Gastrulação.2010
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Gastrulação
Msc. Patrícia de Abreu Moreira
Gastrulação
• É o processo pelo qual movimentos altamente integrados de células e tecidos, dramaticamente, reorganizam as células da blástulada blástula
Gastrulação
• Formação das três camadas germinativas
– Células que formarão os órgãos endodérmicos e mesodérmicos são trazidas endodérmicos e mesodérmicos são trazidas para dentro do embrião
– Células precursoras da pele e do sistema nervoso são distribuídas na superfície externa
Gastrulação
• A gastrulação envolve os seguintes tipos de movimento
– Epibolia - o movimento de camadas epiteliais – Epibolia - o movimento de camadas epiteliais (células ectodérmicas)
– Invaginação - o dobrar para dentro de uma região de células
Gastrulação
– Involução - uma camada externa em expansão
– Ingresso de células - da camada superficial para o interior do embriãopara o interior do embrião
– Delaminação - a separação de uma camada celular em duas ou mais camadas
Gastrulação em ouriço-do-mar
• A blástula eclode da membrana de fecundação
• O pólo vegetal começa a espessar e • O pólo vegetal começa a espessar e achatar
• No centro da placa vegetativa um aglomerado de pequenas células começa a se modificar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
• Essas células possuem movimento de vibração e são chamadas filopódios
• São derivadas dos micrômeros, se • São derivadas dos micrômeros, se dissociam da camada epitelial e ingressam na blastocele – mesênquimaprimário
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
• As células mesenquimatosas primárias se fundem em cordões sinciciais
• O eixo das espículas de carbonato de cálcio do esqueleto larval
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
• O ectoderma (macrômeros) e o endoderma (mesômeros) se ligam fortemente entre si e à camada hialina
• Inicialmente, o padrão dos micrômeros é similar, mas muda durante a gastrulação
• Modificações na superfície celular
Gastrulação em ouriço-do-mar
• Invaginação do arquêntero
– Enquanto o anel de células mesenquimatosas se forma, ocorrem mudanças na placa se forma, ocorrem mudanças na placa vegetativa
– A placa vegetal se dobra para dentro e se estende por um quarto ou até a metade do seu caminho para a blastocele
Gastrulação em ouriço-do-mar
Arquêntero
Blastóporo
Gastrulação em ouriço-do-mar
• Quais forças atuam para invaginar essas células?
Hialina
Fibropelinas
Molécula higroscópica
Gastrulação em ouriço-do-mar
• O arquêntero se estende drasticamente
• O largo e curto intestino rudimentar é • O largo e curto intestino rudimentar é transformado em um tubo longo e delgado
• Neste período, não são formadas novas células
Gastrulação em ouriço-do-mar
• Extensão convergente
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em ouriço-do-mar
Gastrulação em anfíbios
• Tem a mesma tarefa dos equinodermos e peixes:
– trazer para dentro aquelas áreas destinadas a – trazer para dentro aquelas áreas destinadas a formar os órgãos endodérmicos
– envolver o embrião com células capazes de formar o ectoderma
– colocar as células mesodérmicas no lugar apropriado entre elas
Gastrulação em anfíbios
• É iniciada no futuro lado dorsal do embrião
• Futuras células endodérmicas locais • Futuras células endodérmicas locais invaginam dando lugar à formação de um blastóporo em forma de fenda
• Células garrafa
Gastrulação em anfíbios
Gastrulação em anfíbios
• Essas células modificam drasticamente
• Revestem o arquêntero inicial
• O arquêntero é formado por uma invaginação de células
Gastrulação em anfíbios
• A gastrulação em rãs inicia-se na zona marginal e não no pólo vegetativo
Gastrulação em anfíbios
• A constrição das células garrafa puxa a zona marginal na direção vegetativa
• Além disso, empurra as células • Além disso, empurra as células vegetativas para dentro
• Ocorre expansão do ectoderma para o pólo vegetativo e envolvimento do embrião
Gastrulação em anfíbios
Gastrulação em anfíbios
• À medida que as novas células migram para dentro do embrião, a blastocele é deslocada para o lado oposto ao blastóporoblastóporo
Gastrulação em anfíbios
• Células cordomesodérmicas involuem para formar a notocorda
Gastrulação em aves
• A clivagem em embrião de aves cria um blastodisco acima de um enorme volume de vitelo
• As células centrais do blastodisco das aves são separadas do vitelo por uma cavidade subgerminativa e parecem mais claras
Gastrulação em aves
• O centro do blastodisco é chamado área pelúcida
• As células da margem da área pelúcida • As células da margem da área pelúcida parecem opacas, devido a seu contato com o vitelo, formam a área opaca
Gastrulação em aves
Gastrulação em aves
• A maioria das células permanece na superfície formando o epiblasto
• Algumas migram individualmente para • Algumas migram individualmente para formar o hipoblasto primário
• O hipoblasto secundário é formado após a migração de uma lâmina de células
Gastrulação em aves
Gastrulação em aves
• O epiblasto contribui com células do embrião em desenvolvimento
• O hipoblasto, por sua vez, forma porções • O hipoblasto, por sua vez, forma porções da membrana externa
• Todas as três camadas germinativas do embrião propriamente dito são formadas das células epiblásticas
Gastrulação em aves
• A estrutura majoritária característica da gastrulação em aves, répteis e mamíferos é a linha primitiva
• Ocorre um ingresso de células mesodérmicas do epiblasto para a blastocele
Gastrulação em aves
• À medida que a área espessada se estreita, ela se move anteriormente e se contrai para formar a linha primitiva definitivadefinitiva
• O eixo ântero-posterior do embrião
Gastrulação em aves
Gastrulação em aves
• Há uma depressão na linha primitiva: fenda primitiva
• Serve como um blastóporo através do • Serve como um blastóporo através do qual as células migratórias passam para a blastocele
Gastrulação em aves
• Na ponta anterior da linha primitiva há um espessamento regional de células chamado nódulo primitivo ou nódulo de HensenHensen
• Algumas células podem migrar pelo nódulo para a blastocele
Gastrulação em aves
Tão logo se forma a linha primitiva, as células do epiblasto começam a migrar sobre os lábios dessa e para dentro da blastocele
Gastrulação em aves
Células migrando através do nódulo de Hensen passam para dentro da blastocele, migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da cabeça e a notocorda
Gastrulação em aves
Células passando através das porções laterais da linha primitiva dão origem à maioria dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos
Gastrulação em aves
• Enquanto as células entram na linha primitiva, essa se estende na direção da futura região da cabeça
Gastrulação em aves
• As células hipoblásticas estão confinadas a uma região na porção anterior da área pelúcida: crescente germinativo
• Essa região não forma estruturas embrionárias, mas contém os precursores das células germinativas
Gastrulação em aves
• As células que formarão o intestino anterior são as primeiras a migrar pela linha primitiva (nódulo de Hensen)
• As próximas células formarão as células do mesoderma da cabeça e da notocorda
Gastrulação em aves
• Quando entram na blastocele, essas células se separam em duas correntes:
– Uma se move profundamente, encontra as – Uma se move profundamente, encontra as células hipoblásticas, deslocando-as para os lados
– Essas células dão origem a todos os órgãos endodérmicos do embrião, assim como a maioria das membranas extra-embrionárias
Gastrulação em aves
– A segunda corrente migratória se espalha através da blastocele como uma camada frouxa, entre o hipoblasto e o epiblasto
– Essa camada origina as porções mesodérmicas do embrião e das membranas extra-embrionárias
Gastrulação em aves
• Enquanto continua o ingresso do mesoderma, a linha primitiva começa a regredir
• Ela deixa em seu lugar o eixo dorsal do embrião e o processo cefálico
Gastrulação em aves
• Ao mesmo tempo que o nódulo avança posteriormente, a porção remanescente da notocorda é estabelecida
• O nódulo regride para sua posição mais posterior, formando a região anal
Gastrulação em aves
• Os embriões de aves (e mamíferos) exibem um distinto gradiente de maturidade de desenvolvimento ântero-posterior
• Enquanto células das porções posteriores do embrião estão gastrulando, células da porção anterior já estão começando a formar órgãos
Gastrulação em aves
• Chegando ao fim da gastrulação em aves:
– o ectoderma envolveu o vitelo
– o endoderma substituiu o hipoblasto
– o mesoderma se posicionou entre essas duas regiões
Gastrulação em mamíferos
• Aves e mamíferos são descendentes de répteis
• O desenvolvimento destes é semelhante
• Os movimentos de gastrulação de embriões de répteis e aves, que evoluíram como uma adaptação a ovos com vitelo, são mantidos mesmo na ausência de grandes quantidades de vitelo no embrião mamífero
Gastrulação em mamíferos
• Em lugar de desenvolver-se isoladamente dentro do ovo, a maioria dos mamíferos evoluiu para uma admirável estratégia de desenvolvimento dentro da própria mãedesenvolvimento dentro da própria mãe
• O embrião mamífero obtém seus nutrientes diretamente da mãe e não depende de vitelo armazenado
Gastrulação em mamíferos
• Essa evolução ensejou uma dramática reestruturação da anatomia materna como também o desenvolvimento de um órgão fetal capaz de absorver os nutrientes maternosmaternos
• A placenta é derivada primariamente de células trofoblásticas embrionárias
Gastrulação em mamíferos
• A primeira segregação de células dentro da massa celular interna envolve a formação do hipoblasto
• Essas células se separam da massa celular interna para revestir a cavidade da blastocele onde elas originam a endoderme do saco vitelínico
Gastrulação em mamíferos
• O tecido da massa celular interna remanescente, acima do hipoblasto, é agora chamado de epiblasto
• Uma cavidade (amniótica) surge e se enche com uma secreção chamada fluido amniótico
Gastrulação em mamíferos
• O epiblasto embrionário contem todas as células que vão dar origem ao próprio embrião
• Como as células do epiblasto de aves, o mesoderma e o endoderma de mamífero migram através da linha primitiva
Gastrulação em mamíferos
• As células migrando através do nódulo de Hensen dão origem à notocorda
• Os precursores ectodérmicos estão • Os precursores ectodérmicos estão localizados anteriormente à linha primitiva completamente estendida
Gastrulação em mamíferos
• Após prender-se ao endométrio, o trofoblasto começa a proliferar e diferencia-se em duas camadas:
1- Citotrofoblasto - camada externa de células2- Sinciciotrofoblasto - camada interna de células, não se observam os limites celulares
Gastrulação em mamíferos
• As células citotrofoblásticas humanas contêm enzimas proteolíticas que lhes permitem entrar no útero e remodelar os vasos sanguíneos uterinosos vasos sanguíneos uterinos
• O sinciciotrofoblasto parece promover a progressão do embrião para dentro do útero
Gastrulação em mamíferos
• O útero, por sua vez, supre essa área com vasos sanguíneos que, por fim, entram em contato com o sinciciotrofoblasto
• O saco vitelínico é a fonte de mesoderma extra-embrionário, que se junta às extensões trofoblásticas e dá origem aos vasos sanguíneos
Gastrulação em mamíferos
• O estreito pedúnculo de conexão do mesoderma extra-embrionário que liga o embrião ao trofoblasto forma os vasos do cordão umbilical
• O órgão completamente desenvolvido, consistindo de tecido trofoblástico e mesoderma contendo vasos sanguíneos, é chamado cório e esse se funde com a parede uterina para formar a placenta
Gastrulação em mamíferos
• A placenta tem uma porção materna (o endométrio uterino que é modificado durante a gravidez) e um componente fetal, o córiofetal, o cório
Gastrulação em mamíferos
• O embrião encontra-se envolvido pelo âmnio eprotegido pelo cório
• Vilosidades contêm os vasos sanguíneos e permitem ao cório ampliar a área exposta ao sangue materno
Gastrulação em mamíferos
• Apesar de não haver fusão dos sistemas circulatórios materno e fetal, a difusão de substâncias solúveis pode ocorrer através das vilosidades
• A mãe proporciona nutrientes e oxigênio ao feto, e o feto envia seus produtos descartáveis (principalmente dióxido de carbono e uréia) para a circulação materna
Gastrulação em mamíferos
• O trofoblasto é necessário para a aderência e entrada do embrião nos tecidos uterinos
• O cório permite troca de gases e nutrientes entre a mãe e o feto, é também um órgão endócrino
Gastrulação em mamíferos
• Gonadotrofina coriônica (hCG)• Induz células da placenta a produzir progesterona
• Progesterona• Progesterona• mantém a parede uterina espessada e cheia de
vasos sanguíneos
Gastrulação em mamíferos
• Somatomamotropina coriônica
– Esse hormônio é responsável pelo desenvolvimento do seio materno durante a desenvolvimento do seio materno durante a gestação, assim, permitindo a produção de leite mais tarde
Gastrulação em mamíferos
• Cório
– protege o feto da resposta imune da mãe
• Secreta proteínas solúveis que bloqueiam a produção de anticorpos, e pode promover a produção de certos tipos de linfócitos que impedem a resposta imune normal dentro do útero