Macroalgas

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE LICENCIATURA EM CIENCIAS BIOLÓGICAS

ELIANE DE FÁTIMA DA SILVA ALVES

OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO DAS MACROALGAS DA

DIVISÃO RHODOPHYTA ASSOCIADAS ÀS FLORESTAS DE

MANGUE DO FURO DO MEIO, BRAGANÇA – PA

BRAGANÇA 2006





BRAGANÇA 2006

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do

Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas, da

Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como

requisito para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências

Biológicas.

Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes. UFPA, Campus

de Bragança.





BANCA EXAMINADORA

__________________________________________

Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes

Campus de Bragança, UFPA

__________________________________________

M. Sc. Cesar França Braga

Campus do Guamá, UFPA

_________________________________________

M. Sc. André Luiz Perez Magalhães

Campus de Bragança, UFPA

BRAGANÇA

2006

Este trabalho foi julgado para a obtenção do Grau de Licenciado

em Ciências Biológicas do Curso de Licenciatura Plena em

Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará no

Campus de Bragança

i Não está na natureza das coisas que o homem realize um descobrimento súbito e inesperado; a

ciência avança passo a passo e cada homem depende do trabalho de seus predecessores. (Sir

Ernest Rutherford)

ii

“A minha mãe, que sempre acreditou e

confiou na minha capacidade de lutar pelos

meus objetivos”.

iii

AGRADECIMENTOS

A Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, pelo apoio técnico recebido.

A coordenação do Colegiado de Biologia, por toda atenção e respeito pelo corpo

discente do Curso de Ciências Biológicas.

A todos os professores do curso de Ciências Biológicas que contribuíram para minha

formação acadêmica.

Aos projetos MADAM e CNPq pela concessão de bolsa durante o período de estudo e

apoio logístico.

Ao Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes, pela amizade e paciência na orientação deste

trabalho.

Ao Prof. Dr. Marco Valério J. Cutrim, responsável pelo Laboratório de Botânica

Aquática da UFMA, pela atenção no estágio de identificação das algas, imprescindível para a

realização deste trabalho.

A Muzenilha, pela amizade, ajuda e confiança no tempo que participou ativamente

desta jornada.

As minhas amigas e professoras do coração, Nelane e Sandra, que muito me ajudaram

em Bragança e não me deixaram desistir.

A minha mãe Nilde, por todo apoio e dedicação para me manter firme e superar todas

as dificuldades que passei nesses anos de luta.

Ao meu pai Nazareno (in memoriam), por todos ensinamentos repassados em sua

curta estada conosco. Creio que estás sempre comigo.

A minha irmã Josi, pela acolhida e ajuda fornecida no momento que cheguei em

Bragança.

Aos meus amigos Edison e Flávia, que me acolheram e me ajudaram durante minha

estadia em São Luis.

Ao senhor Purisso por toda colaboração para a realização da coletas.

As minhas amigas do coração, Cristiane, Bárbara, Karolina, Rebeca, Elisandra com as

quais dividi, por muito tempo, alegrias e tristezas.

iv

Aos rapazes do laboratório de aqüicultura Luciano Quadros, Gabriel Iketani e Luciano

que contribuíram para a realização desse trabalho.

Aos companheiros Cida, Fernanda, Giovanny, Bill, Helen, Nete e Basílio, do

Laboratório de Ecologia de Manguezal que me ajudaram neste trabalho.

Aos amigos de turma, Márcia, Gabriel(Ike), Dayvison(Maca), David(Rocco), Viviane

Monteiro, Suzan, João Gabriel, Mikiko, Tanielly, Joana, Roney e Aline, por todos momentos

agradáveis que passamos juntos nestes quatro anos e meio.

A todos os colegas da turma 2002 pelos bons momentos vividos nesses anos.

Aos colegas de outras turmas Thayanna, Ineida, Jeane, Luzia, Baga (Letras 02); Helen,

Dani, Elenice, Renata, Diana, Bruna (Bio 03); Fernanda, Basílio (Bio 04) e Marielda (Bio 05),

pelo incentivo e bons momentos compartilhados.

Ao Eder por ter me ajudado, em todos os sentidos, durante essa jornada.

As amigas Ellen, Elizandra, Fátima, Belém, Dona Florzinha que sempre me deram

todo apoio para seguir adiante com meus objetivos.

A todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste.

A Deus, pois sem ele não agradeceria a nenhum dos citados acima.

v

SUMÁRIO

RESUMO............................................................................................................................ vi

INTRODUÇÃO.................................................................................................................. 1

MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................ 3

Área de Estudo............................................................................................................... 3

Amostragem da Flora Algal.......................................................................................... 5

Monitoramento dos Parâmetros Abióticos.................................................................... 7

Análise dos Dados......................................................................................................... 8

RESULTADOS.................................................................................................................. 8

DISCUSSÃO...................................................................................................................... 12

BIBLIOGRAFIA CITADA................................................................................................ 17

vi

RESUMO O presente estudo aborda a ocorrência e a distribuição das macroalgas associadas aos

manguezais da península bragantina-Pará, determinando as espécies da divisão Rhodophyta

que colonizam os pneumatóforos de Avicennia germinans (L.) Stearn. As coletas foram

realizadas no Furo do Meio ao longo de uma transecção de 60 m. Um ponto foi sorteado para

a coleta de cinco pneumatóforos. O comprimento médio dos pneumatóforos foi de 12 cm,

sendo dividido em três porções para determinar a distribuição vertical das espécies. Foram

registradas cinco espécies: Bostrychia radicans, B. moniliforme, B. calliptera, Catenella

caespitosa e Caloglossa leprieurii. Na estação seca, B. moniliforme, B. radicans e C.

leprieurii ocorreram nas porções basal e mediana, mas as duas últimas espécies ocorreram na

porção basal, enquanto B. calliptera e C. caespitosa distribuíram-se por todo o pneumatóforo.

Apenas B. calliptera e C. caespitosa foram registradas na estação chuvosa. A distribuição

horizontal das espécies não apresentou diferença significativa (KS, p>0,05). Considerando os

fatores abióticos, ao longo do ano, houve diferença significativa apenas entre o número de

espécies e o pH (ANOSIM, p<0,05). C. caespitosa foi encontrada apenas na fase esporofítica

do seu ciclo reprodutivo, enquanto B. calliptera e B. radicans apresentaram a fase

tetraspórica, demonstrando que conseguem completar seu ciclo reprodutivo no Furo do Meio.

Alguns estudos já caracterizaram a comunidade algal na costa norte brasileira, mas devem ser

tomados como preliminares, haja vista a grande extensão do litoral amazônico e o pequeno

esforço amostral empregado para determinar a sua ocorrência e distribuição nos manguezais

da Amazônia brasileira.

Palavras-chave: ocorrência, distribuição, macroalgas, manguezal, Pará.

INTRODUÇÃO

As árvores de mangue formam um ambiente propício ao crescimento da

flora algal típica associada ao manguezal (Taylor 1959). Esta flora é

representada por microalgas, cianobactérias e diatomáceas, as quais estão em

sua maioria localizadas no sedimento (Hutchings e Saenger, 1987) e por

macroalgas, cuja aderência é feita nos troncos, pneumatóforos e rizóforos dessas

espécies arbóreas de mangue (Cutrim, 1998).

Segundo Oliveira (1984), as macroalgas formam uma associação onde

predominam os gêneros Rhizoclonium Kützing, Cladophoropsis Boergesen,

Caloglossa J. Agardh, Catenella Greville e Bostrychia Montagne. No entanto,

existe uma outra associação, descrita na década de trinta, de macroalgas epífitas

denominada Bostrychietum (Post, 1936), que também utiliza os mesmos

substratos promovidos pelas espécies arbóreas de mangue. Considerando sua

ocorrência em ambiente estuarino intermareal, essas macroalgas estão sujeitas às

variações de fatores abióticos, tais como: salinidade, radiação solar, temperatura

da água, teor de nutrientes e dessecação, em função dos ciclos de submersão e

emersão conseqüentes das oscilações dos níveis de maré (Man e Steinke, 1988;

Karsten, et al. 1994 a b; Dawes 1996; Broderick e Dawes 1998; Peña, Zingmark

& Nietch 1999). Essas flutuações dos fatores ambientais podem influenciar nos

padrões de distribuição horizontal e vertical das macroalgas, modificando a

estrutura das comunidades ao longo do gradiente ambiental no estuário (Cunha e

Costa, 2002). De acordo com Davison e Pearson (1996), as algas associadas ao

manguezal lidam com a limitação do fator luz, que é acentuada pela cobertura da

copa das árvores. Portanto, estão naturalmente sujeitas a um ambiente com baixa

disponibilidade de incidência de luz, mas podem receber “flashes” de radiação

solar, de acordo com a movimentação dos galhos da copa.

A ampla tolerância dessas algas às condições típicas da região entremarés

e a sua capacidade de produção líquida, mesmo em períodos de imersão,

sugerem que estes organismos podem representar uma importante fonte de

carbono para as florestas de mangue (Man e Steinke, 1988; Peña, Zingmark &

Nietch 1999).

No Brasil, a flora ficológica característica dos manguezais foi estudada,

principalmente, sob os aspectos taxonômicos e ecológicos (Oliveira, 1984;

Hadlich, 1984; Hadlich e Bouzon, 1985; Miranda, 1986; Miranda et al. 1988;

Pinheiro-Joventino e Lima-Verde, 1988; Cordeiro-Marino et al. 1992; Eston et

al. 1991; Eston et al. 1992; Bouzon e Ouriques, 1999; Cunha et al. 1999; Cunha

e Costa, 2002; Cunha e Duarte, 2002). No entanto, a maioria dos trabalhos

relativos a essa flora foi realizada nas regiões sul, sudeste e nordeste do Brasil,

sendo poucos os estudos concentrados na costa norte brasileira, como por

exemplo, o trabalho realizado no Amapá (Paula, Ugadim & Kanagawa 1989);

no Maranhão (Cutrim, 1998; Cutrim, Silva & Azevedo 2004; Cutrim e Azevedo,

2005) e no Pará (Fernandes et al. 2005). Assim, o presente trabalho visa

contribuir para um maior conhecimento da flora ficológica associada aos

manguezais, determinando as espécies da divisão Rhodophyta que colonizam os

pneumatóforos do gênero Avicennia L., no Furo do Meio, Bragança, Pará,

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

De acordo com Cohen et al. (1999), a área de estudo está localizada 200

km a sudeste da boca do estuário amazônico, no município de Bragança - Pará,

entre o rio Caeté e a baía do Maiaú (Figura 1). O Furo do Meio (46°50'46°30'W

e 0°45'1°07'S) é caracterizado por uma floresta de manguezal com árvores que

alcançam até mais de 20 m de altura, sendo Rhizophora mangle (L.), Avicennia

germinans (L.) Stearn. e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. as espécies

dominantes. Esse canal (localmente denominado de furo) é entrecortado por

outros pequenos canais de maré (creeks) e abrange uma área de 110 km2, sendo

a altura das marés caracterizadas por variações de 3 e 4 m para as marés baixa e

alta, respectivamente (Figura 2).

Furo do Meio

Figura 1. Localização da área de estudo na península

bragantina, destacando o Furo do Meio. Modificado de

Mehlig (2001).

Figura 2. Fotografia ilustrando a área de estudo, Furo do Meio, na península de Ajuruteua, Bragança-PA.

Amostragem da Flora Algal

Para a amostragem das macroalgas foi aberta uma transecção de 60 m

paralela ao curso da água do canal. Nesta transecção foram definidos três

potenciais locais de coleta, eqüidistantes 20 m um do outro. Desses pontos,

apenas um foi sorteado para servir como ponto amostral. Neste ponto foi aberta

outra transecção de 30 m, porém perpendicular ao canal. Ao longo dessa

transecção foram coletados cinco pneumatóforos a cada dois metros. Esse

procedimento foi repetido em todas as coletas, sendo as mesmas realizadas

bimestralmente durante a baixa-mar, no período de agosto/ 2005 a junho/2006,

sendo amostrados os picos da estação seca (agosto e outubro) e chuvosa

(fevereiro e abril), bem como os períodos de transição (dezembro e junho). As

estações foram definidas conforme os trabalhos de Cutrim e Azevedo (2005)

realizados no Maranhão, sendo a climatografia da região similar à da península

bragantina.

Os pneumatóforos foram coletados utilizando-se tesoura de poda, sendo,

em seguida, acondicionados em sacos plásticos, etiquetados e transportados ao

Laboratório de Ecologia de Manguezal, no Campus de Bragança - Universidade

Federal do Pará (Figura 3). No laboratório, os pneumatóforos foram medidos, a

média foi calculada e dividida em três porções: basal (0-4 cm), mediana (4-8

cm) e apical (8-12 cm). As macroalgas incrustadas nos pneumatóforos foram

retiradas com pinças, separadas e identificadas com auxílio de

estereomicroscópio, microscópio e chaves dicotômicas (Cordeiro-Marino, 1978;

Blair, 1983; King e Puttock, 1989). O material foi mantido congelado ou em

formalina a 4% (Bouzon e Ouriques, 1999; Cutrim, Silva & Azevedo 2004;

Fernandes et al. 2005).

Figura 3. Fotografia ilustrando as algas incrustadas nos pneumatóforos de Avicennia germinans, no Furo do Meio, Bragança-PA.

Monitoramento dos Parâmetros Abióticos

O monitoramento foi realizado in situ, no momento da coleta. A

salinidade foi medida com refratômetro portátil (0-100%). A transparência da

água foi obtida a partir do uso do disco de Secchi. Com auxílio do

multianalizador Portátil Hach, mediu-se o oxigênio dissolvido e o pH da água

(Figura 4).

Figura 4. Equipamentos utilizados para a coleta, in situ, dos dados abióticos no Furo do Meio, Bragança-PA. A=multianalizador portátil Hach; B=refratômetro e C=disco de Secchi.

B

A

C

Análises dos Dados

Para analisar a distribuição horizontal das macroalgas ao longo dos 15

pontos amostrais, durante o ciclo anual, foi usado o teste Kolmogorov-Smirnov

(uma amostra), através do programa BioEstat 3.0 (Ayres et al. 2003). A análise

multivariada ANOSIM foi utilizada para averiguar se as variáveis abióticas

[estações do ano, salinidade, transparência da água (cm), oxigênio dissolvido

(mg/L) e pH] estão relacionadas à presença/ausência das espécies da flora algal,

ao longo do período de estudo. Esta análise foi gerada pelo pacote estatístico

Primer v5 (Clarke e Gorley, 2001).

RESULTADOS

Foram coletados 190 pneumatóforos, sendo o tamanho médio de 12 cm.

Desses pneumatóforos foram identificadas cinco espécies da divisão Rodophyta,

representados por: Bostrychia radicans (Montagne) Montagne, Bostrychia

moritziana (Sonder ex Kützing) J. Agardh, Bostrychia calliptera (Montagne)

Montagne, Catenella caespitosa (Whitering) L. M. Irvine e Caloglossa

leprieurii (Montagne) J. Agardh. (Figura 5).

Figura 5. Fotografias ilustrando as macroalgas encontradas no Furo do Meio, Bragança-PA. A= Bostrychia radicans; B= Catenella caespitosa; C= B. moritziana; D= B. calliptera e E= Caloglossa leprieurii. As espécies das figuras A, B e D apresentam estruturas reprodutivas em destaque e E ramos em crescimento.

A B

D E

C

Considerando a distribuição horizontal dessas espécies, durante o ciclo

anual, não foi observada diferença significativa quanto ao número de espécies ao

longo das transecções perpendiculares ao canal do Furo do Meio (Kolmogorov-

Smirnov, p>0,05). Por outro lado, a distribuição vertical nos pneumatóforos

mostrou um padrão sazonal. Na estação seca, por exemplo, C. leprieurii, B.

radicans e B. moritziana ocorreram nas porções basal e mediana do

pneumatóforo, mas as duas primeiras espécies foram mais freqüentes na porção

basal, enquanto B. calliptera e C. caespitosa distribuíram-se por todo o

pneumatóforo. Já na estação chuvosa, apenas B. calliptera e C. caespitosa foram

registradas, ocorrendo nas duas primeiras porções do pneumatóforo (Figura 6 e

Tabela 1).

0 cm

8 cm

4 cm

12 cm

B. radicans B. moritziana C. leprieurii

B. calliptera C. caespitosa

ESTAÇÃO SECA

4 cm

0 cm

12 cm

8 cm

B. calliptera C. caespitosa

ESTAÇÃO CHUVOSA

Figura 6. Padrão de inserção das macroalgas nos pneumatóforos de A. germinans durante as estações seca e chuvosa, nos manguezais do Furo do Meio, Bragança-PA.

Tabela 1. Freqüência média (%) da ocorrência das espécies da divisão Rhodophyta nas três porções dos pneumatóforos de A. germinans durante as estações seca e chuvosa, nos manguezais do Furo do Meio, Bragança-PA.

A análise comparativa entre os fatores abióticos mostrou que somente o

fator pH apresentou diferença significativa (ANOSIM, R=0,069; p<0,05)

quando relacionado à presença/ausência das algas durante o período de estudo.

Os dados dos parâmetros abióticos obtidos durante o presente estudo estão

representados na Tabela 2.

Tabela 2. Dados abióticos obtidos in situ, durante o período de estudo no Furo do Meio, Bragança-PA.

0-4 cm 4-8 cm 8-12 cmEspécies Seca Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa

B. radicans 80 0 20 0 0 0B. calliptera 43 56 33 44 24 0B. moritziana 5 0 50 0 0 0C. caespitosa 34 67 41 33 24 0C leprieurii 83 0 17 0 0 0

Parâmetros Abióticos Transparência (cm) Salinidade Oxigênio Dissolvido (mg/l) pHData

24/8/2005 12 30 5,2 7,127/10/2005 18 37 9,4 7,519/12/2005 12 38 6,7 7,228/2/2006 19 23 2,6 6,627/4/2006 20 7 1,8 6,628/6/2006 15 24 1,5 7,1

As fases reprodutivas das espécies de macroalgas foram registradas ao longo do

ciclo anual. Os registros mostraram que essas espécies se reproduzem tanto no período

seco quanto no período chuvoso. No entanto, somente B. calliptera apresentou

estruturas reprodutivas nas estações, ao passo que B. radicans e C. caespitosa somente

no período seco e chuvoso, respectivamente (Tabela 3). As espécies B. moritziana e C.

leprieurii não apresentaram estruturas reprodutivas.

Tabela 3. Algas férteis encontradas aderidas aos pneumatóforos de A. germinans, no manguezal do Furo do Meio, Bragança-PA

DISCUSSÃO

A composição florística das espécies de algas rodofíceas associadas aos

pneumatóforos de A. germinans, nos manguezais do Furo do Meio, é, em geral,

similar à flora algal típica encontrada nos manguezais de outras regiões do país:

sul (Cordeiro-Marino, 1978; Hadlich, 1984; Hadlich e Bouzon, 1985; Bouzon e

Ouriques, 1999; Cunha et al. 1999; Cunha e Costa, 2002; Cunha e Duarte,

2002); sudeste (Eston et al. 1991; Yokoya et al.1999) e nordeste (Miranda,

Espécie Seco Chuvoso Estrutura reprodutiva

Bostrychia radicans X - Cistocarpo/ Carposporófito

Bostrychia calliptera X X Tetraesporófito/

Catenella caespitosa - X Esporófito

1986; Miranda et al. 1988; Pinheiro-Joventino e Lima-Verde, 1988; Cutrim,

1998; Cutrim, Silva & Azevedo 2004; Cutrim e Azevedo, 2005). No entanto,

nesta última região não houve registro de B. moritziana para o Estado do

Maranhão. A flora algal encontrada na península de Ajuruteua é a mesma para a

região norte (Fernandes et al. 2005). Considerando o Estado do Amapá, o

presente estudo compartilha apenas duas espécies (B. radicans e C. caespitosa)

e difere em cinco outras, sendo B. moritziana, B. calliptera e C. leprieurii

registradas para o Furo do Meio e B. pilulifera Montagne e Caloglossa

ogasawaraensis Okamura para a Ilha de Maracá-AP (Paula, Ugadim &

Kanagawa 1989).

As rodofíceas encontradas na área de estudo apresentaram distribuição

horizontal homogênea ao longo dos pontos amostrais. Tal fato pode estar

relacionado com a preferência desse grupo por locais com baixa luminosidade,

sombreados e protegidos. Segundo Karsten et al. (1994b), essas espécies ficam

geralmente protegidas da exposição ao sol pela copa das árvores. Como o Furo

do meio apresenta árvores com mais de 20 m de altura, o dossel da floresta

torna-se bastante fechado, evitando a penetração direta da luz dentro do bosque,

dessa forma promovendo uma distribuição homogênea das algas vermelhas.

Como sugere Oliveira (1984), as algas associadas aos manguezais

apresentam distribuição vertical resultante das suas tolerâncias e adaptações às

variações dos diversos parâmetros abióticos e bióticos. O padrão de distribuição

vertical registrado para as algas no Furo do Meio, comparado aquele encontrado

no Maranhão (Cutrim e Azevedo 2005), apresentou diferenças quanto à

ocorrência de algumas espécies ao longo do pneumatóforo. B. radicans e C.

leprieurii, por exemplo, foram registradas apenas nas porções basal e mediana

no presente estudo, enquanto que, ocuparam todo o pneumatóforo no estudo

realizado no Maranhão. Este fato parece indicar que não existe um padrão de

distribuição vertical dentre as algas vermelhas. Por outro lado, as algas verdes

parecem apresentar localização mais freqüente nas porções superiores do

pneumatóforo, sugerindo a existência de gradientes microclimáticos, os quais

parecem atuar direta ou indiretamente na distribuição vertical das macroalgas,

como a umidade e a dessecação (Cutrim e Azevedo, 2005).

Avaliando a sazonalidade do padrão de inserção das macroalgas nos

pneumatóforos, verificou-se que B. radicans só ocorreu no período seco e na

porção basal, contrastando com os resultados obtidos por Mann e Steinke

(1988), na África do Sul, que registraram a distribuição dessa espécie na porção

apical, sugerindo maior resistência à dessecação, à intensidade luminosa e à alta

salinidade.

Yokoya et al. (1999), analisando as comunidades de macroalgas dos

manguezais da Ilha de Cardoso-SP, verificou que as espécies mais

representativas ao longo do ciclo anual foram B. radicans e B. calliptera,

diferindo do presente estudo que registrou a ocorrência de B. calliptera e C.

caespitosa nas estações do ano. Contudo, as espécies mais representativas para o

Furo do Meio só poderão ser, de fato, determinadas, quando a análise da

biomassa for realizada.

De acordo com Cutrim e Azevedo (2005), nas regiões do Parna Açu e

Tauá Mirim-MA, as espécies B. radicans e C. leprieurii ocorreram em ambas as

estações do ano, ao passo que essas mesmas espécies, no presente estudo,

somente foram registradas durante a estação seca.

Os fatores abióticos, de fato, parecem ter grande relevância na

distribuição horizontal e vertical da flora algal associada aos manguezais. No

presente estudo, somente o pH foi significativamente relacionado à

presença/ausência das algas. Isto sugere que a alcalinidade da água do canal

pode estar determinando tal distribuição ao longo do ciclo anual. Contudo,

outros fatores abióticos são tão ou mais relevantes para a distribuição da flora

ficológica, como: luminosidade (Bouzon e Ouriques, 1999; Cunha et al. 1999;

Cunha e Duarte, 2002); dessecação (Cutrim, Silva & Azevedo 2004, Cutrim e

Azevedo, 2005); freqüência de alagamento (Cunha e Costa 2002) e salinidade

(Fernandes et al. 2005), podendo este último ser também um fator limitante para

a reprodução dessas espécies (Karsten et al, 1999).

Contudo, é importante ressaltar que, embora a turbidez não tenha sido

significativamente correlacionada com a distribuição das macroalgas no Furo do

Meio, as altas taxas de sedimentação no canal durante a estação chuvosa,

refletida nas taxas de turbidez, podem ter promovido a ausência de B. radicans,

C. leprieurii e B. moritziana nesse período, uma vez que os pneumatóforos

ficam encobertos pelo sedimento. Em contraste, as duas primeiras espécies já

foram registradas aderidas a pneumatóforos no período chuvoso (Cutrim e

Azevedo, 2005).

Em suma, dada a grande variação de padrões de distribuição vertical e

sazonal das macroalgas associadas aos manguezais, é importante enfatizar que

as características bióticas e abióticas locais podem promover todos os padrões

acima citados, bem como a diferença no esforço amostral pode ser a causa

principal da simulação dos inúmeros pseudopadrões até então descritos.

BIBLIOGRAFIA CITADA

Ayres, M.; Ayres, M. Jr.; Ayres, D. L.; Santos, A. S. dos 2003. Aplicação

estatística nas áreas das ciências biológicas e médicas – Belém: Sociedade

Civil Mamirauá; Brasília CNPq. 291pp.

Blair, S.M. 1983. Taxonomic treatment of the Chaetomorpha and Rhizoclonium

species (Cladophorales: Chlorophyta) in New England. Rodhophora, 85:

175 – 211.

Bouzon, Z. L.; Ouriques, L. C. 1999. Occurrence and distribuction of Bostrychia

and Caloglossa (Rhodophyta, Ceramiales) In the ratones river mangrove,

Florianópolis-SC-Brazil. Insula, 28: 43-52.

Broderick, M.E.; Dawes, C.J. 1998. Seasonal photosynthetic and respiratory

responses of the red alga Bostrychia tenella (Ceramiales, Rodophyta) from

a salt marsh and mangal. Phycologia, 37(2):92-99.

Clarke, K.R.; Gorley, R. N. 2001. Primer v5: User Manual/Tutorial. Plymouth,

United Kingdom. 91 pp

Cohen, M.C.L.; Lara, R.J.; Ramos, J.F. F.; Dittmar, T. 1999. Factors influencing

the variability of Mg, Ca and K in waters of a mangrove creek in Bragança,

North Brazil. Mangroves and Salt Marshes, 3: 9-15.

Cordeiro-Marino, M. 1978. Rodofíceas bentônicas marinhas do Estado de Santa

Catarina. Secretaria de estado dos negócios da agricultura coordenadoria da

pesquisa de recursos naturais. Instituto de Botânica. Arquivos de Botânica

do Estado de São Paulo – Série criptogâmica. Rickia, 7: 1- 243.

Cordeiro-Marino, M.; Braga, M. R. A.; Eston,V. R.; Fujii, M. T.; Yokoya, N. S.

1992. Mangrove macroalgal communities of Latin America: The state of art

and perspectives. In: XXXXXX (eds). Coastal Plant Communities of Latin

America. . p. 3-10.

Cunha, S.R.; Nascimento, J.; Lima, G. B.; Zacharjasiewicz, G.; Crestani, D. E.

V.; Mafra,Jr, L. L.; Pazeto, F. D.;Santa’anna, F.; Costa, C. B. S. 1999.

Distribuição da biomassa de macroalgas em um manguezal da baía de

Babitonga, SC: resultados preliminares. Notas Tec. FACIMAR, 3:1-15.

Cunha, S. R.; Costa, C. S. B. 2002. Gradientes de salinidade e frequência de

alagamento como determinantes da distribuição e biomassa de macroalgas

associadas a troncos de manguezais na baía de Babitonga, SC. Notas Tec.

FACIMAR., 6:93-102.

Cunha, S. R.; Duarte, N. R. 2002. Taxas fotossintéticas e respiratórias de

macroalgas do gênero Bostrychia (Rhodomelaceae, Rhodophyta). Notas

Tec. FACIMAR. 6:103-110.

Cutrim, M.V.J.; Azevedo, A.C.G. 2005. Macroalgas. In: M.E.B. Fernandes

(org.). Os Manguezais da Costa Norte Brasileira. Fundação Rio Bacanga,

São Luís-MA. p. 53-79.

Cutrim, M.V.J.; Silva, E. F.; Azevedo, A. C. G. 2004. Distribuição vertical das

macroalgas aderidas em rizóforos de Rhizophora mangle L. nos

manguezais de Parna-Açu e Tauá-Mirim (Ilha de São Luís/MA- Brasil).

Boletim do Laboratório de Hidrobiologia, 17:9-18.

Cutrim, M.V.J. 1998. Distribuição espaço-temporal de macroalgas em toncos

e pneumatóforos de Avicennia germinans (L.) Staern. em duas áreas de

mangues da Ilha de São Luís - Maranhão, Brasil. Tese de Doutorado,

Universidade de São Paulo, São Paulo, São Paulo.

Davison, I. R. & Pearson, G. 1996. Stress tolerance in intertidal seaweeds.

J.Phycol., 32:197-211.

Dawes, C,J. 1996.Macroalga diversity, standing stock and productivity in a

northern mangal on the west coast of Florida. Nova Hedwigia,112: 525-

535.

Fernandes, M.E.B.; Silva, E. F.;Lima, J. F.; Hercos, A.P.;Fernandes, C. M.;

Arruda, C.C.B.; Gomes, G.; Santos,H.; Soares, C.; Saraiva,R.M. 2005.

Distribuição espacial das macroalgas associadas às florestas de mangue na

península de Ajuruteua, Bragança-Pará. Boletim do Laboratório de

Hidrobiologia (UFMA) vol 18: 11-18.

Eston, V. R.; Yokoya, N.S.; Fujii, M. T. ; Braga, M.R.A.; Plastino, E.M. &

Cordeiro-Marino, M. 1991. Mangrove macroalgae in southeastern Brazil:

spatial and temporal patterns. Revista Brasileira de Biologia. 51(4): 829 –

837.

Eston, V. R.; Braga, M.R.A.; Cordeiro-Marino, M.; Fujii, M. T.; Yokoya, N.S.

1992. Macroalgal colonization patterns on artificial substrates inside

southeastern Brazilian mangroves. Aquat. Bot., [S.I.], v. 42, p. 315- 325.

Hadlich, R. M. 1984. Contribuição ao levantamento taxonômico das algas

marinhas bentônicas do mangue do Itacorubi – Florianópolis – Ilha de

Santa Catarina. Brasil. I - Chlorophyta. Insula, Florianópolis 14: 121-138.

Hadlich, R. M. & Bouzon, Z. L.1985. Contribuição ao levantamento taxonômico

das algas marinhas bentônicas do mangue do Itacorubi – Florianópolis –

Ilha de Santa Catarina. Brasil. II- Rhodophyta. Insula. Florianópolis 15: 89

– 116.

Hutchings, P. & Saenger, P. 1987. Ecology of mangrove. Univ. Queensland

Press. St. Lucia. London, New York: 338.

Karsten, U.; Koch, S.; West, J.A. & Kirst, G.O. 1994 a. The intertidal red alga

Bostrychia simpliciuscula Harvey ex J.Agardh from a mangrove swamps in

Singapore: acclimation to light and salinity. Aquatic Botany 48: 313-323.

Karsten, U.; West, J.A.; Zuccarello, G.C. & Kirst, G.O. 1994 b. Physiological

ecotypes in the marine alga Bostrychia radicans (Ceramiales, Rodophyta)

from the East Coast of the USA. Journal of Phycology 30:174-182.

Karsten, U.; Bischof, K.; Hanelt, D.; Tüg, H.; Wiencke, C. 1999. The effect of

ultraviolet radiation on photosynthesis and ultraviolet-absorbing substances

in the endemic Arctic macroalga Devaleraea ramentacea

(Rhodophyta).Physiologia Plantarum 105:1-58.

King, R.J. & Puttock, C.F. 1989. Morphology and taxonomy of Bostrychia and

Stictosiphonia (Rhodomelaceae,Rhodophyta). Aust. Syst. Bot. 3: 1-73.

Mann, F.D. & Steinke, T.D. 1988. Photosynthetic and respiratory responses of

the mangrove-associated red algae, Bostrychia radicans e Caloglossa

leprieuri. South African Journal of Botany. 54:203-207.

Mehlig, U. 2001. Aspects of tree primary production in an equatorial mangrove

forest in Brazil. Zentrum für Marine Tropenökologie. Center for Tropical

Marine Ecology. 14pp.

Miranda, P. T. C. 1986. Composição e distribuição das macroalgas bentônicas

no manguezal do rio Ceará (Estado do Ceará - Brasil). Recife, Pernambuco.

96p. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Pernambuco.

Miranda, P. T.C.; Gurgel, F.F.G.; Liberato, M.A.F.; Oliveira, M.T. & Arruda,

T.L.B. 1988. Comunidades bentônicas em raízes de Rhizophora mangle L.,

no manguezal do rio Ceará (Ceará – Brasil) Arquivo de Ciências do Mar

Universidade Federal do Ceará. 27: 101-110.

Oliveira, F. E. C. 1984. Brazilian mangal vegetation with special emphasis on

the seaweeds. In Por, F.D. & Dor, I. (eds). Hydrobiology of the mangal-The

Ecosystem of the Mangrove Forest. The Hague, Dr. W. Junk Publishers.

56-65.

Paula, E. J.; Ugadim, Y. & Kanagawa, A. J. 1989. Macroalgas de manguezais da

Ilha de Maracá – Estado do Amapá, Brasil. Insula. 19: 95 – 114.

Peña, E.J.; Zingmark, R. & Nietch, C.1999. Comparative photosynthesis of two

species of intertidal epiphytic macroalgae on mangrove roots durinh

submersion and emersion. Journal of Phycology. 35:1206-1214.

Pinheiro-Joventino, F. & Lima-Verde, N. G. 1988. Ocorrência e Distribuição de

macroalgas no estuário do rio Cocó, Fortaleza, Brasil. Arq. Est. Biol. Mar.

Univ. Fed. Ceará, Foratleza, v.27, p. 83-89.

Post, E. 1936. Systematische und pflanzengeographische zur Bostrychia-

Caloglossa- Association. Revue Algol., [S.I.], v.9, n.1, p. 1-84.

Taylor, W.R. 1959. Association algales dês mangroves d’Amèrique. Colloques

internationale. CN.R.S. 81: 143 – 152.

Yokoya, N. S.; Plastino, E. M.; Braga, M. do R.; Fujii, M. T.; Cordeiro-Marino,

M.; Eston, V. R. & Harari, J. 1999 . Temporal and spatial variations in the

structure of macroalgal communities associated with mangrove trees of Ilha

do Cardoso, São Paulo state, Brazil. Rev. bras. Bot. [online]. vol. 22, no. 2 ,

pp. 195-204.

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