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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR - BADPI Estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi, Schultz 1956 (Characiformes; Characidae) no médio rio Negro, Amazonas – Brasil. Paola Karoline de Sousa Rodrigues Manaus/ Amazonas Julho / 2017
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA
INTERIOR - BADPI
Estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi, Schultz 1956
(Characiformes; Characidae) no médio rio Negro, Amazonas – Brasil.
Paola Karoline de Sousa Rodrigues
Manaus/ Amazonas
Julho / 2017
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Paola Karoline de Sousa Rodrigues
Estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi, Schultz 1956
(Characiformes; Characidae) no médio rio Negro
ORIENTADORA: Dra. Cláudia Pereira de Deus
COORIETADORA: Dra. Sidinéia Aparecida Amadio
Dissertação de mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Biologia de
Água Doce e Pesca Interior BADPI/INPA,
como parte dos requisitos para obtenção do
título de Mestre em Ciências Biológicas, área
de concentração em Biologia de Água Doce e
Pesca Interior.
Manaus / Amazonas
Julho/ 2017
iii
Sinopse:
Neste estudo foi analisada a estrutura populacional de Paracheirodon axelrodi em seis
igarapés presente na região do médio rio Negro. Para descrever os parâmetros
populacionais, foram avaliados aspectos sobre o crescimento e reprodução dos
exemplares da espécie ao longo de um ano.
Palavras-chave: Parâmetros populacionais, crescimento, Paracheirodon axelrodi
Key words: Population parameter, growth, Paracheirodon axelrodi
iv
Dedico
A minha família e minha avó Maria Assunção (in memoriam),
pelo incentivo aos estudos e seu eterno amor.
v
A festa já começou, nossa vida encontrou um lugar
Que muda o sonho em esperança e que nos enche de Certeza...
Vigílio Resi.
vi
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus da qual em muitas circunstâncias esteve
presente por meio de tantas pessoas, fazendo-me entender o que é viver
intensamente o real.
Aos meus pais e meu irmão: D. Nega, Rizzo, Paulo e a minha tia Doraci pelo
suporte dado ao longo desses dois anos, sempre me apoiando nas novidades e
escolhas que faço.
As minhas orientadoras Cláudia e Sidinéia pelo apoio durante todo o decorrer
do mestrado, com conversas, dicas, sempre muito pacientes e dedicadas, muito
obrigada.
A minha turma BADPI/2015, pela qual pude conviver e conhecer pessoas
maravilhosas, em especial a Carla minha irmã gêmea, Marcele a “flor” de Minas,
Raize (a Garantida), Camila minha parceira de gordices, Danilo que me ajudava
sempre que podia, no laboratório, em campo, buscando meus peixinhos e a todos os
outros pelas muitas conversas, risos e danças nos churrascos da turma.
Não poderia deixar de agradecer ao Eudes e ao Ádimo o famoso “Gôno” os
piabeiros de Barcelos, por todas as coletas mensais realizadas, pela disponibilidade,
paciência e os conhecimentos adquiridos em campo. A Carol Campos pela ajuda nas
análises de crescimento do Cardinal e todos os esclarecimentos sobre crescimento
em peixes e a Marina pela contagem dos ovócitos, foi uma ajuda e tanto.
Agradeço a todos os colegas de laboratório que se fizeram presente
diariamente: Paulinha, Cris, Tiago (pelas ajudas no R), Sergio, Camila, Akemi, Euri,
Jomara, Talles, Douglas (pelas fotos e desenhos), Silvia, Thatyla, Josi, Elio,
Jamerson e Renan.
Aos meus amigos mais amados: Luan Thiago, Roosevelt, Carlos e Gabriel por
tantos momentos tensos comigo, me acalmando com seus abraços únicos. Aos
doutores Jansen e Nelson que sempre foram muito atenciosos, preocupados e que
me ajudaram com muitas dicas, conselhos em muitos momentos.
A minha dupla que juntas me deram apoio direto nesses dois anos: Sabrina e
Israela, obrigada meninas por todos os conselhos, choros, abraços, risos, tédios,
vocês são muito importantes na minha vida, e agora seremos quatro com a vinda da
Maria Letícia.
vii
Aos amigos que a UFAM me presenteou: Neto, Jeff, Livia, Camila, Andreia,
Sarah, Jessica Souto que sempre que podiam me escutavam, me ajudaram em
muitos aspectos.
Aos meus amigos do movimento CL de Manaus, RJ, BH, SP, BSB que em
muitas circunstâncias sempre me davam conselhos, direcionamento e me ajudavam
a entender o sentido de fazer o mestrado.
Aos amigos da JAR que sempre torceram, me deram força e foram os
primeiros a compartilhar desse passo profissional na minha vida.
E por fim agradeço ao Inpa pela estrutura cedida, aos professores do BADPI,
a Cnpq pela bolsa concedida, a FAPEAM pelo financiamento do projeto com o tetra
cardinal, e ao laboratório temático do INPA – LTMOE por ajudar na produção das
lâminas histológicas.
viii
RESUMO
A estimativa dos parâmetros populacionais de peixes é essencial para a
interpretação de aspectos da estratégia de vida ligados à reprodução e crescimento,
fornecendo subsídios para a elaboração de medidas eficientes na gestão dos
estoques pesqueiros. O tetra cardinal (Paracheirodon axelrodi) é uma espécie
comercialmente importante no âmbito da atividade de pesca ornamental no estado
do Amazonas, entretanto pouco se conhece sobre a sua dinâmica populacional. Este
estudo teve o objetivo de descrever e avaliar a estrutura populacional da espécie em
seis igarapés com histórico de pesca ornamental, todos da margem esquerda do
médio rio Negro. As coletas foram realizadas mensalmente de fevereiro/2016 a
janeiro/2017, utilizando armadilha passiva (cacuri) durante uma hora em cada
igarapé. Em laboratório os exemplares foram medidos (CP em mm), pesados (g) e o
sexo determinado. Foram determinados a estrutura em comprimento, os parâmetros
de crescimento (L∞ e k), a razão sexual, a relação peso comprimento, o fator de
condição, comprimento de primeira maturação sexual (L50), período reprodutivo e a
fecundidade. Foram coletados um total de 15.618 exemplares. As fêmeas atingiram
tamanhos maiores que os machos, em todos os igarapés. Entretanto, considerando
todos os exemplares analisados o comprimento médio e o período de recrutamento
é semelhante para os exemplares de todos os igarapés. O comprimento assintótico
da espécie foi de 28,35 mm e uma taxa de crescimento em 0,59.ano¹. A razão sexual
variou entre 1F:1M a 1,3 F:1M entre os igarapés. A relação peso comprimento é do
tipo alométrica positiva em todos os igarapés e o fator de condição foi significativo
em todos os igarapés entre os sexos sugerindo uma melhor condição para as
fêmeas e machos no período reprodutivo. O comprimento de primeira maturação
sexual foi de 14,95 mm para os machos e de 15,44 mm para as fêmeas com um
período de reprodução do tetra cardinal ocorrendo no período de enchente com uma
fecundidade variando de 234 a 1386 oócitos e desova do tipo total. Com os
resultados obtidos, é possível propor medidas que permeiem a conservação da
espécie, ressaltando o devido cuidado da pesca no período em que ocorre a
reprodução, e o recrutamento dos jovens que está diretamente ligado a
sazonalidade.
ix
ABSTRACT
The estimation of population parameters in fish is essential for the interpretation of
the life aspects of the strategy linked to its reproduction and growth, providing
subsidies for the development of effective measures in the management of fishery
resources. Cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) is a commercially important
species in the ornamental fishery in the state of Amazonas, however, its dynamic
population is little known. This study aimed to describe and evaluate the population
structure of six streams with ornamental history fishing present on the left bank of the
middle Rio Negro. The collections were carried out monthly from February 2016 to
January 2017 by using three traps Cacuri for one hour in each stream. In the
laboratory, the specimens were measured (SL in mm), weighed (g) and had their sex
determined. The analyzes included determination of the length structure, growth
parameters (L∞ and k), sex ratio, weight - length ratio, condition factor, duration of
first sexual maturation (L50), reproductive period and fecundity. A total of 15.618
specimens were collected, females reached greater length than males in all streams.
However, considering all collections, the mean length and recruitment period are
similar for all collections in all streams. The asymptotic length of the specie was
28,35 mm and an growth rate was 0,59.year¹. The sex ratio varied between 1F:1M
and 1,3F: 1 M in all streams. The weight-length relation is of the positive allometric
type in all the streams and the condition factor was significant in all the streams
between the sexes, suggesting a better condition for the females and males in the
reproductive period. The length of first sexual maturation was 14.95 mm for males
and 15.44 mm for females with a period of reproduction of cardinal tetra occurring in
the period of flood and fertility ranging from 234 to 1386 oocytes with total spawning.
With the obtained results, it is possible to propose measures that permeate the
conservation of the species, emphasizing the due care of the fishing in the period by
which the reproduction takes place and the recruitment of the young that is directly
connected to the seasonality.
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Número, comprimento mínimo, máximo e média ± DP de exemplares de P.
axelrodi coletados em cada igarapé, no período de fevereiro/2016 a
janeiro/2017........................................................................................................................... 22
Tabela 2. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm)
de Paracheirodon axelrodi entre os
igarapés..................................................................................................................................22
Tabela 3. Média e desvio padrão (DV) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi e
valores significativos do teste de Mann Whitey e Komolgorov
Sminorv.................................................................................................................................. 23
Tabela 4. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm)
de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés.......................................23
Tabela 5. Número de fêmeas e machos de P. axelrodi analisados mensalmente nos igarapés
Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui – Bui, Puxurituba e Zamula e os valores do teste G *
Resultado significativo para o teste G ≥ 3,84 (p ≥ 0,05).........................................................28
Tabela 6. Valores significativos do teste t entre o intercepto a e b da relação peso
comprimento entre os igarapés..............................................................................................29
Tabela 7. Valores médios do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos em cada igarapé e
valor do teste de Mann Whitney..............................................................................................31
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de localização da cidade de Barcelos, e dos seis igarapés localizados a
margem esquerda do médio rio Negro: Aduiá, Bui-Bui, Cazurucu, Daracuá, Puxurituba e
Zamula ................................................................................................................................ 17
Figura 2. Distribuição de tamanho por classe de comprimento de todos os exemplares (a), e
separados por machos e fêmeas (b) de P. axelrodi em cada igarapé coletados no período de
fevereiro/2016 a janeiro/2017. ............................................................................................. 25
Figura 3. Distribuição temporal de tamanho de exemplares de P. axelrodi nos igarapés do
médio rio Negro......................................................................................................................26
Figura 4. Associação do tamanho modal e estimativas de coortes para exemplares de P.
axelrodi para ambos os sexos................................................................................................27
Figura 5. Relação peso total e comprimento padrão de P. axelrodi coletados nos igarapés do
médio rio Negro......................................................................................................................30
Figura 6. Distribuição de frequência de fêmeas e machos adultos de P. axelrodi coletados
no Igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Machos (M), Fêmeas
(F)...........................................................................................................................................32
Figura 7. Distribuição de tamanho de oócitos de fêmea madura de P. axelrodi de cada
igarapé. CP: comprimento padrão. % percentagem da soma total das modas de tamanho de
cada moda..............................................................................................................................33
Figura 8. Nível médio da água (cm) entre fevereiro/2016 e janeiro/2017 e distribuição
temporal da frequência relativa dos estádios de maturação gonadal de fêmeas e machos de
P. axelrodi por igarapé coletado. ........................................................................................ 344
xii
LISTA DE APÊNDICES
Apêndice 1. Imagens da gônada de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi macroscopicamente e microscopicamente.............................................................................61
Apêndice 2. Valores de significância do teste de normalidade Shapiro-Wilk para o comprimento padrão de P. axelrodi por local de coleta. Valores significativos p < 0,05.........................................................................................................................................63
Apêndice 3. Valores de significância do teste de Komolgorov Smirnov para a distribuição em tamanho dos exemplares de P. axelrodi entre os igarapés. Valores significativos p <0,05....63
Apêndice 4. Distribuição temporal de tamanho de exemplares fêmeas e machos de P.
axelrodi nos igarapés do médio rio Negro..............................................................................64
Apêndice 5. Valores do Teste t para o coeficiente de regressão (b) e interceptos (a) da
relação de peso comprimento padrão de fêmeas e machos de P. axelrodi coletado no
igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Valores significativos
p<0,05....................................................................................................................................65
Apêndice 6. Valores de significância do teste de Kruskall Wallis para as medianas do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos de P. axelrodi entre os igarapés...............................66
Apêndice 7. Valores temporais do fator de condição (k) e exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi coletados em cada igarapé...................................................................................67
xiii
Sumário INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................ 14
OBJETIVO GERAL ................................................................................................................................... 16
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................................................ 16
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................................... 16
Área de estudo .................................................................................................................................. 16
Coleta dos peixes ............................................................................................................................... 17
Análise de dados ............................................................................................................................... 18
RESULTADOS .......................................................................................................................................... 21
Estrutura em comprimento ............................................................................................................... 21
Parâmetros e curva de Crescimento ................................................................................................. 27
Razão sexual ...................................................................................................................................... 27
Relação peso comprimento ............................................................................................................... 29
Fator de condição .............................................................................................................................. 30
Comprimento médio da primeira maturação sexual (L50) ................................................................. 31
Fecundidade, tipo de desova e período de reprodução ................................................................... 32
DISCUSSÃO ............................................................................................................................................ 35
CONCLUSÕES ......................................................................................................................................... 42
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................................. 43
ANEXO I ................................................................................................................................................. 56
ANEXO II ................................................................................................................................................ 59
APÊNDICES ............................................................................................................................................ 60
14
INTRODUÇÃO
Os peixes ornamentais são conhecidos pela exuberância em cores, formas
atrativas, sendo muito apreciados por aquaristas, o que acarretou no aumento
significativo da pesca ornamental (Livengood & Chapman, 2007; Ribeiro &
Fernandes, 2010). A pesca ornamental movimenta cerca de 350 a 400 milhões de
exemplares por ano, envolvendo principalmente países como Estados Unidos,
Japão, Alemanha, Reino Unido e França (Chapman, 2000; Olivier, 2001; Prang,
2007; Anjos et.al., 2009; Rocha, 2010).
Outros países da América do Sul: Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e
Venezuela que também exportam peixes ornamentais tornaram a bacia Amazônica
uma das principais fontes de exploração desses peixes (Olivier, 2001). Com essa
abrangência o estado do Amazonas dentro da exportação mundial, alcançou seu
auge na década de 70, com cerca de 20 milhões de exemplares, estabilizando nos
anos 90 e declinando a partir de meados de 2000 (Chao et al., 2001; IBAMA, 2007;
Anjos et al., 2009).
Esse declínio ocorreu principalmente na região do médio rio Negro que entre
os anos de 2006 a 2010, caiu pra cerca da metade do número de peixes
ornamentais exportados, refletindo em uma queda abrupta no rendimento
econômico de 3 para 1,5 milhões de doláres (Zehev et.al., 2015). Essa atividade foi
por muito tempo a principal prática de subsistência que movimentava a economia da
cidade de Barcelos, sustentando cerca de 6.000 a 8.000 pessoas.
A manutenção e exportação da pesca ornamental no médio rio Negro
manteve-se por muito tempo devido a presença e procura de espécies que desde a
década de 50 chamavam a atenção dos exportadores. Em grande parte a principal
espécie que colaborou por apresentar uma alta abundância com 80% do total de
peixes exportados (Chao et al., 2001) que saia da bacia do rio Negro é o tetra
cardinal Paracheirodon axelrodi.
A espécie apresenta uma abundância de cerca de 21,1% quando comparada
com outros peixes de pequeno porte e encontra-se distribuída ao longo dos
tributários do médio rio Negro e também na bacia do rio Orinoco (Prada-Pedreros,
1992). É encontrada em diferentes ambientes aquáticos durante seu ciclo de vida,
incluindo igarapés, igapós e campos interfluviais. Pequenos cardumes de tetras
cardinais realizam migrações laterais em função do nível da água, locomovendo no
15
período de cheia dos igarapés para a floresta sazonalmente alagada (igapós) para
fins reprodutivos e alimentares (Marshall et al., 2008; Marshall et al., 2011).
Sua dieta é composta principalmente por microcrustáceos, larvas de
quironomídeos e algas que constituem uma fonte de energia importante para a
espécie, principalmente no período de águas baixas (Walker, 2004, Marshall et al.,
2008; Marshall et al., 2016). Por ser uma espécie bastante explorada dentro da
pesca ornamental, outros estudos envolvendo aspectos fisiológicos,
desenvolvimento oócitário e genéticos foram realizados com a espécie (Anjos &
Anjos, 2006; D’Assunção, 2006; Cooke et al, 2009).
No entanto, informações sobre os parâmetros populacionais da espécie ainda
são escassos. Nos peixes, os estudos que envolvem a estrutura populacional
descrevem aspectos em tamanho, crescimento e reprodutivos, que são
fundamentais para a biologia e refletem táticas e estratégias de vida das espécies
(Barbieri et al., 1981). Os principais parâmetros analisados envolvem o tamanho por
meio da distribuição em comprimento, os parâmetros L∞ e k de crescimento, a
proporção entre os sexos por meio da razão sexual, a relação entre o peso e
comprimento e o fator de condição, complementando com os aspectos reprodutivos
como o tamanho de primeira maturação gonadal (L50), o período reprodutivo,
fecundidade e o tipo de desova (Le Cren, 1951; Nomura, 1962; Ricker, 1975;
Santos, 1978; Vazzoler, 1996; Braga, 1997; Garcia, 1997; Sparre & Venema, 1997;
Araújo – Lima & Goulding, 1998; Fagundes et.al, 2001; Santos et al., 2004; Gomiero
et al., 2010).
O conhecimento sobre os aspectos populacionais, tornam-se importantes
para complementar a biologia, ecologia e conservação das espécies de peixes
principalmente em ambientes que são explorados (Benedito-Cecilio e Agostinho,
1997), além disso permite um bom entendimento sobre as consequências que uma
possível exploração desordenada possa gerar sobre a abundância populacional.
Para o tetra cardinal o estudo a nível populacional torna-se importante para o
conhecimento dos seus parâmetros populacionais em ambiente natural, visto que a
espécie é um recurso bastante explorado dentro da pesca ornamental. Segundo
Ferreira et al., (2017) a inexistência de um plano de manejo e ordenamento da
pesca de peixes ornamentais em Barcelos-AM, deve-se em grande parte à escassez
16
de informações sobre a ecologia populacional das principais espécies que são
comercializadas na região.
Considerando que há uma carência de informações sobre os aspectos
populacionais do tetra cardinal na região do médio rio Negro, os dados coletados
sobre seus parâmetros de crescimento e reprodutivos tornam-se importantes para
definir a situação atual do estoque pesqueiro e da sua dinâmica populacional,
principalmente em tributários onde muito tempo ocorreu a pesca ornamental. A partir
das informações coletadas, é possível sugerir propostas para a manutenção das
populações exploradas e intensificar a conservação e medidas de manejos para a
espécie.
OBJETIVO GERAL
Determinar a estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi em
igarapés do médio rio Negro.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Determinar a estrutura em comprimento e os parâmetros de crescimento de P.
axelrodi nos igarapés.
• Estimar a razão sexual de P. axelrodi nos igarapés.
• Determinar e comparar a relação peso/comprimento e o fator de condição de
P. axelrodi nos igarapés.
• Estimar o comprimento médio da primeira maturação sexual, fecundidade e
tipo de desova da espécie P. axelrodi nos igarapés.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O município de Barcelos está localizado à margem direita do médio rio Negro, a
uma distância de cerca de 400 km em linha reta da capital Manaus e 500 km por via
fluvial. Destaca-se por ser a maior área de pesca de peixe ornamental do estado do
Amazonas tornando este município o principal posto desse comércio (Sobreiro,
2007).
17
As principais áreas de pesca ocorrem nos igarapés eles são caracterizados
como corpos d’água de pequeno porte com o leito bem delimitado, correnteza
relativamente acentuada, temperatura em cerca de 26°C. Os cursos médios e
superiores desses igarapés são totalmente encobertos pelo dossel da floresta de
terra firme e o leito é entulhado de troncos caídos (Santos & Ferreira, 1999).
O estudo foi realizado em seis igarapés localizados na margem esquerda do
médio rio Negro, os quais por muito tempo possuíram histórico de pesca ornamental,
porém desde a década de 2000 a exploração nesses igarapés foi reduzida sendo
somente explorado por meio de encomendas feita pelos exportadores.
Três igarapés estão localizados num tributário do rio Negro o rio Itu sendo eles o
Aduiá (00º 25’ 58.3’’ S/ 063º 19’ 01.3’’), Daracuá (00º 28’ 24.9’’ S/ 063º 11’ 20.1’’ W) e
Cazurucu (00º 23’ 33.6” S/ 063º 23’45.6’’ W) e os outros três na bacia do rio Negro:
Bui-Bui (00º 46’ 53.4’’ S/ 062º 49’ 31.5’’ W), Puxurituba (00º 53’ 33.0’’ S/ 062º 40’
58.6’’ W) e Zamula (00º51’ 01.1” S/ 062º 45’ 40.2’’ W) (Figura 1).
Figura 1. Mapa de localização da cidade de Barcelos, e dos seis igarapés localizados a margem esquerda do médio rio Negro: Aduiá, Bui-Bui, Cazurucu, Daracuá, Puxurituba e Zamula
Coleta dos peixes As coletas do tetra cardinal foram realizadas no período de fevereiro de 2016 a
janeiro de 2017. O apetrecho de pesca utilizado foi o cacuri e o rapiché, ambos
18
apetrechos típicos da pesca de peixes ornamentais (Anexo II). As coletas mensais,
foram padronizadas com três cacuris por uma hora em cada igarapé. Quando
necessário, o rapiché foi utilizado esporadicamente em alguns meses específicos.
Os exemplares coletados foram anestesiados com solução de eugenol onde
permaneceram até a perda total do equilíbrio. Em seguida foram fixados com
formalina a 10% e transportados para o laboratório de Dinâmica de População de
Peixes (LDPP) no Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), onde foram
lavados com água corrente e em seguida armazenados em álcool 70%.
Em laboratório, cada exemplar foi medido em seu comprimento padrão (CP
em mm) utilizando um paquímetro digital e o peso total (Pt em g) registrado
utilizando-se uma balança analítica de precisão 0,001g. Devido ao grande número
de exemplares capturados, o sexo e o estádio de maturação gonadal foram
identificados macroscopicamente em até 30 exemplares de cada classe de
comprimento (1,0 mm) para cada mês de coleta e para cada igarapé, utilizando a
escala de Brown-Peterson et. al, (2011) (Anexo 1). De maneira complementar alguns
exemplares foram utilizados para a confirmação do estádio gonadal por meio de
análise microscópica histológica.
Os exemplares de P. axelrodi utilizados neste estudo foram coletados no âmbito
do projeto Dinâmica Populacional e Sustentabilidade do Cardinal Tetra
(Paracheirodon axelrodi) no médio Rio Negro, e os procedimentos foram aprovados
pelo comitê de ética em pesquisa no uso de animais do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, com número de Protocolo CEUA 050/2015.
Análise de dados
A estrutura em comprimento do tetra cardinal, foi avaliada por meio de
frequência relativa de exemplares capturados por classes de comprimento padrão (1
mm) para todos os exemplares coletados nos doze meses e por sexo (macho e
fêmea) para cada igarapé. Os dados de comprimento padrão foram checados
quanto à normalidade e homocedasticidade por meio do teste de Shapiro-Wilk e
Levene, respectivamente, (Apêndice 2). Por apresentarem distribuição não normal,
foram utilizados testes não paramétricos para checar: 1) possíveis diferenças dos
comprimentos médios entre os sexos em cada igarapé (Mann-Whitney); 2) possíveis
diferenças entre as distribuições de tamanho de machos e fêmeas em cada igarapé
(Komolgorov-Smirnov) ao nível de significância 5%.
19
Para testar as possíveis diferenças entre as medianas dos comprimentos de
exemplares fêmeas e machos capturados em cada igarapé foi realizado o teste não
paramétrico de Kruskall-Wallis seguido do teste de Dunn a posteriori. A visualização
de distribuição temporal do tamanho das fêmeas e machos está nos apêndices de 5
a 10.
Os parâmetros de crescimento determinados para a espécie envolveram o
estudo de dois parâmetros presentes na curva de Von Bertalanffy, o “L∞” (L infinito e
o “k”. Para a estimativa dos parâmetros de crescimento foi utilizado o método
indireto foi pela rotina ELEFAN I (Eletronic Length Frequency Analysis) do pacote
computacional FISAT II, que se baseia pela distribuição dos indivíduos por classes
de comprimento ao longo do tempo.
A proporção sexual em cada igarapé foi testada para cada mês de coleta e para
a coleta no geral considerando a frequência absoluta de machos e fêmeas, por meio
do teste G (Zar, 1999) utilizando a seguinte fórmula:
G = 2 ∗ Fo ∗ lnFo
Fe, onde:
Fo = frequência absoluta observada
Fe = frequência absoluta esperada
ln = logaritmo Neperiano
Valores maiores que 3,84 foram considerados significativos.
O peso total e o comprimento padrão de P. axelrodi foram utilizados para
estimar a relação peso-comprimento, para sexos em cada local por meio da fórmula:
𝑃𝑡 = 𝑎. 𝐶𝑝𝑏 onde,
Pt = peso total (g)
Cp = comprimento padrão (mm)
a e b = coeficientes da regressão, linear e angular, respectivamente.
Os dados de peso e comprimento foram logaritmizados e submetidos a uma
regressão linear. Os coeficientes (a e b) foram analisados entre os igarapés por meio
do Test t de Student.
20
O fator de condição relativo foi calculado segundo Le Cren (1951), a partir da
expressão:
Kn = Pt/𝑎 ∗ Cp^𝑏 onde,
Kn = fator de condição relativo;
Cp = comprimento padrão (mm);
a e b = coeficientes da regressão, linear e angular, respectivamente
Pt = peso total do peixe (g).
Devido a diferença na relação peso x comprimento dos indivíduos capturados
nas bacias, os coeficientes a e b usados na fórmula do fator de condição, foram
calculados separadamente por meio de uma regressão linear com ambos os sexos e
os indeterminados de cada bacia. Em seguida a análise foi feita para fêmeas e
machos separadamente para cada igarapé e para verificar a diferença significativa
entre os sexos utilizou-se o teste de Mann-Whitney, devido aos dados não serem
normais.
O comprimento médio de primeira maturação sexual (L50), foi obtido por meio
das distribuições de frequência relativa de exemplares jovens e adultos (estádios em
maturação e maduros). A estimativa foi realizada para sexos separados em cada
igarapé. O valor do L50 foi determinado por meio dos ajustes dos dados a uma
função logística, utilizando a expressão proposta por King (1995):
y = 1/(1 + exp (− (b1) ∗ (x − (b2))) , onde:
x= valor médio da classe de comprimento;
y= frequência relativa de fêmeas adultas na classe de comprimento;
b2= valor correspondente ao L50;
b1 = desvio padrão
Para determinar o período reprodutivo da espécie utilizou-se a proporção de
exemplares imaturos, em maturação e aptos à desova para fêmeas e machos, para
cada mês em cada local. O período reprodutivo foi relacionado com o período
hidrológico através dos dados gerados da estação de Barcelos através do site da
Agência Nacional de águas (ANA, 2017).
A estimativa da fecundidade total só foi possível para os igarapés Aduiá,
Cazurucu, Bui-Bui e Puxurituba considerando ovários de 47 fêmeas maduras com
21
exemplares do mês de abril. As fêmeas maduras apresentavam comprimento entre
18 mm a 25 mm, os oócitos retirados foram dissociados, contados e mensurados em
seu maior diâmetro utilizando um microscópio estereoscópico com ocular
micrométrica (mm). Em seguida foram construídos gráficos da distribuição da
frequência de oócitos por classe de diâmetro para cada ovário e, a partir do número
de modas obtidas, foi possível inferir sobre o tipo de desova para a espécie.
As análises foram realizadas utilizando o programa R Studio (Core Team, 2011)
e Programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007).
RESULTADOS
Estrutura em comprimento
Ao longo de um ano foram coletados um total de 15.618 exemplares de P.
axelrodi na área do médio rio Negro, destes 2.997 eram do igarapé Aduiá, 2.674 do
igarapé Cazurucu, 2.995 do igarapé Daracuá, 2.156 do igarapé Bui-Bui, 2.611 do
igarapé Puxurituba e 2.185 do igarapé Zamula. A amplitude de variação em
comprimento foi de 21 mm, sendo o menor exemplar capturado com 7,04 mm de
comprimento padrão (igarapé Aduiá / mês de junho) e o maior com 28,15 mm
(igarapé Cazurucu / mês de maio) (Tabela 1).
A menor fêmea apresentou um tamanho de 10,00 mm e o menor macho com
9,50 mm, ambos coletados no igarapé Bui-Bui, respectivamente, no mês de agosto e
maio. Já o maior macho e a maior fêmea, foram coletados no igarapé Cazurucu com
25,17 mm e 28,15 mm, respectivamente, coletados ambos no mês de maio (Tabela
1). O tamanho médio dos exemplares foi significativamente diferente entre os
igarapés (p <0,05). Os igarapés Aduiá (14,26 ± 2.40), Bui – Bui (15,25 ± 2,52) e o
Zamula (15,32 ± 2,24) apresentaram resultados significativos com os igarapés
Cazurucu (15,39 ± 3,94), Daracuá (15,21 ± 2,39) e Puxurituba (15,95 ± 2,39) (Tabela
2).
22
Tabela 1. Número, comprimento mínimo, máximo e média ± DP de exemplares de P. axelrodi coletados em cada igarapé, no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017.
Tabela 2. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés.
Igarapé Sexo N Mínimo Máximo Média ± DP
Todos 2.997 7,04 25,51 14,26 ± 2,40
Fêmeas 670 10,16 25,51 15,43 ± 2,68
Machos 690 10,05 22,23 14,68 ± 2,16
Indeterminados 114 7,04 10,86 9,14 ± 0,98
Todos 2.674 8,03 28,15 15,39 ± 3,94
Fêmeas 667 10,04 28,15 17,59 ± 4,38
Machos 524 10,03 25,17 15,93 ± 3,40
Indeterminados 138 8,03 11,77 9,61 ± 0,69
Todos 2.995 8,67 25,46 15,21 ± 2,39
Fêmeas 816 10,03 25,46 16,23 ± 2,71
Machos 732 10,08 20,87 15,18 ± 2,14
Indeterminados 35 8,7 9,98 9,52 ± 0,40
Todos 2.156 7,28 22,59 15,25 ± 2,52
Fêmeas 639 10 22,59 16,23 ± 2,35
Machos 548 9,5 22,1 15,47 ± 2,14
Indeterminados 110 7,38 10,44 9,20 ± 0,97
Todos 2.611 7,06 26,77 15,95 ± 2,39
Fêmeas 690 10,27 26,77 16,97 ± 2,94
Machos 503 10,1 23,69 15,88 ± 2,16
Indeterminados 51 7,06 11,33 9,55 ± 0,80
Todos 2.185 8,19 25 15,32 ± 2,24
Fêmeas 701 10,35 25 16,20 ± 2,35
Machos 719 10,08 22,32 15,36 ± 2,18
Indeterminados 48 8,19 9,98 9,91 ± 0,65
Comprimento padrão (mm)
Aduiá
Zamula
Puxurituba
Bui Bui
Daracuá
Cazurucu
Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula
Aduiá
Cazurucu <0,0001 <0,0001
Daracuá <0,0001 0,004 <0,0001
Bui - Bui 0,40
Puxurituba <0,0001 <0,0001 0,29 <0,0001
Zamula 0,11 <0,0001 <0,0001 0,08 <0,0001
23
O comprimento médio entre os sexos apresentou diferença em todos os
igarapés, as fêmeas apresentaram médias superiores aos machos (Tabela 3). A
diferença significativa indicada pelo teste ocorreu entre os sexos, dentro do mesmo
igarapé e quanto comparados entre os igarapés (Tabela 4).
Tabela 3. Média e desvio padrão (DV) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi e valores significativos do teste de Mann Whitey e Komolgorov Sminorv.
Tabela 4. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés.
A distribuição do tamanho por classes de comprimento padrão de todos os
exemplares de cada igarapé, mostrou ser do tipo unimodal com modas variando
entre as classes 13,00 a 16,00 mm entre igarapés. A exceção ocorreu para a
população do igarapé Cazurucu, que apresentou distribuição multimodal e onde
capturos os maiores exemplares (Figura 2).
Quanto à distribuição temporal dos tamanhos, foi possível identificar uma
clara progressão modal dos tamanhos a partir de fevereiro até abril para os igarapés
Aduiá
Cazurucu
Daracuá
Bui - Bui
Puxurituba
Zamula
< 0,0001
< 0,0001
Mann - Whitney Kolmogorov - SminorvFêmeas MachosLocal
Média ± DV Média ± DV p p
Comprimento Padrão (mm)
15.43 ±2.68
16.20 ± 2.34
14.68 ± 2.16
15.93 ± 3.40
15.18 ± 2.14
15.47 ± 2.14
15.87 ± 2.16
15.36 ± 2.17
17.59 ± 4.38
16.23 ± 2.71
16.23 ± 2.35
16.97 ± 2.93
2.60E-05
2.20E-16
1.24E-15
< 0,0001
< 0,0001
2.23-16
2.20E-16
7.14E-07
< 0,0001
< 0,0001
Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba
Bui-Bui <0,001
Cazurucu <0,001 0,06
Daracuá <0,001 0,02 <0,001
Puxurituba <0,001 <0,001 0,04 <0,001
Zamula <0,001 0,24 0,01 0,10 <0,001
Local Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba
Bui-Bui < 0,001
Cazurucu < 0,001 0,05
Daracuá < 0,001 < 0,001 0,003
Puxurituba < 0,001 0,03 < 0,001 < 0,001
Zamula < 0,001 0,02 0,48 < 0,001 < 0,001
Local
Machos
Fêmeas
24
(Bui-Bui e Puxurituba) e até maio para os demais igarapés (Cazurucu, Daracuá e
Zamula). A entrada de indivíduos jovens (7 a 11mm) na população se deu em maio
nos igarapés (Bui-Bui e Puxurituba) e em junho nos igarapés (Cazurucu, Daracuá e
Zamula). Apesar de não ter ocorrido coleta em maio/2016 no igarapé Aduiá por falta
de acesso devido à cheia intensa provocada pelo El Niño desse ano, é razoável
supor que o mês de recrutamento neste igarapé seja em junho, baseado no
tamanho dos jovens capturados neste mês. A partir de junho a progressão em
tamanho é menos evidente, em todos os igarapés (Figura 3).
25
Figura 2. Distribuição de tamanho por classe de comprimento de todos os exemplares (a), e separados por machos e fêmeas (b) de P. axelrodi em cada igarapé coletados no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017.
26
Figura 3. Distribuição temporal de tamanho de exemplares de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro.
27
Parâmetros e curva de Crescimento
O estudo do crescimento utilizando o método indireto baseado no conjunto
total de indivíduos indicou a presença de três coortes com uma coorte iniciando no
mês de fevereiro a abril/2016 e a outra de maio/2016 até janeiro/2017 do ano
seguinte (Figura 4). Os parâmetros de crescimento para a espécie, considerando
exemplares fêmeas, machos e indeterminados de maneira agrupada foram: L∞ =
28,35 mm, k = 0,59.ano-¹, sugerindo que a espécie pode alcançar mais de 3 anos de
idade
Figura 4. Associação do tamanho modal e estimativas de coortes para exemplares de P. axelrodi para ambos os sexos.
Razão sexual
Analisando todo o período de estudo a análise da razão sexual mostrou
diferença significativa somente nos igarapés: Cazurucu, Daracuá e Puxurituba com
cerca de 1,3 F: 1 M predominando um maior número de fêmeas. No entanto em
todos os igarapés alguns meses do ano as proporções de machos e fêmeas
apresentaram diferença significativa, sem apresentar padrão evidente, exceto o
igarapé Puxurituba que apresentou diferença significativa na maioria dos meses
(Tabela 2).
N = 15.618
28
Tabela 5. Número de fêmeas e machos de P. axelrodi analisados mensalmente nos igarapés Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui – Bui, Puxurituba e Zamula e os valores do teste G * Resultado significativo para o teste G ≥ 3,84 (p ≥ 0,05).
Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G
64 78 1,38 - - - 91 98 0,25 - - - 72 71 0,006 75 55 3,08
35 65 9,14* 74 75 0,006 95 73 2,88 69 61 0,49 54 80 5,07* 56 69 0,92
79 64 1,57 14 18 0,50 70 74 0,11 63 82 2,49 88 35 23,60* 52 55 0,084
- - - 108 61 13,24* 9 1 7,36* 2 6 2,09 23 7 8,99* 11 7 0,080
3 1 1,04 24 24 0 35 32 0,13 16 7 3,61 29 22 2,32 1 16 15,96*
62 22 19,84* 6 7 0,007 67 46 3,92* 12 7 1,33 50 22 11,18* 39 54 2,42
38 72 10,6* 29 32 0,014 35 69 11,32* 51 37 2,23 12 4 4,18* 52 68 2,13
78 104 3,72 95 70 3,80 68 85 1,89 68 85 1,89 63 91 5,11* 102 106 0,076
90 74 1,56 77 62 1,62 85 72 1,07 78 70 0,43 77 53 4,45* 85 94 0,45
70 81 0,8 82 60 3,42 78 63 1,59 103 65 8,67* 93 49 13,86* 94 67 4,54*
92 71 2,71 67 66 0,007 69 60 0,62 95 64 6,08* 76 37 13,74* 82 62 0,007
59 58 0,008 91 49 12,80* 114 59 17,79* 44 60 2,72 53 32 5,24 52 66 1,66
670 690 0,45 667 524 17,21* 816 732 4,56* 601 544 2,83 690 503 29,43* 701 719 0,97Total
Puxurituba
Junho
Julho
Agosto
Dezembro
Janeiro
Setembro
Outubro
Meses de Coleta
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Bui - BuiDaracuáCazurucuAduiá Zamula
Novembro
29
Relação peso comprimento
Quando analisado a relação peso comprimento para sexos agrupados entre os igarapés, foi possível identificar resultados
significativos nos coeficientes a e b dos três igarapés do rio Itu: Aduiá, Cazurucu e Daracuá quando comparados com os da bacia
do rio Negro: Bui-Bui, Puxurituba e Zamula (Tabela 5).
Tabela 6. Valores significativos do teste t entre o intercepto a e b da relação peso comprimento entre os igarapés.
30
Figura 5. Relação peso total e comprimento padrão de P. axelrodi coletados nos igarapés do médio rio Negro.
Fator de condição
O fator de condição (Kn) foi analisado para as fêmeas e machos por igarapé.
Houve diferença significativa entre as fêmeas quanto aos machos quando analisado
entre os igarapés (Tabela 6).
31
Tabela 7. Valores médios do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos em cada igarapé e valor do teste de Mann Whitney.
O fator de condição apresentou variações ao longo dos meses para cada
sexo de cada igarapé. Observou-se que os maiores valores do fator de condição
para as fêmeas (1,07 a 14,36) e (1,01 a 5,81) para os machos foram nos meses de
abril e maio e os menores valores (0,016 a 0,058) em ambos os sexos ocorreram
entre junho e julho (Apêndice 16).
Comprimento médio da primeira maturação sexual (L50)
O comprimento médio de primeira maturação sexual (L50) para as fêmeas
variou de 15,44 mm a 15,94 mm e para os machos de 14,94 mm a 15,44 mm, sendo
que os menores valores de ambos os sexos ocorreram no igarapé Cazurucu e o
maior L50 nas fêmeas ocorreu no igarapé Puxurituba e do macho no Zamula. (Figura
12).
Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba
Bui- Bui <0,0001
Cazurucu <0,0001 0,0006
Daracuá <0,0001 0,33 <0,0001
Puxurituba <0,0001 <0,0001 0,33 <0,0001
Zamula <0,0001 0,21 0,09 0,001 <0,0001
Bui- Bui <0,0001
Cazurucu <0,0001 0,29
Daracuá <0,0001 0,0017 0,01
Puxurituba <0,0001 0,008 0,0019 <0,0001
Zamula <0,0001 0,46 0,30 0,007 0,0033
Fêmeas
Fator de Condição (Kn)
Machos
Sexo Locais
32
Figura 6. Distribuição de frequência de fêmeas e machos adultos de P. axelrodi coletados no Igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Machos (M), Fêmeas (F).
Fecundidade, tipo de desova e período de reprodução
A fecundidade total variou entre 394 e 1.386 oócitos para os exemplares do
igarapé Aduiá (n = 15), 234 a 980 no Cazurucu (n= 12), 440 a 1212 para o Bui-Bui (
n= 9) e de 394 a 876 para o Puxurituba (n = 11) . O tamanho do diâmetro dos oócitos
variou entre 0,025 e 0,8 (mm), o tamanho máximo e médio dos oócitos maduros foi
de 0,8 mm e 0,55 mm, respectivamente. A distribuição da frequência relativa dos
tamanhos dos oócitos apresentou dois grupos modais: o primeiro na moda de 0,1
mm que corresponde ao lote de oócitos de reserva e o segundo, na moda de 0,5
mm, que corresponde aos oócitos maiores, que serão liberados no próximo evento
33
reprodutivo. Essa distribuição indica um desenvolvimento sincrônico em dois grupos,
caracterizando uma desova do tipo total (Figura 7).
Figura 7. Distribuição de tamanho de oócitos de fêmea madura de P. axelrodi de cada igarapé. CP: comprimento padrão. % percentagem da soma total das modas de tamanho de cada moda.
O período de reprodução foi semelhante em todos os igarapés. Fêmeas e
machos aptos à desova ocorreram com maior frequência nos meses de abril e
maio/2016. Logo após o período de desova, de junho a agosto, ocorreu um aumento
no número de exemplares imaturos e na sequência, o número de exemplares em
maturação aumentou. A relação do período hidrológico com a frequência de
exemplares imaturos, em maturação e aptos à desova em cada igarapé, demonstrou
uma relação direta da subida do nível das águas (enchente) com a frequência de
exemplares maduros (Figura 8).
34
Figura 8. Nível médio da água (cm) entre fevereiro/2016 e janeiro/2017 e distribuição temporal da frequência relativa dos estádios de maturação gonadal de fêmeas e machos de P. axelrodi por igarapé coletado.
35
DISCUSSÃO
A partir das análises dos parâmetros populacionais de Paracheirodon axelrodi
estudados nos seis igarapés da margem esquerda do médio rio Negro, foi possível
identificar uma semelhança nos aspectos de crescimento e reprodutivos. As fêmeas
de P. axelrodi apresentam tamanhos maiores que os machos principalmente no
período reprodutivo, as fêmeas também destacam-se quanto a proporção entre os
sexos pois apresentam uma leve predominância e tornam-se maduras em
comprimentos acima dos machos. Quanto ao fator de condição ambos os sexos
apresentam uma melhor condição no período reprodutivo, fêmeas possuem
fecundidade baixa e o período de reprodução tem característica sazonal ligado
diretamente ao período hidrológico com uma desova do tipo total.
1. Distribuição em comprimento, crescimento e razão sexual de
Paracheirodon axelrodi
A distribuição em comprimento de P. axelrodi no presente estudo, apresentou
exemplares jovens com comprimentos menores que os de outros trabalhos
realizados com a espécie: dois na região do rio Inirída (Colômbia) (Amézquita et
al.,1996; Garcia,1997) e dois na região do médio rio Negro (Geisler & Annibal, 1987;
Chao, 2001). No primeiro estudo na região do médio rio Negro os autores
encontraram exemplares de tetra cardinal com comprimento entre 12 mm a 32,5 mm
em ambiente natural, tamanho superior ao maior indivíduo coletado neste estudo
com 28 mm.
Tanto o presente estudo quanto o realizado por Geisler e Annibal, 1987
encontraram somente indivíduos maiores no período de desova entre os meses de
março a maio, supondo que a presença de exemplares com comprimentos entre 28
a 33 mm só é possível no momento que os adultos estão se reproduzindo o que
posteriormente segundo os próprios autores venham a morrer. Porém, não pode
descartar que essa diferença encontrada para o comprimento após trinta anos ao
primeiro estudo seja um possível resultado da pesca ornamental que de forma direta
tenha atuado na seleção dos indivíduos maiores reduzindo o comprimento ao longo
dos anos.
36
Geisler & Annibal, 1987 não registraram o sexo dos maiores indivíduos
coletados, neste estudo em todos os igarapés os maiores comprimentos foram
sempre de fêmeas, comum com outro estudo na região Colombiana que também
registrou fêmeas de P. axelrodi com característica maiores, mais robustas que os
machos (Amézquita et al., 1996). Anjos & Anjos (2006) afirmam que a espécie
apresenta dimorfismo sexual secundário, relacionado ao maior tamanho corporal das
fêmeas.
Essa característica da diferença em tamanho entre os sexos é comum em
outras espécies pertencentes a família Characidae, como o Tetragonopterus
chalceus, Deuterodon sp Hyphessobrycon pulchripinnis, Astyanax scabripinnis,
Moenkhausia intermedia, Characidium lauroi, Characidium alipioi e Moenkhausia
sanctaefilomenae (Ricardo et al,1998; Mazzoni & Petito, 1999; Cole et al, 1999; Sá,
2004; Hojo et al, 2004; Braga et al., 2007; Lourenço et al., 2008; Fukakusa, 2011).
Dentro da pesca ornamental o tamanho dos indivíduos é um aspecto levado
em consideração durante a coleta dos exemplares. Para a pesca do P.axelrodi esse
aspecto é importante pois a captura realizada pelos piabeiros geralmente ocorre com
vistas aos indivíduos maiores por gerar maiores preços, se houver uma pressão de
pesca sobre os exemplares de maiores tamanhos pode comprometer a manutenção
da população. Segundo Sobreiro (2007) ocorre uma pausa na pesca ornamental nos
meses de maio até julho, em que segundo a portaria do IBAMA (Portaria No.
28/1992) fica proibida a pesca do P. axelrodi, sendo retomada a partir de agosto.
Essa proibição coincide com o período em que ocorreu fêmeas maduras tornando
adequado para a proteção do período reprodutivo e nascimento de novos indivíduos
que serão incorporados à população.
Relacionando o tamanho em comprimento com os parâmetros que medem o
quanto a espécie pode crescer e com que taxa esse comprimento assintótico é
alcançado, a análise dos dois parâmetros k e L∞ demonstraram que o P.axelrodi
possui uma taxa de crescimento (k) de 0,59.ano-1 alta e bem comum em espécies de
pequeno porte e que principalmente habitam ou vivem em ambientes próximos às
planícies de inundação (Lizama & Ambrósio, 2003). Moenkhausia intermedia
(Characidae), por exemplo é uma espécie presente na planície de inundação do alto
rio Paraná, que apresenta uma taxa de crescimento estimada em 0,30.ano-1 (Lizama
& Ambrósio, 2003).
37
As taxas de crescimento (k) podem variar entre peixes de diferentes fases
de vida, em categorias tróficas e da relação direta do indivíduo com o ambiente
(Lizama & Takemoto, 2000). Barthem & Fabré (2003) dividiram as espécies de
peixes comerciais da Amazônia em três categorias de acordo com as taxas de
crescimento, L50 e taxa de mortalidade: 1) espécies pequenas, menores que 50 cm
que apresentam taxas acima de 0,4.ano-1 2) indivíduos entre 50 a 150 cm com taxas
de 0,2.ano-1 e 3) espécies de grande porte maiores que 150 cm com valores iguais
ou menores que 0,2.ano-1.
A estratégia típica das espécies de pequeno porte é crescer rapidamente,
alcançar a maturação gonadal com menor idade e apresentar comprimentos
assintóticos mais baixos, aumentando assim as chances de sobrevivência, uma vez
que indivíduos menores são mais vulneráveis ao processo de predação ou podem
ser eliminados de ambiente desfavoráveis (Reznick et al. 1996; Lourenço et al.,
2008).
Para a razão sexual em peixes, espera-se uma proporção clássica atribuída
50% de machos e 50% de fêmeas, ou seja, um macho para uma fêmea (Nikolsky,
1969). Quando ocorre uma maior quantidade de fêmeas ou machos na população, a
proporção entre os sexos fica desigual, muitas vezes resultado de períodos em que
um dos sexos prevaleça sobre o outro.
A razão sexual de P. axelrodi não fugiu do padrão comum nos três igarapés:
Aduiá, Bui-Bui e Zamula em que a proporção foi de 1F:1M. Nos outros três igarapés
em que ocorreu diferença significativa a proporção foi 1,3F: 1M com uma leve
predominância de fêmeas. Em trabalhos com representantes dos grupos
Characiformes e Siluriformes foi comum encontrar uma proporção sexual de 1:1 sem
diferença significativa (Mazzoni & Caramaschi, 1995; Casatti, 2003; Gurgel, 2004;
Bastos, 2007; Benevides et al., 2007), já em outros ocorreu um desvio significativo
seja para macho ou fêmea (Manriquez et al., 1988; Aranha et al., 1993; Mazzoni et
al., 2002; Orsi et al., 2004; Wolf, 2014).
O mês em que ocorreu uma proporção diferenciada foi devido a uma maior
predominância de fêmeas durante o período reprodutivo da espécie, proporcionando
uma maior gama de oócitos no meio. Segundo Vazzoler (1996), a proporção entre
machos e fêmeas é uma informação importante para a caracterização da estrutura
38
de uma população, e nos peixes ela varia ao longo do ciclo de vida em função de
eventos sucessivos, que atuam de modo distinto sobre os indivíduos de cada sexo.
Para medir se ocorre um crescimento igual entre o comprimento e o peso é
preciso fazer tal relação. Para o P.axelrodi a relação peso x comprimento, não
demonstrou diferença entre os sexos para cada igarapé. Quando se agrupa os
sexos foi possível perceber um crescimento classificado como alométrico positivo (b
> 3). Comparando esse resultado com o encontrado para populações de P. axelrodi
da Colômbia, realizado por Amézquita et al., (1996) com b = 3,30, García (1997) b =
3,18 e para o P. innesi com valor de b = 3,49 (Ruiz-Vanegas et al., 2001) as
populações presentes no médio rio Negro apresentam padrões semelhantes.
A diferença significativa encontrada nos coeficientes a e b entre os igarapés
da bacia do rio Itu e os igarapés da bacia do rio Negro, principalmente para o
coeficiente b pode expressar como as variáveis peso e comprimento estão sendo
influenciadas por fatores bióticos e abióticos (Gurgel & Mendonça, 2001). Em alguns
casos a disponibilidade de alimentos diferenciada para esses igarapés, pode ser
expressa no coeficiente b que é influenciado por condições específicas de cada
ambiente, determinando melhores ou piores condições de alimentação (Le Cren,
1951; Araújo & Vicentini, 2001). O presente trabalho não teve como objetivo
relacionar as condições ambientais de disponibilidade de alimento com a biologia da
espécie. Entretanto, essa relação pode realmente ter acontecido, o que merece
atenção em futuras investigações.
A análise desse parâmetro, além de descrever matematicamente a relação
entre o peso e o comprimento, serve também como indicador do bem estar geral do
peixe, evidenciando as alterações metabólicas relacionadas ao acúmulo de gordura,
desenvolvimento gonadal, etc. (Le Cren, 1951, Vazzoler, 1996; Silva et al., 2005).
A análise do fator de condição para ambos os sexos, mostrou que os
indivíduos estiveram em melhor condição corpórea (Kn) no período reprodutivo da
espécie, reflexo do aumento do peso das gônadas, uma vez que para o cálculo foi
utilizado o peso total. Diferente disso, após o período de desova, muitos exemplares
jovens apresentaram um valor de Kn baixo, possivelmente por estarem em fase de
crescimento. No estudo com o Psectrogaster rutiloides (Moreira, 2004),
Hoplosternum littorale (Santos, 2006) e com o Heros efasciatus (Favero et al., 2010)
as maiores médias do fator de condição também foram no período reprodutivo,
39
sugerindo que este parâmetro pode ser um bom indicador do período de reprodução
das espécies.
2. L50, período reprodutivo, fecundidade e desova de Paracheirodon
axelrodi
Para determinar o tamanho mínimo de captura permitido para a pesca,
geralmente calcula-se o comprimento em que o indivíduo alcança a maturidade
sexual, ou seja, estabelece-se o comprimento em que 50% dos indivíduos estão
prontos para a reprodução, conhecido como L50 (Agostinho, Gomes & Pelicice,
2007). No médio rio Negro, os machos de P. axelrodi apresentam um L50 em
comprimentos menores que as fêmeas, atingindo essa maturidade com cerca de
62% do comprimento assintótico que eles alcançam, e as fêmeas em torno de 54 %
do seu comprimento máximo. Espécies de pequeno porte, no estudo de Cardoso
(2012), apresentaram valores da menor fêmea madura, maiores do que 60% do
comprimento máximo.
Alguns estudos relatam os machos atingem a maturidade com comprimentos
menores que as fêmeas (Suzuki & Agostinho, 1997; Araújo & Garutti, 2002; Carnelós
& Benedito-Cecílio, 2002; Bastos, 2007), e casos em que os machos atingem a
maturidade no mesmo tamanho que as fêmeas (Mazzoni & Caramaschi, 1995;
Braga, 1997; Mazzoni & Petito,1999; Andrade et al., 2008). A variação do L50 pode
depender de muitos fatores, mas a disponibilidade de alimento muitas vezes regula a
forma de alocação de energia entre o crescimento somático ou reprodutivo que cada
espécie e sexo irá apresentar (Mazzoni & Caramaschi, 1995; Vazzoler, 1996).
O conhecimento do L50 ajuda na tomada de decisões que possa levantar
medidas para a captura da espécie reduzindo uma retirada alta de indivíduos que
ainda irão reproduzir contribuindo para a preservação da espécie e no
esclarecimento dos fatores da dinâmica da população (Veregue & Orsi, 2003).
Nesse momento ainda que a espécie apresente pequeno porte, o cuidado
com os indivíduos menores que 15 mm seria o ideal para uma possível restrição dos
exemplares jovens que ainda irão se reproduzir. Por ser uma espécie importante no
âmbito da atividade de pesca ornamental, o L50 torna-se uma ferramenta importante
para designar o comprimento mínimo de captura dos exemplares.
40
A presença de exemplares jovens e em fase de maturação de P. axelrodi ao
longo do ano, pode indicar que o estoque está constantemente se renovando,
ocorrendo um restabelecimento da estrutura da população com a presença de
indivíduos imaturos (Aranha & Caramaschi, 1999). A reprodução de muitas espécies
nos trópicos, geralmente é regulada com a temporada de chuvas locais e o aumento
do nível das águas durante a enchente, proporcionando aos peixes uma expansão
do habitat, e consequentemente favorecendo uma maior disponibilidade de recursos
(Goulding et al., 1988; Santos & Ferreira, 1999; Mazzoni & Iglesias-Rio, 2002;
Andrade & Braga, 2005; Lourenço et al., 2008). Para o rio Negro essa sincronia da
subida e descida das águas é muito importante, pois é um ambiente de baixa
produtividade que necessita do ciclo hidrológico para o aumento dos recursos e
condições reprodutivas para os peixes (Goulding et al., 1988).
Os aspectos reprodutivos do P. axelrodi demonstrou que o período
reprodutivo coincidiu com o momento de subida das águas, entre os meses de abril
e maio e também no período de janeiro/2017. Resultado comum a outros estudos
com a espécie como o do Geisler & Annibal (1986) que afirmam que o tetra cardinal
se reproduz no período de cheia entre março até meados de julho e o de Amézquita
et al., (1996) que também encontrou fêmeas maduras nos meses de maio e junho
que coincidem com o período de chuvas e consequentemente com a cheia na região
do rio Inírida – Guiana.
A ocorrência de indivíduos maduros no mês de janeiro/2017 em todos os
igarapés, provavelmente esteve ligado aos movimentos de subida antecipada do
nível do rio (repiquetes). Entre os anos de 2013 e 2016 o nível médio da água em
janeiro variou de 3,11 a 2,32 metros, e em janeiro de 2017 a média foi superior (5,48
metros) (ANA, 2017), antecipando a enchente e induzido a ocorrência de
exemplares maduros. Esses repiquetes podem atuar como gatilhos ambientais
favoráveis à reprodução da espécie (Marshall et al., 2011).
Quanto à fecundidade, esta pode ser definida como sendo o número de
ovócitos maduros existente em uma fêmea antes da desova (Bagenal, 1978). Não se
tem registros de trabalhos com a fecundidade para o P. axelrodi em ambiente
natural. No presente estudo a fecundidade (234 – 1.386 oócitos) ficou na média,
comparado aos estudos com a espécie em laboratório e com outras espécies da
família Characidae de foco ornamental: Hyphessobrycon scholzei (800 ovócitos),
41
Hyphessobrycon rosaceus (50 a 300 ovócitos), Hemigrammus rhodostomus (400-
500 ovócitos) e Hemigrammus bleheri (179-721 ovócitos) (Chapman et al., 1998;
Chao, 2001; Anjos & Anjos, 2006; Villamil-Moreno & Arias, 2009).
A fecundidade de uma espécie pode ser influenciada por fatores intrínsecos
(metabólicos) e extrínsecos (ambientais) e, assim, variando acentuadamente entre
populações distintas de uma mesma espécie e entre períodos de reprodução
sucessivos (Vazzoler & Rossi-Wongtschowski, 1976). Esses fatores na fecundidade
do P. axelrodi não influenciaram de forma direta nos resultados encontrados pois a
fecundidade encontrada apresentou valores próximos tanto em tamanho dos oócitos
quando na quantidade quando comparados entre os igarapés.
Com a análise da fecundidade foi possível sugerir a desova do tipo total para
o P. axelrodi. Esse tipo de desova difere do padrão de alguns representantes da
família Characidae que apresentam desovas do tipo parcelada, com períodos
reprodutivos longos (Barreto et al., 1998; Hojo et al., 2004), porém outros
representantes da família Characidae como o Deuterodon sp, Characidium alipioi,
Characidium f. zebra, Odontostilbe microcephala, Astyanax fasciatus e Astyanax
henseli (Mazzoni & Petito, 1999; Braga et al., 2007; Rondineli, 2007; Gurgel, 2004;
Dala-Corte & Azevedo, 2010) também tem sido descritos desova total.
Esses pequenos caracídeos que fogem do padrão de desova parcelada e
período reprodutivo longo, apresentam características do tipo periódica,
sincronizando a reprodução diretamente com a sazonalidade do ambiente local e
apresentando desova do tipo total (Winemiller, 1989; Azevedo, 2010).
Os aspectos reprodutivos do tetra cardinal estão intimamente ligados à subida
das águas e principalmente com a variação sazonal das condições do ambiente em
que ele habita que muda com as variações sazonais, ocasionando o momento ideal
para uma desova do tipo total com a liberação de um lote de ovócitos durante cada
evento reprodutivo (Vazzoler, 1996; Dala-Corte & Azevedo, 2010).
Winemiller (1989) propôs três tipos de estratégias reprodutivas: sazonal, em
equilíbrio e a oportunista. As características reprodutivas para o P. axelrodi que
envolve seu tamanho de pequeno, uma maturação precoce e com baixa
fecundidade, encaixa-se em peixes que apresentam estratégia do tipo oportunista.
Peixes com este tipo de estratégia geralmente habitam ambientes menos estáveis,
influenciados por eventos de curta duração, como chuvas locais (Cardoso, 2012).
42
Pelo fato do período reprodutivo estar relacionado com a sazonalidade, o tetra
cardinal apresenta características de peixe sazonal. Sendo assim, as áreas
periodicamente alagadas com mudanças sazonais nas características físico-
químicas do ambiente exigem adaptações destes traços para que a entrada de
novos indivíduos da espécie nas populações seja assegurada (Vazzoler, 1996,
Wootton, 1989).
CONCLUSÕES
O levantamento dos parâmetros populacionais, permitiu conhecer melhor as
características de vida do tetra cardinal em ambiente natural. Esse conhecimento
ajuda na elaboração de medidas e propostas de manejo da espécie na pesca
ornamental. Em muitas estratégias de manejo com os peixes mais comercializados,
ocorre uma interação entre a sazonalidade, o recurso natural e a pesca/pescador, ou
seja, o período de subida e descida das águas e o momento que os peixes procuram
reproduzir determina o momento de parada ou de pesca por parte dos pescadores.
Os resultados agrupando os parâmetros de crescimento e os aspectos
reprodutivos tornou possível uma relação
Para o P. axelrodi esse tipo de estratégia pode ser viável, pois seu ciclo de
vida está relacionado com a sazonalidade ambiental, essa sazonalidade implica no
acompanhamento e respeito por parte dos piabeiros do período de defeso da
espécie imposto pelo IBAMA (1992) o qual proíbe o período de pesca nos meses em
que ocorre a reprodução da espécie.
Considerando que o tetra cardinal ainda atrai olhares dentro do hobby da
aquariofilia em outros países, e por ser a principal espécie capturada e exportada
dentro da pesca ornamental, é preciso cuidado com o tamanho mínimo de captura o
qual considera neste estudo no comprimento de 15 mm.
43
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Wootton, R.J. 1989. Ecology of teleost fishes. 2.ed. London: Chapman and Hall.
ANEXO I
Descrição macro e microscópica das fases do ciclo reprodutivo em peixes por
Brown-Peterson (2011).
57
Fase
Características
macroscópicas e
microscópicas de ovários
Características
macroscópicas e
microscópicas de
testículo
Imaturo: (Fêmeas) Nunca desovou. (Machos) Nunca liberou esperma
Ovários proporcionalmente pequenos, muitas vezes claros, vasos sanguíneos não distinguíveis. Presentes apenas oogônias e oócitos pré-vitelogênicos em crescimento primário, sem atresia. Parede do ovário fina e pouco espaço entre os oócitos.
Testículos proporcionalmente pequenos, translúcidos e filiformes. Somente espermatogônias indiferenciadas presentes. Lúmen dos túbulos imperceptível.
Desenvolvimento: (Fêmeas) Ovários em processo de desenvolvimento, não prontos para desova. / (Machos) Testículos começando a crescer e a desenvolver,não prontos para desova.
Ovários em expansão, vasos sanguíneos tornando– se mais evidentes. Oócitos em fase de crescimento primário, com alvéolos corticais e em início de vitelogênese presentes. Nenhuma evidência de folículos desovados ou oócitos completamente desenvolvidos. Alguns oócitos atrésicos podem estar presente.
Testículos pequenos, mas facilmente identificáveis. Início da espermatogênese e formação dos espermatocistos. Espermatogônias diferenciadas, espermatócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides iniciais e mesmo finais podem estar presentes no interior destes espermatocistos. Espermatozoides presentes no lúmen dos túbulos seminíferos ou ductos espermáticos. Epitélio germinativo contínuo ao longo de todo o testículo.
58
Apto à desova: (Fêmeas) encontram-se aptas para desovar neste ciclo. (Machos) machos encontram-se aptos a liberar esperma neste ciclo
Ovários proporcionalmente grandes, vasos sanguíneos evidentes. Oócitos individuais visíveis macroscopicamente. Presença de oócitos vitelogênicos finais/completamente desenvolvidos. Algumas atresias podem ainda estar presentes.
Testículos proporcionalmente grandes, firmes e opacos. Espermatozoides presentes no lúmen dos lóbulos/túbulos seminíferos e/ou ductos espermáticos. Todos os estágios da espermatogênese (espermatogônias, espermatócitos, espermátides) podem estar presentes nos espermatocistos ao longo do epitélio seminífero/germinativo que pode ser contínuo ou descontínuo.
Regressão: (Fêmeas) Término da desova. (Machos) Término da liberação de esperma.
Ovários flácidos, vasos sanguíneos proeminentes. Apenas folículos atrésicos e folículos pós-ovulatórios presentes. Oócitos com alvéolos corticais e/ou em vitelogênese podem estar presentes
Testículos pequenos e flácidos, esperma não liberado sob pressão. Presença de espermatozoides residuais no lúmen dos túbulos seminíferos e/ou ductos espermáticos. Espermatocistos contendo espermátides não liberadas, dispersas pelo epitélio seminífero. Proliferação das espermatogônias e regeneração do epitélio germinativo podem ter início
Regeneração: Maduro sexualmente, mas reprodutivamente inativo.
Ovários pequenos, parede ovariana espessa, vasos sanguíneos reduzidos. Presença apenas de oogônias, oócitos profásicos iniciais e oócitos prévitelogênicos em crescimento primário. Vasos sanguíneos dilatados, folículos atrésicos ou folículos pós-ovulatórios em degeneração podem estar presentes.
Testículos pequenos, filiformes. Lúmen dos túbulos seminíferos não detectáveis ou discretos. Espermatogônias em proliferação por todo testículo. Epitélio seminífero contínuo. Espermatocistos podem estar ausentes. Espermatozoides residuais ocasionalmente presentes no lúmen dos lóbulos/túbulos seminíferos e ducto espermático.
59
ANEXO II
Armadilhas típicas da pesca ornamental: Cacuri e Rapiché. (Fonte: Danilo Castanho
e Thaissa Sobreiro).
60
APÊNDICES
Devido ao pequeno tamanho dos peixes, o processamento histológico foi
realizado com o corpo inteiro, sem a cabeça e a nadadeira caudal. Para isso, cada
amostra passou por um processo de descalcificação por 4 dias em solução de EDTA
com pH neutro. Após isso, as amostras foram desidratadas em soluções crescentes
de álcool etílico (70 a 100%), diafanizadas em xilol e, finalmente impregnadas em
paraplast. Os cortes foram realizados com espessura de 5μm utilizando um
micrótomo semiautomático. Esses cortes foram colocados em banho-maria,
transferidos para lâminas histológicas e colocados em estufa a 37 °C por um tempo
mínimo de 12 horas para derreter a parafina ainda presente no tecido. Para a
coloração das lâminas foi utilizado hematoxilina-eosina (H.E.) (Negrão, 2006) e na
sequência foram fotografadas e analisadas (Anexo 2). Todas essas atividades foram
realizadas no Laboratório Temático de Microscopia Ótica e Eletrônica –
LTMOE/INPA.
61
Apêndice 4. Imagens da gônada de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi macroscopicamente e microscopicamente
Ovário imaturo (A-B), em maturação (C - D) e apto à desova (E-F);. AC:álveolo cortical; OCP: oócito
em crescimento primário; OCS: oócito em crescimento secundário; OV: oócito vitelogênico;
OCP
AC
OV
OCS
OCP
62
Testículos imaturo (G-H), em maturação (I-J) e apto a liberar esperma (K-L). SPG: espermatogônia;
SPC: espermatócito; SPZ: espermatozóide.
SPG
SPC
SPZ
SPZ
SPC
63
Apêndice 5. Valores de significância do teste de normalidade Shapiro-Wilk para o comprimento padrão de P. axelrodi por local de coleta. Valores significativos p < 0,05.
Apêndice 6. Valores de significância do teste de Komolgorov Smirnov para a distribuição em tamanho dos exemplares de P. axelrodi entre os igarapés. Valores significativos p <0,05
Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula
Amostra 2.997 2.674 2.995 2.156 2.611 2.185
p(valor) 1.49E-13 9.24E-36 1.05E-13 2.07E-13 9.75E-10 3.24E-02
Igarapés Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula
Aduiá - <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
Cazurucu - <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
Daracuá - 0,03 <0,0001 0,0005
Bui - Bui - <0,0001 0,027
Puxurituba - <0,0001
Zamula -
64
Apêndice 4. Distribuição temporal de tamanho de exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro.
65
Apêndice 5. Valores do Teste t para o coeficiente de regressão (b) e interceptos (a) da relação de peso comprimento padrão de fêmeas e
machos de P. axelrodi coletado no igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Valores significativos p<0,05.
Aduiá N a b Test t (b ) Teste t (a ) r² r
Fêmeas 669 -5.516 3,61 0,93 0,96
Machos 694 -5.451 3,57 0,90 0,95
Cazurucu
Fêmeas 667 -5,537 3,63 0,95 0,98
Machos 524 -5,474 3,57 0,97 0,97
Daracuá
Fêmeas 815 -5,482 3,59 0,94 0,97
Machos 731 -5,435 3,54 0,93 0,96
Bui - Bui
Fêmeas 639 -5,276 3,43 0,94 0,96
Machos 548 -5,174 3,34 0,92 0,96
Puxurituba
Fêmeas 690 -5,304 3,45 0,96 0,98
Machos 503 -5,217 3,37 0,93 0,96
Zamula
Fêmeas 701 -5,393 3,52 0,90 0,95
Machos 719 -5,381 3,51 0,90 0,95
0,42 0,47
0,15
0,770,93
0,180,23
0,38 0,51
0,03
0,290,60
66
Apêndice 6. Valores de significância do teste de Kruskall Wallis para as medianas do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos de P. axelrodi entre os igarapés.
Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba
Bui- Bui <0,0001
Cazurucu <0,0001 0,0006
Daracuá <0,0001 0,33 <0,0001
Puxurituba <0,0001 <0,0001 0,33 <0,0001
Zamula <0,0001 0,21 0,09 0,001 <0,0001
Bui- Bui <0,0001
Cazurucu <0,0001 0,29
Daracuá <0,0001 0,0017 0,01
Puxurituba <0,0001 0,008 0,0019 <0,0001
Zamula <0,0001 0,46 0,30 0,007 0,0033
Fêmeas
Fator de Condição (Kn)
Machos
Sexo Locais
67
Apêndice 7. Valores temporais do fator de condição (k) e exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi coletados em cada igarapé.
Mês Aduiá Cazurucu Daracuá Bui-Bui Puxurituba Zamula
Fevereiro 0,16 - 0,28 - 0,30 0,85
Março 0,77 0,49 1,40 0,69 1,23 0,60
Abril 2,83 6,23 1,90 1,95 3,39 1,23
Maio - 14,36 7,83 1,07 7,95 4,65
Junho 0,10 0,045 0,039 0,074 0,038 -
Julho 0,055 0,020 0,13 0,38 0,19 0,26
Agosto 0,14 0,029 0,27 0,57 0,49 0,39
Setembro 0,42 0,67 0,54 0,40 0,61 0,74
Outubro 0,54 0,57 0,62 0,35 0,94 0,84
Novembro 0,44 0,55 0,71 0,84 0,72 0,88
Dezembro 0,62 0,76 0,76 0,67 0,72 0,99
Janeiro 0,67 1,85 1,52 0,66 1,13 1,20
Igarapés
Fêmeas
68
Mês Aduiá Cazurucu Daracuá Bui-Bui Puxurituba Zamula
Fevereiro 0,14 - 0,20 - 0,27 0,38
Março 0,49 0,30 0.66 0,49 0,76 0,42
Abril 1,10 2,72 1,01 1,12 1,79 0,80
Maio - 5,81 - 0,51 3,83 2,11
Junho - 0,043 0,033 0,058 0,043 -
Julho 0,034 0,016 0,10 0,21 0,18 0,20
Agosto 0,093 0,029 0,23 0,59 0,51 0,32
Setembro 0,25 0,34 0,40 0,28 0,38 0,57
Outubro 0,40 0,42 0,39 0,36 0,61 0,56
Novembro 0,40 0,42 0,60 0,57 0,59 0,66
Dezembro 0,41 0,46 0,52 0,54 0,65 0,78
Janeiro 0,49 1,02 0,90 0,44 0,85 0,92
Machos
Igarapés
