INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA ... · compoem um dos maiores remanescente de...
44
i INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS ISABELA MARIA SOUZA SILVA Manaus, Amazonas Setembro, 2015 SIMULAÇÃO DO AUMENTO DA TEMPERATURA, BASEADA EM UM CENÁRIO DE MUDANÇA CLIMÁTICA, SOB O COMPORTAMENTO DO BANCO DE SEMENTES DE UMA FLORESTA SECUNDÁRIA, NA REGIÃO DE MANAUS
Transcript of INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA ... · compoem um dos maiores remanescente de...
i
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS
ISABELA MARIA SOUZA SILVA
Manaus, Amazonas
Setembro, 2015
SIMULAÇÃO DO AUMENTO DA TEMPERATURA, BASEADA EM UM CENÁRIO DE MUDANÇA CLIMÁTICA, SOB O COMPORTAMENTO DO
BANCO DE SEMENTES DE UMA FLORESTA SECUNDÁRIA, NA REGIÃO DE MANAUS
ii
ISABELA MARIA SOUZA SILVA
Dra. Isolde Dorothea Kossmann Ferraz
Dr. Niwton Leal Filho
Dissertação apresentada ao Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia, como
parte dos requisitos para obtenção do título
de Mestre em Ciências de Florestas
Tropicais na área de concentração
Silvicultura e Manejo Florestal.
Manaus, Amazonas
Setembro, 2015
SIMULAÇÃO DO AUMENTO DA TEMPERATURA, BASEADA EM UM CENÁRIO DE MUDANÇA CLIMÁTICA, SOB O COMPORTAMENTO DO
BANCO DE SEMENTES DE UMA FLORESTA SECUNDÁRIA, NA REGIÃO DE MANAUS
iii
Sinopse:
Simulou-se a influência do aumento da temperatura, baseando-se em um cenário climático de aquecimento global, na densidade das sementes germinadas no solo de uma floresta secundária na região de Manaus.
Palavras-chave: banco de sementes, mudanças climáticas e composição florística.
S586 Silva, Isabela Maria Souza
Simulação do aumento da temperatura, baseada em um cenário de mudança climática, sob o comportamento do banco de sementes de uma floresta secundária, na região de Manaus / Isabela Maria Souza Silva. --- Manaus: [s.n.], 2015.
44 f.: il. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2015.
Orientadora: Isolde Dorothea Kossmann Ferraz
Coorientador: Niwton Leal Filho
Área de concentração: Ciências de Florestas Tropicais
1. Sementes. 2. Solo. 3. Mudanças Climáticas. I. Título.
CDD 531.521
iv
AGRADECIMENTOS
A Fundação de Amparo as Pesquisas na Amazônia (FAPEAM), pela concessão da bolsa de mestrado;
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais (PPG-CFT) pela oportunidade de nos oferecer a chance de fazermos pesquisa e contribuirmos com conhecimentos relacionados a Florestas Amazônica;
A minha orientadora e amiga Isolde Ferraz pelo auxílio, conselhos, apoio, força, atenção, idéias geniais e paciência no decorrer da dissertação;
Ao coorientador Niwton Leal Filho por toda atenção e disponibilidade, principalmente nos últimos momentos, pelo entusiamo e, por todos os momentos, que colaborou sempre para melhoria da pesquisa;
Ao Laboratório de Sementes em especial à Gisele Rodrigues, Itamara Gama, Gina Vargas, Geângelo Calvi, Lydi, Semirian Amoedo, Rafael, Debora, Diana, Euzineyde, Samantha, Edirlan e Bruna, pela ajuda indispensável, atenção, carinho, bom humor, alegria e amparo. Sem vocês essa pesquisa não teria sucesso.
Aos meus colegas de turma que sempre incentivaram e estiveram presentes nos momentos bons e ruins;
Às minhas amigas e clientes da Boticário, que me financiaram nesses meses sem bolsa.
Aos meus amigos em especial, Daniel Carta, Gisele Larissa, Filipe Santos, Leyde Jane, Katrine Moraes e Adélia Sampaio por todo incentivo, conforto e alegria nos momentos mais difícieis, incluindo meu afilhado Heitor, pelo simples prazer de poder vê-lo sorrir em alguns momentos.
Aos meus familiares pelo incentivo e apoio, pelo carinho e atenção em todos os momentos em especial ao meu pai Gabriel e minha mãe Maricilda, exemplo de perseverança e determinação. Às minhas tias Maninete, Marinilda e Maria José, meus tios Francisco, Francismar, Ferdinado, Fernando, Beto e Maurício e aos meus primos.
Por fim, a Deus e Nossa Senhora Aparecida pela fé, confiança e realização;
Minha gratidão eterna à todos.
"Você se esforça para chegar à perfeição, mas a perfeição é impossível. No entanto, esforçar-se para atingir a perfeição não é impossível. Faça o que estiver ao seu alcance nas condições existentes. É isso que importa." - John Wooden
v
Resumo As mudanças climáticas se apresentam como uma ameaça para a floresta Amazônica e sua biodiversidade. Alguns modelos climáticos preveem para o período de 2071-2100 (em relação a de 1961-1990), que o maior aquecimento ocorrerá na Amazônia, com aumento na temperatura de 4 a 8 °C (cenário - mais catastrófico). O crescente desflorestamento da região contribui para o agravamento da situação, pois o aumento da temperatura é causado também pela exploração das florestas primárias e consequente aumento na extensão das florestas secundárias, onde uma das principais via de regeneração, após esse desflorestamento, é o banco de sementes do solo. Diante disto, o objetivo deste trabalho foi simular diferentes regimes de temperatura no comportamento germinativo das sementes armazenadas no solo de florestas secundárias na região de Manaus, baseando-se em um cenário climático de aquecimento global. Nas áreas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) localizado ao Norte de Manaus, foram coletados amostras de solo com 3 cm de profundidade em seis áreas de florestas secundárias. Essas amostras foram homogeneizadas e o acompanhamento da emergência e desenvolvimento das plântulas foi realizado em câmaras com temperatura controlada por quatro meses. Foram simuladas as condições de temperatura atual, tanto constante (25°C) quanto alternada (20:30°C), e as temperaturas projetadas pelo modelo climático com aumento da temperatura de 5°C e 10°C, sendo temperatura constante de 30°C e 35°C e temperatura alternada de 25:35°C e 30:40°C, respectivamente. As temperaturas alternadas simulavam as oscilações entre temperaturas diurnas e noturnas. Como previsto para sementes de espécies pioneiras, houve maior número de plântulas emergidas nas temperatura alternada do que nas temperaturas constantes. A maior densidade de plântulas e velocidade de emergência ocorreu nas temperaturas alternadas sob condições atuais (20:30°C) e 5 °C a mais (25 :35 °C), no entanto houve uma redução drástica nas temperaturas extremas (30:40 °C). Porém, mesmo as temperaturas alternadas que apresentaram maior densidade não foram sufucientes para eliminar a necessidade de luz para germinação das sementes, mostrando que o banco de semente neste experiemento pode ser classificado como fotoblástico positivo. Os resultados indicam que a regeneração vegetal pelo banco de sementes do solo pode reduzir significativamente com aumento das temperaturas previsto pelos modelos de mudanças globais.
vi
Abstract Climate change is presented as a threat to the Amazon forest and its biodiversity. Some climate models predict for the period 2071-2100 (compared with 1961-1990), the greatest warming will occur in the Amazon, with increase in temperature 4-8 °C (scenario - most catastrophic). The growing deforestation of the region contributes to the worsening of the situation because the temperature increase is also caused by the exploitation of primary forests and the consequent increase in the extent of secondary forests, where one of the main means of regeneration after that deforestation is the seed bank ground. In view of this, the objective was to simulate different temperature regimes on germination behavior of seeds stored in the soil of secondary forests in the Manaus region, based on a climatic scenario of global warming. In areas of the Biological Dynamics of Forest Fragments Project (PDBFF) located north of Manaus, were collected soil samples with 3 cm depth in six areas of secondary forests. These samples were homogenized and monitoring of the emergence and seedling development was held in chambers with temperature controlled for four months. The current temperature conditions were simulated as much constant (25 °C) and ac (20: 30 °C) and the temperatures projected by the climate model with increasing temperature of 5 °C and 10 °C, with constant temperature of 30 °C and 35 °C and 25 alternating temperature: 35 °C 30 40 °C, respectively. The alternating temperatures simulated fluctuations between day and night temperatures. As provided for seeds of pioneer species, a greater number of emerged seedlings in alternating temperature than at constant temperatures. The higher density and seedling emergence rate occurred in alternating temperatures under current conditions (20: 30 °C) and 5 °C higher (25 35 °C), however there was a drastic reduction in temperature extremes (30:40 °C). However, even alternating temperatures had higher density have not sufucientes to eliminate the need of light for germination, showing that this seed stock experiemento can be classified as positive photoblastic. The results indicate that plant regeneration by the soil seed bank can significantly decrease with rising temperatures predicted by the models of global changes.
vii
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 8
2. OBJETIVOS ................................................................................................... 14
2.1. Geral ............................................................................................................ 14
2.2. Específicos ................................................................................................... 14
3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................... 15
3.1. Caracterização da área de coleta .............................................. 15
3.2. Coleta das amostras do solo ..................................................... 16
3.3. Montagem do experimento.........................................................17
3.4. Avaliação dos dados ................................................................. 18
3.5. Análise dos dados .................................................................... 19
4. RESULTADOS ............................................................................................... 20
5. DISCUSSÃO....................................................................................................31
6. CONCLUSÃO..................................................................................................35
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 36
8. ANEXO............................................................................................................43
8
1. INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas, mudanças climáticas globais têm despertado atenções
de diversos segmentos da sociedade. No que se refere às causas das alterações do
clima, o IPCC (Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas, na sigla em
inglês) AR4 afirma que é “muito provável” (até 90% de chance) que as atividades
humanas, lideradas pela queima de combustível fóssil, estejam fazendo a atmosfera
esquentar desde meados do século XX , uma vez que o aumento na concentração
de gases de efeito estufa tende a aquecer o planeta, ao passo que os aerossóis têm
um efeito de resfriamento (Alley et al., 2007).
Em algumas regiões tropicais, inclusive no Brasil, o crescimento populacional
desordenado, aliado à ocupação descontrolada das áreas de florestas e ao uso
insustentável dos recursos implica em redução acelerada da biodiversidade e a
degradação profunda dos ecossistemas, provocando perdas imensuráveis de
recursos genéticos e o aumento de gases estufas na atmosfera, produzidos pela
queima de sua biomassa, que podem contribuir de maneira decisiva nas mudanças
climáticas (Fearnside et al., 2007; Nogueira et al., 2007, Laurence et al., 2006)
Um dos últimos resultados divulgados pelo IPCC aponta que ocorrerá, no
decorrer deste século, aumento de temperatura por todo o planeta, sendo mais
severo sobre os continentes do que sobre os oceanos e aumento do nível destes.
Haverá ainda aumento de chuvas nas regiões onde há abundância e diminuição nas
regiões que hoje sofrem com a escassez de água, além de aumentar a frequência e
a intensidade dos eventos extremos, como furacões, inundações e secas
prolongadas (Alley et al., 2007). Tais alterações podem resultar em graves
problemas sociais, econômicos e ambientais.
No entanto, o quadro geral de mudanças do regime de chuvas projetado não
é unanime para todas as regiões da Terra. É o caso da Amazônia, onde todos os
modelos projetam aumento de temperatura, mas discordam entre si com respeito às
alterações no regime de chuvas. Alguns modelos projetam diminuição, outros
aumento e alguns pouca alteração (Candido et al., 2007).
A floresta amazônica, por dispor de um conjunto de ecossistemas que
compoem um dos maiores remanescente de Florestas Tropicais do planeta, abriga
diversas espécies de plantas e animais que vivem na dependência do ciclo sazonal
9
dos elementos do clima e constituem dessa forma um complexo sistema ecológico
que há muito vem despertando interesse, tanto nacional como internacional. A maior
parte desse interesse deve-se não apenas à sua extensão territorial e/ou potencial
econômico, mas sobretudo, às questões relacionadas ao crescente
desflorestamento da região nos últimos anos (Kirby et al., 2006).
A maior parte desse desflorestamento está ligada diretamente ao
desmatamento de sistemas florestais para transformação em sistemas agrícolas e
pastagem (Fearnside, 1990), o que implica em transferência de carbono (na forma
de dióxido de carbono) da biosfera para a atmosfera, contribuindo para o
agravamento do aquecimento global, o qual por sua vez acaba atuando sobre a
região amazônica (Nobre et al., 2007). Evidências de estudos observacionais e de
modelagem demonstraram que mudanças na cobertura superficial podem ter um
impacto significativo no clima global e regional (Betts et al., 2000; Chase et al., 2000;
Zhao et al., 2001)
Recentemente, Ambrizzi et al. (2007), utilizando três modelos regionais que
foram integrados numericamente para a América do Sul, a partir de dados iniciais
obtidos do modelo climático global do Hadley Centre, concluíram que para o período
2071-2100, em relação ao período 1961-1990, o maior aquecimento ocorrerá na
Amazônia com aquecimento entre 4-8oC para o cenário A2 (cenário mais
catastrófico) de emissões de gases de efeito estufa e de 3-5oC para o cenário B2
(cenário menos catastrófico).
Devido a essas possíveis alterações, muitos estudos estão sendo realizados
atualmente com objetivo de compreender os processos naturais de recuperação em
pastagens, áreas cultivadas pela agricultura e floresta alterada, em vista do
aquecimento global (Araujo et al., 2012).
A regeneração da Floresta Tropical é considerada como um processo
descontínuo, iniciado pela abertura do dossel, dando origem a uma clareira. Quando
uma floresta é cortada e a área passa a receber incidência direta da luz solar, ocorre
a colonização de espécies heliófitas que ocupam a área. Essa colonização ocorre
porque as florestas tropicais se regeneram naturalmente por diversas vias, chuva de
sementes, banco de sementes, banco de plântulas, regeneração avançada,
rebrotações e crescimento lateral do dossel (Picket e White, 1985). As sementes
enterradas no solo e as que estão na superfície compõem o banco de sementes
(Garwood, 1989).
10
O banco de sementes e a chuva de sementes são recursos potenciais para o
recrutamento de espécies e manutenção da diversidade genética na comunidade
vegetal, sendo a disponibilidade de propágulos e de agentes dispersores
fundamentais para o restabelecimento da vegetação após um distúrbio (Grombone-
Guaratini e Rodrigues, 2002). A chuva de sementes é um importante recurso
potêncial para o recrutamento de indivíduos e espécies, não presentes
anteriormente no solo, sendo a disponibilidade de diásporos e de seus vetores de
dispersão fundamentais para o restabelecimento estrutural da vegetação após o
distúrbio. Além disso, a chuva de sementes permite avaliar o papel das populações
arbóreas que podem se estabelecer na matriz florestal adjacente após perturbações
(Putz e Appanah, 1987).
Quando a semente é dispersada na superfície do solo, ela pode germinar
imediatamente ou continuar no solo por curtos ou longos períodos, quando isso
ocorre, essas sementes começam a fazer parte do banco de sementes do solo
(Thompson, 2000).
Estudando a dinâmica do banco de sementes em uma área de floresta
tropical Simpson et al. (1989) verificaram que a entrada de sementes no banco pode
ser realizada pela chuva de sementes e pelo seu transporte posterior (dispersão
secundária), ou seja, quando as sementes são liberadas pelo próprio fruto, pelo
fogo, vento, água e por animais. A saída das sementes pode ser intermediada pela
germinação, predação, morte anual por senescência ou transferência para camadas
mais profundas do solo, onde a germinação torna-se improvável.
O banco de sementes reflete duas estratégias para a sua permanência das
sementes no solo, a temporária e a persistente (Thompson, 2000; Garwood, 1989).
A temporária é aquela na qual nenhuma semente apresenta dormência e não fica
viável por mais de um ano, sendo composto por sementes de vida curta e
recalcitrantes, principalmente de espécies herbáceas e arbóreas típicas do dossel da
floresta madura, dispersadas por curtos períodos durante o ano. A persistente é
aquela na qual sementes dormentes permanecem viáveis por longos períodos,
sendo dispersas em curtos ou longos períodos durante o ano. O período de tempo
em que as sementes permanecem no banco é determinado por fatores
fisiológicos(germinação, dormência e viabilidade) e ambientais (umidade,
temperatura, luz, presença de predadores de sementes e patógenos) (Garwood,
1989).
11
Em florestas tropicais o banco de sementes está envolvido em, pelo menos,
quatro níveis dos processos de regeneração. São estes: a colonização e o
estabelecimento de populações, a manutenção da diversidade de espécies, o
estabelecimento de grupos ecológicos e a restauração da riqueza de espécies
durante a regeneração da floresta após distúrbios naturais ou antrópicos (Uhl et al.,
1988; Garwood, 1989).
O banco de sementes do solo é um reservatório de alta densidade de
sementes de várias espécies em estado de dormência e latência principalmente das
espécies pioneiras. Estas espécies, representadas por árvores, arbustos e ervas,
são comuns como forma de vida predominante no banco de sementes persistentes
no solo, permanecendo aptas a germinar, por muito tempo, em respostas às
alterações ambientais da floresta (Araujo et al., 2001).
Garwood (1983) cita que a dormência é o principal mecanismo de controle do
tempo de germinação, onde classifica em 3 síndromes de germinação que explicam
o tempo de dormência de cada semente:
• Na síndrome atraso-chuvosa (18% de todas as espécies germinadas), as
sementes foram dispersas na estação chuvosa, mas estavam dormêntes até
o início da próxima estação chuvosa.
• Na síndrome intermediária-seco (42% de todas as espécies), as sementes
foram dispersas durante a estação seca e permaneceram dormentes até o
início da estação chuvosa.
• Na síndrome de chuvas-rápidas (40% de todas as espécies), as sementes
foram dispersas na estação chuvosa e germinadas durante, mas não no início
dessa temporada. Dormência foi substituída completamente por tempo de
dispersão como um mecanismo que controla o tempo de germinação. Metade
das espécies germinam em menos que 2 semanas, o resto em 2-16
semanas.
Vários trabalhos têm apontado a importância do banco de sementes para
regeneração da Floresta Tropical, enfocando a composição e a distribuição espacial
do banco de sementes em diferentes ecossistemas (Baider et al., 1999; Costa, 1999;
Leal Filho, 2000; Araujo et al., 2001; Medeiros, 2004). O banco de sementes de
florestas maduras tendem a ser menos densos se comparadas com as florestas
secundárias. Um estudo realizado por Peres et al. (2009) em floresta estacional
semidecidual no Sul de Minas Gerais, diz que a densidade de indivíduos de floresta
12
secundária é maior que na floresta madura. Indo ao encontro dos resultados de
Bordon (2012) que comparou a densidade do banco de sementes entre uma
floresta madura e uma floresta alterada, onde a densidade média de sementes foi
maior na floresta alterada (702 sementes m-2) do que na floresta madura (447
sementes m-2).
Na região de Manaus, a floresta secundária é comumente conhecida como
“capoeira” e, como em outras regiões é colonizada por espécies pioneiras. A
composição das florestas secundárias depende do histórico de uso da terra e do
ciclo de vida das espécies. Cecropia e Vismia são os gêneros de árvores pioneiras
que dominam inicialmente estas áreas na região central da Amazônia. As taxas de
recrutamento e a composição florísticas sāo dependentes das espécies que primeiro
chegam para colonizar, pois influenciam o recrutamento das demais. A riqueza de
espécies em uma capoeira dominada por Cecropia spp. é quase o dobro do que
uma capoeira dominada por Vismia (Mesquita et al. 2001). Essas espécies
dependem de luz como fator principal para seu estabelecimento, tanto na parte
germinativa como para o desenvolvimento.
Na germinação de sementes, acontece uma sequência de eventos fisiológicos
que são influenciados por fatores intrínsecos e extrínsecos. Entre os fatores
extrínsecos a água e temperatura são de grande importância para a germinação de
sementes, além da luz para algumas espécies pioneiras. O processo é também
afetado por fatores intrínsecos na semente como: impermeabilidade do tegumento,
imaturidade fisiológica, e presença de substâncias inibidoras (Carvalho e Nakagawa,
2000)
O efeito da temperatura na germinação das sementes pode ser expresso em
termos de temperaturas cardinais, que a são mínima, ótima e a máxima. A
temperatura é chamada ótima quando ocorre máxima germinação, em menor
período de tempo, e máxima e mínima, quando acima e abaixo a germinação é zero
(Borges e Rena, 1993). O efeito da temperatura na germinação está associado às
características ecológicas da espécie (Figliolia et al., 1993) e algumas espécies
necessitam de alternância da temperatura para que ocorra boa germinação (Borges
e Rena, 1993; Figliolia et al., 1993).
Da mesma forma, existe grande variabilidade de respostas germinativas em
função da luz. O termo fotoblastismo tem sido usado para agrupar as sementes em
diferentes categorias. Sementes fotoblásticas positivas são aquelas cuja germinação
13
é promovida pela luz branca e não germinam no escuro, enquanto as fotoblásticas
negativas são aquelas cuja germinação é inibida pela luz branca. Há ainda as
sementes fotoblásticas neutras, que germinam bem com ou sem a presença de luz.
(Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia, 1993 e Araújo Neto et al., 2002).
Assim, a germinação das sementes de espécies fotossensíveis pode ser
estimulada ou inibida, dependendo da qualidade espectral da luz encontrada sob o
dossel (Endler, 1993). Para essas respostas existe um pigmento receptor, o
fitocromo, responsável pela captação de sinais luminosos, que podem ou não
desencadear a germinação das sementes. Esse pigmento se apresenta em duas
formas, uma ativa (fitocromo F-far red) e outra inativa (fitocromo R-red), ambas
reversíveis (Toole et al., 1955). As sementes de diversas espécies de plantas
precisam ser expostas à luz para germinar. Isso porque a germinação é induzida
pelo fitocromo F, formado durante o período de exposição à luz.
Recentemente foi relatado que o tamanho da semente pode ser relacionado
com a sensibilidade à luz (Milberg et al., 2000). O que foi verificado também em
espécies pioneiras de floresta secundária na região de Manaus (Aud e Ferraz,
2012). O aumento da massa da semente diminue a necessidade de luz e aumenta a
tolerância a temperaturas alternadas.
Neste sentido, mediante a importância da floresta secundária na regeneração
da floresta, seja após pertubação antrópica ou natural e, a relevante contribuição do
banco de sementes para o seu estabelecimento, o presente trabalho pretende
simular o aumento da temperatura, baseado no cenário mais catastrófico (A2) de
aquecimento global, sobre a emergência das plântulas do banco de sementes de
floresta secundária, de varias idades, na região de Manaus.
14
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo geral Verificar o comportamento germinativo de sementes armazenadas no
solo de florestas secundárias na região de Manaus, simulando
diferentes regimes de temperaturas previstos em um cenário climático
de aquecimento global.
2.2. Objetivos Específicos 1. Caracterizar a composição florística do banco de sementes do
solo de capoeiras na região de Manaus.
2. Comparar o efeito do aumento das temperaturas alternadas e
constantes na emergência das plântulas e na velocidade deste
processo.
3. Determinar a taxa de mortalidade entre as diferentes
temperaturas com fotoperíodo de 12 horas.
4. Verificar o efeito do aumento das temperaturas alternadas e
constantes no comportamento das formas de vida
5. Evidenciar a distribuição das espécies com mais de 50 plântulas
emergidas entre as temperaturas.
6. Verificar se o aumento da temperatura, tanto alternada quanto
constante, afeta a necessidade do estímulo de luz na germinação
das sementes que compõem o banco de semente.
15
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Caracterização da área de coleta
O solo superficial para o estudo do banco de sementes foi coletado em
florestas secundárias (capoeiras) da Fazenda Colosso (2°30°S, 60°W), município de
Rio Preto da Eva (km 41 da BR-174) a 64 km ao Norte da cidade de Manaus/AM. A
área faz parte do Projeto Dinâmica Biológica dos Fragmentos Florestais (PDBFF) e
pertence a região do Distrito Agropecuário da Superintendência da Zona Franca de
Manaus (SUFRAMA) (fig. 1).
O clima da região é tropical úmido, do tipo Af, segundo a classificação de
Köppen, com estação seca de julho a outubro e, precipitação média anual de 2200
mm (Kotteck et al., 2006). A temperatura, segundo os dados disponibilizados pelo
Sistema Integrado de Dados Ambientais - SINDA e pelo Instituto Nacional de
Pesquisas Espaciais - INPE, para a estação da Fazenda Colosso mostram uma
média anual de 26 °C, com mínima de 22 °C e máxima de 31 °C (INPE, 2014).
Na Fazenda Colosso, o relevo é predominantemente plano com algumas
áreas íngremes próximas aos igarapés (Rankin de Merona et al., 1992). A vegetação
da área é dominada por florestas de terra firme, classificadas como Ombrófila Densa
(Veloso et al., 1991). Atualmente, existem grandes extensões de vegetação
secundária com diferentes idades, estágios de desenvolvimento e históricos de uso,
sendo mais comuns áreas de pastagens abandonadas e áreas onde a floresta foi
cortada em seguida abandonada. A formação dessas grandes extensões de floresta
secundária ou capoeiras nessa região, teve início com o abandono das áreas
destinadas às atividades agropecuárias, devido a crise econômica na década de
1980 (PDBFF, 2008).
Os solos da região são argilosos, classificados como latossolo amarelo
(Ultisol) e podzólico vermelho-amarelo (Oxisol) (Ranzani, 1980). As amostras de
solo foram coletadas em seis áreas de florestas secundárias, para melhor
representarem o banco de sementes que ocorrem nesse tipo de vegetação.
16
Fig. 1. Áreas de Florestas secundárias, localizadas na Fazenda Colosso, ao Norte de Manaus, onde foram coletados as amostras de solo. Indicando a idade (y= ano) e o histórico da área (s-b= corte e queima; s= corte)
3.2. Coleta das amostras do solo Todas as amostras foram coletadas em maio de 2014, mês correspondente
ao fim da estação chuvosa na região. De acordo com Bentos (2006) as espécies
mais abundantes nas florestas secundárias desta região possuem picos de
frutificação no período chuvoso. Embora haja diferença na densidade das sementes
entre a estação chuvosa e a estação seca na região, as principais famílias
representadas no banco de sementes do solo são encontradas em ambas as épocas
(Leal Filho et al., 2013).
Coletou-se 129 amostras de solo por área, distribuídas em um transecto
principal de 50 metros de comprimento, com linhas perpendiculares de 13 metros
alternadas, a cada dez metros. A cada metro, tanto no transecto principal quanto nas
linhas perpendiculares, coletou-se uma amostra de solo (fig. 2).
Colosso
17
Fig. 2. Transecto principal de 50 metros com linhas perpendiculares de 13 metros nos quais foram coletados, a cada metro, as 129 amostras de solo em cada floresta secundária.
As amostras de solo foram coletadas com o auxílio de uma pá de jardineiro e
um tubo PVC, com 10 cm de diâmetro até 3 cm de profundidade, desta forma, a
amostra possuía cerca de 236 cm3 de solo. Este topsoil, corresponde a camada de
maior abundância, diversidade e densidade de sementes viáveis do solo (Dalling et
al., 1994, Dalling et al., 1998 e Whitmore, 1983). A liteira grossa (folhas inteiras ou
parcialmente decompostas e galhos acima de 0,5 cm) foi removida após a
confirmação da ausência de resíduo de solo ou sementes intactas e apenas o solo
superficial com a liteira mais fina foi coletado.
Ainda no campo as amostras, de todas as áreas, foram peneiradas e
homogeneizadas sobre uma lona plástica. O solo foi acondicionado em sacos de
polietileno preto, e transportados ao laboratório do Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia – INPA, na cidade de Manaus-AM e mantido à 15 °C, durante dois dias
até o início do experimento.
3.3. Montagem do experimento
Foram utilizadas três temperaturas constantes (25 °C, 30 °C e 35 °C) e três
alternadas (20:30 °C, 25:35 °C e 30:40 °C) sendo estas com termoperíodo de 12
horas. Para todas as temperaturas foram estabelecidos duas condições de
luminosidade, uma com fotoperíodo de 12 horas de luz branca com lâmpada
fluorescente com aproximadamente 70 µmol m-2 s-1 P.A.R. e outra condição sem luz
18
(escuro) durante um mês (30 dias) estabelecida apenas para dados relacionados ao
fotoblastismo.
Cada temperatura constante equivaleu energeticamente a uma temperatura
alternada. A temperatura constante de 25 °C e a alternada de 20:30 °C foram
aproximadas a temperatura atual da região (INPE, 2014), além disso,
fundamentadas pelo trabalho realizado em clareiras, no Suriname, onde as
temperaturas diárias oscilavam em média entre 21,6 °C e 30,8 °C (Schulz, 1960).
Enquanto que as demais temperaturas foram baseadas no modelo do cenário A2
(mais catastrófico), de mudanças climáticas para a Amazônia, proposta por Ambrizzi
et al. (2007), onde estima-se uma aumento de 4 a 8 °C na temperatura atual até o
final do século. Para reduzir a proximidade das temperaturas, devido a precisão dos
germinadores (±2 °C), adotamos um intervalo de 5 °C entre as temperaturas
constantes, utilizando então, um aumento de 5 a 10 °C em relação a temperatura
média atual.
Após determinar os tratamentos, as amostras (cerca de 226 cm3 de solo)
foram distribuídas com uma espessura máxima de 2 cm em vasilhas de plástico
cilíndricas transparentes de polietileno (12 cm de diâmetro e 9 cm de altura), sobre
substrato de vermiculita fina descontaminado anteriormente em estufa a 100 °C por
24 horas. As vasilhas foram envoltas em sacos plásticos transparentes, para evitar
dessecação excessiva, devidamente identificadas e etiquetada e para simular a
condição sem luz (escuro), as vasilhas pertencentes a essa condição foram envoltas
em papel alumínio. Em seguida foram distribuídos para os 12 tratamentos (seis
temperaturas x duas condições de luz), cada um com 30 repetições, totalizando 360
vasilhas. Para simular essas condições, foram utilizados germinadores LMS® e
FANEM® (Mod. 347 CDG).
3.4. Avaliação dos dados A estimativa das sementes viáveis no solo foi baseada na emergência das
plântulas (Simpson et al., 1989), após o desenvolvimento do primeiro par de folhas
ou dos cotilédones.
Semanalmente, cada plântula, era marcada com canudo de plástico
numerado e, posteriormente identificada botânicamente, quando possível, por
morfotipo, espécie e forma de vida como lenhosa (árvores, arbustos e lianas) e erva,
todas identificações eram realizadas com a consulta a parabotânicos, pesquisadores
19
e literatura especializada como Duke (1965), Ribeiro et al. (1999) e Garwood (2009).
A classificação das plantas, em forma de vida, foi feita segundo Ribeiro et al. (1999),
considerando:
Árvore: planta grande, lenhosa, normalmente com tronco único levando a
copa até o dossel.
Arbusto: planta lenhosa, pequena, com um caule principal, ramificado desde a
base.
Erva: planta terrestre com caule não-lenhoso, geralmente pequena.
Liana (cipó): planta lenhosa que nasce no solo e sobe nas árvores que usa
como suporte, sempre apresentando um tronco fino no chão.
As espécies tiveram os nomes científicos e suas respectivas famílias
atualizados de acordo com o sistema do Angiosperm Phylogeny Group III (APG III
2009). Como o banco de sementes do solo permanente é formado principalmente
por espécies pioneiras, com sementes pequenas e com poucas reservas
nutricionais, estas conseguem expandir os cotilédones, porém morrem caso haja
falta de nutrientes (Araujo et al., 2001; Aud e Ferraz, 2012) e luz, mediante isto, foi
aplicada a adubação com NPK (10:10:10), quinzenalmente. As amostras do escuro
permaneceram nessa condição por 30 dias depois do inicio do experimento.
Enquanto que, as amostras que ficaram na luz foram acompanhadas por um período
de 120 dias (4 meses).
3.5. Análise dos dados
As variáveis analisadas foram densidade de plântulas emergidas, composição
florística (número de espécies, gêneros e família) formas de vida e mortalidade.
Para análise estatística, os valores da densidade média das plântulas
emergidas foram transformados usando a expressão √ x (raiz de x) para
normalização. Uma Análise de Variância (ANOVA) foi realizada para comparar os
diferentes tratamentos, quando o F foi significativo, utilizou-se o teste de Tukey a 5%
de probabilidade. A porcentagem de mortalidade e as formas de vida nas
temperaturas foram comparados pelo teste de Kruskal Wallis a 5% de probabilidade.
Todos os resultados foram determinados usando o programa STATISTICA 10.
A composição florística e a distribuição de espécies por formas de vida, foram
comparadas pela estatística descritiva.
20
A velocidade de emergência das plântulas, foi calculado pelo Peak Value (PV)
que representa a porcentagem máxima cumulativa de emergência divida pelo
número de dias para atingir essa porcentagem, segundo Czabator (1962):
PV=GA/T Onde: GA: germinação acumulada e T: tempo em dias.
Para observar o comportamento germinativo do banco de sementes do solo
em relação ao fotoblastismo, foi calculada a Germinação Relativa à Luz (GRL),
usando a seguinte fórmula proposta por Milberg (2000):
GRL=Gl/(Gd+Gl) Onde: Gl: porcentagem de germinação na luz e Gd: porcentagem de germinação no
escuro.
O GRL varia entre zero (germinação apenas no escuro) e 1 (germinação
apenas à luz). Segundo Milberg (2000) espécies um GRL maior que 0,75 são
consideradas dependentes de luz (fotoblásticas positivas), enquanto que aquele com
índice inferior a 0,25 são consideradas independentes de luz (fotoblásticas
negativas). Valores entre 0,25-0,75 são classificados como indiferentes à luz
(neutro). Neste estudo, a classificação do GLR foi aplicada para o banco de
sementes do solo como um todo, ao invés de espécies isoladas, sob influência de
diferentes temperaturas.
4. RESULTADOS
Após 4 meses de acompanhamento, emergiram 3.640 plântulas das quais
cerca de 99% foram identificadas a nível de família (Fig. 3), onde as
Melastomataceae, Urticaceae, Poaceae e Rubiaceae representaram mais de 80%
do banco de sementes. Em relação ao nível de gênero e espécies, foram
identificadas 2.179 plântulas (Tabela 1), cerca de 60% em relação ao total emergido.
Ocorreram algumas dificuldades devido ao estágio inicial de desenvolvimento da
plântula não permitir sua identificação em relação ao nível de gênero e/ou espécie
além da alta taxa de mortalidade em alguns tratamentos.
Considerando todos os tratamentos foram identificadas 18 famílias, com 27
gêneros e 41 espécies (Fig. 4) composto principalmente por espécies pioneiras.
Com relação a composição em cada temperatura, observamos que houve diferença
no número de indivíduos emergidos, onde, as temperaturas de 30 °C e 20:30 °C
21
tiveram maior variação da composição florística, seguida das temperaturas de 25 °C
e 25:35 °C e, de 35 °C e 30:40 °C com menor variação (Tabela 2). O banco de
sementes foi dominado pela família Melastomataceae representada principalmente
pelos gêneros Clidemia spp., Bellucia spp. e Miconia spp., cerca 62% do total das
plântulas identificadas, destaque para espécie Bellucia grossularioides L. que
correspondeu a 16 %. Logo depois, prevaleceu a família Rubiaceae, com 11% dos
indivíduos, onde 7% foi representada pela espécie Spermacoce ocymifolia Wild. Ex
Roem. & Schult, seguida da família Urticaceae, principalmente com o gênero
Cecropia spp. representando 8% dos indivíduos, sendo 5% da espécie Cecropia
sciadophylla Mart.
Fig. 3. Quantidade de plântulas emergidas por família e desconhecidas (ervas e lenhosas) no banco de sementes do solo de florestas secundárias, da região de Manaus. Solo homogeneizado exposto por quatro meses a seis condições de temperaturas.
2191
29
7 29
2 22
9 21
3 13
9 94
33
30
29
27
12
9 8 8 8 7 6 4 4
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Mel
asto
mat
acea
e U
rtica
ceae
P
oace
ae
Rub
iace
ae
Erv
a ?
Des
conh
ecid
a
Hyp
eric
acea
e
Och
nace
ae
Cyp
erac
eae
Pip
erac
eae
S
olan
acea
e
Bur
sera
ceae
A
ster
acea
e E
upho
rbia
ceae
M
alpi
ghia
ceae
S
alic
acea
e M
aran
tace
ae
Ery
thro
xyla
ceae
C
anna
bace
ae
Gou
piac
eae
Plân
tula
s (n
)
Família
22
Fig. 4. Proporção de famílias, gêneros e espécies e a correspondente forma de vida baseada nas 2.179 plântulas identificadas (60%) do banco de sementes do solo de florestas secundárias, da região de Manaus. Solo homogeneizado exposto por quatro meses a seis condições de temperaturas.
Constatou-se também que a família Melastomataceae foi a única que ocorreu
em todos os tratamentos, porém em quantidades distintas. A Tabela 1 mostra os
gêneros/ espécies identificados em cada temperatura, dando destaque aquelas com
mais de 50 plântulas. Observa-se também a presença de espécies pioneiras de
valor comercial como a Trattinnickia burserifolia Mart. (Burseraceae), com 12
plântulas e Goupia glabra (Goupiaceae) com 4 plântulas.
Tabela 1. Composição florística do banco de sementes do solo em áreas de florestas secundárias, da região de Manaus. Solo homogeneizado exposto por quatro meses a diferentes condições de temperaturas constantes e alternadas e fotoperíodo (12:12 h), com quantidade de plântulas identificadas e, suas respectivas formas de vida. A cor verde indica as espécies/gênero com mais de 100 plântulas emergidas nas seis temperaturas e, a cor azul as com mais de 50 plântulas.
Família (*) Espécie
Formas de
vida (**)
Plântulas emergidas
Σ (n) 25 °C (n)
30 °C (n)
35 °C (n)
20:30 °C (n)
25:35 °C (n)
30:40 °C (n)
Aster Galinsoga sp. 1 E 9 0 0 0 0 9 0
Burse Trattinnickia burserifolia ARV 12 0 1 6 2 3 0 Canna Trema micranta ARV 4 0 4 0 0 0 0 Cyper Fimbristylis dichotoma E 25 2 14 0 6 3 0 Eryth Erythroxylum sp. 1 ARB 6 0 1 0 5 0 0
Eupho Aparisthmium cordatum ARV 4 0 4 0 0 0 0
Croton lanjouwensis ARV 4 0 4 0 0 0 0 Goupi Goupia glabra ARV 4 4 0 0 0 0 0
Hyper Vismia cayennensis ARV 64 7 14 3 18 22 0 Vismia japurensis ARV 22 3 3 0 10 6 0
Malpi Byrsonima duckeana ARV 5 0 0 3 2 0 0
Stigmaphyllon sinuatum L 3 3 0 0 0 0 0 Marat Marantaceae sp. 1 E 8 0 1 0 6 1 0
46%
34%
19%
1%
Árvore
Arbusto
Erva
Liana 41
27
18
Espécies
Gêneros
Famílias
23
Família (*) Espécie
Formas de
vida (**)
Plântulas emergidas
Σ (n) 25 °C (n)
30 °C (n)
35 °C (n)
20:30 °C (n)
25:35 °C (n)
30:40 °C (n)
Melas
Aciotis purpurascens ARB 6 0 3 0 3 0 0 Bellucia dichotoma ARV 12 7 3 0 0 2 0
Bellucia grossularioides ARV 342 56 65 32 70 112 7 Bellucia sp. 1 ARV 44 6 5 0 6 3 24
Clidemia bulosa ARB 54 11 15 0 3 25 0 Clidemia capitellata ARB 237 20 53 3 28 113 20
Clidemia novemnervia ARB 171 42 33 0 35 61 0 Clidemia rubra ARB 89 21 9 3 11 13 32 Miconia alata ARB 101 15 21 0 16 37 12
Miconia burchellii ARV 213 43 32 3 41 70 24
Miconia poeppigii ARV 77 31 8 0 2 28 8 Ochna Sauvagesia erecta E 33 7 8 0 15 3 0
Piper Piper sp. 1 ARB 25 9 4 0 12 0 0 Piper sp. 2 ARB 4 0 1 0 0 3 0
Poace Paspalum sp.1 E 17 3 3 0 2 9 0
Paspalum virgatum E 141 17 38 0 33 53 0
Rubia
Isertia hypoleuca E 11 1 2 3 5 0 0 Palicourea sp. 1 ARB 18 3 0 0 11 4 0
Palicourea guianensis ARV 6 2 2 0 2 0 0
Sabicea amazonensis ARV 21 6 3 0 3 9 0 Spermacoce ocymifolia E 152 15 38 4 68 27 0
Spermacoce sp.1 L 23 5 0 0 11 7 0 Salic Casearia arborea ARV 6 0 0 0 0 0 6
Solan Solanum sp. 1 ARB 30 0 4 15 11 0 0
Urtic
Cecropia cf. concolor ARV 6 0 0 0 0 6 0 Cecropia purpurascens ARV 64 6 16 17 15 10 0 Cecropia sciadophylla ARV 103 18 33 6 37 9 0
Pourouma sp. 1 ARV 3 3 0 0 0 0 0
Plântulas emergidas 3640 476 580 224 1093 981 286
Plântulas identificadas a nível de gênero e espécie 2179 366 445 98 489 648 133
Taxa de Identificação das emergidas 60% 77% 77% 44% 45% 66% 47% (*) nome completo da família se encontra na tabela 3 em anexo. (**) F.V.: Formas de vida, ARV: Árvore, ARB: Arbusto, E: Erva, L: Liana.
A forma de vida predominante no banco de sementes do solo foi composta
por árvores (46%), arbusto (34%) classificados como lenhosos, representados
principalmente por indivíduos da família Melastomataceae, ervas (19%) e
lianas (1%) (Fig. 4) representados em sua maioria pela gênero Spermacoce (tabela
Gênero/espécie com mais de 100 plântulas emergidas. Gênero/espécie com mais de 50 plântulas emergidas.
24
1). No total foram identificadas 20 espécies de árvores, 10 de arbusto, 8 de ervas e 2
lianas.
Comparando a densidade média das plântulas emergidas entre as diferentes
condições de temperaturas (figura 5) verificou-se que houve diferença significativa (p
< 0,001) entre alguns tratamentos, de acordo com o Teste de Tukey. Em geral, a
emergência das plântulas foi menor nas temperaturas constantes do que nas
temperaturas alternadas.
Nas temperaturas de 25 °C e 30 °C houve uma quantidade de emergência,
significativamente similar entre si, cerca de 1.403 e 1.709 plântulas.m-2
respectivamente. Porém, na temperatura de 35 °C emergiu aproximadamente
metade da densidade emergida nas outras temperaturas constantes, cerca de 660
plântulas emergidas.m-2.
As temperaturas alternadas de 20:30 °C e 25:35 °C, assim com as suas
respectivas temperaturas constantes (25 °C e 30 °C), tiveram comportamento
significativamente similar entre si, com cerca de 3.221 e 2.891 plântulas.m-2, porém
ambas as temperaturas alternadas diferiram da temperatura de 30:40 °C onde
emergiram apenas 843 plântulas.m-2, em torno de 1/3 (um terço) a menos que as
demais temperaturas alternadas.
A densidade das plântulas emergidas na temperatura alternada de 20:30 °C
foi, significativamente (F5,17= 155,30; p<0,001) maior do que a das emergidas na
temperatura constante de 25 °C. O mesmo aconteceu com a temperatura de 25:35
°C e 30 °C, onde emergiu-se, em geral, menos da metade das plântulas emergidas
nas temperaturas alternadas. Esse comportamento não foi observado nas
temperaturas de 30:40 °C e 35 C°, onde, a densidade das plântulas não diferiram
entre si, mas diferiram entre as demais temperaturas, pois, em ambas condições, as
emergências reduziram significativamente. Mostrando que as sementes do banco
podem suportar 35 °C porém por um período de 12 horas/dia, caso expostas
continuamente, a redução na germinação poderá ocorrer.
Os dados mostram que a emergência das plântulas no banco de sementes do
solo apresentam valores de densidade mais elevados quando expostos a condições
ambientais de variações termoperiódicas, principalmente nas temperaturas entre
20:30 °C e 25:35 °C. Mostrando que as espécies estão adaptadas as condições de
temperaturas alternadas.
25
Tabela 2. Quantidade de famílias, gêneros e espécies ocorrente em cada temperatura durante quatro meses.
Composição Florística 25 °C 30 °C 35 °C 20:30 °C 25:35 °C 30:40 °C
Família 10 14 07 13 10 02
Gênero 16 21 10 19 13 04
Espécie 28 32 11 30 24 08
25%-75% Non-Outlier Range Outliers Extremes25 30 35 20:30 25:35 30:40
Temperatura (ºC)
-500
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
Plân
tula
s m
-2
Fig. 5. Densidade média das plântulas emergidas nas temperaturas constantes e alternadas (12:12 h). Diferentes letras indicam diferença estatística à probabilidade de 5% pelo teste de Tukey (F5,17= 155,30; p<0,001).
b b
a
a
c c
1403
1709
3221
660
2891
843
26
Fig. 6. Emergência das plântulas semanal (a cada sete dias) sob diferentes temperaturas, constantes e alternadas (12:12 h) durante 4 meses.
Na primeira semana observou-se que todas as temperaturas apresentaram
plântulas emergidas, ocorrendo também a maior velocidade de emergência, ou seja,
a maior quantidade de plântulas emergidas por dia (fig. 6). A velocidade de
emergência nas temperaturas constantes, em geral, foi menor que nas temperaturas
alternadas. Nas temperaturas constantes, a quantidade de emergência por dia em
25 °C foi maior que a de 35 °C porém ambas foram menores que a de 30 °C, uma
diferença de cerca de 5 plântulas entre 25 °C e 30°C e de 10 plântulas entre 30 °C e
35 °C, onde a temperatura de 30 °C foi a com maior velocidade. Com relação as
temperaturas alternadas, a quantidade de emergência por dia em 20:30 °C foi um
pouco maior que 25:35 °C e ambas foram cerca de 1/3 maiores que 30:40 °C, onde
a temperatura de 20:30 °C apresentou a maior velocidade. Houve diferença entre as
temperaturas com o mesmo coeficiente energético. A diferença nas temperaturas
entre 25 °C e 20:30 °C foi maior que a diferença entre 30 °C e 25:35 °C, porém a
diferença entre 35 °C e 30:40 °C foi menor. Os dados mostram que a distância entre
as temperaturas alternadas e constantes reduziu com o aumento da temperatura. Ao
final dos 120 dias, as temperaturas constantes de 25 e 30 °C se igualaram, assim
como as temperaturas alternadas de 20:30 e 30:40 °C e, as temperatura constante e
alternada de 35 °C e 30:40 °C.
0
20
40
60
80
100
120
140
0 20 40 60 80 100 120
Plân
tula
s se
man
a-1 (
m2 )
Tempo (d)
25 °C
30 °C
35 °C
20:30 °C
25:35 °C
30:40 °C
27
Em referência a taxa de mortalidade, constatou-se que as temperaturas mais
mais extremas, tanto constantes (35 °C) quanto alternadas (30:40 °C), é
significativamente mais elevada que aquelas observadas nas temperaturas mais
amenas, sejam constantes ou não (H= 105,650; p<0,001) (fig. 7). Além da
densidade média dos indivíduos mortos mais elevada, a densidade média de
emergência foi menor nas temperaturas extremas, como ilustrado na figura 4.
Mostrando que estas temperaturas, ocasionam a morte de um número maior de
indivíduos em relação ao número total emergido.
Fig. 7. Mortalidade em porcentagem das plântulas nas temperaturas constantes e alternadas (12:12 h), após 4 meses. A densidade média (plântulas m-2) da mortalidade é indicada por cada temperatura.
28
Com relação ao comportamento das formas de vida existentes no banco de sementes, os dados indicam que as lenhosas possuem maior densidade significativa de plântulas emergidas nas temperaturas alternadas entre 20:30 °C e 25:35 °C quando comparadas as ervas, porém reduzem significativamente em temperaturas mais altas (30:40 °C), tornado-se similares a densidade das ervas (H = 282,692; p<0,001) (fig. 8).
Fig. 8. Relação da densidade média entre plântulas lenhosas (árvores, arbustos e lianas) e ervas emergidas nas temperaturas constantes e alternadas (12:12 h).
979 1176
342
2128
1842
363 383 519
345
1093 1049
480
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
25 30 35 20:30 25:35 30:40
Form
a de
vid
a (p
lânt
ulas
m-2
) )
Temperatura (°C)
Lenhoso
Erva
b
c
ab
c c c
a
ab
a
ab
c c
29
Fig. 9. Distribuição percentual das plântulas nas 6 condições térmicas de 8 espécies, com n>100 plântulas (coluna cinza) e das 5 espécies com n>50 plântulas (coluna branca).
0
10
20
30
40
50
Vism
ia c
ayen
nens
is (n
=064
)
Bel
luci
a gr
ossu
lario
ides
(n=3
42)
Clid
emia
bul
osa
(n=0
54)
Clid
emia
cap
itella
ta (n
=237
)
Clid
emia
nov
emne
rvia
(n=1
71)
Clid
emia
rubr
a (n
=089
)
Mic
onia
ala
ta (n
=101
)
Mic
onia
bur
chel
lii (n
=213
)
Mic
onia
poe
ppig
ii (n
=077
)
Pas
palu
m v
irgat
um (n
=141
)
Spe
rmac
oce
ocym
ifolia
(n=1
52)
Cec
ropi
a pu
rpur
asce
ns (n
=064
)
Cec
ropi
a sc
iado
phyl
la (n
=103
)
Vism
ia c
ayen
nens
is (n
=064
)
Bel
luci
a gr
ossu
lario
ides
(n=3
42)
Clid
emia
bul
osa
(n=0
54)
Clid
emia
cap
itella
ta (n
=237
)
Clid
emia
nov
emne
rvia
(n=1
71)
Clid
emia
rubr
a (n
=089
)
Mic
onia
ala
ta (n
=101
)
Mic
onia
bur
chel
lii (n
=213
)
Mic
onia
poe
ppig
ii (n
=077
)
Pas
palu
m v
irgat
um (n
=141
)
Spe
rmac
oce
ocym
ifolia
(n=1
52)
Cec
ropi
a pu
rpur
asce
ns (n
=064
)
Cec
ropi
a sc
iado
phyl
la (n
=103
)
0
10
20
30
40
50
Plân
tula
s (%
)
30 °C 25:35 °C
0
10
20
30
40
50 35 °C 30:40 °C
25 °C 20:30 °C
30
Observou-se que mesmo que haja um gradiente de temperatura que permite a emergência de plântulas do banco de sementes, cada espécie possui um comportamento variável quanto a influência da temperatura nesse processo, dessa forma, não há uma única temperatura ótima para todas as espécies. A espécie Clidemia capitelatta mostrou preferência pela temperatura alternada de 25:35 °C, assim como a Clidemia bulosa, enquanto que a Spermacoce ocymifolia e Cecropia sciadophylla pela temperatura de 20:30 °C, a Miconia poeppigii pela temperatura constante de 25 °C. Observamos que com o aumento da temperatura ocorre a redução das espécies (fig. 9). Com relação a necessidade da luz para emergir, o banco de sementes foi composto, principalmente, por sementes fotoblásticas, com GRL entre 0,94 a 0,97 (fig.8) segundo o tratamento de escuro por 30 dias. Mostrando que além do aumento das temperaturas a alternância não foi suficiente para superar o fotoblastismo das espécies que o compõem.
Fig. 8. Índice de germinação Relativa à Luz (GRL) das sementes no solo de florestas secundarias a três temperaturas constantes (linhas contínuas) ou alternadas (linhas pontilhadas). GRL: Porcentagem de emergência na luz dividido pelo somatório das porcentagens na luz e no escuro após um período de 30 dias.
0,94 0,97 0,95
0,94 0,94 0,97
0,00
0,25
0,50
0,75
1,00
1,25
25 20:30
30 25:35
35 30:40
GR
L
Temperatura (⁰C)
31
5. DISCUSSÃO O banco de sementes foi dominado por espécies pioneiras, indo ao encontro
dos resultados obtidos por Leal Filho et al., 2013, no seu estudo desenvolvido em
Floresta Tropical Úmida, onde 99% das espécies pertenciam a essa classificação.
Essa alta ocorrência, segundo Garwood (1989) está relacionada à algumas
estratégias, a capacidade de produzir e dispersar sementes precocemente, de forma
contínua, produção de grande número de sementes pequenas, que conseguem se
manter dormentes e viáveis no solo da floresta por um longo período de tempo, até
que ocorra algum tipo de perturbação que proporcione condições microclimáticas
adequadas para a emergência e desenvolvimento das plântulas.
Com relação a composição florística, observou-se que houve diferença entre
as temperaturas em relação a composição florística geral. As temperaturas com
maior número de família quanto gênero e espécie foi 30 °C seguido da temperatura
alternada de 20:30 °C. Dados levantados por Brancalion et al., 2010, em relação a
temperatura ótima para espécies pioneiras na Amazônia, evidenciou 30 °C como a
melhor temperatura para germinação. Segundo Brokaw (1985) espécies pioneiras
colonizam clareiras de todos os tamanhos, porém são mais diversas e abundantes
em grandes clareiras, apresentando taxas de crescimento mais elevados, pois o
aumento do tamanho da clareira é proporcional ao aumento da amplitude da luz e da
temperatura.
A família com maior ocorrência foi a Melastomataceae. Esse resultado pôde
ser observado por Sousa, 2015 que comparou a composição florística entre
fragmentos florestais e florestas madura e secundárias da Fazenda Colosso, na
região de Manaus, onde ambas as áreas foram dominadas pelas Melastomataceas.
O mesmo resultado foi constatado no estudo realizado na Floresta Atlântica
Montana, em São Paulo, por Baider et al. (1999), no qual observaram que a principal
família colonizadora das clareiras, após sua abertura natural foi a Melastomataceae
(88% dos indivíduos).
Os gêneros com maior número de indivíduos perteceram também a família
Melastomataceae. Outros trabalhos demostraram os mesmos resultados, como Leal
Filho et al., 2013, que observam que os gêneros Bellucia e Miconia representaram
62% dos indivíduos emergidos, assim como os dados de Bordon, 2012. Em um
trabalho realizado na mesma área deste estudo, apontou que além da abundância
dos dois gêneros já mencionados, o gênero Clidemia também se destacou,
32
corroborando os resultados obtidos.
Quanto a forma de vida, a mais abundante foi arbórea que corresponde ao
resultados obtidos por Sousa, 2015, onde 69% dos indivíduos pertenciam a esta
classe, seguido dos arbusto com 27%, posteriormente as ervas com 2% e lianas
com 1% e por Bordon, 2012 onde a densidade de plântulas arbóreas foi superior a
todos as outras formas de vida identificados.
Os maiores valores na densidade ocorreram nas temperaturas alternadas de
20:30 °C e 25:35 °C, 3.221 e 2.891 plâtulas .m-2 respectivamente, esses valores
estão dentro da faixa de densidade observada para floresta tropical, que pode variar
de 1190 a 8085 sementes.m-2 em florestas secundárias (Garwood, 1989; Mônaco et
al., 2003; Vieira e Proctor, 2007; Bordon, 2012). Bentos et al. (2013) avaliando o
banco de sementes em florestas secundárias na Amazônia Central registraram uma
amplitude de 427-4312 sementes.m-2 em áreas de platô. Outro levantamanto
realizado por Sousa, 2015, também em capoeiras da Fazensa Colosso, porém em
condições de viveiro, obteve-se cerca de 2.244 plâtulas .m-2.
Com relação ao comportamento do banco de sementes exposto a
temperaturas constantes e alternadas, os dados mostram que as temperarturas
alternadas são mais favoráveis, tanto para emergência das plântulas quanto para o
aumento da velocidade deste processo. Isso também foi mostrado por Brancalion et
al., 2010 que avaliou espécies pioneiras que tiveram a germinação favorecida pelas
temperaturas alternadas. Resposta a germinação em temperaturas alternadas é um
mecanismo através do qual as sementes detectam clareiras e a profundidade ideal
no solo, que permite a formação do banco de sementes, além disso, sementes
pioneiras são pequenas e produzem plântulas menores que são menos propensas a
sobreviver em competição com plantas já estabelecidas. Assim, as espécies com
sementes pequenas necessitam de um local livre de competição e iluminado
(clareiras) para estabelecimento das plântulas com sucesso. (Howe e Richter, 1982;
Thompson et al.,1993 e Liu et. al, 2013, ).
Peart (1984) e Thompson et al. (1994), explicam que a detecção da
profundidade do solo é muito importante para sementes pequenas, pois sua
germinação é mais sensível a variações de temperatura que ocorrem na ou perto da
superfície do solos, pois suas sementes são mais prováveis de ficarem enterradas e,
suas plântulas são muito menos propensas a surgir a partir do solo profundo do que
sementes grandes. Este mecanismo assegura que a germinação irá ocorrer próximo
33
à superfície do solo, evitando assim a morte por sombreamento ou germinação em
níveis profundos no solo. Dessa forma, a adaptação à flutuação de temperatura
permite a semente detectar o momento ideal para germinação (Carta et al., 2015).
No que diz respeito ao impacto do aumento da temperatura no banco de
sementes do solo, pode-se observar que embora o aumento de 5 °C na temperatura
média não tenha um grande impacto na densidade das plântulas, o aumento em
10 °C se mostrou catastrófico para a maior parte das espécies. Segundo Ferraz e
Varela (2003), a maior eficiência de germinação localiza-se dentro da faixa de 25 °C
a 35 °C, sendo a temperatura de 30 °C considerada a ótima para germinação da
primeira radícula (Miranda e Ferraz, 1999). As temperaturas constantes de 25 °C e
30 °C e alternadas de 20:30 °C e 25:35 °C estão dentro da faixa considerada como
maior eficiência de germinação proposta por Ferraz e Varela (2003), onde as
temperaturas alternadas estimularam o aumento da velocidade de emergência das
plântulas.
A temperatura de 35 °C constante embora esteja dentro do limite térmico,
mostrou que o banco de sementes tolera essa condição apenas por algumas horas
ao dia (25:35 °C), da mesma forma como se observa em clareiras na floresta, com
isso, essa temperatura demonstrou similaridade estatística com a alternada de
30:40 °C, concluindo que as sementes do banco não respondem da mesma forma
quando expostas a altas temperaturas de maneira constante e nem alternadas,
reduzindo também sua velocidade de emergência e aumentando sua taxa de
mortalidade (Bracalion et al., 2008). Esse aumento na temperatura também
influenciou negativamente no comportamento germinativo das lenhosas, pois a
ervas continuaram tendo o mesmo padrão de emergência independente da
temperatura, mostrando que assim como as árvores já estabelecidas
(Fearnside,2008), as plântulas de lenhosas podem sofrer um maior impacto caso
haja uma elevação de temperatura extrema.
As espécies pioneiras por estarem sujeitas às flutuações de temperatura
aumentam a capacidade que suas sementes possuem de germinar dentro dessa
extensa gama de temperatura e fazem com que isso seja de grande importância
adaptativa (Godoi e Takaki, 2005), porém nossos resultados indicam que o efeito da
flutuação da temperatura sobre a emergência das plântula é específico para cada
espécie, ratificando o estudo realizado por Liu et al. (2013). Abdo e Paula (2006)
avaliando a germinação de sementes de Euphorbiaceae constatarem que as
34
maiores taxas de germinação (>85%) ocorreram nas temperaturas alternadas de
20:30 °C e 25:35ºC, que superaram as temperaturas constantes.
Ambas temperaturas mostram um padrão regular para o pico inicial de
emergência, sete dias após o início do experimento, similar ao estudo feito com
banco de sementes por Garwood (1983) onde metade das sementes germinaram
nas primeiras duas semanas e a maior taxa de germinação foi no quarto mês.
Além da alternância da temperatura, nosso resultados mostraram que as
espécies que compõem o banco de sementes necessitam de ambiente abertos, com
maior luminosidade para germinarem.
Estudos mostram que a necessidade de luz para a germinação das sementes
de espécies florestais pioneiras tem sido frequentemente relatada na literatura,
principalmente para espécies com sementes pequenas, como as da família
Melastomataceae (Andrade, 1995), Piperaceae (Ludlow-Wiechers e Vázquez-Yanes,
1979) e Urticaceae (Válio e Scarpa, 2001; Godoi e Takaki, 2005).
Milberg et al. (2000), cita que a germinação torna-se menos dependente de
luz com aumento da massa das sementes. Sementes grandes, possuem maior
quantidade de reservas, tendo com isso maiores chances de emergir e alcançar a
superfície do solo se comparadas a uma semente de menor tamanho. Devido a isso
há uma maior probabilidade de fracasso na emergência de suas plântulas, caso
ocorra em ambiente pouco luminoso (Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia 1992;
Garwood, 1996; Whitmore, 1996; Escudero et al., 2000; Pearson et al., 2002) por
isso, para uma semente pequena, não existem vantagens que a levem à germinar
no escuro, mesmo sob temperaturas alternadas, como foi observado em nossos
dados de GRL.
Um experimento realizado por Zaia e Takaki (1998) com germinação de
espécies pioneiras concluíram que estas necessitam de luz (branca ou vermelha)
para iniciarem o processo de germinação, apresentando resposta nula quando
colocadas no escuro ou sobre radiação no vermelho-extremo. Sendo assim, as
espécies encontradas no banco de sementes do solo neste experimento foram
classificadas como fotoblásticas, onde, além de temperaturas alternadas,
necessitaram de luz para emergirem suas plântulas.
35
6. CONCLUSÃO O aumento extremo da temperatura, afetou a composição florística e a
densidade das plântulas emergidas no banco de sementes do solo, reduzindo o
número de espécies e de indivíduos respectivamente e, aumentando
proporcionalmente a mortalidade. Além disso, ocorreu uma redução
proporcionalmente maior das formas de vida lenhosa nas temperaturas mais
elevadas, o que não foi observado nas ervas, que continuaram com o mesmo
comportamento independente da temperatura. Embora as espécies do banco de
sementes estejam adaptas a um ampla faixa de temperatura, parece existir uma
faixa ideal específica para cada espécie. Além da alternância da temperatura, a
luminosidade é essencial para a emergência das plântulas das espécies que
compõem o banco de sementes, consideradas fotoblásticas.
b
36
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abdo, M.T.V.N. e Paula, R.S. 2006. Temperaturas para a Germinação de Sementes
de Capixingui (Croton floribundus - Spreng - EUPHORBIACEAE). Revista Brasileira de Sementes, 28 (3) :135-140.
Alley, R.B.; Berntsen, T.; Bindoff, N.L.; Chen, Z.; Chidthaisong, A.; Friedlingstein, P.; et al. 2007. Summary for policymakers. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Forth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.
Ambrizzi, T.; Rocha, R.; Marengo J; A. I. Pisnitchenko; L. Alves; Fernandez, J. P. 2007. Cenários regionalizados de clima no Brasil para o Século XXI: Projeções de clima usando três modelos regionais. Relatório 3, Ministério do Meio Ambiente - MMA, Secretaria de Biodiversidade e Florestas –SBF, Diretoria de Conservação da Biodiversidade – DCBio Mudanças Climáticas Globais e Efeitos sobre a Biodiversidade - Sub projeto: Caracterização do clima atual e definição das alterações climáticas para o território brasileiro ao longo do Século XXI. Brasília.
Andrade, A. C. S. 1995. Efeito da luz e da temperatura na germinação de Leandra breviflora Cogn., Tibouchina benthamiana Cogn., Tibouchina grandifolia Cogn. E Tibouchina moricandiana (DC.) Baill. (Melastomataceae). Revista Brasileira de Sementes, 17 (1): 29-35.
Araujo, M. M.; Oliveira, F. A.; Vieira, I. C. G; Barros. P. L. C.; Lima, C. A. T., 2001. Densidade e composição florística do banco de sementes do solo de florestas sucessionais na região do Baixo Rio Guamá, Amazônia Oriental. Scientia Forestalis, 59: 115-130.
Araújo, M.B.; Guilhaumon F.; Neto D. R., Pozo, I.; Calmaestra R. 2012. Biodiversidade e Alterações Climáticas. Ministério do Ambiente e Ordenamento do Território & Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Lisboa /Madrid. 658 pp.
Araújo Neto, J.C. de; Aguiar, I.B. de; Ferreira, V.M; Rodrigues. 2002. T.J.D.
Temperaturas cardinais e efeito da luz na germinação de sementes de mutamba. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, 6(3): 460-465.
Aud, F.F.; Ferraz, I.D.K. 2012. Seed size influence on germination responses to light
and temperature of seven pioneer tree species from the Central Amazon. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 84(3): 759–766.
37
Baider, C.; Tabarelli, M.; Mantovani, W. 1999. The soil seed bank during Atlantic Forest regeneration in southeast Brazil. Rev. Brasil. Biol. 59(2): 319-328.
Bentos, T.V. 2006. Estratégias reprodutivas de espécies pioneiras na Amazônia
Central: fenologia e sucesso no estabelecimento de plantas. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus, Amazonas. 76pp.
Bentos, T.V.; Nascimento, H.E.; Williamson, G.B. 2013. Tree seedling recruitment in
Amazon secondary forest: Importance of topography and gap micro-site conditions. Forest Ecology and Management, 287: 140-146.
Betts, R.A.; Cox,P.M.; Lee,S.E.; Woodward, F.I. 2000. Simulated responses of potential vegetation to doubled-CO2 climate change and feedbacks on near-surface temperature. Global Ecology and Biogeography, 9: 171-180.
Bordon, N. G. 2012. Banco de sementes de uma floresta tropical madura e alterada
por downburst na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus, Amazonas. 98pp.
Borges, E.E.L.; Rena, A.B. 1993. Germinação de sementes. In: Aguiar, I.B.; Piña-Rodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.) Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES, p.83-136.
Brancalion, P.H.S.; Novembre, A.D.L.C.; Rodrigues, R.R.; Chamma, H.M.C.P. 2008. Efeito da luz e de diferentes temperaturas na germinação de sementes de Heliocarpus popayanensis L. Revista Árvore, 32 (2): 225-232.
Carvalho, N. M.; Nakagawa, J. 2000. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed. Jaboticabal. Funep,588pp.
Chase, T.N.; Pielke, R.A.; Kittel, T.G.F.; Nemani, R.R.; Running, S.W. 2000. Simulated impacts of historical land cover changes on global climate in northern winter. Climate Dynamics, 16: 93-106.
Candido, L.A.; A.O. Manzi; J. Tota, P.R.T. da Silva; F.S. M. da Silva; R.M. N. dos Santos; F.W. S. Correia. 2007. O Clima atual e futuro da Amazônia nos Cenários do Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas: a questão da savanização. Ciência e Cultura. São Paulo, 59 (3): 44-47.
Cardoso, V.J.M.; Pereira, F.J.M. 2009. Dependência térmica da germinação de
sementes de Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. & Schult. (Cariophyllaceae). Acta Botanica Brasilica, 23(2) :305-312.
Costa, J. R. 1999. Caracterização dos bancos de sementes de diferentes sistemas de uso da terra na região de Manaus, AM. Dissertação de Mestrado, Instituto
38
Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas. 95pp.
Endler, J. A. 1993. The color of light in forests and its implications. Ecology, 63(1): 1-27.
Fearnside, P.M. 1990. Human carrying capacity in rainforest areas. Trends in Ecology and Evolution 5(6): 192-196.
Fearnside, P.M. 2007.Serviços ambientais como base para o uso sustentável de florestas tropicais na Amazônia brasileira. pp. 15-23. In: S. Buenafuente (ed.) Amazônia: riquezas naturais e sustentabilidade sócio-ambiental. Boa Vista, Roraima. 141 pp.
Felippe, G.M.; Válio, I.F.M.; Pereira, M.F.A.; Sharif, R.R.; Vieira, S.R.
1983. Fisiologia do desenvolvimento vegetal. Rio de Janeiro, Editora Campus. Ferraz, I.D.K.; Varela, V.P. 2003. Temperatura ótima para a germinação de
sementes de trinta espécies florestais da Amazônia. In: Higuchi, N.; Santos, J.; Sampaio, P.T.B.; Marenco, R.A.; Ferraz, J.; Sales, P.C.; Saito, M.; Matsumoto, S. Projeto Jacaranda. Fase II: Pesquisas Florestais na Amazônia Central. Manaus: CPST/INPA. p.117-127.
Ferraz, I.D.K.; Calvi, G.P. 2011. Teste de germinação. In: Lima Júnior, M.J.V.
(Ed.). Manual de procedimentos de análise de sementes florestais. Londrina: Abrates. Cap.5:1-36.
Figliolia, M.B.; Oliveira, E.C.; Piña-Rodrigues, F.C.M. 1993. Análise de sementes. In:
Aguiar, I.B.; Piña-Rodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B (Coord.). Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES,. p.137-174.
Garcia, Q.S.; Diniz, I.S.S. 2003. Comportamento germinativo de três espécies de Vellozia da serra do cipó, MG. Acta Botânica Brasileira, 17(4): 487-494.
Garwood, N.C. 1983. Seed germination in a seasonal tropical forest in Panama: a community study. Ecology, 53(2): 159-181.
Garwood, N.C. 1989. Tropical soil seed banks: a review, p. 149-209. In: Leck, M.A.; Parker, T.; Simpson, R.L. (Eds). Ecology of soil seed banks. Academin Press, San Diego, California, USA.
Godoi, S.; Takaki, M. 2005. Efeito da temperatura e a participação do fitocromo no controle da germinação de sementes de embaúba. Revista Brasileira de Sementes, 27(2): 87-90.
Grombone-Guaratini, M. T.; Rodrigues, R. R.. 2002. Seed bank and seed rain in a
39
seasonal semi-deciduous forest in south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology, 18: 759–774.
Harvey, D. L. 1995. Warm days, hot nights. Nature. 377: 15–16.
Howe, H. F.; Richter, W. M. 1982. Effects of seed on seedling size in Virola surinamensis, a within and between tree analysis. Oecologia, Berlin. 53: 347-351.
INPE, 2014. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Fazenda Colosso. Manaus, AM. (http://sinda.crn2.inpe.br/PCD/SITE/novo/site/index.php. Acesso em: 20/11/2014).
Kirby, K. R.; W. F. Laurance; A. K. Albernaz; G. Schroth; P. M. Fearnside; S. Bergen; E. M. Venticinque; C. da Costa. 2006. The future of deforestation in the Brazilian Amazon. Futures 38: 432–453.
Kottek, M.; Grieser, J.; Beck, C.; Rudolf, B.; Rubel, F. 2006. World Map of the
Köppen-Geiger climate classification updated. Meteorologische Zeitschrift, 15(3), 259-263.
Laurance, W. F.; Nascimento, H. E. M.; S. G. Laurance; A. Andrade; J.E.L.S. Ribeiro;
J.P. Giraldo; T.E, Lovejoy; R. Condit; J. Chave; K.E. Harms; S.D’Angelo. 2006. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian forest fragements. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103: 19010-19014.
Leal-Filho, N. 2000. Dinâmica inicial da regeneração natural de florestas exploradas na Amazônia brasileira. Tese de Doutorado, Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, SP. 157 p.
Leal-Filho, N.; Sena, J. S.; Santos, G. R. 2013. Variações espaço-temporais no estoque de sementes do solo na floresta amazônica. Acta Amazonica 43(3): 305 – 314.
Liu, k.; Baskin, J. M.; Baskin, C. C.; Bu, H., Du, G.; Ma, M.; 2013. Effect of Diurnal Fluctuating versus Constan Temperatures on Germination of 445 Species from the Eastern Tibet Plateau. PLOS ON. 8(7): e69364.
Lovejoy T. E.; R. O. Bierregaard Jr. 1990. Central Amazonian forests and the Minimum Critical Size of Ecosystems Project. In: Four Neotropical Rainforests (ed. A. Gentry). Yale Univ. Press, New Haven. pp. 60-74.
Ludlow Wiechers, B.; Vázquez-Yanes, C. 1979. Germinación de la semillas de Piper
hispidum S. W. bajo diferentes condiciones de iluminacíon. In: Gomez-Pompa, A.; Vázquez-Yanes, C; Rodrigues, S. del A.; Cervera, A. B. eds. Inverstigaciones sobre ja regenacion de Selvas altas en Veracruz, México. CECSA.
40
Malcolm J. 1997. Biomass and diversity of small mammals in forest fragments. pp. 207-221. In: W.F. Laurance and R.O.Bierregaard (eds.). Tropical Forest Remmants: Ecolgy, Management, and Conservation of Fragmented Communities. University of Chicago Press, Chicago, III. USA.
Medeiros, R. A. 2004. Dinâmica de sucessão secundária em floresta de transição na Amazônia Meridional. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Mato Grosso. 102 p.
Mesquita, R.C.M., Icke, S.K., Ganade, G.; Williamson, G. B. 2001. Alternative successional pathways in the Amazon Basin. Journal of Ecology, 89:528-537.
Milberg, P.; Andersson, L.; Thompson, K. 2000. Large seeded species are less
dependent on light for germination than small-seeded ones. Seed Science Research 10: 99- 104.
Miranda, P.R.M.; Ferraz, I.D.K. 1999. Efeito da temperatura na germinação de sementes e morfologia da plântula de Maquira sclerophylla (Ducke) C. C. Berg. Revista Brasileira de Botânica, 22(2): 303-307, Suplemento.
Monaco, L.M.; Mesquita, R.C. G.; Williamson, G.B. 2003. Banco de sementes de uma floresta secundária amazônica dominada por Vismia. Acta Amazonica, 33: 41-52.
Nobre, C. A, Salazar, L. F. Oyama, M., E., 2007: Mudanças Climáticas e Alterações nos Biomas da América do Sul até 2100, Relatório 6, Ministério do Meio Ambiente - MMA, Secretaria de Biodiversidade e Florestas – SBF, Diretoria de Conservação da Biodiversidade – DCBio Mudanças Climáticas Globais e Efeitos sobre a Biodiversidade - Sub projeto: Caracterização do clima atual e definição das alterações climáticas para o território brasileiro ao longo do Século XXI. Brasília.
Nogueira, E.M.; Fearnside, P.M., Nelson, B.W.; França, M.B.. 2007. Wood density in forests of Brazil’s ‘arc of deforestation’: Implications for biomass and flux of carbon from land-use change in Amazonia. Forest Ecology and Management 248(3): 119-135.
PDBFF, 2008. Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais. Manaus, Amazonas, Brasil. (http://pdbff.inpa.gov.br. Acesso em: 15/11/2013).
Pearson, T.R.H.; Burslem, D.F.R.P.; Mullins, C.E.; Dalling, J.W. 2002. Germination
ecology of neotropical pioneers: interacting effects of environmental conditions and seed size. Ecology, 83(10): 2798-2807.
Peart, M. H. 1984. The effects of morphology, orientation and position of grass
diaspores on seed lings survival. Journal Ecology. 72: 437-453.
41
Peres, M. A.; Pinto, L. V. A.; Loures, L. 2009. Avaliação dos bancos de sementes do solo de fragmentos florestais de mata estacional semidecidual clímax e secundária e seu potencial em recuperar áreas degradadas. Revista Agrogeoambiental, 1(2): 121-133
Picket, S.T. A.; White, P. S. 1985. The ecology of natural disturbance as path dynamics. Academic Press, San Diego. p. 472.
Puerta, R. 2002. Regenaração arbórea em pastagens abandonas na região de Manaus em função da distância da floresta contínua. Scientias Forestalis, 69:32-39.
Putz, F. E.; Appanah, S. 1987. Buried seeds, newly dispersed seeds, and the
dynamics of a lowland forest in Malaysia. Biotropica, 19 (4): 326-333.
Quanz, B. 2006. Banco de sementes do solo de uma floresta de terra firme na Fazenda Rio Capim, Paragominas - PA, aos 13 meses após exploração de um impacto reduzido. Dissertação mestrado, Universidade Federal Rural da Amazônia, Belém, PA. 68pp.
Rankin-de-Merona, J. M.; Prance, J. M.; Hutchings, R. W.; R. W. Silva, R. W.; Rodrigues, W. A.; Uehling, M. A. 1992. Preliminary tree inventory result from upland rain forest of the Central Amazon. Acta Amazonica 22: 493 – 534.
Ranzani G. 1980. Identificação e caracterização de alguns solos da Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazonica 10: 7 – 41.
Silveira, F.A.O.; Negreiros, D.; Fernandes, G.W. 2004. Influência da luz e da
temperatura na germinação de sementes de Marcetia taxifolia (A. St.-Hil.) DC. (Melastomataceae). Acta Botânica Brasileira, 18(4): 847-851.
Simpson, R.L.; Leck, M.A.; Parker, V.T. 1989. Seed banks: general concepts and
methodological issues. In: Leck, M.A.; Parker, V.T.; Simpson, R.L. (Eds.) Ecology of soil seed banks. Academic Press, London. p.3-8.
Sousa, M. P.; Braga, L. F.; Braga, J. F.; Sá, M. E.; Moraes, M. L. T. 2000. Influência
da temperatura na germinação de sementes de sumaúma (Ceiba pentandra (Linn.) Gaertn. – Bombacaceae). Revista Brasileira de Sementes, 22(1): 110-119.
Sousa, T. R. 2015. O efeito da fragmentação florestal sobre a composição do banco de sementes na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus, Amazonas. 34pp.
42
Toole, E.H.; Toole, V.K.; Borthwick, H.A.; Hendricks, S.B. 1955. Interaction of temperature and light in germination of seeds. Plant Physiology, Rockville, 30 (5): 473-478.
Thompson, K.; Green, A. and Jewels, A. M. 1994. Seeds in soil and worm casts from a neutral grasslands. Funcional Ecology, 8 (1): 29-35.
Thompson, K. 2000. The functional ecology of soil seed bank. Pp. 215-235. In: M. Fenner (ed.). Seeds: the Ecology of Regeneration in Plant Communities, Wallingford: CAB International.
Uhl, C.; Buschbacher, R.; Serrão, A. 1988. Abandoned pastures in Eastern
Amazônia: 1- patterns of plant sucession. Journal of ecology, 75: 663-681.
Vázquez-Yanes, C.; Orozco-Segovia, A. 1982. Germination of a tropical rain Forest shrub, Piper hispidum Sw. (Piperaceae) under different light qualities. Phyton, 42: 143-149.
Vázquez-Yanes, C.; Orozco-Segovia, A. 1993, A.Patterns of seed longevity and
germination in the tropical rainforest. Annual Review of Ecology and Systematics, 24 (1): 69-87.
Válio, I.F.M.; Scarpa, F.M. 2001.Germination of seeds of tropical pioneer species under controlled and natural Conditions. Revista Brasileira Botânica, 24: 79-84.
Wieland, L. M., R. C. G. Mesquita, P. E. D. Bobrowiec, T. V. Bentos & G. B. Williamson, 2011. Seed rain and advance regeneration in secondary succession in the Brazilian Amazon. Tropical Conservation science 4(3): 300-316
Veloso, H.P.; Rangel Filho; A. L. R.; Lima; J. C. A. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE)/Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, Rio de Janeiro. 123 p.
Zaia, J.E.; Takaki, M. 1998. Estudo da germinação de sementes de espécies
arbóreas pioneiras: Tibouchina pulchra Cogn. e Tibouchina granulosa Cogn. (Melastomataceae). Acta Botãnica Brasilia, 12(3):221-229.
Zhao, M.; Pitman, A.J.; Chase,T. 2001. The impact of land cover change on the atmospheric circulation. Climate Dynamics, 17: 467-477.
43
ANEXOS
44
Tabela 3. Nome completo das famílias encontradas no banco de sementes das florestas secundárias na região de Manaus.
Família (nome abrevidado)
Família (nome completo)
Aster Asteraceae Burse Burseraceae Canna Cannabaceae Cyper Cyperraceae Eryth Erythroxylaceae Eupho Euphobyaceae Goupi Goupiaceae Hyper Hyperycaceae Malpi Malpigiaceae Marat Maratanceae Melas Melastomataceae Ochna Ochnaceae Piper Piperaceae Poace Poaceae Rubia Rubiaceae Salic Salicaceae Solan Solanaceae Urtic Urticaceae
