INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO CIÊNCIA E...
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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO ESPÍRITO SANTO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROECOLOGIA RAFAEL NUNES DE ALMEIDA POTENCIAL GENÉTICO DE ACESSOS DE MILHO CULTIVADOS SOB DÉFICIT HÍDRICO ALEGRE 2018
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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO
ESPÍRITO SANTO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROECOLOGIA
RAFAEL NUNES DE ALMEIDA
POTENCIAL GENÉTICO DE ACESSOS DE MILHO CULTIVADOS SOB DÉFICIT
HÍDRICO
ALEGRE
2018
RAFAEL NUNES DE ALMEIDA
POTENCIAL GENÉTICO DE ACESSOS DE MILHO CULTIVADOS SOB DÉFICIT
HÍDRICO
Dissertação apresentada ao programa de Pós
Graduação em Agroecologia do Instituto Federal
do Espírito Santo Campus de Alegre como
requisito parcial para obtenção do Título de
Mestre em Agroecologia.
Orientadora: Monique Moreira Moulin
Coorientador: Jéferson Luiz Ferrari
Alegre
2018
Ficha catalográfica elaborada pelo Serviço Técnico da Biblioteca Monsenhor José Belotti
Instituto Federal do Espírito Santo (IFES) – campus de Alegre
Almeida, Rafael Nunes. A447p Potencial genético de acessos de milho cultivados sob déficit
hídrico / Rafael Nunes de Almeida. – 2018. 105 f. il. Orientadora: Profª. Drª. Monique Moreira Moulin.
Coorientador: Prof. Dr. Jéfereson Luiz Ferrari. Dissertação (Mestrado) – Instituto Federal de Educação,
Ciência e Tecnologia do Espírito Santo. Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Agroecologia, 2018.
1. Agroecologia. 2. Agricultura familiar. 3. Diversidade genética.
I. Moulin, Monique Moreira. II. Ferrari, Jéferson Luiz. III. Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Espírito Santo. IV. Título.
CDD 630.2745
À Deus que sempre ilumina nossos dias e nos
dá a graça de desenvolver a ciência, e à todos
aqueles que caminharam comigo fazendo parte
deste trabalho, em especial aos agricultores
familiares, atores da agroecologia e eternos
professores, dedico!
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Agroecologia do Ifes pela oportunidade de
aprimorar meus conhecimentos sobre agroecologia e o desenvolvimento de pesquisas
nessa área.
À Fapes pela concessão da bolsa de mestrado.
A todos os amigos que participaram deste trabalho de forma direta ou indireta, José
Dias de Souza Neto, Fernanda Vargas Valadares, Larícia Olária Emerick Silva, Lázaro
Renilton, Raíssa Olmo, Leandro Heitor, Luis Eduardo Gattardo, Amós Leite, Marçal
Norberto da Conceição, Vinícius Souza, Diego do Couto, Carlos Eduardo Groner,
Diego Rogério Ferraz e Erivelton Cunha, e a todos os servidores do Ifes Campus de
Alegre que nos deram suporte ao longo do trabalho. Em especial, à minha amiga,
companheira e namorada Larícia Olária Emerick Silva, pelo seu apoio, conselho e
companheirismo ao longo desse tempo.
À todos os professores que até aqui atuaram em minha formação, desde o ano 2000,
onde este trabalho de dissertação começou a ser construído na sala n°3 da Escola
Municipal de Ensino Fundamental Dalila Castro Rios no município de Iúna, sob
orientação da professora Alcina Eliete Moreira Soares, até este ano de 2018 em que
esta dissertação chega a sua primeira versão sob orientação da professora Monique
Moreira Moulin, no programa de Pós-graduação em Agroecologia do Instituto Federal
do Espírito Santo.
De forma semelhante, agradeço aos professore(a)s: Ana Paula Cândido Gabriel
Berilli, Jéferson Luiz Ferrari, Luciano Menini, e Aparecida de Fátima Madella de
Oliveira, os quais compõem a banca examinadora deste trabalho. Deixo aqui
registrado minha admiração e minha gratidão pelo trabalho de todos vocês.
Ainda de forma carinhosa e respeitosa, à todos os agricultores familiares que doaram
suas sementes de milho para serem objetos de estudo neste trabalho, os quais tenho
como valiosos guardiões não só de valiosas sementes, mas também dos mais
preciosos saberes.
RESUMO
O milho é uma das culturas de maior interesse econômico a nível mundial, e compõe
a base alimentar e produtiva da agricultura familiar. No estado do Espírito Santo, a
precipitação pluviométrica abaixo da média, registrada nos últimos anos, tem gerado
menor produção de milho. Uma das alternativas para esse problema é o
desenvolvimento de variedades de milho tolerantes à déficit hídrico. Objetivou-se
avaliar o potencial genético de acessos de milho da coleção de trabalho do Banco
Ativo de Germoplasma do Ifes (BAG do Ifes) para o desenvolvimento de programa de
melhoramento visando a obtenção de variedades tolerantes ao déficit hídrico no
estado do Espírito Santo. Realizou-se coletas junto a agricultores familiares a fim de
aumentar o número de acessos de milho do BAG do Ifes. Avaliou-se 20 acessos de
milho da coleção de trabalho do BAG juntamente com um acesso comercial
(testemunha). Os genótipos foram cultivados, sob déficit hídrico, em dois ambientes:
Alegre e Colatina. Avaliou-se 14 descritores morfoagronômicos, sendo seis obtidos no
período anterior à colheita e nove obtidos pós-colheita. Realizou-se análise de
variância pelo teste F seguido de comparação de médias pelo teste de Scott Knott
(p>0,01). Estimou-se os parâmetros genéticos: coeficientes de variação fenotípica e
genotípica, herdabilidade e índice de variação genética. Os acessos foram agrupados
por dissimilaridade pelo método UPGMA. Ocorreram interações genótipo ambiente,
sendo alcançadas maiores produtividades médias em Colatina. Incorporou-se 7 novos
acessos de milho à coleção de trabalho do programa de melhoramento de milho do
Ifes. O estresse hídrico gerou menores produtividades de grãos, contudo houve
materiais com rendimento semelhante a cultivar comercial apontada como tolerante à
déficit hídrico. Os descritores relacionados ao desempenho agronômico foram mais
influenciados pelo ambiente do que os descritores morfológicos. Os resultados obtidos
apontam que há diversidade genética entre os acessos de milho do BAG do Ifes. O
estudo revelou que a coleção de trabalho do referido banco de germoplasma possui
genótipos promissores para o desenvolvimento de cultivares de milho tolerantes ao
déficit hídrico nas duas microrregiões estudadas.
PALAVRAS CHAVE: agroecologia, agricultura familiar, conservação de recursos
genéticos, diversidade genética, soberania alimentar.
ABSTRACT
Maize is one of the most economically important crops in the world, and it is the food
and productive base of family farming. In the state of Espírito Santo, below-average
rainfall recorded in recent years has generated lower maize production. One of the
alternatives for this problem is the development of maize varieties tolerant to water
deficit. The aim of this study was to evaluate the genetic potential of maize accesses
from the work collection of the Ifes Germplasm Asset Bank (BAG do Ifes) for the
development of a breeding program to obtain tolerant varieties of water deficit in the
state of Espírito Santo. Seeds collected from family farmers in order to increase the
amount of access of corn from the Ifes BAG. Twenty maize accesses from the BAG
work collection evaluated along with commercial access (control). The genotypes were
cultivated, under water deficit, in two environments: Alegre and Colatina, ES.
Evaluated 14 morphoagronomic descriptors, six of them being obtained in the period
before harvesting and nine being obtained post-harvest. A variance analysis performed
by the F-test followed by means comparison by the Scott Knott test (p> 0.01). The
genetic parameters estimated: coefficients of phenotypic and genotypic variation,
heritability and genetic variation index. The accessions grouped by dissimilarity by the
UPGMA method. There were interactions genotype-environment, reaching higher
average yields in Colatina. Seven new accesses of maize added to the work collection
of the breeding program of the Ifes. Water stress generated lower yields of grains,
however, there were materials with a yield similar to commercial cultivar, which
considered tolerant to water deficit. The descriptors related to the agronomic
performance more influenced by the environment than the morphological descriptors.
The results obtained indicate that there is genetic diversity among the maize accesses
of the BAG of the Ifes. The study revealed that the work collection of this germplasm
bank had promising genotypes for the development of maize cultivars tolerant to the
water deficit in the two microregions studied.
KEYWORDS: agroecology, family agriculture, conservation of genetics resources,
genetic diversity, food sovereignty.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................... 9
2 OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 11
2.1 OBJETIVO GERAL .................................................................................................................. 11
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................................................. 11
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ......................................................................................................... 12
3.1 AGRICULTURA E SEUS DESAFIOS .................................................................................. 12
3.2 REVOLUÇÃO VERDE E A INVERSÃO DOS OBJETIVOS NA AGRICULTURA ......... 13
3.3 SUSTENTABILIDADE E FORMAS DE AGRICULTURAS ................................................ 14
3.3.1 Agricultura Convencional ............................................................................................ 15
3.3.2 Agroecologia ................................................................................................................... 16
3.4 AGROECOLOGIA ENQUANTO CIÊNCIA........................................................................... 18
3.4.1 Agroecologia e soberania alimentar ......................................................................... 19
3.4.2 Agroecologia e conservação de recursos genéticos ........................................... 20
3.4.3 Sementes crioulas.......................................................................................................... 22
3.4.4 Sementes tradicionais e melhoramento genético ................................................. 24
3.5 MILHO: DOMESTICAÇÃO E EVOLUÇÃO BOTÂNICA .................................................... 26
3.5.1 Melhoramento genético de milho ............................................................................... 27
3.6 MILHO: IMPORTÂNCIA NUTRICIONAL E ECONÔMICA ................................................ 29
3.6.1 Milho e sua riqueza nutricional................................................................................... 29
3.6.2 O milho e a economia mundial ................................................................................... 30
3.6.3 Cultivo do milho no estado do Espírito Santo ....................................................... 31
3.7 FATORES CLIMÁTICOS E DESENVOLVIMENTO DO MILHO ...................................... 33
3.7.1 Temperatura do ar .............................................................................................................. 34
3.7.2 Regime hidrológico: déficit hídrico ........................................................................... 34
4 METODOLOGIA ............................................................................................................................. 36
4.1 COLETA DE SEMENTES DE MILHO .................................................................................. 36
4.2 CARACTERIZAÇÃO E AVALIAÇÃO DOS GENÓTIPOS DE MILHO ............................. 37
4.2.1 Delineamento experimental e material vegetal avaliado ..................................... 37
4.2.2 Preparo da área e plantio das sementes ............................................................ 38
4.2.3 Tratos culturais ......................................................................................................... 39
4.2.4 Irrigação e manutenção de estresse hídrico nas plantas .............................. 41
4.2.5 Caracterização e avaliação dos genótipos de milho antes e após colheita
42
4.2.6 Análise estatística dos dados ............................................................................... 46
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................... 47
5.1 COLETA DE SEMENTES ...................................................................................................... 47
5.2 AVALIAÇÃO DO DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERSIDADE GENÉTICA DOS
GENÓTIPOS DE MILHO DO BAG DO IFES ............................................................................. 53
5.2.1 Condições climáticas ao longo do estudo .............................................................. 53
5.2.2 Desempenho morfoagronômico dos genótipos de milho ................................... 57
5.2.3 Estimativa de parâmetros genéticos......................................................................... 69
5.2.4 Diversidade genética entre os genótipos de milho ............................................... 71
6 CONCLUSÕES ............................................................................................................................... 82
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 83
APÊNDICE A - LISTA DE PRODUÇÃO ACADÊMICA DO DISCENTE .................................. 101
9
INTRODUÇÃO
O milho é um dos cereais de maior importância na alimentação humana, sendo
utilizado para consumo de forma direta ou como fonte de nutrientes e proteínas na
ração animal em atividades agropecuárias (JANUARIO et al., 2015). Os maiores
produtores mundiais de milho são Estados Unidos e China respectivamente, seguidos
do Brasil como o terceiro maior produtor (FAOSTAT, 2016).
Embora em boa posição no ranking de produção e exportação, a produtividade do
milho brasileiro chegou a 5518,0 Kg ha-1 na última safra (CONAB, 2018), valor ainda
abaixo do potencial produtivo do país quando comparado a produtividade média de
cada uma de suas regiões. O Espírito Santo é um dos estados com a menor média
de produtividade, em torno de 2800 Kg ha-1 (CONAB, 2018), reflexo principalmente do
baixo nível tecnológico dos sistemas de cultivo, sendo a produção predominantemente
oriunda da agricultura familiar (SNA, 2015).
Os agricultores familiares, por sua vez, se vêm cada vez mais dependentes de
tecnologias do mercado, perdendo assim a soberania alimentar de sua família e
encarecendo seus custos de produção (SILVA, 2015a). Em se tratando do milho, a
dependência do mercado se dá principalmente pela necessidade de aquisição de
sementes, as quais não se é possível replantar em cultivos futuros pela instabilidade
genética das populações formadas ou ainda devido a presença de genes inibidores
de germinação, gerando a necessidade de aquisição de sementes a cada novo cultivo
(CARVALHO, 2016).
É nesse sentido que sementes tradicionais, comumente denominadas crioulas ou
landraces, se destacam por garantirem mais soberania alimentar aos agricultores. A
maior parte dessas sementes são mantidas pelos agricultores familiares, os quais
selecionam e conservam a cada colheita, as sementes que serão plantadas nos
próximos cultivos, e de forma indireta, acabam por realizar um trabalho de seleção
artificial de sementes com maior vigor (BEVILAQUA et al., 2014).
Com o passar dos anos, a prática pode resultar em variedades mais adaptadas as
condições edafoclimáticas da região de cultivo, consequentemente com produção
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mais estável. Dessa forma, as sementes mantidas pelos agricultores passam a
constituir um valioso recurso genético a ser conservado, ação essa, que é fortalecida
pela prática da agroecologia (ALTIERI, 2010; FROELICH et al., 2015; SILVEIRA et al.,
2015).
No estado do Espírito Santo, trabalhos tem sido desenvolvidos junto aos agricultores
a fim de potencializar o uso de sementes de variedades tradicionais e de híbridos
melhorados, que garantam maiores produtividades e consequentemente maior renda
ao pequeno produtor rural (MACHADO et al., 2007; MACHADO et al., 2011). Contudo,
o baixo volume de chuvas registrado no estado nos últimos anos, tem gerado queda
na produção, o que consequentemente tem aumentado a demanda por variedades
mais adaptadas a estresses abióticos e bióticos, e reforçando assim a necessidade
de se desenvolver programas de melhoramento genético na região.
O último cultivar de milho lançado para o Estado do Espírito Santo, a cultivar Capixaba
Incaper 203, foi lançada há nove anos, e apresenta potencial produtivo de cerca de
5.574 kg ha-1 (INCAPER, 2018), valor este considerado reduzido frente as cultivares
atualmente disponíveis no mercado, além de apresentar menor produtividade frente à
estresses abióticos. Isso faz com que os agricultores adquiram sementes comerciais
muitas vezes não adaptadas às condições edafoclimáticas da região, gerando assim
maior custo de produção e maior prejuízo à soberania alimentar.
Por tanto, fica evidente a necessidade de se desenvolver tanto trabalhos de resgate e
conservação de germoplasma de milho no Espírito Santo, quanto programas de
melhoramento de milho. Para o desenvolvimento de tais programas de melhoramento,
faz-se necessário conhecer o potencial genético dos acessos que vem sendo
cultivados na região a fim de selecionar variedades mais adaptadas à estresses
abióticos, mais produtivas, e que consequentemente possam atender às
necessidades dos agricultores familiares no estado.
O Instituto Federal do Espírito Santo possui um Banco Ativo de Germoplasma no qual
se iniciou um programa de melhoramento de milho por método de seleção recorrente
no ano de 2014. O programa tem como objetivo o desenvolvimento de variedades de
milho que possam atender às demandas dos agricultores familiares do estado.
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2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Avaliar o potencial genético de acessos de milho da coleção de trabalho do Banco
Ativo de Germoplasma (BAG) do Ifes para o desenvolvimento de programas de
melhoramento visando obtenção de variedades tolerantes ao déficit hídrico.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Coletar materiais genéticos de milho em propriedades rurais do estado do
Espírito Santo;
Multiplicar sementes de populações de milho coletadas e introduzidas no BAG
do Ifes;
Identificar genótipos de milho que possam ser utilizados em sistemas
agroecológicos garantindo a conservação de recursos genéticos e a soberania
alimentar dos agricultores familiares da região;
Contribuir com a base de dados do BAG do Ifes a fim de potencializar o uso,
conservação e distribuição dos recursos genéticos de milho no estado;
Dar início a um trabalho base para o desenvolvimento de novas populações de
milho adaptadas às condições edafoclimáticas em duas localidades do estado do
Espírito Santo e que assim possam melhor atender às necessidades dos agricultores
familiares.
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3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1 AGRICULTURA E SEUS DESAFIOS
Desde que a espécie humana abandonou os hábitos nômades a agricultura começou
a ser desenvolvida, principalmente pelas mulheres, o que acredita-se ter ocorrido a
cerca de 10 mil anos atrás (MAZOYER e ROUDART, 2010). Diferentemente do que
acontece de forma natural, não só o ambiente passou a exercer a pressão de seleção
sobre as espécies cultivadas mas também o homem, selecionando artificialmente
materiais genéticos mais promissores, os quais tinham maior potencial de garantir seu
sustento (RAMALHO e LAMBERT, 2004).
Embora o homem tenha passado a dividir com o ambiente o protagonismo na seleção
de espécies vegetais, a força entre os dois foi e ainda é incomparável: embora o
homem possua maior força para selecionar espécies artificialmente em relação ao
ambiente, ele é também parte do ambiente, o qual sob constante alterações passa a
exigir novas estratégias de cultivo (ROSENZWEIG et al., 2014; NELSON et al., 2014).
Nesse contexto, a agricultura tem enfrentado desafios gerados pelo ambiente,
buscando resistir às adversidades e desequilíbrios comuns ao meio. O desequilíbrio
populacional de organismos passou a gerar prejuízos pelos constantes ataques em
sistemas de cultivo, passando tais organismos a serem considerados pragas agrícolas
(PRADO e CASTRO, 2017).
Mudanças climáticas passaram a determinar regiões de cultivo e desenvolvimento de
grandes culturas e até mesmo alterar estruturas sociais de civilizações, pela escassez
de recursos indispensáveis à prática da agricultura (SANTOS e MARTINS, 2016). O
crescimento populacional, o desenvolvimento de centros urbanos e o surgimento do
comércio, passou a demandar por ampliação nos sistemas de cultivo não somente
para o consumo familiar mas também para a comercialização.
Mediante os desafios impostos pelo meio do qual o homem faz parte e ao mesmo
tempo atua, o ser humano passou a desenvolver diferentes formas de cultivo,
desenvolvendo técnicas e tecnologias que melhor lhe possibilitassem garantir
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alimento em quantidade e qualidade suficiente para sua nutrição, caminho este o qual
é trilhado pelo homem até o presente momento (DEBAEKE e ABROUDARE, 2004;
HE et al., 2015; NUNES et al., 2018).
3.2 REVOLUÇÃO VERDE E A INVERSÃO DOS OBJETIVOS NA AGRICULTURA
Dentre os grandes eventos mundiais que influenciaram diretamente nas formas e na
intensidade de práticas agrícolas, a Revolução Verde vem sendo amplamente
discutida nas últimas décadas e é apontada como grande marco para a agricultura,
sendo indicado por alguns cientistas como uma revolução necessária e por outros
como o grande mal (SHIVA, 1993; EVENSON e GOLLIN, 2003).
A Revolução Verde em si, se refere a uma série de eventos ocorridos ao fim da
Segunda Guerra Mundial, nos quais empresas de produtos químicos passaram a
enxergar na agricultura uma fonte de multiplicação de capital, impulsionadas ainda
mais pela Guerra Fria então corrente, juntamente com a produção de grandes
maquinários para utilização na agricultura, baseando-se na justificativa comum de
aumentar a produtividade e erradicar a fome mundial (ANDRADES e GANIMI, 2007).
Nesse período, a visão de uma agricultura intensiva com alto nível tecnológico se
instalou, juntamente com o incentivo a instalação de monocultivos, intensificação do
uso de máquinas e agrotóxicos, e difusão de sementes geneticamente melhoradas,
denominadas como as “sementes milagrosas” (CONWAY, 1990; SHIVA, 1993;
ALVES e TEDESCO, 2015).
E nesse contexto, a agricultura familiar passou a sofrer pressões do mercado de
insumos, que passou a oferecer produtos voltados a cultivos mais simplificados dando
início à comercialização dos chamados pacotes verdes, com sementes geneticamente
melhoradas, fertilizantes e defensivos (CAPORAL e DAMBRÓS, 2017). Esse novo
modelo de mercado passou então a fomentar a ideia de que produzir apenas um tipo
de produto em grande quantidade seria mais rentável e mais seguro.
As modificações então ocorridas na agricultura, principalmente nas pequenas
propriedades passaram a gerar elevados ganhos, porém com menor segurança já que
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os agricultores passaram a depender do preço pago por um só produto além dos
valores de insumos cada vez mais elevados (CONTERATO et al., 2014). Com isso,
agricultores familiares perderam sua soberania alimentar, não mais detendo o controle
dos preços a serem pagos por seus produtos, e também dos custos de produção
devido a instabilidade nos preços de insumos externos. O modelo então adotado
passou a satisfazer os objetivos de grandes proprietários de terras os quais, pelo
volume de produção, passaram a deter maior parte também das tecnologias de
produção agrícola (ARAÚJO, 2016).
Aliado aos novos riscos econômicos e perda de soberania alimentar para os agentes
da agricultura familiar, na agricultura como um todo, ocorreu maior simplificação
genética dos sistemas e maior impacto ambiental pelas formas de cultivo adotadas a
partir da revolução verde (GUERRA et al., 2015).
Após a revolução verde, o visível cenário de degradação provocado pelo mau uso das
terras mediante práticas de agricultura com maior intensidade e frequência de
interferência ambiental, passou a levantar preocupações quanto às formas de manejo
dos recursos então praticadas (GUERRA e JORGE, 2014). Paralelamente, tanto a
retomada de práticas antigas quanto a reformulação de novas práticas de cultivo
passaram a serem incentivadas tanto pela comunidade científica quanto por alguns
órgãos governamentais, ainda que até o presente momento de forma incipiente
(ROEL, 2002; NODARI e GUERRA 2015; DA SILVA e CALEMAN, 2015).
Dentre os novos modelos propostos, a centralidade da maior parte deles é a busca
pela sustentabilidade, sendo esta entendida em um sentido mais restrito por algumas
formas de agricultura, enquanto outras em sentido mais amplo e dinâmico.
3.3 SUSTENTABILIDADE E FORMAS DE AGRICULTURAS
Tratada de diversas formas e em diferentes níveis de complexidade, a palavra
sustentabilidade tem sido perseguida nos últimos anos em diversas atividades
humanas, seja na busca por vender uma imagem ou ainda de fato na utilização de
práticas menos agressivas ao equilíbrio natural (SOUSA et al., 2005; ANTUNES e
CUNHA, 2010; NUNES et al., 2018)
15
De forma semelhante, na agricultura, técnicas de manejo e tecnologias passaram a
serem revistas do ponto de vista da sustentabilidade (TITTONELL, 2014). Em muitos
casos gerando formatos apontados como agricultura alternativa, agricultura ecológica,
ou ainda confundida com agricultura orgânica (ROEL, 2002; OLIVEIRA e LIMA, 2017).
Alguns autores determinam esse período de ressurgimento de algumas formas de
agricultura e reformulação de outras como “a nova revolução verde” (GORON e
RAIZADA, 2015).
Tais formas de cultivo tem sido agrupadas no entendimento da ideia de agroecologia,
a qual a visão do ambiente de cultivo passa a ser de um agroecossistema, ou seja,
não apenas ambiente de produção, mais sim como um sistema ecológico dinâmico e
complexo, repleto de interações biológicas as quais necessitam de equilíbrio para
manutenção de sua capacidade energética e consequentemente produtiva (ALTIERI
et al., 2015).
Para melhor entendimento das diferenças entre os diferentes modelos agrícolas
utilizados nas últimas décadas, é importante que se conheça alguns dos fundamentos
que regem cada um deles.
3.3.1 Agricultura Convencional
Os atuais modelos convencionais de agricultura se baseiam na manutenção de altas
produtividades, monocultivo, principalmente de espécies de maior interesse
econômico para o mercado de exportações e para atendimento das indústrias, alto
nível tecnológico com utilização de sementes geneticamente modificadas
(transgênicas), máquinas de grande porte e implementos agrícolas nas grandes
propriedades (SHETTY e MAYYA, 2015; ZHU e JUNG, 2017).
Esse modelo de agricultura extensiva, embora apresente uma visão de um modelo
agrícola praticado apenas por grandes latifundiários, também é adotado na grande
maioria das pequenas propriedades, inclusive naquelas cuja mão-de-obra empregada
é familiar, os agricultores familiares, embora com menor nível de tecnologia
(NAVARRO e PEDROSO, 2014).
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Sistemas convencionais, por assim configurados, geram modificações severas no
ecossistema natural, gerando desequilíbrio nas relações ecológicas e portanto
demandando maior frequência e intensidade de intervenções humanas para que se
possa garantir a produtividade ao fim do ciclo da cultura cultivada (LAURENCE et al.,
2014).
Tais intervenções se referem ao controle de pragas e doenças, nutrição mineral das
plantas, eliminação de plantas espontâneas, vistas neste modelo como competidoras
à cultura de interesse, atividades as quais são realizadas principalmente por meio da
aplicação de herbicidas, fertilizantes químicos e defensivos agrícolas (ELOY et al.,
2017).
Embora seja um modelo bastante criticado por aqueles que defendem técnicas de
produção mais conservacionistas, é apontado como um dos mais produtivos e o
modelo para o qual o mercado de insumos atualmente se encontra configurado, fatos
estes que exercem pressão sobre os produtores no momento da escolha dos sistemas
de cultivo a serem adotados (GUANZIROLI e GUANZIROLI, 2015).
3.3.2 Agroecologia
Embora definida em variados termos por diversos autores, as ideias afirmam que
sistemas agroecológicos de produção são aqueles cujo foco é a sustentabilidade, no
sentido de sistemas capazes de se manterem por longos períodos de tempo (WEZEL
et al., 2014; CAPORAL e DAMBRÓS, 2017; ALTIERI et al., 2017). Para tanto, a
organização e manejo de sistemas agroecológicos têm como modelo os ecossistemas
naturais (ALTIERI, 2010).
Em ecossistemas naturais, a diversidade de plantas presentes acaba por gerar
também maior diversidade de hábitats, ou seja, maior diversidade de alimentos e
abrigos, o que garante também maior diversidade de animais e microrganismos
(AMARAL, 2011). Essa elevada diversidade de seres vivos possibilita que o número
de indivíduos de uma espécie seja controlado pela presença da outra, e garante ainda
maior ciclagem de nutrientes e utilização mais eficiente da energia que entra no
sistema (ODUM, 2001).
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Baseado nessas percepções, sistemas agroecológicos visam o melhor
aproveitamento da energia do agroecossistema através de práticas como: cultivo de
maior diversidade de espécies em uma área (policultivo), manutenção do aporte de
matéria orgânica no solo, proteção do solo para menores perdas de água e
manutenção da fauna edáfica, cultivo de leguminosas para servirem como adubo
verde, utilização de sementes com maior variabilidade genética, entre outras práticas
(PRIMAVESI, 2008; ALTIERI et al., 2017).
Dessa forma, o agroecossistema procura imitar o ecossistema natural a fim de garantir
a existência de serviços ambientais que acabam por serem benéficos ao sistema
produtivo (GARBACH et al., 2016). Tais serviços visam garantir a menor ocorrência
de pragas já que existem predadores destas no ambiente, melhor nutrição das plantas
com nutrientes oriundos da decomposição, maior qualidade nos alimentos produzidos,
e sobretudo maior produtividade por área.
Embora sistemas agroecológicos necessitem de constante manejo, as intervenções
acabam por gerar impactos positivos ao ambiente uma vez que o objetivo é acelerar
processos naturais como decomposição de resíduos e conservação da água e do
solo. O impacto positivo gerado é então resultado do objetivo principal da adoção
desse sistema, que não é somente a produção de alimentos, mas também a
manutenção do agroecossistema por longos períodos. Dessa forma, sistemas
agroecológicos tendem a ser mais resilientes (ALTIERI et al., 2015; TEIXEIRA e
PIRES, 2017).
Dentre os desafios para o desenvolvimento e difusão de práticas agroecológicas está
o maior estudo e entendimento dos processos naturais além da necessidade de
adaptações na organização e manejo dos agroecossistemas de uma região para
outra, o que não possibilita a elaboração de um modelo de sistema já que há grande
diversidade de biomas e ecossistemas no território brasileiro. E é nesse sentido, que
a agroecologia tem evoluído não somente como conjunto de práticas agrícolas mas
também como ciência (LIERE et al., 2017).
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3.4 AGROECOLOGIA ENQUANTO CIÊNCIA
Como se baseia em novas formas de manejar e enxergar o ambiente de cultivo como
um ecossistema repleto de interações ecológicas as quais geram ganhos na eficiência
produtiva quando em equilíbrio, a agroecologia é dependente do entendimento do
funcionamento do ecossistema natural (ALTIERI et al., 2017). Nesse sentido, os
estudos ainda precisam avançar na descoberta de mais mecanismos e interações
entre os organismos dos diversos ecossistemas naturais, e também avançar no
sentido de desenvolver metodologias que possibilitem criar condições para tais
interações dentro do agroecossistema (WEZEL et al., 2014; GABA et al., 2015).
Enquanto ciência, a agroecologia pode então ser definida como aquela que busca
entender o funcionamento do ambiente natural e desenvolver formas de manter as
interações ecológicas dentro dos agroecossistemas e garantir a vida de todos os
organismos envolvidos, grupo no qual o homem se insere. E na prática, é vista como
ferramenta científica capaz de auxiliar o processo de transição de sistemas
convencionais de cultivo para sistemas mais sustentáveis (CAPORAL, 2009).
A literatura científica tem apresentado trabalhos sobre agroecologia que revelam tanto
a preocupação em entender o ambiente natural como em testar e avaliar o efeito da
adoção de técnicas de manejo que garantam a sustentabilidade nos
agroecossistemas (CAPORAL e COSTABEBER, 2002). Pautada sobre as dimensões
da sustentabilidade, a agroecologia vai além das bases comumente conhecidas, não
se limitando somente às dimensões econômicas, sociais e ambientais mas também
às dimensões cultural, política e ética (CAPORAL et al., 2009; GREGORY et al.,
2016).
Dessa forma, ainda que busque conservar recursos e garantir o equilíbrio ambiental
do sistema, dentre as maiores preocupações da agroecologia está a garantia de vida
com qualidade aos agentes da agroecologia: os agricultores (TRIPATHY et al., 2015;
PEREIRA et al., 2015). E nesse sentido, são comuns os trabalhos que colocam a
soberania alimentar e a qualidade de vida dos agricultores no centro dos estudos e
das práticas de agroecologia.
19
Devido justamente à dependência do mercado de insumos e às pressões exercidas
pelo mercado de comercialização, atualmente a soberania alimentar dos agricultores
familiares parece ser um dos principais objetivos trabalhados pela agroecologia.
3.4.1 Agroecologia e soberania alimentar
A soberania alimentar pode ser definida como o estado de vida em que o indivíduo,
nesse caso o agricultor, possui a capacidade de produzir a maior parte do que
consome e ainda ter autonomia para comercializar seus produtos com menor
dependência do mercado, garantindo o sustento de sua família como um todo
(SANTOS, 2016; CAMARGO et al., 2016).
Ao recordar antigas práticas utilizadas na agricultura, é possível identificar momentos
em que os agricultores já possuíam tal soberania. Como é de costume ouvir dos
agricultores mais antigos: “...naquele tempo só comprávamos na cidade: sal, açúcar
e querosene...” (MENASCHE, 2007), indicando que tudo mais o que era necessário
se produzia na propriedade rural.
Como anteriormente relatado, os agricultores passaram a perder sua soberania no
momento em que deixaram de cultivar grande diversidade de produtos, em
agroecossistemas mais complexos, e passaram a cultivar apenas culturas de
interesse do mercado em agroecossistemas simplificados. Além disso, nesses
sistemas mais simplificados, o desequilíbrio ecológico propiciou a emergência de
pragas e doenças, além de estresses abióticos e assim gerou a necessidade de maior
entrada de insumos externos, aumentou os custos de produção e dessa forma, gerou
maior dependência do mercado (MIRANDA et al., 2007).
Dentre os fatores que contribuíram para a simplificação e desequilíbrio dos
agroecossistemas está a também simplificação genética de sementes utilizadas
(GORON e RAIZZADA, 2015). A aquisição de sementes melhoradas, apontadas como
mais produtivas e melhor adaptadas passou a diminuir o fluxo gênico entre a
comunidade presente no agroecossistema. Tais sementes em sua maioria, com
adição de genes, por técnicas de engenharia genética, os quais não possibilitam aos
20
agricultores a retirada de sementes para os próximos cultivos, gerando ainda maior
dependência (SILVA et al., 2015b).
No sentido de buscar a maior soberania dos agricultores quanto à obtenção de
sementes, a agroecologia é defensora da conservação dos recursos genéticos.
3.4.2 Agroecologia e conservação de recursos genéticos
A existência e manutenção da biodiversidade é um dos fatores base para a
manutenção do equilíbrio ecológico (CIMINELLI et al., 2014), equilíbrio e diversidade
esta, que resulta também da manutenção da diversidade genética, a fim de que haja
constante fluxo gênico e consequentemente maior chance de adaptação e
sobrevivência das espécies.
Da mesma forma a biodiversidade é a base para geração da biotecnologia, onde essa,
só foi possível a partir de estudos da variabilidade de organismos no ecossistema
(SILVEIRA E REZENDE, 2015). Com isso, a manutenção da variabilidade genética é
de grande valor para a ciência em geral, e principalmente para a agricultura, pela
probabilidade de conterem alelos que conferem adaptação local, resistência à
doenças e tolerância às principais adversidades edafoclimáticas de uma região
específica (CARVALHO, 2007).
Os agricultores familiares, pela sua prática de guardar sementes para os plantios
futuros, e automaticamente realizarem seleção das melhores sementes para seus
cultivos, acabam por conservar ricas fontes de recursos genéticos em plantas de
expressão fenotípica carregadas de adaptações às condições locais (ARAÚJO et al.,
2013; BEVILÁQUA et al., 2014). Todavia, em boa parte dos cultivos vem ocorrendo
transformações nas práticas agrícolas decorrentes do aumento no nível tecnológico
das lavouras, e principalmente pela substituição de sementes: de material genético
não-melhorado (conhecidas como variedades locais ou crioulas) por cultivares
comerciais.
Quando ocorre perda de recursos genéticos tanto pela substituição quanto pela
seleção de características de interesse, afirma-se que ocorreu um processo de erosão
21
genética (CASTRO et al., 2011). Isso porque nesse processo, alelos que não são de
interesse imediato são perdidos (erodidos) caso não sejam conservados ou usados
de outra maneira (DE BOEF e THIJSSEN, 2007).
A erosão genética pode representar perdas de populações inteiras de um grupo
geneticamente diferenciado, ou redução da frequência de determinados alelos dentro
de uma população ou espécie como um todo (ROGERS, 2004). Populações vegetais
nativas vêm sofrendo forte erosão genética pela ação antrópica, principalmente pela
derrubada de matas para exploração ilegal de madeira e da expansão da atividade
agropecuária (ALVES et al., 2013).
A substituição de variedades locais acabam por ocasionar a erosão genética, o que
evidencia de forma mais intensa a necessidade crescente de trabalhos de coleta,
caracterização e conservação dessas variedades locais (VOGT et al., 2013).
A diversidade genética na agricultura tem sido tratada como agrobiodiversidade
(FONSECA et al., 2015). Essa diversidade existente nas cultivares e variedades
agrícolas é consequência da história evolutiva das mesmas, onde diferentes grupos
humanos teriam desenvolvido distintas estratégias técnicas para o uso, o manejo e a
conservação da agrobiodiversidade localmente disponível, contribuindo para que
essas culturas adquirissem características próprias do lugar onde habita (ALMEIDA,
2004).
Muito se têm discutido a respeito dos processos que aceleram a erosão genética, e
consequentemente, diminuem a agrobiodiversidade, porém, as discussões ainda
tendem mais para o lado teórico do que prático indicando um processo ativo de erosão
genética principalmente em programas de melhoramento, sendo este um quadro de
difícil reversão (SOUZA, 2015).
Como alternativa para prevenção do processo de erosão genética, tem sido proposta
a conservação de recursos genéticos no próprio local onde eles se desenvolveram (in
situ e on farm) (ARAUJO e AMOROSO, 2012). Essa conservação é também possível
com a construção e manutenção de Bancos Ativos de Germoplasma (BAG) (ALVES
et al., 2013).
22
A conservação de recursos genéticos é essencial para a preservação da variabilidade
genética, uma vez que facilita o intercâmbio de germoplasma, mantém e potencializa
a eficiência dos programas de melhoramento genético (CHAVES et al., 2015).
A existência de variabilidade genética garante que por meio do melhoramento
genético sejam obtidas novas combinações de maior interesse para o homem. Uma
forma de armazenar essa variabilidade natural é a formação de Bancos Ativos de
Germoplasma, sendo estes de extrema importância para os programas de
melhoramento genético por possibilitar armazenar grande diversidade de acessos, e
consequentemente, variação gênica, servindo de base para os programas de
melhoramento (ALEKCEVETCH, 2013).
O objetivo principal dos BAGs é preservar recursos genéticos através da manutenção
das sementes dos acessos em boas condições de germinação, vigor e fitossanidade
e, associado a isso, buscar o enriquecimento da coleção através de acessos
tradicionais ou crioulos, e espécies silvestres originadas de coletas e introdução de
linhagens de programas de melhoramento, e ainda multiplicar e caracterizar esses
acessos (RANGEL et al., 2013).
3.4.3 Sementes crioulas
São tratadas como variedades crioulas àquelas populações tradicionais de plantas
cultivadas, presentes em bancos de sementes de muitos agricultores, onde ficam
depositadas como garantia para o plantio nos anos seguintes, e que por serem
cultivadas e selecionadas naturalmente em uma dada região, são adaptadas aos
locais e culturas onde se desenvolveram (BARROS SECO et al., 2010). As variedades
crioulas são uma fonte riquíssima de alelos capazes de expressarem características
diversas de acordo com as necessidades de cada localidade (ARAÚJO JÚNIOR et al.,
2015).
Além disso, variedades crioulas são de relevante importância para a subsistência e
soberania alimentar de comunidades de agricultores familiares (SANTOS e LIMA,
2015; SILVA et al., 2015b), o que reitera sua importância no âmbito da biodiversidade,
23
social e cultural. Isso também se deve ao fato de que a adaptabilidade conferida às
variedades tradicionais acaba também por gerar uma maior estabilidade e segurança
aos rendimentos dos agricultores familiares, o que gera uma preferência em alguns
casos, por essas sementes (BARROS SECO et al., 2010).
Por outro lado, ao longo dos anos, as variedades crioulas vem sofrendo o processo
de erosão genética e têm desaparecido do domínio de comunidades agrícolas, fato
este que se deve principalmente aos seguintes fatos: substituição da lavoura por
cultivares modernas, queda na produtividade das variedades crioulas, mudanças
climáticas, perda de tradição do cultivo, dificuldade para comercialização (ARAÚJO et
al., 2009).
Os processos que contribuíram e continuam contribuindo para a constante erosão
genética estão relacionados à “Revolução Verde” ocorrida no Brasil no século
passado, onde a utilização de insumos externos, inclusive sementes, passou a ser
incentivado de tal forma que os agricultores parassem de desenvolver formas de
cultivar com menor gasto de insumos e maior utilização dos serviços ambientais
(ZIEMBOWICZ et al., 2007).
O termo revolução verde foi atribuído como denominação ao movimento das agências
e instituições privadas para o desenvolvimento da agricultura com proposta de
oferecer tecnologias que possibilitassem o aumento da produção mundial de
alimentos em resposta a escassez mundial de alimentos, ou seja, caracterização de
um período onde houve incentivo à produção de alimentos em larga escala e com
maior nível tecnológico (ALVES e TEDESCO, 2015).
Embora com o intuito de promover a erradicação da fome mundial, a revolução verde
com seu incentivo ao monocultivo e implantação de tecnologias de custo elevado,
acabou por excluir o modelo de agricultura familiar do cenário do desenvolvimento
(DE FARIAS, 2015), comprometendo a manutenção e soberania alimentar das
propriedades familiares.
A pressão de mercado gerada com o aumento da produção fez com que os
agricultores familiares também passassem a produzir mais preocupados em gerar
24
produtos para o mercado e não para si, o que contribuiu para o aumento da fome na
zona rural em tempos de crise no mercado (ZIEMBOWICZ et al., 2007).
Dentre as formas de agricultura e ciências que buscam reverter esse processo com a
afirmação de práticas e formas de cultivo que vão em sentido oposto à grande parte
daqueles pregados e incentivados pela revolução verde, está a agroecologia (SOUZA
e DO CARMO, 2016).
Defensores da agroecologia afirmam que as sementes comerciais não estão
adaptadas a forma de cultivo proposta em sistemas agroecológicos uma vez que, as
práticas agroecológicas visam a redução na utilização de insumos externos, fator este
o qual as sementes comerciais não se enquadram por já terem sido preparadas para
a dependência desses insumos (BEVILAQUA et al., 2014).
Devido a isso, faz-se necessário e de expressiva importância que sejam realizados,
coletas, estudos e experimentações com variedades crioulas ou locais a fim de que
possa-se avaliar o potencial dessas populações para o melhoramento genético
visando sua utilização em agroecossistemas, levando-se em conta os fatores
limitantes presentes na agricultura familiar (MACHADO, 2014).
3.4.4 Sementes tradicionais e melhoramento genético
O mercado de sementes melhoradas é um seguimento crescente que a cada ano
oferece sementes cada vez mais produtivas e adaptadas à estresses abióticos,
ocorrência de pragas e doenças nas culturas, gerando maiores produtividades
(TEODORO et al., 2009; BARRETA et al., 2016; ZONG et al., 2017). Tal tecnologia
avançou ainda mais com o desenvolvimento de técnicas de engenharia genética que
possibilitaram a chamada edição gênica, ou seja, a modificação genética de sementes
(XU et al., 2017).
Diante dessa nova realidade, os agricultores se veem em um embate: ao mesmo
tempo que sementes melhoradas são capazes de garantir maiores produtividades e
renda, essas sementes podem ser uma fonte de simplificação dos sistemas,
principalmente quando geneticamente modificadas. Com isso, a utilização de
25
sementes melhoradas, ao passo que pode contribuir para a soberania alimentar a
curto e médio prazo, possivelmente também poderá comprometer a manutenção do
sistema à longo prazo (DYER et al., 2014).
Embora pareça que esse embate seja de difícil resolução, ao retomarmos as técnicas
clássicas de melhoramento genético de sementes, é possível identificar metodologias
que possam gerar variedades mais produtivas e ainda com elevada variabilidade
genética (BERILLI et al., 2013; BEYENE et al., 2016). Nesse sentido, faz-se
necessário entender melhor as diferenças entre o melhoramento genético clássico e
o melhoramento via engenharia genética.
O melhoramento genético clássico é aquele em que se busca cruzar variedades mais
promissoras de uma dada cultura e selecionar as progênies (filhos do cruzamento)
com as características desejadas. Dentre os princípios do melhoramento clássico está
a estabilidade na expressão da característica, alta produtividade e acima de tudo
manutenção da variabilidade genética dentre os indivíduos da cultivar a ser gerada
(BRAMMER, 2002; DYER et al., 2014; VIVEK et al., 2017). Dentre as maiores
desvantagens dessa técnica, está o tempo necessário para a obtenção de uma
cultivar, o qual é maior que o melhoramento por engenharia genética.
O melhoramento denominado moderno, o qual utiliza técnicas de engenharia genética
busca modificar geneticamente os indivíduos inserindo genes de interesse nos
mesmos a fim de garantir maiores produtividades com genótipos mais tolerantes à
pragas, doenças e fatores ambientais adversos (ZONG et al., 2017). Tais genes
podem ser de outras espécies de seres vivos, o que acaba por gerar uma
desvantagem que é o desconhecimento do real efeito da expressão. Embora mais
rápida a obtenção de cultivares, trata-se de uma técnica cara e que gera materiais
muitas vezes incapazes de serem reproduzidos pelos agricultores, principalmente por
sua instabilidade genética.
Nesse sentido, trabalhos de melhoramento genético clássico tem sido apontados
como promissores para formação de sementes que possam garantir melhor soberania
alimentar à pequenos agricultores, os quais podem utilizar tais sementes em seus
26
agroecossistemas de forma menos agressiva ao equilíbrio do mesmo (MACHADO,
2014).
As culturas mais trabalhadas pelo melhoramento genético têm sido principalmente
aquelas que compõem a base alimentar mundial, tais como: milho, trigo, arroz, soja,
cana de açúcar, etc. (MARULANDA et al., 2016; MWADZINGENI et al., 2016;
ANTUNES et al., 2017). A seguir, a revisão trata especificamente da cultura do milho,
uma das mais antigas e mais importantes culturas para a humanidade.
3.5 MILHO: DOMESTICAÇÃO E EVOLUÇÃO BOTÂNICA
O milho é uma planta resultante de processos de seleção, onde aceita-se que a forma
atual da planta é resultante de processos de evolução a partir de seus ancestrais
selvagens, processo esse que ocorreu diretamente por intervenção humana
(NANNAS e DAWE, 2015; HAKE e ROSS-IBARRA, 2015). Acredita-se ser o Sul do
México e América central o centro de origem do milho (BALTAZAR et al., 2015), local
onde também o milho começou a ser domesticado a cerca de 9.000 anos atrás
(BEVAN et al., 2017).
Os ancestrais de uma dada cultura são comumente encontrados nos chamados
centros de origem dessa cultura. O geneticista Nikolai Vavilov foi quem definiu
primeiramente o termo "centro de origem de plantas cultivadas". Para ele, esses
centros se referem às zonas geográficas em que grande parte da diversidade de
culturas é localizada e onde seus parentes silvestres coexistem ou coexistiram
(HERNÁNDEZ, 2009).
De forma mais específica acredita-se que a cultura do milho possui como seu centro
de origem e domesticação a Bacia das Balsas, região central do México (VARGAS,
2014), onde a existência de pólens fossilizados datados do ano de 1.230 dC sugerem
que as atividades agrícolas envolvendo a cultura já eram realizadas desde o
estabelecimento dos primeiros povos indígenas na região (CASTILLO-BATISTA et al.,
2016).
27
Após esse período, com o contato entre velho e novo mundo através das descobertas
por parte dos colonizadores europeus, a cultura se disseminou por todo o mundo,
tendo o descobridor Cristóvão Colombo como um dos que levaram as primeiras
sementes para a Europa (VARGAS, 2014).
Desde então, cada vez mais busca-se conhecer as características botânicas e
genéticas primitivas e atuais do milho a fim de se aprimorar e obter avanços em
estudos de melhoramento e obtenção de novas variedades. Quanto às características
genéticas, o genoma do milho é composto por dez pares de cromossomos
(2n=2x=20), com aproximadamente 2.4 x 109 pares de bases (CANDELA e HAKE,
2008).
Considerando seus aspectos botânicos, o milho (Zea mays) é caracterizado como
uma planta monocotiledônea anual, pertencente à família Poaceae e tribo Maydeae
(ACOSTA, 2009), com desenvolvimento de colmo cilíndrico que pode variar em altura
dependendo da população estudada e dependendo de fatores abióticos envolvidos
em seu desenvolvimento.
Trata-se de uma planta monoica (com estruturas de reprodução masculina e feminina
na mesma planta), com comportamento de protandria, onde a antera (masculino)
amadurece antes dos estigmas (feminino) (BESPALHOK et al., 2014), comportamento
este que favorece a fecundação cruzada (SCHUSTER, 2013). Assim, o milho é
classificado como uma planta alógama (PELLANDA, 2012), ou seja, realiza
preferencialmente fecundação cruzada (95%). Essa característica favorece trabalhos
de melhoramento, mas por outro lado, exige maiores cuidados para obtenção de
cultivares puras geneticamente.
3.5.1 Melhoramento genético de milho
Desde as primeiras práticas agrícolas estabelecidas pelo homem a seleção de plantas
cultivadas e o melhoramento das mesmas já acontecia pelo simples fato de se guardar
sementes dos materiais mais promissores para cultivos futuros. Tal processo de
melhoramento foi maximizado com a descoberta das ciências modernas, porém de
28
forma a concentrar o melhoramento para modelos agrícolas menos diversificados
(CANCI, 2006).
Dentre as culturas em que se aplicam técnicas de melhoramento, o milho é apontado
como uma cultura atraente para a maioria dos melhoristas devido à extraordinária
riqueza de ferramentas genéticas, desenvolvida e transmitida pelas gerações de
geneticistas anteriores (NANNAS e DAWE, 2015).
Nos programas de melhoramento de milho, têm-se buscado dar enfoque à
manutenção e potencialização de características biológicas consideradas favoráveis
à produção de grãos e forragem, tais como, produtividade de grãos e ou matéria fresca
e matéria seca (no caso das forrageiras), qualidade de grãos, tolerância à pragas e
doenças e, tolerância a estresses abióticos (COOPER et al., 2014; MARCONDES et
al., 2016; NICOLI et al., 2016).
Os trabalhos de melhoramento de milho, visam principalmente um incremento para a
produção através da introdução de cultivares melhoradas adaptadas as condições
climáticas dos locais de cultivo (ALENCAR et al., 2015), isso porque as características
agronômicas do milho são influenciadas diretamente pelo ambiente, havendo variação
de um local para outro (ROSSI et al., 2016).
Para tanto, as técnicas empregadas visam identificar genótipos produtivos sob as
condições locais ou sob algum estresse (déficit hídrico, déficit nutricional, solos com
excesso de salinidade, etc.), buscando assim, além da maior produtividade, a redução
de gastos com insumos (ROTILI et al., 2015). E nesse sentido ressalta-se a
importância do melhoramento participativo, onde o agricultor detentor de uma
variedade local também é agente no programa de melhoramento contribuindo para o
apontamento das necessidades específicas da região (CARDOSO et al., 2011).
No campo do melhoramento genético a seleção de materiais promissores pode ser
realizada de diferentes maneiras, porém para a cultura do milho uma das mais
utilizadas têm sido a seleção recorrente (BERILLI et al., 2013; FREITAS et al., 2013;
ESTRINGER et al., 2014; RODRIGUES et al., 2016; CABRAL et al., 2016).
29
A seleção recorrente consiste no processo onde diferentes populações são avaliadas
para identificação daquelas consideradas superiores (com melhores resultados para
as características alvo do melhoramento), posteriormente são obtidos então as
progênies (filhos) do cruzamento entre duas populações superiores, e essas
progênies são avaliadas quanto as características, e novamente àquelas superiores
são cruzadas entre si para obtenção de uma nova população, retomando-se esse ciclo
várias vezes, a fim de aumentar a frequência de alelos favoráveis ao caráter em que
se está melhorando e garantir a variabilidade genética dentro da cultivar a ser obtida
no fim do processo (RAMALHO et al., 2001).
Quanto aos objetivos de programas de melhoramento, no milho, assim como nas
demais culturas de maior importância para alimentação, devido às constantes
mudanças climáticas e degradação dos solos e consequentemente, elevado
desequilíbrio ecológico nos agroecossistemas, o alvo têm sido a obtenção de
genótipos com elevada capacidade de produção em ambientes mais adversos onde
as plantas crescem sob elevado estresse abiótico (GUIMARÃES et al., 2012; NICOLI
et al., 2016; RAM et al., 2017).
3.6 MILHO: IMPORTÂNCIA NUTRICIONAL E ECONÔMICA
3.6.1 Milho e sua riqueza nutricional
Por seus aspectos nutricionais, o milho, ao longo da história adquiriu importância
cultural, principalmente para muitos povos latino-americanos primitivos, tanto que
atribui-se o epíteto específico “mays” a sua nomenclatura científica, palavra esta,
originária de uma língua extinta no Caribe cujo significado é “sustento de vida”
(MACHADO e AMARAL, 2014). Evidência da valorização do milho é o fato de que
cultivares de milho com alto teor de amido e carboidratos formam a base alimentar de
muitos povos indígenas latino americanos (BRAGA NETO et al., 2003; LONDRES et
al., 2014).
Quanto a utilização na nutrição animal, o milho no formato de grãos é o material mais
utilizado como fonte energética, principalmente na alimentação de bovinos pelo
elevado teor de carboidratos (WATANABE et al., 2014).
30
Os teores proteicos existentes nos grãos de milho, embora não tão elevados quanto
em outros alimentos, são considerados uma importante fonte de nutrientes, sendo que
a digestão pode depender do número, diversidade e organização dos aminoácidos
que compõem as proteínas contidas nos diferentes tipos de milho (AUGUSTINI et al.,
2015).
Variações nos teores nutritivos dos grãos de milho também podem ocorrer em função
da localidade em que uma dada variedade está sendo cultivada, e nesse sentido, o
melhoramento genético regional visando atender as necessidades edafoclimáticas de
cada localidade é o procedimento mais indicado para obtenção de genótipos
superiores também em aspectos nutricionais (SILVA et al., 2017a).
Em concordância com isso, ressalta-se a importância de programas de melhoramento
genético de milho que visem o aumento da produtividade de grãos com a preocupação
de não comprometer a qualidade nutricional e a constituição do grão (ALVES et al.,
2013).
Para avaliação da qualidade nutricional, características como digestibilidade, teor de
fibra nos grãos, vitreosidade, e teor de proteínas, amido e óleos têm sido realizadas a
fim de identificar materiais de melhor qualidade para a alimentação (SANTOS et al.,
2014; WATANABE et al., 2014; ROSSI et al., 2016).
3.6.2 O milho e a economia mundial
O milho (Zea mays L.) é uma das espécies mais cultivadas no mundo, devido a sua
importância na alimentação humana e na nutrição animal (JANUARIO et al., 2015),
participando em 5% de calorias e cerca de 4% do total de proteínas da dieta humana
global, considerando o consumo direto (SHIFERAW et al., 2013).
O Estados Unidos lidera o ranking mundial de produção de milho com safra de 345,5
milhões de toneladas em 2016 e estimativa de 384,8 milhões de toneladas na safra
2016/2017 (USDA, 2017). Um dos desafios do país têm sido desenvolver genótipos
mais tolerantes às adversidades climáticas, principalmente ao aumento de
31
temperatura a níveis que prejudicam a produção de milho (LOBELL et al., 2013;
LOBELL et al., 2014; JIN et al., 2017).
O segundo país no ranking de produção de milho é a China, cuja safra 2015/2016 foi
de 224,6 milhões de toneladas com estimativa para colheita na safra 2016/2017 de
219,6 milhões de toneladas, prevendo uma queda de 5,1% na produção (USDA,
2017). Um dos desafios do país tem sido a melhor adequação do manejo de adubação
a fim de não prejudicar a produção por eventuais desequilíbrios nutricionais,
principalmente em terras secas onde os nutrientes ficam menos disponíveis às plantas
pela falta de umidade no solo, e os agricultores acabam aplicando quantidades de
nutrientes acima do necessário (ZHANG et al., 2015).
Atualmente o Brasil produz cerca de 227 milhões de toneladas de grãos (CONAB,
2018) o qual a maior parte é exportado para outros países. Dentre os grãos mais
produzidos está a soja e o milho, grandes responsáveis pela economia brasileira e
estabilidade do país no mercado internacional de grãos.
Em se tratando de forma específica do milho, o Brasil é o terceiro maior produtor
mundial desse grão com produção estimada em cerca de 92 milhões de toneladas
para o ano de 2018 (CONAB, 2018) considerando as duas safras anuais, o que
corresponde a aproximadamente 40% da produção total de grãos no país.
De acordo com dados obtidos das bases de registro e proteção das cultivares, para o
uso na safra 2015/16 no Brasil, foram disponibilizadas 477 cultivares de milho (RNC,
2016). A escolha de cada cultivar deve atender às necessidades regionais específicas,
tais como: potencial produtivo, estabilidade, resistência a doenças e adequação ao
sistema de produção em uso e às condições edafoclimáticas da região.
3.6.3 Cultivo do milho no estado do Espírito Santo
O cultivo de milho é de grande importância para a economia e desenvolvimento social
do Espírito Santo, sendo, cultivado predominantemente por cerca de 40.000
agricultores familiares, com baixo nível tecnológico (PEDEAG, 2007).
32
Embora, o Estado tenha condições edafoclimáticas favoráveis ao cultivo de milho, nos
últimos anos o Espírito Santo vem sofrendo uma queda na produção do grão, com
uma diminuição de 130 para 13 mil ha/ano de área plantada com uma produção
estimada de 35 mil toneladas na safra de 2017/2018 (CONAB 2018), sendo o estado
juntamente com o estado do Rio de Janeiro, os menores produtores da região Sudeste
e com os menores valores de produtividade.
Isso pode ser visto como um agravante a política agrícola capixaba, uma vez que o
milho é uma cultura alimentar importante por poder aumentar a renda do produtor rural
e também por ser considerada uma "commodity", portanto, investir na cultura do milho
se faz necessário para tornar sua produção mais expressiva dentro do Estado.
Trabalhos de melhoramento de milho têm sido desenvolvidos no estado a fim de que
sejam desenvolvidas cultivares mais produtivas e que possam atender às
necessidades da agricultura familiar (MACHADO et al., 2007). Contudo, há ainda
necessidade de selecionar genótipos mais adaptados às condições edafoclimáticas
do estado, as quais têm passado por alterações nos últimos anos.
O volume de chuvas abaixo da média e as temperaturas elevadas ao longo do Estado
têm prejudicado a produtividade e consequentemente a produção agrícola de forma
geral (RAMOS et al., 2016). Especificamente para a cultura do milho, o baixo volume
de chuvas tem causado estresse hídrico, fator que desequilibra o metabolismo da
planta e prejudica a produtividade do milho.
O desenvolvimento de novas cultivares de milho para o Espírito Santo é uma
necessidade eminente frente à adversidades climáticas que têm prejudicado a
agricultura no estado (RAMOS et al., 2016). Trabalhos nesse sentido têm sido
iniciados com a estruturação do Banco Ativo de Germoplasma do Instituto Federal do
Espírito Santo (BAG do Ifes) em que trabalhos de melhoramento de milho para o
estado já se encontram em andamento (ALMEIDA et al., 2016; SILVA et al., 2016;
VALADARES et al., 2016; SILVA et al., 2017b).
33
3.7 FATORES CLIMÁTICOS E DESENVOLVIMENTO DO MILHO
O estresse abiótico em plantas se refere à alterações no funcionamento normal do
metabolismo vegetal em consequência de alterações em fatores climáticos e locais
(RODRIGUES, 2013), tais como: temperatura, pluviosidade, umidade do solo, ventos,
déficit de nutricional, geadas, entre outros. Por gerar desequilíbrio no metabolismo
vegetal as condições de estresse abiótico influenciam de forma negativa a produção
agrícola (RIBEIRO, 2015).
Dentre os fatores climáticos mais estudados e apontados como importantes para a
produtividade e qualidade de grãos no cultivo de milho está a temperatura do ar e o
regime hídrico, este último principalmente pelo déficit hídrico gerado pelo baixo regime
de chuvas em algumas regiões (MANGUS et al., 2016).
E é atuando nesse sentido, que o melhoramento genético se coloca como uma das
técnicas empregadas na busca por reverter essa situação de queda de produção,
como na cultura do milho por exemplo, através da obtenção de populações com maior
tolerância a tais fatores abióticos (CUSTÓDIO et al., 2016). Para tanto, é necessário
que se busque conhecer quais mecanismos estão relacionados ao fator abiótico
estressante para a cultura de interesse na qual se deseja obter plantas mais
tolerantes.
Para a cultura do milho, têm se buscado a obtenção de cultivares tolerantes à déficit
hídrico e a baixos teores de nitrogênio, entre outros fatores abióticos (YANG et al.,
2015; YORK et al., 2015).
As respostas do milho e das plantas em geral à estresses abióticos ocorrem desde o
nível fenológico até o nível molecular (LUAN et al., 2015), sendo que em programas
de melhoramento mais simples, as avaliações se restringem a avaliações fenotípicas
e ou morfoagronômicas.
34
3.7.1 Temperatura do ar
A temperatura do ar é um dos fatores que afetam o desenvolvimento do milho uma
vez que é este um fator que interfere diretamente na eficiência de reações metabólicas
na planta, afetando desde sua germinação (GRZYBOWSKI et al., 2015) ao
desenvolvimento da planta (ZHAO et al., 2015).
A temperatura é a principal responsável pela eficiência do uso da água pela planta de
milho de forma que quanto maior a temperatura, maior o consumo de água pela planta
uma vez que suas perdas também são elevadas (DEJEONGE et al., 2015).
Estudos no Brasil apontam que em temperaturas superiores a 30°C as plantas tendem
a adiantar o desenvolvimento atingindo a fase reprodutiva mais rapidamente, o que
acaba por prejudicar a produção (CRUZ et al., 2011). De forma paralela, temperaturas
amenas na fase de enchimento de grãos, prejudicam a assimilação de matéria seca
nos grãos de milho gerando menor peso de grãos e perdas nutricionais no milho
(DIDONET et al., 2001).
Dessa forma, estudos apontam que as mudanças de temperatura e variações a nível
global tendem a alterar práticas de manejo para a cultura do milho, visando a garantia
de produção da cultura (MO et al., 2016).
3.7.2 Regime hidrológico: déficit hídrico
A disponibilidade de água é o fator que mais limita o desenvolvimento das plantas
sendo a água o meio de transporte para elementos essenciais, além de participar das
reações metabólicas da planta. O regime hídrico é influenciado diretamente pela
disponibilidade de água no solo, reflexo do estado de conservação de corpos hídricos
e do regime de chuvas de um determinado local, o qual influencia diretamente no
desenvolvimento dos vegetais (DEJEONGE et al., 2015; SANTANA et al., 2017).
Para a produção de milho, estima-se que a lâmina de água mínima no solo ideal ao
crescimento da planta seja de 3 mm dia-1 ao longo da fase vegetativa, aumentando
para 10 mm dia-1 durante a fase reprodutiva e novamente diminuindo para próximo de
35
3 mm dia-1 no período de enchimento de grãos (CRUZ et al., 2011). Dessa forma é no
período reprodutivo que o estresse hídrico gera maiores prejuízos à produção final da
cultura (PIAS et al., 2017).
A perda de produção se dá principalmente pela menor produção de fotossimilados já
que a água é elemento essencial no processo fotossintético, de forma que sua
ausência limita a atuação de moléculas essenciais às reações fotossintéticas (ASLAM
et al., 2015), além de ativar mecanismos de proteção nas plantas, tais como o
fechamento de estômatos e menor absorção de água pelas raízes, reduzindo assim a
absorção de gases e nutrientes essenciais ao funcionamento do metabolismo vegetal
(MARENCO e LOPES, 2009). As maiores perdas de produção se dão pelo déficit de
água na fase reprodutiva principalmente pela inviabilidade gerada no pólen, o qual
afeta diretamente a fecundação das espigas e consequentemente reduz o número de
grãos a serem formados (ASLAM et al., 2013).
Como uma das estratégias para superar o déficit hídrico, plantas de milho com maior
grau de adaptação reduzem o intervalo entre a fase de maturação de seus órgãos
reprodutivos a fim de aumentar a chance de utilização de gametas viáveis no curto
período de tempo em que grãos de pólen serão produzidos de forma eficiente
(BEYENE et al., 2015).
Diante das restrições na produção geradas pelo baixo regime de chuvas, a
diversificação de culturas, utilização de variedades mais tolerantes e adaptação de
sistemas de irrigação são práticas recomendadas para manutenção de cultivos em
regiões afetadas (YIN et al., 2016).
36
4 METODOLOGIA
O trabalho foi dividido em duas etapas, a primeira com a coleta de sementes de milho
junto à produtores rurais, casas de sementes e bancos de germoplasmas; e a segunda
etapa, com trabalho de caracterização e avaliação do desempenho agronômico e
diversidade genética dos genótipos coletados.
4.1 COLETA DE SEMENTES DE MILHO
A coleta foi realizada junto à agricultores familiares por meio de visita à propriedades
rurais, feiras municipais de comercialização de produtos da agricultura familiar, feiras
de trocas de sementes, e intercâmbio com bancos de germoplasma. A busca por
sementes se limitou à materiais considerados como tradicionais, comumente
denominados crioulos, ou ainda materiais que já tenham sido melhorados por técnicas
de melhoramento clássico, ou seja, materiais não transgênicos, que venham sendo
cultivados no estado do Espírito Santo. Essa coleta teve como objetivo principal a
obtenção de novos acessos para a coleção de trabalho do programa de melhoramento
de milho do Ifes, sendo esta uma estratégia para aumentar as chances de sucesso na
identificação e seleção de genótipos mais promissores.
No momento da coleta de sementes, sempre que possível o contato direto com o
agricultor e ou detentor das sementes coletadas, foram obtidas informações sobre a
forma de cultivo e desempenho dos genótipos bem como nomes populares pelos
quais eram tratados e finalidades de uso das sementes. Os acessos em que não se
tinha nomenclatura popular foram identificados por nomes relacionados à região de
origem ou à forma como foram coletados.
Os materiais coletados foram armazenados no BAG do Ifes, e receberam identificação
específica do banco. As informações reunidas sobre cada um dos genótipos passou
então a compor o banco de dados do BAG.
37
4.2 CARACTERIZAÇÃO E AVALIAÇÃO DOS GENÓTIPOS DE MILHO
A etapa de caracterização morfológica e avaliação do desempenho agronômico dos
genótipos de milho foi realizada sob condições de estresse hídrico, e se deu por
experimentação à campo, em dois ambientes distintos:
Campo experimental do Ifes Campus de Alegre: localizado no município de Alegre,
localizado na região sul do estado do Espírito Santo (latitude 20º45’50” Sul e longitude
41º28’25” Oeste), à altitude de 150 m em relação ao nível do mar. O clima da região,
segundo classificação de Köeppen, é do tipo “Cwa”, com duas estações bem
definidas: inverno frio e seco e verão quente e úmido; a temperatura anual média fica
em torno de 23°C e a precipitação anual média em torno de 1.300 mm (LIMA et al.,
2008), e;
Campo experimental do Ifes Campus Itapina: localizado no município de Colatina,
localizado na região norte do estado do Espírito Santo (latitude 19° 32' 22'' Sul e
longitude 40° 37' 50' Oeste), à altitude de 71 m em relação ao nível do mar. O clima
da região é classificado também como “Aw”, segundo a classificação climática de
Köeppen, com precipitação média anual de 900 mm e temperatura média anual entre
25°C, sendo uma região caracterizada pela irregularidade de chuvas e altas
temperaturas (BUSATO et al., 2011). A região caracteriza-se pela irregularidade das
chuvas e ocorrência de elevadas temperaturas (Embrapa 2006).
4.2.1 Delineamento experimental e material vegetal avaliado
O delineamento utilizado foi em blocos ao acaso (DBC) com cinco repetições para
cada ambiente. Cada acesso de milho foi considerado um tratamento, sendo
avaliados 21 acessos, dos quais 20 foram obtidos na etapa de coleta, e o outro
acesso, referente a cultivar comercial Biomatrix 2B655PW utilizado como testemunha,
já que este genótipo é apontado como um híbrido não transgênico tolerante à estresse
hídrico com boa adaptabilidade às condições do climáticas do estado do Espírito
Santo.
38
As parcelas experimentais foram compostas por linhas com 25 plantas espaçadas
0,20 m entre plantas e 1,0 m entre linhas (tratamentos). O maior espaçamento entre
as linhas se deu a fim de evitar interferência de um tratamento ao outro. Para melhor
entendimento, um croqui da organização do experimento é apresentado na Figura 1.
Figura 1 – Organização do experimento de avaliação do desempenho agronômico de
genótipos de milho em delineamento de blocos casualizados.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
4.2.2 Preparo da área e plantio das sementes
O preparo das áreas de plantio foi realizado por meio de aração e gradagem do terreno
a fim de garantir menor compactação do solo e melhores condições de
desenvolvimento das plantas. Após a gradagem, foram feitos sulcos de plantio de
forma mecânica com a utilização de enxadas (Figura 2).
As sementes foram plantadas nos sulcos em densidade de plantio de 10 sementes
por metro linear, com deposição de duas sementes a cada 0,20 m. No plantio, aplicou-
se adubação formulada com proporções de nitrogênio, fósforo e potássio (N:P:K) de
04:14:08 respectivamente, em quantidade aproximada de 35 g por metro linear de
sulco.
39
Figura 2 - Preparo das áreas para plantio de milho na área experimental localizada no
município de Alegre (a) e na área experimental localizada no município de Colatina
(b).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
O plantio foi realizado no dia 03 de novembro de 2016 em ambos os locais, contudo,
no município de Colatina, devido à fortes chuvas cerca de 30 dias após o plantio,
houve necessidade de replantio, o qual foi realizado no dia 16 de dezembro de 2016.
4.2.3 Tratos culturais
Aos 15 dias após o plantio foi realizada a primeira capina para eliminação de plantas
espontâneas as quais possivelmente poderiam competir com as plantas de milho. Por
conseguinte, outras capinas foram realizadas aos 30 e 45 dias após plantio. Passado
esse período, o crescimento das plantas espontâneas foi controlado apenas por meio
de roçadas mecanizadas deixando-se a biomassa vegetal aparada sobre o solo como
prática de conservação do mesmo (Figura 3).
40
Figura 3 - Capinas mecânicas realizadas a fim de controlar a competição de plantas
espontâneas na fase de desenvolvimento inicial do milho nos dois ambientes de
estudo: (a) campo experimental em Alegre-ES, e (b) campo experimental em Colatina-
ES
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Foram realizadas duas adubações de cobertura, aos 30 e 45 dias decorridos do
plantio. Na primeira adubação de cobertura aplicou-se 7 g de formulado (NPK) nas
proporções de 20:00:20 por planta, seguida de irrigação. Na segunda adubação de
cobertura aplicou-se 7g de ureia (45% de nitrogênio) por planta, também seguida de
irrigação para melhor incorporação e redução das perdas de nutrientes. A quantidade
de adubo aplicada foi calculada baseada na recomendação técnica de adubação para
plantio de milho (RIBEIRO et al., 1999; VASCONCELOS et al., 2002), a qual
comumente é adotada pelos agricultores.
A ocorrência de pragas e doenças foi monitorada periodicamente por inspeção visual
das plantas, percorrendo-se o experimento a cada dois dias. O controle de lagartas
(Spodoptera frugiperda), identificada aos 30 dias após o plantio e na fase de
maturação dos grãos (Figura 4), foi realizado com uma única aplicação de solução de
bactérias Bacillus thuringiensis adquirida comercialmente.
41
Figura 4 – Incidência de Spodoptera frugiperda na fase inicial do desenvolvimento das
plantas de milho (a); e também na fase de maturação dos grãos (b).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
4.2.4 Irrigação e manutenção de estresse hídrico nas plantas
A irrigação foi realizada em turno de rega de seis a oito horas por semana até o
período do início da fase reprodutiva do milho onde ocorreu emissão do pendão, já
que são os períodos seguintes os mais críticos para a planta quanto à necessidade
hídrica (GUERRA et al., 2003; SOUZA et al., 2015). Passado esse período, as plantas
receberam apenas irrigação suplementar, quando observadas em estado avançado
de murcha (Figura 5b). Tal metodologia tem sido adotada por melhoristas em
trabalhos com avaliação de milho sob déficit hídrico (MAGALHÃES et al., 2012;
MAHESWARI et al., 2016).
As condições climáticas ao longo do experimento foram monitoradas por estações
meteorológicas automáticas do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), presentes
nas proximidades dos locais de estudo, das quais os dados climáticos foram extraídos
via plataforma em meio digital. As estações que forneceram os dados foram: Estação
Automática Alegre-A617 localizada nas coordenadas: 20.750412° latitude Sul e
41.488852° longitude Oeste, localizada à dois Km da área de estudo em Alegre e;
Estação Automática Aimorés-A534, localizada nas coordenadas: 19.532768° latitude
Sul e 41.090801° longitude Oeste, localizada à um Km da área de estudo em Colatina
(INMET, 2017).
42
Figura 5 – Irrigação durante a fase de desenvolvimento vegetativo (a) e irrigações
suplementares após a fase reprodutiva da cultura (b).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
4.2.5 Caracterização e avaliação dos genótipos de milho antes e após colheita
Ao longo de todo o estudo os descritores avaliados seguiram parte da lista de
descritores internacionais do Conselho Internacional de Recursos Fitogenéticos
IBPGR para a cultura do milho (IPGRI, 2000), foram eles:
Dias decorridos para o florescimento;
Altura da planta: altura em metros, de seis plantas por parcela, medida da base
da planta até a inserção da folha bandeira;
Altura de espiga: altura em metros, das seis plantas centrais de cada parcela,
medida da base da planta até a inserção da espiga superior;
Estande: número total de plantas no momento da colheita;
Número de plantas quebradas: quebradas abaixo da espiga superior;
Número de plantas acamadas: inclinação acima de 45° com a horizontal;
43
Empalhamento: número de espigas mal empalhadas;
Número de espigas colhidas;
Número de espigas doentes;
Número de espigas atacadas por pragas;
Peso de espigas: peso de todas as espigas colhidas na parcela após serem
despalhadas;
Produção: peso de todos os grãos produzidos na parcela, em gramas, após
debulhados;
Peso de 100 grãos: peso de 100 grãos sadios, em gramas, com precisão de
três casas decimais;
Prolificidade: número médio de espigas por planta;
Rendimento: produção de grãos em quilogramas, estimada para um hectare de
cultivo, de acordo com o modelo:
𝑍𝑖𝑗 = 𝑌𝑖𝑗. 𝐻 𝑋𝑖𝑗⁄
As avaliações para: dias decorridos para florescimento masculino e feminino, altura
de plantas e de espigas, número de plantas acamadas ou quebradas, empalhamento
das espigas, e número total de plantas no estande foram realizadas antes da colheita,
após as plantas terem entrado em fase reprodutiva (Figura 6).
44
Figura 6 – Coleta de dados do desenvolvimento das plantas de milho à campo.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Passados 120 dias após o plantio, quando os grãos de milho atingiram o estágio final
de maturação, com teor de umidade no grão entre 13% a 15%, foi realizada a colheita.
As espigas colhidas em cada uma das parcelas foram armazenadas em sacos de
pano previamente identificados com etiquetas indicando o número do bloco e o
tratamento (acesso) correspondente (Figura 7).
Figura 7 – Momento de colheita do milho em que os grãos se encontravam no estágio
de maturação ideal (a); colheita das espigas: a colheita de cada parcela sendo
armazenadas em sacos de pano distintos e previamente identificados; (b) espigas
colhidas em uma parcela com etiqueta de identificação no momento da pesagem (c).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
45
Após a colheita, as espigas de cada uma das parcelas foram despalhadas e
analisadas quanto à incidência de pragas e doenças. Em seguida foi aferida a massa
total das espigas de cada uma das parcelas. Por conseguinte as espigas foram
debulhadas com utilização de debulhador elétrico, onde os grãos foram separados
para que fosse então mensurada a massa de grãos. Após a pesagem total dos grãos
da parcela, foram retirados 100 grãos sadios para pesagem em balança de precisão
(Figura 8).
Figura 8 – Colheita das espigas de milho (a); pesagem das espigas colhidas em cada
unidade experimental após serem despalhadas (b); debulha mecânica dos grãos com
utilização de debulhador elétrico (c, d); pesagem total dos grãos (e), e; pesagem de
100 grãos sadios em balança de precisão (f).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
46
Os descritores escolhidos para composição da investigação proposta neste trabalho,
além de serem recomendados pelo Conselho Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IBPGR), têm sido comumente utilizados em estudos cujo objetivo é avaliar o
desempenho e a diversidade genética de acessos de milho cultivados à campo
(TEIXEIRA et al., 2011; MAGALHÃES et al., 2012; BERILLI et al., 2013; GUERRA et
al., 2017)
Os dados coletados foram tabulados em planilhas, impressas em papel e levadas à
campo no momento da coleta. Os dados anotados foram então digitados em planilhas
eletrônicas para posterior análise dos dados.
4.2.6 Análise estatística dos dados
A fim de identificar a existência de diferenças significativas entre os acessos de milho
avaliados, em relação a cada um dos caracteres investigados, os dados coletados
foram submetidos à análise de variância (ANOVA) pelo Teste F, sendo as médias
posteriormente comparadas, quando verificada existência de diferenças significativas,
pelo teste de Scott-Knott à 1% de probabilidade.
Foram estimados parâmetros genéticos para cada um dos descritores estudados de
acordo com estimativas propostas por Vencovski e Barriga (1992).
A fim de agrupar os acessos mais semelhantes de acordo com os caracteres
investigados, os dados foram submetidos à análise multivariada de agrupamento
segundo a distância genética entre os genótipos, medida pela distância Euclidiana e
agrupados pelo método de ligação de médias não ponderadas entre pares de grupos
(UPGMA). O número total de grupos gerados foi definido identificando-se pontos de
redução das derivações entre grupos.
As análises estatísticas foram realizadas auxílio do software estatístico Genes (CRUZ,
2008).
47
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados estão apresentados conforme as duas etapas metodológicas
desenvolvidas ao longo do trabalho.
5.1 COLETA DE SEMENTES
Dentre os agricultores familiares capixabas, foram encontrados produtores detentores
de sementes de milho tanto tradicionais quanto híbridas que são utilizadas em cultivos
de subsistência, para alimentação animal em atividades agropecuárias, e ou para
comercialização. Foram coletados 12 novos genótipos de milho para o BAG do Ifes,
além de 14 genótipos já pertencentes à coleção do banco, sendo que destas, 20
acessos passaram a coleção de trabalho do BAG do Ifes para programa de
melhoramento de milho visando tolerância à déficit hídrico (Tabela 1).
A variedade Aliança foi doada ao BAG do Ifes pela Embrapa Milho e Sorgo, contudo
a mesma foi desenvolvida no município de Muqui, ES, na Fazenda Aliança,
propriedade do agricultor familiar Nélio Souza por meio de melhoramento participativo
junto ao Incaper. O milho Aliança têm sido alvo de estudos variados, principalmente
quanto ao seu potencial em sistemas agroecológicos (MACHADO et al., 2007;
OLIVEIRA et al., 2009; MACHADO et al., 2011).
O acesso Asa Branca se refere a uma variedade desenvolvida entre os anos de 1987
e 1989 e posteriormente utilizada em programas de melhoramento entre os anos de
1993 a 1999 na região nordeste do Brasil, sendo por cruzamentos intrapopulacionais
e seleção a partir de progênies de meio irmãos. Na ocasião dos trabalhos finais de
melhoramento, o genótipo foi apontado como promissor para programas de
melhoramento visando a obtenção de materiais mais adaptados às condições
edafoclimáticas do nordeste brasileiro no período em que foi desenvolvido
(CARVALHO et al., 2000).
48
Tabela 1 - Relação de genótipos de milho coletados, tipo de genótipo e origem do
material.
Acesso Tipo Origem(produtor/instituição)
Aliança População de
polinização aberta
Embrapa/Muqui – ES (Nélio Souza/
Fazenda Aliança
Alto Ribeirão População de
polinização aberta
Conceição de Castelo – ES (Córrego
Ribeirão do Meio)
Asa Branca População de
polinização aberta Embrapa Milho e Sorgo
Caparaó Branco População de
polinização aberta Pedra Menina - ES (Manoel Protázio)
Cimmyt11 População de
polinização aberta Universidade Estadual do Norte Fluminense
Cimmyt14 População de
polinização aberta Universidade Estadual do Norte Fluminense
Diamantina População de
polinização aberta Embrapa Milho e Sorgo
Emcapa 203 População de
polinização aberta Incaper
ES 001 População de
polinização aberta Laranja da Terra – ES
Incaper 203 População de
polinização aberta Incaper
MA 008 População de
polinização aberta Embrapa Milho e Sorgo
Milho Gordura População de
polinização aberta Muniz Freire – ES
Padrinho População de
polinização aberta
Muqui – ES (Renato Bettero/Fazenda
Fortaleza)
Palha Roxa População de
polinização aberta Muniz Freire – ES
Palha Roxa
Caparaó
População de
polinização aberta
Dores do Rio Preto – ES (Manoel
Protázio/Comunidade Forquilha do Rio)
Perim População de
polinização aberta
Embrapa/Muqui – ES (Péricles
Bettero/Fazenda Cupido)
Piranão11 População de
polinização aberta
Universidade Estadual do Norte
Fluminense– RJ
Piranão14 População de
polinização aberta
Universidade Estadual do Norte
Fluminense– RJ
Pomerano População de
polinização aberta
Nova Venécia – ES (Comunidade
Pomerana de Nova Venécia).
Sertanejo População de
polinização aberta Embrapa Milho e Sorgo
49
Fonte: BAG do Ifes / Rafael Nunes de Almeida
*Os locais consideram os municípios onde o cultivo do genótipo estava sendo realizado anteriormente
ao momento da coleta.
O acesso Alto Ribeirão foi assim nomeado por ter sido coletado no Córrego de Alto
Ribeirão no município de Conceição de Castelo, região com relevo variando de
ondulado a fortemente ondulado, precipitação anual em torno de 1200 a 1500 mm e
clima ameno (SILVA et al., 2011). A sede do município está localizada a
aproximadamente 630 metros de altitude em relação ao nível do mar.
As sementes da variedade Caparaó Branco foram coletadas no distrito de Pedra
Menina no território do município de Dores do Rio Preto, ES, havendo pouca
informação sobre a utilização dessas sementes na região. O distrito fica localizado na
divisa do estado do Espírito Santo com Minas Gerais, localizada a mais de 900 metros
em relação ao nível do mar, sendo a região conhecida por clima mais ameno,
principalmente pela sua altitude e proximidade com o Parque Nacional do Caparaó
(ICMBIO, 2015).
As variedades Cimmyt (11 e 14) foram desenvolvidas por programas de
melhoramento do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (Cimmyt)
sendo que os números que acompanham representam o ciclo de seleção a qual as
variedades foram obtidas, assim, o acesso Cimmyt 11 foi obtido no XI ciclo de seleção
e o genótipo Cimmyt 14 contém germoplasma de variedade obtida no XIV ciclo de
seleção. As sementes presentes no BAG do Ifes são oriundas do BAG da
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (Uenf), no estado do Rio
de Janeiro.
Tais acessos, bem como os genótipos Piranão 11 e 14 têm sido utilizados em
programas de melhoramento da Universidade Federal de Viçosa (UFV) e da
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (Uenf) sendo populações
braquíticas (RIBEIRO JUNIOR et al., 2000; PENA et al., 2010), ou seja, são portadoras
do gene braquítico responsável por expressar características que garantem menor
porte e maior resistência à quebra e acamamento em plantas de milho (CASTIGLIONI
50
et al., 1991). Anteriormente à atividade de coleta realizada neste trabalho, essas
variedades já faziam parte da coleção do BAG do Ifes via doação da Uenf, sendo por
conseguinte cultivados no distrito de Itapina, Colatina, ES.
O acesso Diamantina se refere à uma variedade de milho desenvolvida pela Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) nos anos de 2005 e 2006 visando a
obtenção de uma cultivar que produzisse tanto grãos quanto volume e qualidade de
palha para utilização em artesanatos, necessidade que surgiu de um grupo de
agricultores artesãos. O material que originou a variedade foi coletado em 1988 no
município de Carmo de Minas – MG, sendo trabalhada em programas de seleção e
melhoramento nos municípios de Cipotânea, Diamantina, Sete Lagoas, Dourados e
Janaúba, todos no estado de Minas Gerais (TEIXEIRA et al., 2010; TEIXEIRA et al.,
2011).
Os acessos Emcapa 203 e Incaper 203 foram desenvolvidos pelo Instituto Capixaba
de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (Incaper), e não há ainda certeza
de que seja tais materiais sejam um mesmo genótipo. Esses acessos tem sido
trabalhados em programas de melhoramento na região sudeste do Brasil, na Embrapa
Milho e Sorgo (GUIMARÃES et al., 2007), no estado do Espírito Santo (MALIKOUSKI
et al., 2016), e também na região sul do país (MÜLLER et al., 2012; MODOLON et al.,
2016).
A variedade ES001 é apontada como acesso crioulo, já pertencente ao BAG do Ifes e
cultivado nos últimos anos no distrito de Itapina, Colatina-ES. As sementes foram
primeiramente coletadas junto à agricultores do município de Laranja da Terra, ES,
localizado na região norte do estado, com clima apontado como Mesotérmico seco,
pela classificação de Köeppen, com temperaturas dos meses mais frios em torno de
18ºC e dos meses mais quentes acima de 22ºC, precipitação chegando a 950 mm e
altas taxas de evapotranspiração (SILVA et al., 2011).
A variedade Milho Gordura foi coletada no município de Muniz Freire, ES, onde
segundo relatos dos agricultores detentores de sementes ao coletor, Marco Antônio
de Oliveira Chagas, esse genótipo é assim chamado devido sua coloração branco
transparente que faz menção à coloração da gordura após ser depositada em latas
51
para armazenamento de carnes na zona rural. Os grãos produzidos são utilizados na
alimentação animal, principalmente para criação de suínos. O município de Muniz
Freire fica localizado na região Sul do estado do Espírito Santo, à aproximadamente
550 metros de altitude em relação ao nível do mar, com temperatura média anual em
torno de 22,5ºC e precipitação anual média de 1350 mm (ULIANA et al., 2010).
A população MA 008, oriunda do Banco Ativo de Germoplasma do Ifes Campus de
Itapina, é citada em poucos trabalhos de caracterização e ou melhoramento genético.
Souza et al. (2007) foi o único trabalho encontrado citando este acesso de milho como
autóctone da região amazônica brasileira, tendo boa adaptabilidade às condições
edafoclimáticas de Porto Velho, Rondônia, localizado à 131 metros de altitude em
relação ao nível do mar, com solo do tipo Latossolo Vermelho Amarelo Álico.
O acesso Pomerano cultivado no Município de Nova Venécia é proveniente da
comunidade Pomerana tradicional (LIMA e DIAS, 2007). O milho branco é uma
tradição na comunidade a qual utiliza na alimentação diária tendo-o como principal
ingrediente do pão de milho chamado pela comunidade de Milhabrot (BEILKE, 2015),
conhecido como “brote”. O período chuvoso na região vai de novembro a março com
registro de chuvas de 720 mm nesse período (BELTRÃO et al., 2003).
O genótipo Palha Roxa foi doado por agricultores do município de Muniz Freire, que
em relato ao coletor Marco Antônio de Oliveira Chagas, indicaram que estes genótipos
são cultivados por eles a mais de 15 anos na região, sendo consumido verde, ou ainda
utilizando os grãos maduros para produção de canjica e fubá para alimentação
humana e animal.
A variedade Palha Roxa Caparaó foi doada pelo agricultor Manoel Protázio de Abreu,
da comunidade de Forquilha do Rio à 1200 metros de altitude em relação ao nível do
mar (ROCHA et al., 2017), no distrito de Pedra Menina, município de Dores do Rio
Preto, ES. Segundo relato do agricultor ao coletor Danilo Mendes de Oliveira, a família
mantém as sementes a mais de 100 anos na região.
A variedade Perim, é apontada como genótipo crioulo coletado junto ao agricultor
Péricles Bettero na fazenda Cupido, no município de Muqui, ES, contudo, o genótipo
52
já pertence ao BAG do Ifes e vem sendo cultivado no distrito de Itapina, município de
Colatina, ES.
A variedade Sertanejo, é proveniente de doação pelo BAG de milho da Embrapa Milho
e Sorgo ao BAG do Ifes, sendo cultivado no distrito de Itapina, nos últimos anos. O
milho Sertanejo foi desenvolvido pela Embrapa Milho e Sorgo para cultivo nas regiões
semiáridas do Brasil, sendo uma variedade de polinização aberta cultivada e estudada
para programas de melhoramento genético no Brasil (CARVALHO e SOUZA, 2007).
As sementes selecionadas para a etapa de avaliação apresentaram diferenças
fenotípicas visualmente notáveis, tais como coloração e formato (Figura 2).
Figura 2 - Acessos de milho do Banco Ativo de Germoplasma do Ifes. A – Piranão 14;
B – Padrinho; C – Cimmyt 14; D – Cimmyt 11; E – Perim; F – Sertanejo; G –
Diamantina; H – ES001; I – Asa Branca; J – MA 008; K- Caparaó Branco; L – Aliança;
M – Piranão 11; N – Emcapa 203; O – Milho Gordura; P- Palha Roxa Caparaó; Q –
Alto Ribeirão; R – Pomerano; S – Incaper 203; T – Palha Roxa.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
53
As variações fenotípicas dos grãos, tais como coloração e formato indicam possível
variabilidade genética entre os acessos. É esperado que genótipos oriundos de
localidades diferentes com variações de condições edafoclimáticas apresentem
também maior quantidade de adaptações distintas e maior diversidade quanto à
expressão gênica (VERONESI et al., 1999; BERGAMASCHI e MATZENAUER, 2014).
Dessa forma, o resultado obtido com o trabalho de coleta contribuem para reafirmar
que dentre os agricultores familiares do estado do Espírito Santo há agricultores
guardiões de sementes de milho contendo valiosos recursos genéticos a serem
conservados e estudados.
5.2 AVALIAÇÃO DO DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERSIDADE GENÉTICA
DOS GENÓTIPOS DE MILHO DO BAG DO IFES
A seguir estão apresentados os resultados e discussão a respeito dos fatores
climáticos (precipitação e temperatura do ar) ao longo do período de avaliação dos
acessos de milho a campo, bem como os resultados e discussão do desempenho
morfoagronômico desses acessos.
5.2.1 Condições climáticas ao longo do estudo
Nos dois ambientes, as condições climáticas durante o experimento não foram
conforme as condições apontadas como mais favoráveis para o cultivo de milho
(Gráfico 1), principalmente ao se considerar sistemas de cultivo com menor nível
tecnológico, característica principal da agricultura familiar.
A temperatura máxima diária variou entre 22ºC e 37ºC aproximadamente em ambos
os ambientes. Em Colatina, no período inicial do desenvolvimento da cultura, houve
maior número de dias em que a temperatura máxima ficou dentro da faixa ótima de
temperatura, em relação ao município de Alegre, ambiente onde se registraram
temperaturas diárias predominantemente acima da faixa ótima ao longo de todo o
experimento.
54
Gráfico 1 - Condições climáticas nos municípios de Alegre e Colatina, ES, durante o
período de avaliação do desempenho agronômico de 21 acessos de milho do BAG de
Milho do Ifes.
Fonte: INMET (2017)
A faixa de temperatura desejada para melhor desenvolvimento da maior parte das
variedades de milho se encontra entre 15 e 30 °C (CRUZ et al., 2011), sendo este um
55
dos fatores abióticos que influenciam diretamente na germinação e no
desenvolvimento da planta de milho, e consequentemente na produção de grãos e na
qualidade nutricional dos mesmos (PINTO et al., 2015; LANGNER et al., 2016; MO et
al., 2016).
Nos dois ambientes, as temperaturas diárias alcançaram valores acima de 30°C
durante o estágio reprodutivo da cultura e estágios de formação e enchimento de
grãos, sendo estes estágios os mais críticos tanto para a produção quanto para a
ocorrência de estresses abióticos (DURÃES et al., 2004). O principal agravante é que
temperaturas elevadas podem afetar a viabilidade do pólen acarretando menores
taxas de fecundação e consequentemente menor produção de grãos, os quais, em
fase de enchimento, podem ser prejudicados também pela menor produção de
fotossimilados e menor acúmulo de matéria seca (CRUZ et al., 2011).
Registrou-se também desuniformidade quanto à precipitação pluviométrica ao longo
do estudo nos dois ambientes, com menor lâmina acumulada em Colatina (Gráfico 2).
Os dados indicam precipitação total de 850,6 mm de chuva em Alegre, valor este
acima dos 600 mm indicados como exigência mínima da cultura do milho (CRUZ et
al., 2011). Todavia esse volume de chuvas foi bastante irregular ao longo do período,
fator que afetou o desenvolvimento da cultura, contribuindo para maior percentual de
quebra e acamamento de alguns genótipos.
Gráfico 2 - Precipitação diária nos dois ambientes de estudo: Alegre e Colatina, ES,
durante o período de cultivo dos acessos de milho: novembro de 2016 a março de
2017.
56
Fonte: INMET (2017).
57
Em Colatina, além da desuniformidade das chuvas, a lâmina total do precipitado foi
de 259,4 mm ao longo do período de cultivo, valor três vezes menor que o considerado
mínimo para o cultivo do milho. Com isso, houve maior necessidade de irrigações
suplementares neste ambiente.
5.2.2 Desempenho morfoagronômico dos genótipos de milho
A análise de variância evidenciou o efeito ambiental sobre os diferentes acessos de
milho avaliados, havendo variações significativas entre locais e entre tratamentos,
além de variações entre os blocos para determinadas características, indicando que
o delineamento adotado o foi de forma correta a fim de se reduzir erros devido à
distribuição das parcelas experimentais nos ambientes de estudo.
Os valores para os quadrados médios dos resíduos se mantiveram abaixo dos valores
para os quadrados médios dos tratamentos indicando que a variação detectada de
fato corresponde às variações entre os tratamentos (Tabela 2). Contudo, valores
elevados para os quadrados médios dos resíduos para algumas variáveis apontam a
desuniformidade entre os acessos de milho, sendo esta desuniformidade,
possivelmente, fruto de variabilidade genética entre os mesmos.
Os coeficientes de variação podem ser considerados médios para os descritores
altura de plantas e de espigas e altos ou muito altos para os demais caracteres, de
acordo com a classificação proposta por Scapim (1995).
Coeficientes de variação mais elevados foram obtidos para as características
relacionadas ao desempenho morfoagronômico revelando previamente a maior
influência de fatores ambientais sobre esses caracteres. Caracteres como ataque de
pragas e incidência de doenças foram os que apresentaram maiores percentuais para
o coeficiente de variação.
58
Tabela 2. Resultados da análise de variância entre 21 acessos de milho da coleção
de trabalho do BAG do Ifes cultivados sob estresse hídrico em dois ambientes, em
relação à 14 descritores morfoagronômicos avaliados.
Descritor Ambiente QM Bloco QM Trat. QM Res. CV(%)
DF Alegre 13,18 51,28 4,44 3,27
Colatina 4,70 40,49 3,22 2,97
AP Alegre 1844,69 2032,50 262,34 8,57
Colatina 2628,56 4106,46 477,66 8,66
AE Alegre 266,73 1865,28 85,57 8,31
Colatina 2014,06 4159,16 2014,33 9,12
NP Alegre 3,59 23,09 6,83 21,90
Colatina 15,25 9,28 3,44 13,93
PA Alegre 6,55 2,86 1,89 111,81
Colatina 0,40 1,07 7,15 177,54
PQ Alegre 77,40 32,58 12,72 86,08
Colatina 5,68 2,44 2,12 154,65
NE Alegre 129,68 58,77 20,00 20,80
Colatina 24,89 50,58 18,17 28,03
EDo Alegre 11,62 28,15 10,40 32,84
Colatina 7,82 4,08 5,76 105,96
EPr Alegre 29,23 24,73 21,85 32,35
Colatina 35,55 81,15 42,45 59,03
PsG Alegre 1156951,55 261551,55 59673,66 39,21
Colatina 317802,06 635529,71 131199,51 33,01
PsE Alegre 3097280,95 625702,57 141204,95 35,64
Colatina 344690,54 874672,40 214910,31 34,14
Ps100G Alegre 63,27 42,57 12,84 13,73
Colatina 18,37 41,43 14,48 14,21
PRO Alegre 0,26 012 0,03 19,72
Colatina 0,28 0,15 0,09 27,35
REN Alegre 4627804,04 1046206,20 238546,64 39,21
Colatina 1271206,94 2542118,96 524798,02 33,01
GL - 4 20 80 -
O desempenho agronômico variou entre os acessos, ocorrendo diferenças
significativas entre os genótipos para a maior parte dos descritores avaliados (Tabela
3). Para o descritor número de plantas acamadas (PA) não houve diferença
significativa em Alegre, e para os descritores número de plantas quebradas (PQ) e
prolificidade (PRO) não ocorreram diferenças significativas em Colatina. Os valores
para o descritor número de espigas atacadas por pragas (EPr) não se diferiram entre
os genótipos em nenhum dos dois ambientes.
59
Dessa forma, houve interação genótipo ambiente, sendo que no ambiente de Colatina
foram obtidas maiores produtividades para os acessos de milho de forma geral.
Os dias de florescimento variaram cerca de dez dias entre genótipos, sendo que em
Alegre a variação se deu entre 60 e 70 dias, e em Colatina, entre 53 e 63 dias. O
florescimento mais tardio ocorreu nos genótipos Milho Gordura e Caparaó Branco em
Alegre, e para o genótipo Cimmyt 11 em Colatina. A quantidade de dias necessários
para o florescimento bem como a arquitetura das inflorescências em milho são
diretamente influenciadas pelo clima, comumente havendo diferenças entre regiões
distintas (BUCKLER et al., 2009; NAVARRO et al., 2017), característica esta segundo
Swarts et al. (2017), oriunda de espécies ancestrais do milho.
A altura das plantas (AP) variou entre 158,2 cm (ES 001) e 221,2 cm (Caparaó Branco)
em Alegre e de 203,5 cm (ES 001) a 302,7 cm (Pomerano) em Colatina. Valores de
altura de plantas próximo de 3,0 m foram obtidos por Alvarez et al. (2016) ao avaliar
genótipos de milho branco no município de Dores do Rio Preto, local de coleta do
acesso Branco Caparaó, onde as temperaturas são mais amenas e a umidade mais
elevada.
O grupo de genótipos com menores tamanhos de planta em Alegre foi composto pelos
acessos Piranão 14, Cimmy14, Cimmyt 11, Perim, Sertanejo, ES 001, Asa Branca,
Piranão 11, Emcapa 203, Incaper 203, e o genótipo testemunha: Biomatrix Pro2.
Em Colatina, o grupo de genótipos de menor tamanho de plantas foi composto por
cinco acessos: Cimmyt 14, Cimmyt 11, ES 001, Asa Branca, e Biomatrix Pro2. Em
Alegre, as plantas expressaram menor tamanho de plantas em comparação com
Colatina, evidenciando assim o efeito genótipo ambiente.
60
Tabela 3 - Comparação de médias entre genótipos de milho do BAG Ifes para os
descritores: dias de florescimento (DF), altura de plantas (AP), altura de espigas (AE),
número de plantas (NP), número de plantas acamadas (PA), plantas quebradas (PQ),
número de espigas (NE), espigas doentes (EDo), espigas atacadas por pragas (EPr),
peso de espigas (PsE), peso de grãos (PsG), peso de 100 grãos sadios (Ps100G),
prolificidade (PRO) e rendimento (REN) em dois ambientes: Alegre (A) e Colatina (C).
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Letras diferentes na mesma coluna indica que os valores de média são estatisticamente diferentes de
acordo com o teste de Scott Knott a 1% de probabilidade.
Acesso DF AP AE
A C A C A C
Aliança 63 c 62 a 195,4 a 266,0 b 109,8 c 160,1 b
Alto Ribeirão 64 c 62 a 194,6 a 263,3 b 121,8 b 172,2 a
Asa Branca 60 c 60 a 163,4 b 214,2 d 87,0 d 124,3 c
Biomatrix 2B655PW 60 c 58 b 158,6 b 209,9 d 94,8 d 119,8 c
Caparaó Branco 70 a 62 a 221,2 a 289,7 a 140,2 a 203,7 a
Cimmyt11 67 b 63 a 172,2 b 222,9 d 92,4 d 145,0 b
Cimmyt14 66 b 57 b 158,6 b 221,4 d 88,0 d 133,5 c
Diamantina 62 c 62 a 198,2 a 249,8 c 109,0 c 159,1 b
Emcapa 203 61 c 60 a 178,8 b 237,2 c 89,0 d 133,4 c
ES 001 60 c 53 c 158,2 b 203,5 d 90,6 d 123,3 c
Incaper 203 60 c 62 a 176,2 b 248,4 c 102,8 c 139,4 c
MA 008 65 b 62 a 214,8 a 300,2 a 140,0 a 202,3 a
Milho Gordura 70 a 62 a 206,4 a 258,9 b 141,8 a 198,4 a
Padrinho 63 c 61 a 214,0 a 256,5 b 120,8 b 163,7 b
Palha Roxa 66 b 62 a 192,6 a 55,12 b 119,4 b 158,0 b
Palha Roxa Caparaó 65 b 62 a 197,8 a 273,3 b 109,2 c 188,3 a
Perim 66 b 62 a 203,2 b 291,2 a 122,8 b 184,0 a
Piranão11 66 b 62 a 185,2 b 244,8 c 104,6 c 154,0 b
Piranão14 68 a 56 b 184,8 b 237,4 c 113,0 c 147,0 b
Pomerano 67 b 62 a 218,0 a 302,7 a 148,0 a 216,0 a
Sertanejo 62 c 55 c 178,8 b 248,5 c 93,8 d 140,1 c
61
Continua.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Letras diferentes na mesma coluna indica que os valores de média são estatisticamente diferentes de
acordo com o teste de Scott Knott a 1% de probabilidade.
Acesso NP PA PQ
A C A C A C
Aliança 22,2 a 25,0 a 0,4 0,0 b 5,6 a 1,4
Alto Ribeirão 24,6 a 25,0 a 1,0 0,2 b 2,0 b 0,8
Asa Branca 23,4 a 23,6 a 1,2 0,2 b 7,6 a 1,8
Biomatrix 2B655PW 22,6 a 25,0 a 0,8 0,0 b 3,8 b 0,0
Caparaó Branco 24,6 a 19,8 b 1,4 1,0 a 2,0 b 0,8
Cimmyt11 16,4 b 25,0 a 0,2 0,0 b 10,2 a 1,4
Cimmyt14 21,8 a 25,0 a 3,4 0,2 b 3,2 b 0,6
Diamantina 23,6 a 20,4 b 1,2 0,2 b 3,2 b 2,8
Emcapa 203 19,4 b 18,0 b 1,4 0,4 b 7,0 a 0,8
ES 001 19,8 b 20,2 b 1,0 0,2 b 4,8 a 1,4
Incaper 203 18,4 b 24,8 a 1,2 0,6 b 4,6 a 1,6
MA 008 22,6 a 25,0 a 0,4 0,8 a 6,0 a 5,2
Milho Gordura 22,0 a 10,0 b 0,4 0,8 a 1,0 b 1,8
Padrinho 23,4 a 25,0 a 0,2 1,4 a 1,0 b 2,0
Palha Roxa 24,8 a 22,2 b 1,6 0,2 b 1,4 b 1,2
Palha Roxa Caparaó 23,6 a 25,0 a 1,0 0,2 b 1,2 b 0,0
Perim 19,8 b 21,8 b 1,6 0,6 b 4,0 b 0,6
Piranão11 21,6 a 25,0 a 2,0 0,2 b 5,8 a 2,2
Piranão14 21,4 a 25,0 a 2,2 1,4 a 2,2 b 2,6
Pomerano 22,2 a 17,4 b 1,8 1,2 a 2,8 b 2,4
Sertanejo 21,8 a 23,6 a 1,4 0,0 b 7,6 a 2,0
62
Continuação.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Letras diferentes na mesma coluna indica que os valores de média são estatisticamente diferentes de
acordo com o teste de Scott Knott a 1% de probabilidade.
Acesso NE EDo EPr
A C A C A C
Aliança 22 a 26,4 a 9,2 b 6,0 14,4 15,0
Alto Ribeirão 22 a 27,6 a 9,0 b 4,6 13,0 18,2
Asa Branca 25 a 23,6 a 12,6 a 2,8 17,2 18,0
Biomatrix 2B655PW 21 a 25,0 a 3,6 b 2,6 13,0 16,2
Caparaó Branco 19 b 19,8 b 13,0 a 3,4 14,4 11,2
Cimmyt11 15 b 25,0 a 7,4 b 6,8 10,6 16,4
Cimmyt14 22 a 28,0 a 10,4 a 1,2 16,8 27,2
Diamantina 25 a 20,4 b 10,8 a 1,6 15,2 16,0
Emcapa 203 22 a 18,0 b 8,8 b 2,2 14,6 9,0
ES 001 19 b 20,2 b 10,6 a 3,8 13,0 20,2
Incaper 203 23 a 26,2 a 7,6 b 3,4 14,0 26,2
MA 008 22 a 26,6 a 10,0 a 3,2 15,4 17,6
Milho Gordura 15 b 10,0 b 11,4 a 4,8 13,4 3,6
Padrinho 23 a 27,4 a 10,6 a 3,6 12,6 19,8
Palha Roxa 24 a 22,2 b 9,8 a 4,6 13,4 17,2
Palha Roxa Caparaó 26 a 25,8 a 9,4 b 2,8 13,6 25,8
Perim 17 b 21,8 b 7,2 b 3,2 11,4 16,2
Piranão11 26 a 32,8 a 14,2 a 3,2 20,8 29,2
Piranão14 27 a 29,8 a 12,6 a 4,8 17,0 11,4
Pomerano 17 b 17,4 b 10,2 a 3,0 15,2 11,4
Sertanejo 22 a 23,6 a 7,8 b 5,0 14,4 17,4
63
Continuação.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Letras diferentes na mesma coluna indica que os valores de média são estatisticamente diferentes de
acordo com o teste de Scott Knott a 1% de probabilidade.
Acesso PsE PsG
A C A C
Aliança 1414,0 a 1864,0 a 837,0 a 1457,0 a
Alto Ribeirão 898,0 b 1175,0 b 518,0 b 956,0 b
Asa Branca 1136,0 b 1634,0 a 674,0 a 1337,0 a
Biomatrix 2B655PW 1462,0 a 2083,0 a 932,0 a 1751,0 a
Caparaó Branco 642,0 b 1111,0 b 344,0 b 862,0 b
Cimmyt11 404,0 b 1155,0 b 197,0 b 799,0 b
Cimmyt14 824,0 b 1280,0 b 449,0 b 1010,0 b
Diamantina 1596,0 a 1525,0 a 968,0 a 1203,0 a
Emcapa 203 1030,0 b 972,0 b 632,8 a 1011,0 a
ES 001 666,0 b 757,0 b 395,0 b 539,0 c
Incaper 203 1040,0 b 1397,0 a 648,0 a 1091,0 a
MA 008 964,0 b 1293,0 b 642,0 a 1119,0 a
Milho Gordura 542,0 b 413,0 b 245,0 b 290,0 c
Padrinho 1352,0 a 2087,0 a 802,0 a 1715,8 a
Palha Roxa 1472,0 a 1569,0 a 848,0 a 1266,0 a
Palha Roxa Caparaó 1628,0 a 1074,0 b 980,0 a 880,0 b
Perim 992,0 b 1648,0 a 610,0 a 1326,0 a
Piranão11 802,0 b 1512,0 b 445,0 b 1218,0 a
Piranão14 1374,0 a 1595,0 a 781,0 a 1328,0 a
Pomerano 826,0 b 795,0 b 484,0 b 664,0 c
Sertanejo 1076,0 b 1441,0 a 645,0 a 1168,0 a
64
Conclusão.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
Letras diferentes na mesma coluna indica que os valores de média são estatisticamente diferentes de
acordo com o teste de Scott Knott a 1% de probabilidade.
Nos dois ambientes as os acessos Cimmyt e Piranão expressaram menores valores
para altura de plantas, fato esperado, já que esses genótipos são portadores de gene
braquítico, o qual conferem menor porte às plantas (DURÃES et al., 2017;
ENTRINGER et al., 2017), sendo esta uma característica desejada por gerar plantas
com menor comprimento entre nós, menores alturas de espiga, favorecendo o
equilíbrio da planta sobre seu centro de gravidade reduzindo assim possíveis perdas
Acesso Ps100G PRO REN
A C A C A C
Aliança 28,9 a 27,8 a 1,0 b 1,1 1674 a 2934 a
Alto Ribeirão 24,9 b 21,8 b 0,9 b 1,2 1036 b 1912 b
Asa Branca 24,9 b 29,4 a 1,1 a 1,1 1348 a 2674 a
Biomatrix 2B655PW 26,7 a 29,7 a 0,9 b 1,1 1864 a 3502 a
Caparaó Branco 29,0 a 28,3 a 0,8 b 0,9 688 b 1724 b
Cimmyt11 19,6 b 22,5 b 0,9 b 1,2 394 a 1598 b
Cimmyt14 23,3 b 23,9 b 1,0 b 1,2 898 a 2020 b
Diamantina 27,1 a 28,9 a 1,1 a 0,9 1936 a 2406 a
Emcapa 203 23,6 b 28,7 a 1,2 a 1,0 1265 a 1822 b
ES 001 20,9 b 26,9 a 1,0 b 1,0 790 a 1078 c
Incaper 203 24,5 b 25,9 b 1,3 a 1,2 1296 b 2182 a
MA 008 24,9 b 21,2 b 1,0 b 1,2 1284 a 2238 a
Milho Gordura 24,6 b 26,3 b 0,7 b 0,7 490 b 580 c
Padrinho 28,7 a 29,8 a 1,0 b 1,2 1604 a 3431 a
Palha Roxa 31,3 a 30,3 a 0,9 b 0,9 1696 a 2532 a
Palha Roxa Caparaó 28,4 a 25,6 b 1,1 a 1,2 1960 a 1760 b
Perim 28,1 a 27,9 a 0,8 b 1,2 1220 a 2652 a
Piranão11 26,6 a 25,6 b 1,2 a 1,5 890 b 2436 a
Piranão14 28,3 a 26,9 a 1,2 a 1,3 1562 a 2656 a
Pomerano 29,0 a 23,7 b 0,8 b 0,9 968 b 1328 c
Sertanejo 24,3 b 31,5 a 1,1 a 1,0 1290 a 2336 a
65
por acamamento ou quebra de plantas (FREITAS et al., 2017). Os resultados supõem
que a expressão do gene braquítico não foi inibida sob déficit hídrico.
O número de plantas no estande (NP) no momento da colheita foi menor para os
acessos Cimmity 11, Perim, ES 001, Emcapa 203 e Incaper 203 nas condições de
Alegre, e para os genótipos Perim, Diamantina, Milho Gordura, Pomerano, Caparaó
Branco, Palha Roxa, e também ES 001 e Emcapa 203 nas condições de Colatina.
Para o acesso Milho Gordura, bem como para os demais genótipos de pericarpo com
coloração branca, no ambiente de Alegre foi onde se obteve melhor germinação das
plantas, contudo, foi também onde houve maiores perdas de plantas por quebra e
acamamento para esses genótipos. Há poucos estudos com milho branco no Brasil,
contudo seu cultivo é apontado como promissor por haver aceitação no mercado
consumidor em variadas localidades do país (ALVAREZ et al., 2016). Além disso, a
diversidade genética e o potencial de milhos brancos para programas de
melhoramento futuro ressaltam a importância de sua conservação (AMORIM et al.,
2017).
Estudos de Deng et al. (2015) apontam que sementes mais claras, quando em
condições ambientais desfavoráveis, tendem a terem menor controle das ações de
substâncias oxidantes de forma que a germinação e desenvolvimento inicial da planta
são prejudicados. Dessa forma, é provável que as menores temperaturas médias
ocorridas em Alegre no período inicial do desenvolvimento da cultura em contraste
com temperaturas predominantemente acima da faixa ótima, no mesmo período, em
Colatina (rever Gráfico 1), tenha ocasionado o melhor desenvolvimento dos genótipos
com sementes de coloração branca em Alegre.
Nas condições de Colatina, os menores números de plantas no estande se deram em
sua maior parte pelo não desenvolvimento de alguns indivíduos dentro da parcela
enquanto que, em Alegre, os acessos com menor número de plantas sofreram perdas
com quebra e acamamento de plantas. Os acessos com maiores valores de plantas
quebradas (PQ) foram Cimmyt 11, Sertanejo, ES 001, Asa Branca, MA 008, Aliança,
Piranão 11, Emcapa 203 e Incaper 203.
66
O acesso MA 008 se destacou dos demais para o descritor número de plantas
quebradas, de modo que ocorreram perdas acima de 20% em ambos os ambientes.
O acesso Cimmyt 11 apresentou percentual de quebra em torno de 40% em Alegre,
contudo, baixos valores de plantas quebradas em Colatina.
Embora se espere que plantas maiores sejam as mais afetadas pelo acamamento em
relação à plantas menores (FREITAS et al., 2017), neste estudo, o número de plantas
acamadas e quebradas não foi diretamente proporcional à altura de plantas, fato
semelhante ocorreu no trabalho de Quans et al. (2016). Possivelmente, as chuvas
intensas ocorridas no período de estudo contribuíram principalmente para o maior
acamamento de plantas em alguns genótipos.
O número de espigas (NE) formadas na parcela foi maior para os acessos Piranão 14,
Padrinho, Cimmyt 14, Sertanejo e Diamantina. Com exceção do acesso MA 008,
Palha Roxa e Biomatrix que não obtiveram as maiores médias para prolificidade, o
número de espigas foi diretamente proporcional à prolificidade, conforme esperado.
A prolificidade é uma das características de maior importância para o desenvolvimento
de programas de melhoramento em culturas alógamas como o milho, principalmente
pelo fato de que em plantas com duas espigas é possível tanto obter populações
cruzadas para serem avaliadas, quanto populações puras, para serem utilizadas em
cruzamentos estratégicos a fim de manter a manutenção da variabilidade genética
inicial, desenvolvimento de ciclos de seleção recorrente, e assim maior eficiência e
agilidade no processo de seleção (BENTO et al., 2003; CARVALHO et al., 2017).
A incidência de doença nas espigas foi consideravelmente maior em Alegre, com
número de espigas acometidas por doenças (EDo) variando de cerca de 4 (Biomatrix
Pro2) a 14 espigas (Piranão 11), em contraste com Colatina onde ocorreu variação de
cerca de 1 espiga (Cimmyt 14) a 7 espigas (Cimmyt 11) sem diferenças significativas
entre os genótipos.
O ataque de pragas às espigas (EPr) foi relativamente alto nos dois ambientes com
variações em torno de 11 (Perim) a 21 espigas atacadas (Piranão 11) em Alegre, e de
cerca de 4 (Milho Gordura) a 29 espigas atacadas (Piranão 11) em Colatina, onde
67
também se obteve alto coeficiente de variação (58,62) indicando que os valores
médios apontados variaram muito. No entanto, foi notável que o genótipo Piranão11
foi o mais afetado pelo ataque de pragas.
A principal praga identificada foi a lagarta-da-espiga (Helicoverpa zea, Boddie 1850)
responsável por ocasionar percentuais elevados de danos à produtividade da cultura
(CAPINERA, 2017). Tanto que cultivares geneticamente modificadas tem sido
desenvolvidas a fim de reduzir os prejuízos a esta praga.
Para o descritor peso de espigas (PsE) houve a formação de dois grupos distintos de
valores de forma que o ambiente de Colatina favoreceu maiores pesos para os
genótipos Piranão 14, Padrinho, Perim, Sertanejo, Diamantina, Asa Branca, Aliança,
Incaper 203, Palha Roxa e Biomatrix Pro2, com destaque para o genótipo Padrinho
que obteve valor acima de 2000 g para o peso de espigas, em valor médio absoluto
próximo ao do acesso testemunha (Biomatrix Pro2).
O peso de grãos (PsG) produzido na parcela variou entre 197 g (Cimmyt 11) a 980 g
(Palha Roxa Caparaó) destacando-se também os genótipos Diamantina (968 g),
Aliança (837 g) e Palha Roxa (848 g) em Alegre, onde foram obtidos dois grupos de
genótipos significativamente diferentes. Em Colatina o peso médio de grãos
produzidos na parcela foi maior, variando de 290 g (Milho Gordura) a 1715 g
(Padrinho), estando pouco abaixo da cultivar testemunha, embora não
significativamente diferente. O descritor morfológico peso de grãos gerou resultados
diretamente proporcionais ao rendimento (REN), o que era esperado devido ao
rendimento ser estimado em cima deste valor.
Os genótipos Piranão 14, Padrinho, Perim, Aliança, Pomerano, Caparaó Branco, e
principalmente o genótipo Palha Roxa, se destacaram pelos maiores valores para
peso de 100 grãos (Ps100) no município de Alegre. Em Colatina destacaram-se os
acessos Piranão 14, Padrinho, Sertanejo, Diamantina, Asa Branca, Emcapa 203 e
Palha Roxa.
Os acessos mais prolíficos nos dois ambientes foram Piranão 14, Piranão 11 e Incaper
203. Em Colatina, além destes acessos, se destacaram quanto à prolificidade os
68
genótipos Cimmyt 14 e Cimmyt 11, Perim, MA 008, e Palha Roxa Caparaó, porém
todos estes com valores em torno de 1,2 espigas planta-1, valor baixo ao se considerar
o número mínimo de 2 espigas por planta para desenvolvimento de programas de
melhoramento.
Finalmente o rendimento (REN) variou entre 394 Kg ha-1 (Cimmyt 11) a 1960 Kg ha-1
em Alegre e de 580 Kg ha-1 (Milho Gordura) a 3431 Kg ha-1 (Padrinho) em Colatina. O
rendimento de grãos foi favorecido pelas condições edafoclimáticas de Colatina
contudo ainda com baixos valores de rendimento.
Ao avaliar o genótipo Aliança sob condições hídricas regulares nos anos de 2007 e
2008, Machado et al. (2011), identificaram diferenças no rendimento dessa variedade
variando de 4600 a 9650 Kg ha-1, valores estes que evidenciam o quanto o rendimento
foi desfavorecido pela condição de estresse hídrico ao se considerar que o rendimento
dessa variedade de milho no presente trabalho variou entre 1600 a 2900 Kg ha-1.
Ainda que com produtividade afetada pelas condições de estresse hídrico, os
genótipos Padrinho e Aliança, em Colatina, obtiveram rendimento acima da média
estadual, que é de 2800 Kg ha-1 (CONAB, 2018), sendo assim, tais variedades já
podem ser indicadas para cultivo sob déficit hídrico no município, além de serem
apontadas neste estudo, como promissoras para programas de melhoramento
genético para essa região específica.
O genótipo Aliança já é uma das variedades recomendadas para a região Sul do
estado do Espírito Santo, sendo que já passou por processo de melhoramento
participativo no município de Muqui (MACHADO et al., 2011).
Além de investigar quais genótipos tiveram melhor desempenho, faz-se necessário
identificar se as características estudadas podem potencialmente gerar ganhos em
processos de seleção ao longo do desenvolvimento de estratégias de melhoramento.
Para tanto, a seguir são apresentadas as estimativas dos parâmetros genéticos.
69
5.2.3 Estimativa de parâmetros genéticos
Dentre os parâmetros avaliados, aqueles de interesse para o programa de
melhoramento como dias para florescimento, altura de plantas e de espigas, pesos de
grãos e rendimento apresentaram percentual de herdabilidade acima de 70% em
ambos os ambientes, sendo assim potenciais caracteres para serem alvos dentro do
programa (Tabela 4).
A relação entre coeficientes de variação genotípico (σ²g) e fenotípica (σ²f) para os
descritores peso de grãos e rendimento foi diferente entre os dois ambientes, de forma
que em Colatina houve maior influência do ambiente nos resultados para estas
características.
Tabela 4 - Estimativa de parâmetros genéticos: coeficiente de variação fenotípica (σ²f),
coeficiente de variação genotípica (σ²g), herdabilidade (h2), Coeficiente de variação
genética (CVg) e Índice de variação genética (Iv) para 14 descritores
morfoagronômicos avaliados em 21 genótipos de milho em Alegre e Colatina, ES.
Descritor σ²f σ²g h2 CVg(%) IV
Alegre
DF 8,09 7,45 92,04 4,52 1,52
AP 823,58 728,31 88,43 10,69 1,23
AE 832,15 789,20 94,83 17,52 1,91
NP 1,85 1,16 62,87 7,75 0,58
PA 0,21 0,07 33,17 55,93 0,31
PQ 0,49 0,06 12,96 26,69 0,17
NE 10,11 6,48 64,07 16,74 0,60
EDo 5,63 3,55 63,07 19,19 0,58
EPr 16,23 7,73 47,68 25,20 0,43
PsG 127105,94 100806,04 79,35 28,95 0,87
PsE 174934,48 131952,41 75,42 26,76 0,78
Ps100G 8,28 5,38 65,02 8,67 0,61
Pro 0,03 0,01 41,81 10,36 0,38
Ren 508423,79 403464,18 79,35 28,95 0,87
70
Continua.
Descritor σ²f σ²g h2 CVg(%) IV
Colatina
DF 10,25 9,36 91,34 4,75 1,45
AP 406,5 354,3 87,09 9,95 1,16
AE 373,05 355,94 95,41 16,94 2,04
NP 4,61 3,25 70,40 8,23 0,68
PA 0,57 0,19 34,15 36,01 0,32
PQ 6,51 3,97 60,96 48,11 0,56
NE 11,75 7,75 65,97 12,95 0,62
EDo 5,63 3,55 63,07 19,19 0,58
EPr 4,95 0,58 11,66 5,25 0,16
PsG 52310,31 40382,97 77,19 32,27 0,83
PsE 125140,52 96899,52 77,43 29,52 0,83
Ps100G 8,51 5,94 69,83 9,34 0,68
Pro 0,02 0,01 69,32 13,26 0,67
Ren 209241,24 161531,91 77,20 32,27 0,82
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
A herdabilidade foi consideravelmente baixa para as características número de
plantas acamadas, número de plantas quebradas, número de espigas atacadas por
pragas e prolificidade em Alegre, enquanto que em Colatina, valores de herdabilidade
baixos foram obtidos nas características número de plantas acamadas e número de
espigas atacadas por pragas apenas, evidenciando que o ambiente favoreceu melhor
a expressão genética dos acessos neste ambiente em relação a Alegre.
Os valores para o índice de variação genética demonstraram que os caracteres dias
de florescimento, altura de plantas e altura de espigas foram os menos afetados pelo
ambiente, em ambos os locais de estudo, sendo controlados predominantemente por
variáveis genéticas.
Maiores índices de variação indicam possivelmente maior facilidade de ganho
genético para dada característica (FERREIRA e BORÉM, 1999). Os valores do índice
de variação genética para o carácter prolificidade (PRO) foram de 0,38 e 0,67 em
71
Alegre e Itapina, respectivamente, estimando-se assim que em Alegre o ambiente
interferiu fortemente nos resultados de prolificidade para os genótipos de forma geral,
o que dificulta trabalhos de melhoramento, havendo maior necessidade de seleção de
materiais mais prolíficos para desenvolvimento dos cruzamentos e posterior seleção
de progênies melhoradas.
A diferença de interferência ambiental na prolificidade também foi observada por
Schneider et al. (2015) ao estimar parâmetros genéticos de caracteres
morfoagronômicos para irmãos completos de genótipos tradicionais de milho em duas
regiões do município de Ibarana no Rio Grande do Sul.
Para rendimento de grãos, nos dois ambientes, foram obtidos índices de variação
genética satisfatórios, indicando que houve influência ambiental, contudo com
potencial para obtenção de ganhos genéticos após estratégias de melhoramento.
Oliveira et al. (2017), avaliando 30 genótipos de milho em sete ambientes também
identificaram maior influência do ambiente na produtividade dos genótipos, porém
ainda em valor menor do que o encontrado neste trabalho. Isso indica que o ambiente
pode ser favorável para a produtividade de alguns genótipos, possibilidade essa,
afirmada pelos valores de rendimento obtidos por alguns acessos avaliados neste
estudo.
5.2.4 Diversidade genética entre os genótipos de milho
O agrupamento de similaridade genética entre os acessos, de acordo com a
dissimilaridade entre os acessos de milho considerando descritores avaliados em
cada um dos ambientes (Tabelas 5 e 6), demonstrou que os acessos puderam ser
distintos em diferentes agrupamentos genéticos nos diferentes ambientes (Figuras 9
e 10)
75
Tabela 5. Matriz de dissimilaridade entre 21 acessos de milho da coleção de trabalho do BAG do Ifes cultivados sob déficit hídrico
no município de Alegre-ES, de acordo com 14 descritores morfoagronômicos avaliados.
A1 – Piranão 14; A2 – Padrinho; A3 – Cimmyt 14; A4 – Cimmyt 11; A5 – Perim; A6 – Sertanejo; A7 – Diamantina; A8 – ES 001; A9 – Asa Branca; A10 – MA
008; A11 – Aliança; A12 – Piranão 11; A13 – Emcapa 203; A14 – Milho Gordura; A15 – Alto Ribeirão; A16 – Pomerano; A17 – Incaper 203; A18 – Palha Roxa
Caparaó; A19 – Caparaó Branco; A20 – Palha Roxa; e A21 – Biomatrix Pro2.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 A11 A12 A13 A14 A15 A16 A17 A18 A19 A20 A21
A1 -
A2 0,28 -
A3 0,31 0,38 -
A4 0,55 0,55 0,39 -
A5 0,32 0,27 0,31 0,37 -
A6 0,28 0,31 0,24 0,34 0,36 -
A7 0,23 0,18 0,33 0,58 0,30 0,25 -
A8 0,46 0,35 0,21 0,30 0,32 0,26 0,37 -
A9 0,28 0,32 0,24 0,47 0,36 0,15 0,22 0,25 -
A10 0,32 0,20 0,27 0,44 0,21 0,21 0,24 0,32 0,24 -
A11 0,29 0,14 0,36 0,51 0,28 0,24 0,17 0,32 0,29 0,21 -
A12 0,21 0,41 0,23 0,44 0,44 0,25 0,33 0,34 0,26 0,29 0,37 -
A13 0,29 0,34 0,25 0,35 0,34 0,06 0,28 0,23 0,17 0,23 0,28 0,24 -
A14 0,50 0,36 0,42 0,41 0,41 0,48 0,49 0,37 0,52 0,32 0,39 0,47 0,51 -
A15 0,34 0,18 0,26 0,44 0,44 0,24 0,25 0,24 0,29 0,18 0,23 0,31 0,27 0,29 -
A16 0,31 0,31 0,29 0,45 0,45 0,32 0,35 0,38 0,42 0,20 0,36 0,29 0,34 0,28 0,25 -
A17 0,27 0,34 0,30 0,38 0,38 0,12 0,28 0,25 0,21 0,26 0,30 0,26 0,09 0,51 0,28 0,37 -
A18 0,21 0,19 0,38 0,55 0,54 0,27 0,09 0,44 0,31 0,28 0,21 0,33 0,30 0,49 0,26 0,33 0,29 -
A19 0,35 0,34 0,37 0,46 0,46 0,38 0,39 0,40 0,44 0,28 0,42 0,33 0,41 0,23 0,27 0,13 0,43 0,36 -
A20 0,22 0,15 0,33 0,56 0,24 0,29 0,16 0,41 0,31 0,25 0,20 0,35 0,33 0,44 0,20 0,30 0,33 0,14 0,32 -
A21 0,34 0,29 0,35 0,47 0,33 0,21 0,22 0,31 0,27 0,34 0,25 0,41 0,26 0,56 0,32 0,41 0,24 0,25 0,47 0,27 -
76
Tabela 6. Matriz de dissimilaridade entre 21 acessos de milho da coleção de trabalho do BAG do Ifes cultivados sob déficit hídrico
no município de Colatina-ES, de acordo com 14 descritores morfoagronômicos avaliados.
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 A11 A12 A13 A14 A15 A16 A17 A18 A19 A20 A21
A1 -
A2 0,22 -
A3 0,29 0,35 -
A4 0,34 0,36 0,22 -
A5 0,28 0,23 0,31 0,32 -
A6 0,21 0,30 0,26 0,26 0,28 -
A7 0,29 0,24 0,26 0,26 0,21 0,20 -
A8 0,34 0,44 0,26 0,28 0,37 0,22 0,32 -
A9 0,29 0,25 0,23 0,25 0,23 0,22 0,17 0,28 -
A10 0,30 0,32 0,33 0,32 0,22 0,34 0,31 0,42 0,37 -
A11 0,30 0,22 0,34 0,23 0,23 0,25 0,20 0,41 0,39 0,36 -
A12 0,23 0,39 0,22 0,29 0,26 0,25 0,22 0,35 0,27 0,37 0,29 -
A13 0,27 0,34 0,26 0,29 0,20 0,23 0,23 0,25 0,23 0,22 0,33 0,27 -
A14 0,47 0,52 0,55 0,45 0,39 0,46 0,43 0,39 0,54 0,43 0,50 0,48 0,32 -
A15 0,29 0,28 0,20 0,16 0,21 0,25 0,24 0,31 0,29 0,20 0,22 0,22 0,26 0,39 -
A16 0,38 0,38 0,42 0,35 0,26 0,41 0,32 0,35 0,43 0,24 0,43 0,40 0,29 0,28 0,29 -
A17 0,23 0,24 0,18 0,24 0,21 0,20 0,22 0,28 0,23 0,21 0,27 0,10 0,17 0,39 0,18 0,33 -
A18 0,36 0,29 0,19 0,21 0,19 0,30 0,24 0,30 0,28 0,24 0,27 0,21 0,27 0,40 0,13 0,27 0,17 -
A19 0,33 0,33 0,37 0,34 0,20 0,32 0,25 0,33 0,37 0,24 0,34 0,33 0,19 0,27 0,24 0,16 0,24 0,21 -
A20 0,26 0,20 0,28 0,25 0,16 0,14 0,11 0,28 0,18 0,30 0,16 0,21 0,22 0,40 0,16 0,34 0,19 0,22 0,24 -
A21 0,31 0,23 0,26 0,32 0,26 0,24 0,28 0,31 0,16 0,42 0,26 0,33 0,28 0,60 0,32 0,50 0,29 0,32 0,40 0,23 -
A1 – Piranão 14; A2 – Padrinho; A3 – Cimmyt 14; A4 – Cimmyt 11; A5 – Perim; A6 – Sertanejo; A7 – Diamantina; A8 – ES 001; A9 – Asa Branca; A10 – MA
008; A11 – Aliança; A12 – Piranão 11; A13 – Emcapa 203; A14 – Milho Gordura; A15 – Alto Ribeirão; A16 – Pomerano; A17 – Incaper 203; A18 – Palha Roxa
Caparaó; A19 – Caparaó Branco; A20 – Palha Roxa; e A21 – Biomatrix Pro2.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
77
Figura 9 - Dendrograma de dissimilaridade entre 21 acessos de milho cultivados sob
déficit hídrico no município de Alegre-ES, obtido a partir da avaliação de 14 descritores
morfoagronômicos.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
O primeiro agrupamento foi composto por 10 genótipos reunidos em dois subgrupos
com menor similaridade. O primeiro subgrupo reuniu os genótipos Diamantina, Palha
Roxa Caparaó, Palha Roxa, Padrinho e Aliança, que apresentaram similaridade
quanto aos descritores de produção de espigas e grãos sendo estes os genótipos
mais produtivos e consequentemente os mais promissores para o desenvolvimento
de programas de melhoramento. Esses genótipos apresentaram em média de 62 a 65
dias para o florescimento, altura de plantas de 1,90 m a 2,15 m com bom número de
plantas no estande. A prolificidade ainda não foi elevada, sendo a potencialização
desta característica um dos alvos a serem observados no desenvolvimento de
programas de melhoramento.
78
O segundo subgrupo reuniu os genótipos Pomerano, Caparaó Branco, Perim, MA 008
e Alto Ribeirão, os quais foram ainda menos prolíficos que os acessos citados
anteriormente e ainda com rendimento variando de 688,0 Kg ha-1 (Caparaó Branco) a
1284,0 Kg ha-1 (MA 008).
O segundo grupo reuniu nove genótipos, tendo similaridade evidente para o descritor
altura de plantas e altura de espigas, sendo este grupo o de plantas com menores
valores para tal. O grupo ficou composto por dois subgrupos, sendo um deles formado
apenas pelos genótipos Piranão 11 e 14, os quais dentre os demais genótipos desse
grupo, obtiveram maiores valores para os descritores número de espigas e
prolificidade, contudo, com rendimento diferenciado pelo maior número de plantas
quebradas para o genótipo Piranão 11.
Devido ao elevado rendimento e menor tamanho de planta do genótipo Piranão 14, o
mesmo pode ser apontado como genótipo promissor para obtenção de linhagens com
menores alturas de plantas a fim de reduzir as perdas por quebra e acamamento.
Essa característica dos genótipos Piranão provavelmente decorre da presença do
gene braquítico nesses genótipos, conforme já relatado em literatura corrente
(DURÃES et al., 2017; ENTRINGER et al., 2017).
Os genótipos Cimmyt 11 e Milho Gordura foram isolados em agrupamentos distintos
com maior distância dos demais genótipos. O genótipo Cimmyt 11 foi o que resultou
em menor número médio de plantas e consequentemente menor número de espigas
devido aos seus elevados valores de plantas quebradas, o que refletiu em menores
valores para o peso de espigas, peso de grãos e rendimento. O genótipo Milho
Gordura foi o que apresentou florescimento mais tardio com valores mais baixos de
produção média de espigas, sendo assim o genótipo menos prolífico e
consequentemente com baixo rendimento.
Em Colatina, os genótipos foram reunidos em cinco grupos (Figura 10), com
agrupamentos diferentes dos obtidos em Alegre, o que já era esperado pela interação
genótipo ambiente observada ao longo do estudo.
79
Figura 10 - Dendrograma de dissimilaridade entre 21 acessos de milho cultivados sob
déficit hídrico no município de Colatina-ES, obtido a partir da avaliação de 14
descritores morfoagronômicos.
Fonte: Rafael Nunes de Almeida
O agrupamento I reuniu 12 genótipos em dois subgrupos, os quais obtiveram maior
similaridade para os descritores altura de plantas e número de plantas acamadas de
forma que a maior parte dos genótipos apresentaram plantas de menor porte com
florescimento entre 55 e 62 dias e rendimento de grãos variando entre 1760 Kg ha-1
(Palha Roxa Caparaó) e 2934,0 Kg ha-1 (Aliança).
O primeiro subgrupo gerado dentro do grupo I reuniu os genótipos Piranão 11, Incaper
203, Cimmyt 14, Cimmyt 11, Alto Ribeirão e Palha Roxa Caparaó. Para esses
genótipos foram obtidos maiores valores para número de espigas, porém com peso
de espigas, peso de grãos e rendimento com valores intermediários. O segundo
subgrupo reuniu os genótipos Asa Branca, Biomatrix Pro2, Aliança, Sertanejo,
80
Diamantina e Palha Roxa, os quais se obteve os maiores valores de rendimento dentro
do grupo.
O segundo grupo reuniu apenas os acessos Piranão 14 e Padrinho, os quais se
assimilaram pelos maiores valores obtidos para número de plantas, prolificidade e
rendimento de grãos. Dessa forma, esses dois acessos podem ser apontados como
promissores para programas de melhoramento visando obtenção de cultivares mais
produtivas sob déficit hídrico. Todavia os dois genótipos apresentaram elevados
valores de espigas atacadas por pragas, sendo esta variável um dos alvos a serem
considerados como estratégias de seleção no desenvolvimento de programas futuros.
O agrupamento III reuniu os genótipos MA 008, Perim, Emcapa 203, Pomerano e
Caparaó Branco. Esses genótipos obtiveram maiores semelhanças para os
descritores altura de plantas, com indivíduos de maior porte, e para o número de
plantas no estande e peso de espigas, com maiores perdas de plantas na parcela e
ou menor peso de espigas gerando variados rendimentos de grãos.
Os genótipos ES 001 e Milho Gordura ficaram isolados, formando o agrupamento IV
e V respectivamente. O genótipo ES 001 foi um dos genótipos com maior precocidade
no florescimento o que gerou valores inferiores para rendimento de grãos (1070 Kg
ha-1 em média). Já o genótipo Milho Gordura, além de gerar poucas espigas, foi o que
resultou em menor rendimento, uma média de 580 Kg ha-1. Esse genótipo não foi
portanto, favorecido por nenhum dos dois ambientes estudados.
Melo et al. (2001), avaliando dez genótipos de milho por meio de caracteres
morfoagronômicos, identificou quatro grupos geneticamente divergentes, com
variações pouco relevantes quanto à divergência baseada em estudos moleculares,
embora estes sejam recomendados como complemento, sempre que possível.
As formações de agrupamentos distintos em um mesmo ambiente e a diferença na
composição dos grupos formados nos diferentes ambientes evidenciaram a existência
de considerável diversidade genética entre os acessos e a relevância de se
desenvolver estudos em variados ambientes para investigação das melhores
interações genótipo ambiente.
81
Espera-se que este trabalho sirva como base para o desenvolvimento de um
programa de melhoramento genético a ser desenvolvido pelo Ifes, com finalidade de
gerar cultivares tolerantes à seca, que possam ser distribuídas aos agricultores
familiares do estado e assim contribuir para maior soberania alimentar dos agricultores
familiares e promoção da agroecologia.
82
6 CONCLUSÕES
Foram coletados sete novos acessos de milho provenientes de propriedades rurais
das regiões sul e norte do Espírito Santo, os quais foram incorporadas à coleção de
trabalho do programa de melhoramento de milho do Ifes.
Dentre os genótipos de milho que compõem a coleção de trabalho do Banco de
Germoplasma do Ifes, há genótipos com potencial para serem utilizados em
programas de melhoramento genético com objetivo de obtenção de cultivares
tolerantes à déficit hídrico para as regiões de Alegre e Colatina, ES.
Os genótipos Padrinho, Piranão 14, Piranão 11, e Cimmyt 14, Aliança e Palha Roxa
são os mais promissores considerando os dois ambientes de estudo, devido a melhor
desempenho para os caracteres de prolificidade de espigas e rendimento de grãos.
Recomenda-se a população de polinização aberta Piranão 14, e a variedade Padrinho
para dar início a trabalhos de cruzamento e seleção de populações, devido
principalmente ao melhor desempenho morfoagronômico e semelhança quanto ao
período de florescimento, fatores de primordial importância para o desenvolvimento
das estratégias de melhoramento genético na cultura do milho.
83
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APÊNDICE A - LISTA DE PRODUÇÃO ACADÊMICA DO DISCENTE
Artigos completos publicados em periódicos
ALMEIDA, R. N.; FERRAZ, D. R.; SILVA, A. S.; CUNHA, E. G.; VIEIRA, J. C.; SOUZA, T. S.; BERILLI, S. S. Utilização de lodo de curtume em complementação ao substrato comercial na produção de mudas de pimenta biquinho. Scientia Agraria (Online), v.18, p.20 - 33, 2017.
Trabalhos completos publicados em anais de eventos
MIRANDA, L. A.; SOUZA NETO, J. D.; ALMEIDA, R. N.; SILVA, L. O. E.; VALADARES, F. V.; BRILHANTE, B. D. G.; PIROVANI, R. O. L.. Diversidade e importância morfoagronômica do Anthurium andraeanum. In: XVII Encontro Latino-Americano de Pós-Graduação, 2017, São José dos Campos. Anais dos Trabalhos Completos 2017: Encontro latino-Americano De Iniciação Científica, Pós-Graduação, Iniciação Científica Junior e Encontro Nacional De Iniciação À Docência.... São José dos Campos: Univap, 2017. MIRANDA, L. A.; SOUZA NETO, J. D.; ALMEIDA, R. N. ; SILVA, L. O. E. ; VALADARES, F. V. ; BRILHANTE, B. D. G. ; PIROVANI, R. O. L. . Análise de trilha para durabilidade floral de Anthurium andraeanum. In: XVII Encontro Latino-Americano de Pós-Graduação, 2017, São José dos Campos. Anais dos Trabalhos Completos 2017: Encontro latino-Americano De Iniciação Científica, Pós-Graduação, Iniciação Científica Junior e Encontro Nacional De Iniciação À Docência.... São José dos Campos: Univap, 2017. v. 1. BRILHANTE, B. D. G. ; VALADARES, F. V. ; PAIVA, R. ; SOUZA NETO, J. D. ; MIRANDA, L. A. ; ALMEIDA, R. N. ; PIROVANI, R. O. L. ; RANGEL, L. H. ; SILVA, L. O. E. ; MOULIN, M. M. . Caracterização morfoagronômica e diversidade genética de raízes de batata doce. In: XVII Encontro Latino-Americano de Pós-Graduação, 2017, São José dos Campos. 978-85-7586-117-2. São José dos Campos: Univap, 2017. VALADARES, F. V. ; BRILHANTE, B. D. G. ; NEGRI, V. ; SOUZA NETO, J. D. ; MIRANDA, L. A. ; ALMEIDA, R. N. ; SILVA, L. O. E. ; RANGEL, L. H. ; PIROVANI, R. O. L. ; MOULIN, M. M. . Caracterização morfoagronômica de acessos locais de batata doce. In: XVII Encontro Latino-Americano de Pós-Graduação, 2017, São José dos Campos. Anais dos Trabalhos Completos 2017: Encontro latino-Americano De Iniciação Científica, Pós-Graduação, Iniciação Científica Junior e Encontro Nacional De Iniciação À Docência.... São José dos Campos: Univap, 2017. SILVA, L. O. E. ; ALMEIDA, R. N. ; VALADARES, F. V. ; SOUZA NETO, J. D. ; MIRANDA, L. A. ; BERILLI, A. P. C. G. ; MOULIN, M. M. . Resgate e multiplicação de germoplasma de milho (Zea mays L.) no sul do estado do Espírito Santo. In: XVII Encontro Latino-Americano de Pós-Graduação, 2017, São José dos Campos. Anais dos Trabalhos Completos 2017: Encontro latino-Americano De Iniciação Científica, Pós-Graduação, Iniciação Científica Junior e Encontro Nacional De Iniciação À Docência.... São José dos Campos: Univap, 2017.
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VALADARES, F. V.; SILVA, L. O. E.; ALMEIDA, R. N.; DUTRA, I. P.; SOUZA NETO, J. D.; MOULIN, M. M. Comparação de cinco protocolos para extração de DNA e triagem de indicadores do tipo ISSR para o gênero Coffea In: XVI Encontro Latino Americano de Pós Graduação, 2016, São José dos Campos. Anais INIC 2016.
VALADARES, F. V.; SILVA, L. O. E.; ALMEIDA, R. N.; SOUZA NETO, J. D.; BERILLI, A. P. C. G.; MOULIN, M. M. Desempenho agronômico de irmãos completos de milho In: XVI Encontro Latino Americano de Pós Graduação - INIC, 2016, São José dos Campos. Anais INIC 2016.
SOUZA, M. V.; ALMEIDA, R. N.; JUNGER, R. N.; FAUSTINI, R. G.; VEIGA, Y. Q. F.; FERRARI, J. L. Efluentes lançados no Córrego Horizonte - Alegre/ES In: XVI Encontro Latino Americano de Pós Graduação, 2016, São José dos Campos - SP. Anais INIC 2016. SILVA, L. O. E.; VALADARES, F. V.; ALMEIDA, R. N.; SOUZA NETO, J. D.; BERILLI, A. P. C. G.; MOULIN, M. M. Estudo da variabilidade genética das populações de milhos capixabas por meio de marcadores moleculares In: XVI Encontro Latino Americano de Pós Graduação, 2016, São José dos Campos. Anais INIC 2016. ALMEIDA, R. N.; JAEGGI, M. E. P. C.; SALUCI, J. C. G.; GUIDINELLE, R. B.; ZACARIAS, A. J.; PEREIRA, I. M.; RANGEL, R. R.; SOUZA, A. O.; LIMA, W. L. Qualidade de mudas de couve-flor (Brassica oleraceae var. botrytis) produzidas em substrato à base de composto orgânico In: XVI Encontro Latino Americano de Pós Graduação, 2016, São José dos Campos. Anais INIC 2016. Resumos expandidos publicados em anais de congressos ALMEIDA, R. N.; VALADARES, F. V.; SILVA, L. O. E.; RANGEL, L. H.; PIROVANI, R. O. L.; MOULIN, M. M. Resgate de sementes crioulas de milho no estado do Espírito Santo In: III Encontro de Biologia IFES Campus de Alegre, 2016, Alegre - ES. Anais III EBIO, 2016. Resumos simples publicados em anais de eventos VALADARES, F. V. ; SILVA, L. O. E. ; ALMEIDA, R. N. ; SOUZA NETO, J. D. ; BERILLI, A. P. C. G. ; MOULIN, M. M. . Estudo da diversidade genética de acessos de milho crioulo por marcadores moleculares. In: 9º Congresso Brasileiro de Melhoramento de Plantas, 2017, Foz do Iguaçu. Anais do 9º Congresso Brasileiro de Melhoramento de Plantas, 2017. OLIVEIRA, H. M. ; TEIXEIRA, A. F. ; LEAL, L. B. ; RAYMUNDO, M. G. ; ALMEIDA, R. ; DELPRETE, S. I. ; ALMEIDA, R. N. ; AMARAL, A. A. . Análise da macrofauna edáfica em dois fragmentos florestais com características distintas: uma abordagem por grupos funcionais. In: XIII Congresso Nacional de Ecologia, III Symposium of Ecology and Evolution, 2017, Viçosa, MG. Anais do XIII Congresso Nacional de Ecologia, III Symposium of Ecology and Evolution, 2017.
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OLIVEIRA, H. M. ; OAKIS, D. R. A. ; CAMPOS, L. A. ; RIBEIRO, P. G. ; SIMAO, V. A. P. ; ALMEIDA, R. N. ; AMARAL, A. A. . Levantamento da macrofauna do solo em lavoura de café. In: XIII Congresso Nacional de Ecologia, III Symposium of Ecology and Evolution, 2017, Viçosa, MG. Anais do XIII Congresso Nacional de Ecologia, III Symposium of Ecology and Evolution, 2017. SILVA, L. O. E.; VALADARES, F. V.; ALMEIDA, R. N.; VEIGA, Y. Q. F.; SOUZA NETO, J. D.; MOULIN, M. M. Caracterização morfoagronômica de acessos de pimenta (Capsicum sp.) In: III Encontro de Genética e Melhoramento de Plantas do Rio de Janeiro, 2016, Campos dos Goytacazes. Anais III EGMP, 2016. VALADARES, F. V.; SILVA, L. O. E.; ALMEIDA, R. N.; SOUZA NETO, J. D.; GOTTARDO, L. E.; MOULIN, M. M.; BERILLI, A. P. C. G. Caracterização morfoagronômica de famílias de irmãos completos de milho (Zea mays L.) In: III Encontro de Genética e Melhoramento Genético de Plantas do Rio de Janeiro, 2016, Campos dos Goytacazes. Anais do III EGMP, 2016.
