de
contração muscular. Como as unidades motoras de um dado músculo podem ser recrutada
independentemente umas das outras (já que dependem da ativação de motoneurônios
distintos), a força de contração pode ser graduada em função da quantidade de unidades
motoras recrutadas pelo sistema nervoso em um dado instante. Além desse mecanismo de
regulação da força de contração (denominando recrutamento), um outro importante
mecanismo é utilizado pelo sistema nervoso central.
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2.1.1 Miastenia Gravis
A condição clínica conhecida como miastenia gravis caracteriza-se por uma
desordem da transmissão neuromuscular no músculo estriado esquelético, levando a uma
perda progressiva da força muscular, daí o nome da doença: mio (músculo) + astenia
(fraqueza). A miasteniagravis é uma doença autoimune, podendo ser fatal se acometer os
músculos respiratórios. Por razões ainda não inteiramente esclarecidas, o sistema imune
de pacientes portadores de miastenia gravis produz anticorpos contra receptores
colinérgicos nicotínicos de seus próprios músculos estriados. Além do bloqueio dos
receptores colinérgicos pelos anticorpos, impedindo a ação da acetilcolina liberada na
junção neuromuscular, a ação dos anticorpos leva a alterações degenerativas da própria
junção, o que também compromete o funcionamento dessa conexão sináptica.
Uma alternativa terapêutica é a administração de drogas que inibem a
acetilcolinesterase, enzima que degrada a acetilcolina depois de liberada na fenda da
sinapse neuromuscular. A inibição dessa enzima prolonga a ação da acetilcolina, em parte
compensando a menor disponibilidade de receptores funcionantes. Outro recurso
terapêutico é a utilização de drogas que suprimem a resposta imune, diminuindo assim a
agressividade da doença. Com um acompanhamento médico cuidadoso, o prognóstico a
longo prazo de pacientes portadores de miastenia gravis pode ser favorável.
2.1.2 Músculos do Antebraço
À medida que se caminha do tronco para as extremidades, os músculos vão-se
tornando mais delgados e mais numerosos, permitindo maior discriminação e precisão de
movimentos. Por isso, em comparação com o braço, o antebraço apresenta um número
bastante superior de músculos, mas de menor espessura. Os músculos do antebraço
repartem-se por dois compar- timentos – ântero-interno e póstero-externo.
Funcionalmente, os músculos do antebraço podem ser divididos em três grupos:
(1) músculos que se inserem no rádio e produzem movimentos de pronação e
supinação no antebraço;
(2) músculos que se inserem nos ossos do carpo e metacarpo e intervêm nos
movimentos da mão; e
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(3) músculos que terminam nas falanges atuando principalmente nos movimentos
dos dedos, principalmente na flexão e na extensão. No compartimento ântero-interno,
localizam-se os músculos que participam na pronação, na flexão da mão e na flexão dos
dedos, enquanto no compartimento póstero-externo estão os músculos que fazem a
supinação, a extensão da mão e a extensão dos dedos.
2.2 TIPOS DE MÚSCULOS
2.2.1 Músculo liso
Suas células ou fibras:
São mononucleadas;
Possuem miofibrilas;
Não possuem estrias transversais.
Sua inervação:
Está a cargo do S.N.A.(Sistema Nervoso Autônomo), logo, contraem-se
involuntariamente.
Comparados aos estriados:
Contraem-se com maior lentidão;
Têm maior extensibilidade;
São capazes de uma contração mais rítmica e contínua;
São mais sensíveis aos estímulos químicos e térmicos;
Observação: a contração de um músculo liso de um órgão leva ao
esvaziamento deste órgão. Por exemplo: se a contração ocorre no sistema
circulatório, o fluxo sangüíneo é dificultado e a pressão sangüínea aumenta.
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2.2.2 Músculo cardíaco
Apresenta características funcionais e estruturais semelhantes a dos músculos
liso e estriado, respectivamente:
Seus elementos contráteis são transversalmente estriados;
As bordas A, I e Z podem ser observadas nas miofibrilas;
O sarcolema é mais fino;
O sarcoplasma é mais abundante e rico em mitocôndrias (30% do volume
muscular do miocárdio) que asseguram a produção de energia necessária
para o trabalho prolongado deste órgão;
A exemplo do liso, o músculo cardíaco é inervado pelo S.N.A.;
A exercitação do miocárdio está a cargo de um sistema muscular
especializado, onde suas fibras emitem ramificações que permitem uma comunicação com
as fibras adjacentes para a condução do impulso contrátil;
Os mecanismos da contração do músculo cardíaco serão discutidos no
Sistema Circulatório.
2.2.3 Músculo estriado
O MÚSCULO é formado internamente por FIBRAS MUSCULARES as quais são
compostas por MIOFRIBRILAS que contem na sua estrutura as proteínas Actina e Miosina.
Composto de camadas de revestimento
EPIMISIO: camada que reveste o músculo todo;
PERIMISIO: camada que envolve os feixes onde ficam localizadas as fibras
musculares;
ENDOMISIO: camada que envolve apenas as fibras musculares.
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3. ORGANIZAÇÃO GERAL E CARACTERIZAÇÃO DOS MÚSCULOS
DO MEMBRO INFERIOR
3.1 Músculos da bacia
Na bacia localiza-se uma volumosa massa muscular constituída pelos três glúteos,
o Grande, o Médio e o Pequeno Glúteo. Estes três músculos têm origem na parte exterior
da bacia e inserem-se na região externa da extremidade superior do fémur, promovendo a
abdução da coxa. O Grande Glúteo é o mais volumoso e superficial dos três e ocupa a
região mais posterior da bacia . Ao passar por trás da articulação coxofemoral, a sua ação
principal é a extensão da coxa. É também um importante rotador externo da coxa.
3.2 Músculos da coxa
Os músculos da coxa distribuem-se por três regiões: anterior, interna e posterior.
A maior parte da massa muscular que encontramos na região anterior da coxa
pertence a um volumoso músculo, o Quadricípite Crural, que é constituído por quatro
porções: Reto Femoral, Vasto Interno, Vasto Externo e Crural . Estas porções, com origens
diferentes, têm uma inserção comum, através de um tendão que envolve a rótula – tendão
rotuliano – antes de se inserir na tuberosidade anterior da tíbia. A principal ação do
Quadricípite Crural, com envolvi- mento das suas quatro porções, é a extensão da perna
(ou do joelho). O Reto Femoral, única porção que tem origem na bacia, é biarticular,
participando também na flexão da coxa. As outras três porções têm origem no fémur.
A região posterior da coxa é totalmente ocupada pelos Isquiotibiais, três músculos
com origem no ísquion que se inserem nas extremidades superiores dos ossos da perna.
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4. COORDENAÇÃO E MOVIMENTO
Como apontado anteriormente, nosso sistema nervoso é o resultado de milhões de
anos de evolução filogenética. Em função disso, a organização morfológica e funcional
de nossa motricidade guarda em sua constituição a memória dessa história evolutiva, sendo
a sua organização em níveis hierárquicos uma dessas características evolutivas. Podemos
então observar que, de acordo com essa hierarquia, o sistema motor apresenta estruturas,
como a medula espinal que são relativamente mais simples tanto do ponto de vista
anatômico e histológico quanto do ponto vista funcional. Tanto a complexidade morfológica
quanto a funcional aumenta gradativamente à medida que subimos nessa hierarquia, ou
seja, à medida que passamos a estudar o papel, na motricidade, de estruturas tais como o
tronco cerebral, os núcleos da base e o cerebelo, e finalmente o córtex cerebral.
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4.1 Cérebro
Logo abaixo do córtex encontra-se o andar médio ou encéfalo baixo. Neste andar
localizam-se os centros reguladores de uma série de atividades automáticas fundamentais
para a sobrevivência do indivíduo, como a respiração, pressão arterial, fome e sede,
equilíbrio ou regulação tónica dos músculos.
O andar inferior, a medula, é responsável pela resolução das situações mais simples
e urgentes através de respostas estereotipadas muito rápidas.
Em qualquer dos três andares do SNC, podemos distinguir dois tipos de tecido ner-
voso: substância cinzenta e substância branca. A substância cinzenta é constituída por
grande concentração de corpos celulares e sinapses, contendo, também, axónios não
mielinizados que conduzem informação a velocidade reduzida. É nesta substância que se
verifica o processamento de informação. A substância branca é apenas constituída por
fibras mielinizadas, com ausência quer de corpos celulares quer de sinapses. Dessa forma,
a informação na substância branca é conduzida a grande velocidade, sendo o canal de
comunicação utilizado quando o sinal tem de percorrer longas distâncias no interior do SNC.
Em determinados locais do SNC, encontram-se, no meio da substância branca, zonas de
substância cinzenta constituídas por aglomerados de corpos celulares responsáveis por
determinadas funções – os núcleos.
O “cerebelo,” em sua participação, na “regulação e modulação” do planejamento dos
movimentos, aliado à sua localização, extremamente, privilegiada, que lhe possibilita,
inclusive, corrigir, em tempo hábil e instantâneo, eventuais erros de movimentos, recebe
um exuberante e fantástico volume de contínuas informações aferenciais, oriundas de
diversas localizações anatômicas, como por exemplo:
1.1 Informações contínuas e em grande volume, aferenciais, oriundas do sistema
Nervoso Central, ( áreas corticais motoras: Suplementar, pré-motora e área
somatossensorial parietal posterior ), através das circuitárias: “Córtico-pontocerebelo-
tálamo-cortical” , e “Cortico-ponto-cerebelo-rubro-retículoespinhal”
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1.2. Informações contínuas periféricas aferenciais sensoriais do corpo, através dos
tratos: “Espinocerebelar dorsal ( direto ) e “ Espino-cerebelar ventral” ( cruzado ),
ascendentes ao cerebelo.
2. Os Núcleos da Base ( ou Gânglios da base ): A participação dos núcleos da base
( ou gânglios da base ), é estruturada, através das chamadas :
2.1 - Alças anatômicas Diretas, sendo as mais conhecidas e citadas as seguintes:
Alças Límbicas Alças oculomotoras. Alças de Associações 1. Alças de associações 2, Alças
Motoresqueléticas.
2.2 – Alças anatômicas Indiretas . Que envolvem, além dos Núcleos da base, o
Núcleo sub-talâmico e a região reticulada da substância negra .
3. O Tálamo, principalmente, através dos núcleos do seu grupo lateral ( Núcleos
ventral lateral e ventral anterior ), participa dos mecanismos morfo- funcionais de todas as
alças diretas e da alça indireta, na estruturação dos movimentos, a partir do momento em
que, se tornam liberados os referidos “núcleos ventral lateral e ventral anterior” e, assim,
permitindo significativa ativação cortical para a realização dos movimentos. Estes
mecanismos morfo-funcionais poderão ser seguidos com mais detalhes, acompanhando o
desenvolver das ações motoras.
Em virtude de suas inúmeras e diversas conexões aferenciais e eferenciais, no
controle dos movimentos, o “Cerebelo”, o Mesencéfalo, os núcleos da parte inferior do
tronco encefálico, têm grande participação na realização dos movimentos. Entretanto, “sem
a participação” do “Tálamo”, nada do que foi resumido até aqui, ter-se-ia, realizado.
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Portanto, o córtex, sem o tálamo, é: inútil! Portanto, “Sem o Tálamo”, o córtex motor, os
núcleos da base, o cerebelo, o tronco encefálico e a medula espinhal, em relação aos
movimentos.
Nos mecanismos morfo-funcionais de realização dos movimentos voluntários, de
uma forma geral, temos, também, a participação da atividade consciente do córtex cerebral.
Entretanto, a maior parte do controle muscular, pelo córtex cerebral, utiliza “padrões de
funções motoras”, relacionadas à áreas neurais inferiores, que se localizam, seja no
“Tronco encefálico” ou na “medula espinhal”. Assim, a contração de cada músculo, não é
determinada, em todos os casos, diretamente, pelo córtex motor cerebral. Isto porque, a
maior parte do controle motor, utilizado pelo córtex cerebral, usa, como comentado acima,
os “padrões de funções motoras”, localizados em áreas neurais inferiores ( sub-corticais ),
que podem ser, nos seguintes níveis:
1. No nível da medula espinhal
2. No nível do Tronco encefálico
3. No nível dos Núcleos da base ( ou gânglios da base )
4. No nível do Cerebelo. Destes “Centros inferiores motores”, a partir de seus
“Centros de padrões de Funções Motoras”, emergem os sinais específicos de ativação
motora, em direção aos músculos, para suas respectivas contrações. Entretanto, há um
significado número de movimentos, extremamente finos e delicados, responsáveis pela
realização de ações motoras, que “exigem grande ação do “Córtex Cerebral”. Nestes casos,
o córtex cerebral necessita utilizar uma “Via Direta Cortical”, sem a interveniência de
qualquer destes “centros de funções padrões”, dirigindo-se, seus “axônios, diretamente, do
córtex motor cerebral” aos “motoneurônios anteriores da medula espinhal”, desviando-se,
desta forma, destes “centros motores de padrões de funções motoras”, acima mencionados.
4.1.1 Cerebelo
O cerebelo é tradicionalmente subdivididoem vestibulocerebelo (arquicerebelo),
espinocerebelo (paleocerebelo) e neocerebelo. Essa divisão, no entanto, encontra
fundamentação em critérios anatômicos, filogenéticos e funcionais. O vestibulocerebelo é
separado da porção principal do cerebelo pela fissura posterolateral, sendo, em termos
filogenéticos, a mais antiga região cerebelar. Mantém conexões recíprocas com os núcleos
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vestibulares do tronco cerebral, e atua essencialmente no controle do equilíbrio e na
coordenação de movimentos oculares. A porção principal do cerebelo é dividida em três
regiões: vermis, zona intermediária e zona lateral. O vermis e a zona intermediária
constituem o espinocerebelo, e recebem informações sensoriais por intermédio da medula
espinal, além de responderem também a estímulos visuais e auditivos. De origem
filogenética mais recente, o espinocerebelo deve ter-se desenvolvido paralelamente a uma
maior complexidade de movimentos dos membros necessários à locomoção. As projeções
eferentes do espinocerebelo são efetuadas por intermédio dos núcleos cerebelares fastigial,
globoso e emboliforme, alcançando a medula espinal e núcleos supraespinais do sistema
extrapiramidal. Eferências do espinocerebel também alcançam o córtex motor, por
intermédio de projeções talâmicas.
A porção mais lateral dos hemisférios cerebelares constitui o neocerebelo, o qual é
densamente inervado por projeções de áreas corticais motoras e sensoriais. As eferência
do neocerebelo emergem do núcleo denteado, projetando-se majoritariamente, via núcleos
talâmicos, sobre o córtex cerebral contralateral. Esses núcleos talâmicos projetam-se sobre
o córtex motor primário, o córtex pré-motor, e áreas pré-frontais. O
neocerebelo representa a aquisição filogenética mais recente dos circuitos cerebelares,
relacionando-se com o controle de movimentos voluntários.
Podemos então resumir, de forma simplificada, a função motora das diferentes
regiões cerebelares. Enquanto o vestibulocerebelo constitui-se no responsável por ajustes
posturais de origem labiríntica, o neocerebelo faria parte dos circuitos responsáveis pelo
planejamento do movimento, e o espinocerebelo estaria relacionado ao controle da
execução do movimento.
Embora o cerebelo seja constituído por circuitos neurais bem conhecidos, graças ao
padrão de organização relativamente regular que os caracteriza, não são bem
compreendidos os mecanismos detalhados que o cerebelo utiliza nesses processos de
coordenação motora. Uma possibilidade é que o cerebelo exerça um controle temporal do
movimento, coordenando a seleção de momentos precisos para a ativação de uma
seqüência de grupos musculares agonistas e antagonistas.
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4.1.2 Córtex
•Córtex motor primário Codifica a força e a direção do movimento.
No “movimento voluntário”, o “córtex motor é de extrema importância”, porém, não é
o “iniciador primário” deste movimento. Na realidade, o córtex é a fase ou “estágio final,” de
uma ou de várias “cadeias simultâneas de conexões circuitárias” ( ou alças anatômicas),
que dá continuidade aos 68 mecanismos morfo-funcionais iniciados em áreas espalhadas,
em todo o nosso córtex cerebral, passando pelos nossos “núcleos da base” ( ou gânglios
da base ), com suas divisões filogenéticas: neoestriado e paleoestriado, pelos “núcleos
talâmicos” e, novamente, ao córtex. Todas estas estruturas anatômicas encontram-se,
indissociavelmente, associadas, também, e de forma especial, ao controle motor exercido
pelo cerebelo. Portanto, esta “fase ou estágio final” à qual, nos referimos no início deste
tópico, pouco acima, envolvendo as referidas circuitárias das alças anatômicas, nada mais
é do que o “disparo inicial de sinais” ( ou potenciais de ação motora ), a serem liberados
corticalmente pelas células piramidais corticais e encaminhados, através dos tratos corticais
descendentes: corticoespinhais, corticonucleares, corticopontinos e corticobulbares,
dirigidos às “alças gama” dos fusos neuromusculares e a diversos e especiais núcleos do
tronco encefálico, cerebelo e regiões da medula espinhal, fornecendo desta forma,
conexões diretas entre o córtex cerebral motor e os motoneurônios, responsáveis pelas
contrações musculares. Entretanto, toda esta complexa ciircuitária ocorre apenas após a
estruturação, no nível cortical superior, do “ plano primário do movimento” a ser executado.
Assim, este “estágio final ou fase final cortical”, na verdade, é o “disparo inicial”,
proporcionado pela ação simultânea das circuitárias das alças anatômicas, após o
estabelecimento completo do “plano do movimento”no nível cortical. Durante a realizacão
do movimento propriamente dito, o córtex cerebral “realiza e “cria”, efetivamente, o
“movimento”, porém, a sutileza e os variados graus de habilidades dos movimentos é da
responsabilidade do cerebelo. Neste ponto do texto, surgem duas significativas questões,
a serem respondidas:
1ª ) como pode a “simples vontade ou desejo” de uma pessoa, movimentar todas as
circuitárias, em “alças anatômicas” e provocar os disparor de potenciais de ações motoras
pelas células piramidais corticais motoras ?
21
2ª ) De que forma o “cerebelo” atua, participando tão ativamente dos “graus de
sutilezas e habilidades do movimento”, estruturando complexos processos
neurofisiológicos de pesquisas, concluir que, antecipadamente, em frações de tempos, que
variam até dois ( 02 ) segundos antes do início dos movimentos, estabelece-se em nosso
córtex cerebral um ”potencial” conhecido por “Potencial de Prontidão “, que se forma e
começa 0,8 ( oito décimos ) de segundo antes do início do movimento desejado e, em
tempo inferior a 100 milessegundos, alcançam o seu pico, tendo sua localização anatômica
sido localizada sobre a área cortical motora relacionada ao movimento planejado e aos
neurônios piramidais, que irão descarregar seus potenciais de ações motoras. Assim, esta
fração do tempo, de oito ( 0,8 ) décimos de segundo, que antecede o início do movimento
planejado, é utilizado pelas circuitárias em alças, envolvendo o “disparo inicial”, em direção
aos tratos corticoespinhal, corticonuclear, corticopontino e corticobulbar, constituindo este
“disparo inicial”, na verdade, o “estágio ou fase final das cadeias em alças anatômicas
diretas”. Assim, o ”potencial de prontidão,” é o desencadeador, que ativará as células
piramidais, iniciando-se, assim, o “movimento”.
• Córtex suplementar- Programa seqüências motoras e coordena movimentos
bilaterais.
• Córtex pré-motor- Controle movimentos proximais que projetam o braço em direção
a seu alvo.
4.2 Medula
A medula corresponde ao andar inferior do SNC. Reflexo de estiramento regula o
tônus muscular. Encontra-se alojada e protegida num canal ósseo, o canal vertebral,
formado pelo conjunto dos buracos das vértebras que constituem a coluna. Na face anterior
da medula emergem raízes constituídas por fibras nervosas eferentes que transportam
informação do SNC para os efetores – raízes motoras. Posteriormente podem observar-se
as raízes posteriores, constituídas por fibras aferentes que trazem informação sen- sitiva
dos recetores para o SNC – raízes sensitivas. As raízes anteriores e posteriores de cada
lado vão unir-se, formando o nervo espinal ou raquidiano.
22
Ao longo do comprimento da medula formam-se 31 pares de nervos espinais que a
di- videm em 31 segmentos. Cada um desses segmentos tem correspondência quer
sensitiva quer motora na periferia do corpo. Os 31 segmentos medulares e respetivos
nervos espinais estão divididos em regiões correspondentes às regiões da coluna vertebral:
região cervical (oito pares de nervos), região dorsal (12 pares de nervos), região lombar
(cinco pares de nervos), região sagrada (cinco pares de nervos) e região coccígea (um par
de nervos). Pela análise de um corte segmentar da medula, observamos perifericamente a
substância branca e, ao centro, a substância cinzenta, que apresenta a forma de um. As
porções anteriores da substância cinzenta têm funções motoras, localizando-se aí os
corpos celulares dos motoneurónios, cujos axónios se dirigem ao músculo esquelético,
inervando as fibras musculares. As porções posteriores recebem as fibras aferentes que
entram na medula pela raiz posterior e que transportam informação sensorial
da periferia, que depois é conduzida através de axónios ascendentes aos
andares superiores do SNC.
4.2.1Lesões da Medula Espinal
As lesões espinais freqüentemente dão origem a sinais e sintomas sensoriais e
motores relacionados a um nível definido da medula espinal. A identificação do nível exato
de lesão é essencial para discriminar entre uma alteração focal intramedular e causas
23
extramedulares, por exemplo compressivas, que comprometem a função da medula espinal
abaixo do nível lesado. Quando raízes motoras são lesadas, ou quando os motoneurônios
são afetados, sintomas nos músculos respectivos incluem diminuição da força, fasciculação,
e ausência de reflexos miotáticos. Por outro lado, quando os tratos motores descendentes
são comprometidos, os músculos inervados abaixo do nível da lesão apresentam
diminuição da força, hiperreflexia (exacerbação de reflexos miotáticos) e espasticidade.
Para lesões unilaterais da medula espinal, as consequências motoras serão
majoritariamente ipsilaterais, já que osprincipais tratos descendentes, particularmente o
trato córtico-espinal lateral, já cruzaram em níveis superiores, e descem pelo mesmo lado
da medula espinal que os músculos por eles controlados. Já o padrão de déficits sensoriais,
quando se consideram lesões unilaterais da medula espinal, pode ser mais complexo. A
razão para essa maior complexidade é que as vias por onde trafegam sinais referentes a
dor e temperatura (sistema anterolateral) ascendem, pela medula espinal,
contralateralmente ao lado inervado. Em oposição, as vias que veiculam tato discriminativo,
sensibilidade vibratória e sensibilidade Na síndrome de Brown-Séquard, observam-se
paresia e espasticidade em grupos musculares ipsilaterais à lesão, enquanto déficits na
sensibilidade térmica e dolorosa são observados contralateralmente ao lado lesado.
Contrariamente, a perda de sensibilidade vibratória, proprioceptiva e táctil
discriminativa será notada, de forma semelhante aos déficits motores, ipsilateralmente à
lesão. Transsecções completas da medula espinal produzem uma perda de toda a
sensibilidade e toda a motricidade voluntária abaixo do segmento espinal lesado. Controle
da micção e da evacuação também é perdido. Lesões acima de C3 podem comprometer
criticamente a inervação diafragmática, abolindo a respiração. proprioceptiva (coluna dorsal)
ascendem ipsilateralmente pela medula espinal, cruzando a linha mediana apenas depois
de alcançarem o tronco cerebral.
Uma transsecção parcial da medula espinal acometendo apenas um dos lado
(hemissecção) leva a uma dissociação, quanto aos lados do corpo, entre déficits sensoriais
e motores, e é conhecida como síndrome de Brown-Séquard.
Agudamente, após uma transsecção completa da medula espinal, perde-se também
o tônus muscular abaixo da lesão e toda a atividade reflexa, motora e visceral. A suspensão
completa de toda a função neural na medula espinal isolada, abaixo da lesão, é
denominada choque espinal. A duração do choque espinal está relacionado ao grau de
24
encefalização do organismo, persistindo por várias semanas em humanos. Em animais
menos complexos, onde a função da medula espinal é menos dependente de estruturas
supra-espinais, o choque espinal pode se reverter em horas ou mesmo minutos.
O término do período de choque espinal é indicado pelo surgimento do sinal de
Babinski, caracterizado pela extensão do hálux em resposta à estimulação cutânea plantar.
Com o tempo, observa-se retorno lento e progressivo do tônus muscular,
predominantemente de musculatura extensora.
Finalmente, o quadro neurológico crônico de uma transsecção medular total é
caracterizado, abaixo da lesão, por: tônus muscular predominantemente extensor,
espasticidade, hiperreflexia, sinal de Babinski bilateral, perda total de sensibilidade, perda
total da motricidade voluntária, incontinência urinária e fecal.
4.3 Visão
O aparelho visual é constituído pelo globo ocular e por órgãos anexos, como as
pálpe- bras, que o protegem, o aparelho lacrimal que o limpa e lubrifica, e os músculos
oculomotores que garantem o movimento conjugado dos dois olhos, de forma a fixarmos e
perseguirmos um objeto mesmo quando este se desloca a grande velocidade.
A parede do globo ocular é constituída por três camadas (Figura 45). A camada
externa– esclerótica – é uma camada de tecido conjuntivo fibroso que constitui a parte
branca do olho, cobrindo os três quartos posteriores do globo ocular e continuando-se, na
região anterior, por uma estrutura transparente e convexa, a córnea. Na camada média
encontra-se a coroideia, que é prolongada anteriormente pela íris, que se situa atrás da
córnea e apresenta uma abertura ao centro, a pupila. A íris é constituída por músculo liso,
e regula o diâmetro da pupila, condicionando a quantidade de luz que entra no olho, de
acordo com a luminosidade exterior. A camada interna do globo ocular, a retina, é a camada
nervosa onde se localizam as células recetoras que transformam a luz em influxo nervoso.
Nela encontra-se a fóvea, um ponto da retina que tem características que lhe permitem um
elevado grau de discriminação e nitidez da informação visual que ali se projeta.
Imediatamente atrás da íris encontra-se o cristalino, uma lente biconvexa que
desem- penha um papel importante na focagem, ao fazer convergir os raios luminosos do
objeto central da imagem para a fóvea. O processo de focagem consiste, portanto, na
25
alteração de forma do cristalino, tornando-o mais convexo ou mais plano, de maneira a
promover a convergência dos raios luminosos para a fóvea. Se a convergência não é feita
exatamente aí, não se consegue uma imagem nítida. A capacidade de acomodação da
potência do cristalino através da alteração da sua forma possibilita uma visão precisa,
independentemente do tamanho do objeto e da distância a que se encontra. Se a
convergência não é feita exatamente na fóvea, a imagem obtida é des- focada, o que pode
ser provocado por uma deficiência do sistema de focagem, como acontece nos casos de
hipermetropia, miopia e astigmatismo.
4.4 Audição
O ouvido divide-se em três porções: ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno .
O ouvido externo corresponde ao pavilhão auricular, vulgarmente designado por orelha,
que apresenta uma configuração apropriada à receção de ondas sonoras que depois
orienta para o canal auditivo externo. O canal auditivo externo termina na membrana do
tímpano que separa o ouvido externo do ouvido médio. O ouvido médio é uma cavidade
que estabelece a ligação entre o tímpano e o ouvido interno. Para além da função que
desempenha na condução das ondas sonoras, o ouvido médio é essencial para a
manutenção da igualdade de pressões dos dois lados do tímpano. Tal é feito pela trompa
de Eustáquio, canal que estabelece a comunicação entre o ouvido médio e a rinofaringe.
Esta regulação de pressão no interior do ouvido médio é determinante para evitar a lesão
da frágil membrana do tímpano.
26
5. APRENDIZADO MOTOR
É bastante óbvia a importância desempenhada pelo aprendizado em relação à
realização de tarefas motoras, especialmente as de maior complexidade.
Durante a aquisição de uma habilidade motora, a tarefa é geralmente efetuada de
maneira lenta, imperfeita, exigindo muito maior atenção por parte do indivíduo, que
provavelmente não pode se dar ao luxo de executar uma segunda tarefa simultaneamente.
Com a aquisição gradual daquela habilidade, ou seja, em função de um aprendizado motor,
o mesmo indivíduo poderá ser capaz de realizar aquela mesma tarefa agora de forma mais
rápida, bastante aperfeiçoada, e sem que precise estar muito atento aos detalhes daquela
execução motora, estando livre para executar uma outra tarefa concomitante. Esse
processo de aprendizado motor encontra um substrato funcional nas estruturas que
discutimos anteriormente, envolvendo uma transição da atividade de um determinado
conjunto de circuitos neurais para a atividade de outros circuitos. Assim, durante a
realização de um aprendizado motor, uma atividade neural inicialmente maior em córtex
pré-motor foi substituída poruma maior atividade da área motora suplementar. Esse fato é
consistente com as evidências que apontam uma maior relação do córtex pré-motor com
estímulos externos, absolutamente necessários durante o aprendizado de uma tarefa
motora. Depois de suficientemente treinado, um indivíduo depende menos de informações
sensoriais, podendo guiar seus movimento a partir de pistas internas, mais relacionadas à
ativação da área motora suplementar.
Tanto a área motora suplementar quanto córtex pré-motor fazem parte de circuitos
neurais mais amplos e distintos, envolvidos de forma também distinta na aquisição em
execução de tarefas motoras. Dessa forma, a maior atividade do córtex pré-motor,
observada durante os estágios iniciais do aprendizado motor, correlaciona-se com uma
maior atividade do córtex parietal posterior e do cerebelo. Essa relação não deixa de ser
intuitiva, já que o aprendizado depende fundamentalmente de pistas externas, e portanto
de um processamento adequado de informações sensoriais, o que é realizado pelo córtex
associativo do lobo parietal e pelos circuitos cerebelares. Já a atividade da área motora
suplementar correlaciona-se com áreas corticais do lobo temporal e estruturas límbicas, e
com circuitos dos núcleos da base.
27
Em resumo, um circuito que inclui o córtex parietal posterior, o córtex pré-motor e o
cerebelo é essencial na elaboração de movimentos externamente guiados principalmente
por pistas espaciais. Esse circuito provavelmente domina a integração motora durante os
estágios iniciais de aprendizado motor. Um outro circuito, associado ao córtex pré-frontal,
área motora suplementar, núcleos da base e também o lobo temporal, torna-se dominante
quando uma tarefa motora já aprendida é desencadeada pela representação interna de
uma ação que se deseja executar. Se considerarmos esses dois circuitos em conjunto, sem
distinguir um comportamento motor quanto ao grau de habilidade com que é executado,
podemos expressar a essência do papel cortical na integração motora de uma forma
bastante sintética. A porção mais anterior do lobo frontal (áreas pré-frontais) é considerada
a mais diretamente relacionada à elaboração de pensamentos abstratos, decisões a serem
tomadas, e antecipação das possíveis conseqüências de uma ação a ser executada. Essas
áreas pré-frontais, em conjunto com o córtex parietal posterior, representam os níveis mais
elevados na hierarquia do controle motor, onde decisões são tomadas quanto a qual ação
executar, e considerações são ponderadas quanto às suas possíveis conseqüências. Tanto
as áreas pré-frontais quanto o córtex parietal posterior projetam-se sobre a área 6, que
abrange o córtex pré-motor e a área motora suplementar. Essas áreas, que também
contribuem com axônios que compõem o trato cortico-espinal, colocam-se como
intermediários que permitem que sinais codificando quais ações são desejadas sejam
convertidos em sinais codificando como as ações serão executadas.
28
6. PLANEJAMENTO MOTOR E TIPOS DE MOVIMENTO
O “Planejamento motor dos movimentos voluntários e as estruturas anatômicas
relacionadas”, será precedido por uma “sinopse”, envolvendo todas as estruturas
anatômicas, relacionadas a este planejamento, na seguinte ordem:
1. Planejamento motor e as áreas corticais envolvidas com os movimentos
2. Córtex motor primário ( M-I ) e suas funções nos movimentos voluntários.
3. Origem, estrutura, direção e destino do Trato ( ou Feixe ) corticoespinhal
4. O Papel desempenhado pelas Fibras Sensoriais somáticas, em suas aferências
ao Córtex Motor, para o desencadeamento das Ações Motoras Corticais.
5. Planejamento motor, sua execução e as regiões motoras sub-corticais envolvidas:
Tronco encefálico, Tálamo, Núcleos da base ( ou Gânglios Base ), Cerebelo, Medula
espinhal.
O movimento pode ser classificado em:
• RÍTMICO (mastigação, andar) Combina características de movimento reflexo e
voluntário Pode ser modificado ou interrompido por impulsos provenientes do encéfalo ou
informações sensoriais da periferia.
VOLUNTÁRIO Proposicionais Complexo Execução melhora com a prática
29
6.1 Iniciação do Movimento Voluntário
A produção de um movimento implica a entrada em ação, por uma determinada
ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma hierárquica. O
movimento é globalmente representado sob a forma de um objetivo (lançar uma bola, por
exemplo) no andar superior do SNC, o córtex cerebral. Essa ideia abstrata sobre o
movimento pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padrão
de atividade muscular adequado, o que requer a escolha dos programas motores que
melhor servem o objetivo. Em seguida, as ordens iniciadoras do movimento respeitantes
às instruções motoras programadas são transmitidas aos motoneurónios medulares,
através das fibras que têm origem na área cortical da motricidade voluntária e que
conduzem informação a grande velocidade para os motoneurónios da medula. A
estimulação destas fibras determina o início e fim dos movimentos e a sua força e
velocidade gerais, assumindo um papel fundamental no recrutamento e frequência de
descarga das uni- dades motoras. O controlo que o cérebro exerce sobre os músculos é
totalmente contralateral. Por exemplo, as fibras que saem do hemisfério direito do córtex
terminam no lado contrário da medula, sendo responsáveis pela ativação da musculatura
do lado esquerdo do corpo.
Quando executamos determinado movimento voluntário, só nos preocupamos
conscien- temente com uma parte muito restrita das ações musculares que desenvolvemos.
Para que o movimento seja possível, tem que ser assegurado todo um conjunto de aspetos
como o equilíbrio, a regulação do tónus muscular e a estabilidade das articulações corporais.
Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntários do movimento, o córtex cerebral delega
nos centros subcorticais a regulação desses aspetos involuntários. O conjunto de respostas
automáticas controladas pela medula e pelo encéfalo baixo liberta o córtex cerebral, que só
tem que se preocupar com o controlo mais preciso das extremidades.
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6.2 Controle do movimento por retroação sensorial ou por pré-
programação
Os movimentos estão sujeitos a correções durante a execução através de
informação sensorial entretanto fornecida ao SNC. A utilização de informação sensorial nos
processos corretivos do movimento está dependente de aspetos diversos, como a duração
da ação, a sua complexidade ou o nível de aprendizagem do executante em relação à
tarefa motora. Em função desses fatores, os movimentos podem ser controlados por
retroação sensorial ou por pré-programação.
Os movimentos lentos apresentam uma duração que permite um controlo contínuo
pelo input sensorial e um ajustamento permanente dos comandos motores, por comparação
entre a posição pretendida e a posição real. Estes movimentos podem, portanto, ser
voluntariamente alterados durante a execução. Dos diferentes tipos de informação
sensorial, a visão assume frequentemente a maior importância na deteção consciente dos
erros em relação ao objetivo perseguido, originando ajustamentos que contribuem para
uma maior precisão das ações.
31
6.5 CONCLUSÃO
Com esses estudos concluímos que existem tipos de tecidos contráteis no organismo,
que possuem características similares: São ativados pelo mesmo tipo de estímulo;
Possuem potencial de ação logo após serem estimulados; Possuem a propriedade de
contrair-se; A força de contração depende do seu suprimento inicial; Têm a capacidade de
manter o tônus muscular; Atrofiam-se com uma circulação inadequada; Hipertrofiam-se
como resposta a um aumento de trabalho. Embora os diferentes tipos de tecidos contráteis
do organismo apresentem características similares em alguns aspectos, em outros os
mesmos apresentam diferenças marcantes.
32
REFERÊNCIAS
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Philadelphia, 1988. BEAR, M.L.,
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Williams u, Wilkins, Baltimore, 2.000.
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BROOKS, V.B. – The Neural Basis of Motor Control. – New York, Oxford, University
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BOURRET, P. et LOUIS,R. – Anatomie du Système Nerveux Central. – 2aa ed., Ed.
L’Expansion Scient. Française, Paris, 1971.
CARPENTER, M.D. – Human Neuroanatomy. – 18nd. ed., Ed. Baltimore, Williams &
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CASAS, A.P. y GONZÁLES, M.E.B. – Morfología, Estructura y Funcion de Los
Centros Nerviosos. – Ed. Paz Montalvo, Madrid, 1967
CROSSMAN, A.R. e NEARLY, D. – Neuroanatomia. – 2aa ed, Ed. Guanab. Koogan,
S.A., Rio de Jan., 2002
