FOTOSSÍNTESE

• CONCEITO• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E

EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2)• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DEELÉTRONS NA FASE CLARA

FOTOSSÍNTESE

FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO

CO2 + H2Oluz C(H2O) + O2

redução

oxidação

+4 0

-2 0

∆G = +118.000 cal/mol de CO2

6 x 118.000 = 708.000 cal/molde glicose > 686.000 cal/mol

energia radiante luz

C6H12O6 + 6O26CO2 + 6H2Ofotossíntese

respiração

glicólise

O CLOROPLASTO

A ORGANELA RESPONSÁVEL PELA FOTOSSÍNTESE

ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA

PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA

Grana: conjunto de granum

lamelaGranum (pilha de tilacóides)

TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA

Membrana lipoprotéica (pigmentos e acessórios)

Lóculo (reações da fase escura)

PIGMENTOS RECEPTORES DA

ENERGIA RADIANTE

CLOROFILAS “a” E “b”

CAROTENÓIDES/XANTOFILAS (EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO DA CLOROFILA)

FICOBILINAS

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

ANTEPARO

mg CO2/cm2

14CO2COMPRIMENTO DEONDA SELECIONADO

TECIDO VEGETAL EM CÂMARA HERMETICAMENTE FECHADA

FONTE DE LUZ NA REGIÃO VISÍVEL DO ESPECTRO

450 nm

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

Eficiencia fotossintética

Clor.”b”

Caronteóide

Clor.”a”

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

Eficiencia fotossintética

Clor.”b”

Caronteóide

Clor.”a”

A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE

AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ EEMITEM FLUORESCÊNCIA

Elétron em orbital mais energético

λ absorvido

Fluorescência(< energia e > λ)

Maior comprimento de onda (λ)

UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE

CO2 + 2H2S C(H2O) + 2S + H2OLUZ

EM SULFOBACTÉRIAS

VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE

CO2 + 2H2A C(H2O) + 2A + H2OLUZ

CO2 +2H2O18 18C(H2O) + O2

+ H2O

LUZ

REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA

4Fe+3 + 2H2O → 4Fe+2 + 4H+ + O2

LUZ

CO2

C(H2O) FERRO-OXALATO (Fe++) BENZOQUINONA (red.) 2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOL (red.)

FORMAS OXIDADAS

FORMAS REDUZIDAS

O2

FERRI-OXALATO (Fe+++) BENZOQUINONA2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOLReagentes de Hill

FOTORREDUÇÃO DO NADP+

FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP

2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H+ + O2

NADPH+H+ = TPNH+H+

Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados:

Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram capazes de produzir ATP:

ADP + Pi → ATP + H2O

TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA

Componentes do transporte de elétrons

FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE

Extração dos cloroplastos

Suspensão decloroplastos

NADP+

ADP+Pi

NADPH+H+

ATP

LUZ

CARBOIDRATOC(H2O)

CO2

No escuro

H2O

O2

REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DAFOTOSSÍNTESE

NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H+ + ATP + ½O2

FASE LUMINOSA:

FASE ESCURA:

NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP+ + ADP + Pi + C(H2O)

PS-IPS-II

1,0

E’o (volts)

-0,4

650nm 680-700nm

Cla-682 P-700

Q

ADP + Pi

NADP+

PQ

PC

Cit.b

ZFedox

NADPH+H+

ATP

ADP + Pi

ATP

+ 2H+

H2O→H++OH-

O2

+ +e-

e-

e-

Cit.f

e-Fotofosfori- lação cíclica

DCMU 2,4-DNP2,6-DCP

Clorofilas a e b

aprisionador

Esquema Z

Mn++ Cl-

RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DOTILACÓIDE

FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLODE CALVIN

14CO2 SUSPENSÃO DEALGAS Chlorella

LUZ

21 4 5 6 min3

ETANOLQUENTE

CROMATO- GRAFIA EM

PAPEL

14CO2

A*

B*

GLICOSE*

14CO2 SUSPENSÃO DEALGAS Chlorella sp

LUZ

6 min1 2

3

45

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

ETANOLQUENTE

CROMATO- GRAFIA EM

PAPEL

EXPOSIÇÃO AO 14CO2

COMPOSTOS MARCADOS

30SEGUNDOS

AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGANICOS, AMINOÁCIDOS

7SEGUNDOS

AÇÚCARES (TRIOSES, TETROSES, PENTOSES, HEXOSES, HEPTOSES)

5SEGUNDOS

ÁCIDO 3- FOSFOGLICÉRICO (80% DA RADIOATIVIDADE)

FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3

FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLODE CALVIN OU VIA C-3

14CO2 SUSPENSÃO DE ALGAS CHLORELLA

LUZ

6 min1 2

3

45

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

ETANOLQUENTE

CROMATO- GRAFIA EM

PAPEL

O-OC

H COH

CH2O H2PO3

3-PGA 1-14C

(ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO)

PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2

CO2

LUZ

1 2 3 4 5 6

O-OC

H COH

CH2O H2PO3

3-PGA 1-14C

(ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO)

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

X

X = 2 CARBONOS

ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATOCARBOXILASE (RUBISCO)

RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)

MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE

CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2

I IIIII

IV

I – carboxilação II – fosforilação III – reduçãoIV - regeneração

VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICOVIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS

VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTACAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA

SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA

FIXAÇÃO DO CO2 NAS PLANTAS C-4

PEP carboxilase RUBISCO

SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA

PEP carboxilase

Rubisco

CO2

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS MAC = CAM

estômatos abertos

estômatos fechados

FOTORRESPIRAÇÃO

CH2 O

P

C

O H

C

OH

H

C

OH

CH2 O

P

CH2 O P

COOH

COOH

H COH

CH2 OP

CH2OH

COOH

COOH

H C OH

H

COOH

COH

COOH

CH2NH2

COOH

CHNH2

CH2OH

COOH

C

O

CH2OH

COOH

H C OH

CH2OH

RuDP Oxigenase

O2+ Pi

H2O2 O2

NH3

CO2 + NH3

2

NH3

NADH+H+ NAD+

Ribulose-1,5-diP Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico

Ácido glicólicoÁcido glioxílicoGlicina

Treonina Ácido hidroxipirúvicoÁcido glicérico

Ácido fosfo-glicérico

CICLO DE CALVIN

Fase clara

Carboxilase/ oxigenase

70/30

PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-41. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da

fotossíntesePresente: não mensurávelpelas trocas gasosas

2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA)

3. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2

4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada

5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µM de CO2) PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM de CO2)

6. Efeito do O2 (21%) sobre a fotossíntese

Inibição Sem efeito

7. Relação CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2

8. Temperatura ótima p/ fotossíntese

~ 25oC ~ 35oC

9. Taxa de fotossíntese líquida com saturação de luz

15-35 mg CO2.dm-2.h-1 40-80 mg CO2.dm-2.h-1

10. Fotossíntese X intensidade de luz

Satura em ~ 1/3 da luz solar máxima

Não atinge a saturação

11. Consumo de água paraprodução de matéria seca

450-1.000 g água/g matériaseca

250-350 g de água/g matériaseca

12. Conteúdo de N na folha para fotossíntese máxima

6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha.

• Fotossintetados gerados na baínha – são translocadospara o resto da planta com menor gasto de energia.• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e

água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração (economia de água).

• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40- 50% da proteína foliar (economia de proteína e N).

• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem somente nas células do mesófilo, não competindo com o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.

O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4

PEP carboxilase

RubiscoCO2

FOTORRESPIRAÇÃO

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

NH3NO2-

NADPH+H+ NADP+NAD+

NO3-

NADH+H+

GLUTAMINA

α-CETOGLUTARATO

GLUTAMATONH3

O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO MESÓFILO NÃO COMPETE COM A FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS CÉLULAS DA BAÍNHA

A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

20

Irradiância (W.m-2)

Carvalho

30 4035 45 (oC)

60Milho

Milho

40

Soja

Impactos na produtividade das culturas