Manejo de insetos sugadores na cultura da soja: -resistência e tolerância de plantas

-manejo cultural

Introdução

A soja destaca-se como uma das culturas de maior importância

econômica para o agronegócio nacional. O Brasil é o segundo maior produtor

mundial de soja, ficando atrás apenas dos EUA conforme relatórios da

Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB) e do United States

Department of Agriculture (USDA). Em números é destacável que a produção

brasileira de soja será próxima a 85,65 milhões de toneladas (enquanto os

EUA, 103,42 milhões de toneladas) o produtor brasileiro colherá menos por

hectare, com redução de 3,3% em relação à safra anterior (2013/2014) e

a produtividade terá média de 2.842 quilos por hectare, mas teve aumento na

área plantada de 8,7%, sendo que o total cultivado será de 30,1 milhões de

hectares. (CONAB 2014, USDA, 2014). Os maiores produtores brasileiros de

soja são o Mato Grosso, contribuindo com 30,5% do total nacional, seguido do

Paraná com 17,0%, Rio Grande do Sul com 15,1%, Goiás com 10,2% e o Mato

Grosso do Sul com 7,3% (IBGE, 2014).

Quanto ao seu uso, os grãos da soja são servidos desde ao consumo in

natura para alimentação humana à elaboração de rações, farelos, sabões,

cosméticos, resinas, tintas, solventes, biodiesel e óleos comestíveis. Além

disso, é considerada uma das principais fontes de proteína vegetal (Hiraoka,

2008; Soares et al, 2011).

O melhoramento da soja tem tido relevante contribuição tanto no

aumento da produtividade, como no desenvolvimento de características

qualitativas mais favoráveis à finalidade de seus produtos, como maior

palatabilidade e digestibilidade da soja para forragem. Tem sido alvo a melhoria

das características de sabor do grão para consumo humano através da

redução de lipoxigenases e de polipeptídeos de reserva (Utumi et al, 1998),

teores de óleo no grão para produção de biodiesel aumentados e maiores

quantidade de proteínas para alimentação humana e animal, resistência ou

tolerância ao ataque de pragas, entre outras.

O melhoramento genético é das tecnologias que mais tem contribuído

para aumentos em produtividades da cultura da soja sem muitos custos

adicionais ao agricultor. Um programa de melhoramento tem seu êxito

dependente da variabilidade genética à disposição do melhorista. Dentre os

meios de se usar da variabilidade genética, pode-se lançar mão de populações

locais ou de materiais exóticos introduzidos de coleções de germoplasma e

quando a variabilidade genética natural é limitada pode-se fazer o incremento

de variabilidade por hibridações artificiais para a obtenção de novas

combinações genéticas ou ainda, fazer a indução de mutações para obtenção

de novas formas alélicas (Pereira, 2006).

A tolerância e resistência genética às principais doenças e pragas

podem garantir estabilidade de produção e retorno econômico e essas podem

ser ofertadas através do uso de sementes de cultivares melhoradas, sem

contar que a resistência de plantas, o uso de cultivares tolerantes ou

resistentes se trata de um método que é compatível com a maioria das outras

táticas de manejo empregadas em uma lavoura (Bottrell & Barbosa, 1998), por

isso se trata de um importante componente no manejo integrado de pragas.

Manejo de insetos sugadores na cultura da soja: resistência e tolerância de plantas

De maneira geral os insetos sugadores antes tinham importância menor

na agricultura como pragas e hoje vem ganhando maior status de pragas

primárias uma vez que a mudança das práticas de manejo agrícola como o uso

de variedades melhoradas, pela transgenia e pelo melhoramento convencional,

torna cada vez menor o uso de inseticidas químicos sintéticos para o manejo

de insetos, que por consequência também gerava controle dos sugadores,

mesmo esses não sendo o alvo da aplicação desses produtos (Bansal et al,

2013).

Desde 2010, no Brasil vem sendo crescente o uso de cultivares de soja

transgênica com evento Bt melhoradas para o controle de lagartas

desfolhadoras. Por consequência as aplicações de inseticidas tornam-se mais

reduzidas e o complexo insetos sugadores, que tem baixa suscebilidade a

essas toxinas, tem tido maior incidência nas lavouras (Chougule & Bonning,

2012).

Dentre os herbívoros sugadores, que costuma ter destaque a nível

mundial são os percevejos das vagens Acrosternum hilare, Nezara viridula,

Euschistus servus, Euchistus heros, Piezodorus guildinii, Maruca testulalis,

Etiella zinckenella, os percevejos da raiz Scaptocoris castanea e Atarsocoris

brachiariae, as cochonilhas da raiz Dysmicoccus sp. e Pseudococcus sp., os

percevejos e cigarrinha do caule e plântulas Dichelops melacanthus, Dichelops

furcatus, Thyanta perditor e Spissistilus festinus (Grossi-de-Sá et al, 2011).

No grupo das pragas sugadoras que atacam vagens e grãos da soja no

Brasil, os percevejos, marrom (Euschistus heros), verde pequeno (Piezodorus

guildinii) e o percevejo verde (Nezara viridula) são os maiores causadores de

prejuízos. Quando não são controlados adequadamente, podem causar perdas

totais em lavouras (Sosa-Gomes et al, 1993, Medeiros & Megier 2009, Almeida

et al, 2013). Nos Estados Unidos são considerados importantes pragas da soja

o percevejo marrom marmorizado Halyomorpha halys da família Pentatomidae

e o mesmo referido percevejo verde pequeno de ocorrência aqui no Brasil

Piezodorus guildinii, por eles chamados de percevejo da banda vermelha

(devido a uma listra transversal vermelha que possuem no pronoto). P. guildinii,

tem sido considerado a maior praga do sul dos Estados Unidos e tem mudado

drasticamente a ocorrência do complexo de pragas. Além desses, outro de

considerável importância é o percevejo do kudzu, Megacopta cribaria da família

Plataspidae (Ragsdale et al, 2011; Leskey et al, 2012; Bansal et al, 2013). Os

percevejos, assim como os pulgões alimentam-se de folhas, caules e vagens,

mas preferencialmente inserem o estilete nas vagens atingindo as sementes

(Bansal et al, 2013). Causam reduções nos conteúdos de óleos e proteínas das

sementes, abrem portas ao ataque de fungos e são transmissores leveduras

através da saliva (Clark e Wilde 1970, apud Peiffer e Felton, 2014).

As pesquisas tem evoluído principalmente com relação à resistência de

plantas ao pulgão Aphis glycines, que ainda não chegou no Brasil, mas trata-se

de uma praga devastadora. Quando ocorre, é capaz de reduzir em até 50% a

produção de soja, além de causar danos diretos pelas perdas de conteúdo

nutricional da seiva, como reduzido número de vagens e peso de grãos, ainda

gera ocorrência de fumagina e é um severo vetor de viroses, no caso da soja

Soybean Mosaic Virus (Clark & Perry, 2002; Mensah et al, 2005; Diaz-Montano

et al, 2006 e 2007). Esse sugador era até o fim do século passado, restrito a

algumas regiões da Ásia, em 2000, foi encontrado nos Estados Unidos e desde

então tem causado grandes estragos, sendo considerado maior praga do

centro- oeste (Hill, et al, 2004), que vem gerando perdas anuais em torno de

2,4 milhões de dólares (Tilmon et al, 2011). A região Sul do Brasil poderia ser a

mais afetada, pelas condições climáticas. Atualmente, esse pulgão tem sido

problema no Canadá, EUA, China, Indonésia e Tailândia (Ribeiro, 2013).

Muitos trabalhos relatam resistência de genótipos de plantas de soja ao

ataque de lagartas desfolhadoras e de percevejos, obtidos pelo melhoramento

convencional, aqui e fora do Brasil (Van Duyan et al, 1971; Hartwig et al., 1990;

Bowers, 1990; Silva et al, 2013) e (Lourenção et al, 1989; Rosseto et al, 1989;

Toledo et al, 1994; McPherson et al, 2007), respectivamente.

Quanto aos tipos de resistência de plantas hospedeiras a insetos é

sugerido que essas podem ser classificadas como não-preferência

(antixenose), antibiose ou tolerância (Painter, 1941 apud Parrott et al, 2008).

Antixenose é o efeito, a resposta que a planta hospedeira provoca no

comportamento do inseto, como a evitação ou, o desencorajamento à

oviposição ou à alimentação (Parrott, et al, 2008). A característica de

antixenose pode ser barreira física dada pela morfologia do tecido vegetal,

conferida pela presença, ausência ou densidade de pelos, parede celular mais

ou menos espessada, quantidades de suberina, calose e cutícula (Parrott, et al,

2008; Schoonhoven, 2005). Pode também ser barreira bioquímica (presença de

compostos repelentes ou ausência de atrativos) (Parrott, et al, 2008). (Diaz-

Montano et al, 2006).

A cultivar IAC-100 foi a primeira lançada com resistência moderada a

percevejos e à lagarta da soja (Rosseto et al, 1989) e tem sido desenvolvidas

dezenas de linhagens carregando essa cultivar em sua genealogia (McPherson

et al, 2007). A genealogia de IAC-100 tem duas linhas PI229358 e PI 274454

que exibiram resistência do tipo antibiose e antixenose (Gilman et al, 1982;

Kester et al, 1984; Bansal et al, 2013). Alguns genótipos como PI171444,

também exibiram esses dois tipos de resistência que são referidas como as

causas dos menores danos a precocidade de maturidade de vagens

apresentados por IAC-100 (Gilman et al, 1982; Bansal, 2013). Essa cultivar

ainda hoje vem sendo objeto de estudos na área da biotecnologia para

identificar genes responsáveis pela resistência a percevejos (Silva, 2014).

Muitos outros genótipos de soja tem sido considerados promissores para o

melhoramento quanto à resistência ao complexo de percevejos, como as linhas

e a genealogia de Hucheson x IAC-100, IAC-100 x V71-370, ainda outros

genótipos como V00-0742, V00842, V99-1685, V00-0870 e PI 558040, foram

identificados como resistentes, seja pelo menor número de pontos de

alimentação e pela menor perda de peso de grãos registrados (Campos et al,

2010; Bansal et al, 2013). Em recente trabalho realizado no Brasil Silva et al.

(2013) reporta para o percevejo P. guildinii, 17 entradas de soja apresentando

resistência. Mortalidade de ninfas superior a 90% foram encontradas em dez

genótipos (PI 229358, PI 274454, L1-1-01, IAC 19, PI 171451, PI 227687, IAC

100, IAC 78-2318, PI 274453 e IAC 74-2832), e quatro genótipos (IAC 100, IAC

74-2832, PI 274453 e IAC 24) resultaram em aumento do comprimento dos

estádios ninfais, indicando expressão de resistência a P. guildinii (Silva et al.

2013). Para as entradas PI’s, ‘‘IAC 19,’’ ‘‘IAC 100,’’ e L1-1-01, os autores

sugerem que ocorreu alta mortalidade nos primeiros estágios ninfais por efeito

de antibiose, além disso, referem que fatores físicos como a inacessibilidade do

alimento pela maior distância que separa o grão da vagem podem também ter

contribuído com a mortalidade, uma vez que as ninfas mais jovens tem o

estilete curto (Khush, 1995; Panizzi e Silva, 2009). Alguns compostos

secundários são referidos como os prováveis responsáveis pelos efeitos de

mortalidade e alongamento de estágios ninfais de P. guildinii, como isoflavonas

como guinistina e daidzina, uma vez que reconhecido efeito de antibiose em

insetos, como relatado em PI 227687 para N. viridula (Puibelli et al, 2003).

Alguns efeitos são específicos e podem variar bastante para cada percevejo.

Algumas características peculiares da alimentação dos insetos

sugadores são importantes de serem descritas. Esses insetos possuem

modificações sofisticadas do seu aparelho bucal possuindo estruturas que

permitem picar e sugar. As peças bucais são compostas de um estojo com

estilete em forma de agulha com dois estiletes mandibulares e dois maxilares,

além de um canal salivar estreito que oferece saliva ao tecido da planta

perfurado (Chougule & Bonning, 2012). Os sugadores herbívoros podem ser

especializados em se alimentar do floema, xilema ou mesófilo, ou ainda,

podem se alimentar de uma combinação destes tecidos. Em geral, afídeos e

cigarrinhas alimentam-se, essencialmente, de floema, enquanto cercopídeos,

cicadelídeos e pentatomídeos de xilema e membracídeos de tecido

parenquimático (Bernays e Chaprnan, 1994; Chougule & Bonning, 2012). Esse

conhecimento se faz necessário para se constatar a expressão de algum

composto que confere defesa está disponível ao inseto alvo.

Em geral os efeitos de antibiose e antixenose contra percevejos tem sido

manifestado por efeitos de aleloquímicos das plantas com as isoflavonas,

plaseol e aformosina, por exemplo, além de ácidos fenólicos, fitoalexinas e

ainda a geração de espécies reativas de oxigênio que podem resultar em

injúrias oxidativas no inseto, quando acontece a sinalização pelo ácido

salicílico, na planta, relatado para afídeos (Rossetto et al, 1995; Smith & Boyko,

2007).

Os mecanismos de defesa química de plantas de soja contra A. glycines

se demonstrado também por altas concentrações de lignina nas folhas (Hu et

al. 1993). Outra possível relação direta com a ocorrência desse pulgão pode

ser devido à capacidade ou rápida incorporação de nitrogênio nos tecidos

parenquimáticos do vegetal e não disponibilização desses na seiva e essa

capacidade pode ser intrínseca ao cultivar, já que é de conhecimento que altos

teores de nitrogênio suportam maiores população de afídeos (Hu et al. 1992).

A defesa indireta conferida pelas plantas como a presença de nectários

extraflorais, e emissão de compostos orgânicos voláteis pelas plantas não

devem ser esquecidos como diferenciais que conferem resistência de plantas

na manutenção e atratividade de inimigos naturais que mantém em baixos

níveis de ataque de herbivoria. Parasitoides especializados, por exemplo,

fazem uso de pistas químicas para encontrar seus hospedeiros, enquanto

outros predadores ou generalistas, de forma global, localizam por indicadores

de qualidade nutricional (Vet & Dick, 1992; Peterson et al, 2006).O

comportamento de escolha e preferência dos insetos herbívoros pode ser

afetado muitas vezes por infoquímicos constitutivos, induzidos ou pela

presença de competidores (Dicke, 2000). A importância de estudos sobre as

minúcias que conferem esses tipos de resistência indireta devem ser também

considerados e isso é mais bem entendido quando se tem em vista a

complexidade de estímulos envolvidos na localização de hospedeiros, por

parasitoides, por exemplo.

Embora para alguns genótipos de soja a resistência ao pulgão da soja

tenha sido relacionado um único gene dominante (Kang, et al, 2008), muitos

outros estudos mostram a existência de locos controladores de características

quantitativas em genótipos (Chen, et al, 2006; Mensah et al, 2008). Enquanto

que a resistência a percevejos e produtividade são caracteres independentes

controlados por poligenes (Rosseto et al; Souza & Toledo, 1995; Bansal et al,

2013). Portanto, para se obter sucesso no desenvolvimento de linhagens

resistentes e com alto potencial produtivo é necessário que os programas de

melhoramento desenvolvam grande número de linhagens para serem avaliadas

sob alta população do inseto (Almeida et al, 1999). Estudos aplicados de Diaz-

Montano et al. (2006), onde a partir de experimento com 240 entradas de soja,

foram encontrados dois genótipos (K1639 e o Pioneer 95B97) com forte efeito

de antibiose e algum efeito de antixenose para afídeo, onze apresentaram

efeitos moderados de resistência.

Plantas transgênicas Bt, inicialmente não expressavam ou expressavam

baixas concentrações das proteínas Cry, na seiva. Em sua maioria acontecia

maiores teores de Cry no citoplasma dos tecidos verdes do vegetal. As

quantidades e locais de expressão na planta das toxinas Cry acontecem em

função de alguns fatores como o promotor gênico utilizado no processo de

transformação genética, além da variedade a ser melhorada e das condições

edafoclimátias (Torres et al, 2009). Com o avanço dos estudos, as plantas

passaram ter a presença de proteína Cry também detectável na seiva (Burgio

et al, 2007).

Embora isso, a maioria das Crys não apresenta efeitos nos insetos

sugadores. Hemípteros-praga, com peças bucais especializadas para sugar,

naturalmente pouco se expõem as toxinas Bt que são de bactérias do solo e

podem estar presentes nas superfícies das folhas, alguns autores falam

mesmo que o nicho ecológico de B. thuringiensis e desses insetos é diferentes

e comumente se alimentam de tecidos livres de germes (Porcar et al, 2009).

Assim, plantas transgênicas não teriam particularmente muito efeito sobre

esses insetos (Chougule & Bonning, 2012). Ao menos, baixos níveis de

toxicidade foram reportados contra pulgões (Walters, 1995; Porcar et al, 2009).

As ∂-endotoxinas Cry3A, Cry4Aa, Cry11Aa e Cyt1Aa exibiram de baixo a

moderado efeito sobre o afídeo Acyrthosiphon pisum, mas para obtenção de

efeito foi utilizado exaustivas quantidades e solução tampão (Porcar et al,

2009). Isso força uma condição que não vai acontecer naturalmente, as toxinas

são inativadas pelo pH do aparelho digestivo dos sugadores. Mas esses

resultados já indicam a possibilidade de existirem receptores capazes de se

ligar às proteínas. Agora, somente teria que ser solucionada a questão da

acidez. Creditando ainda possibilidades de controle de sugadores através das

toxinas produzidas pelos B. thuringiensis, existe um estudo que fez

caracterização molecular de proteína inseticida vegetativa (Vip – vegetative

inseticidal protein) produzida a partir de algodoeiro transgênico que reportou

atividade inseticida contra o pulgão do algodoeiro Aphis gossypii (Sattar & Maiti

2011). Esses estudos resultaram de trabalhos de seleção de toxinas com

abrangência mais genérica com efeito para lepidópteros e homópteros (Sattar

et al, 2008).

Novos caminhos além das toxinas Bt para produção de plantas

transgênicas com atividade contra insetos sugadores, tem sido pensados a

partir dos peptidomiméticos, as proteínas de fusão de toxinas e o RNAi (RNA

de interferência). Pelas maiores especulações que correm atualmente, será

mais detalhado o RNAi, que é um mecanismo de silenciamento gênico

desencadeado por RNA de fita dupla - RNAds (Fire et al, 1998).

Alguns trabalhos referem aos RNAds as propriedades de interferência

que realizam, como potente e específica (Fire et al, 1998; Price & Gatehouse,

2008; Whyard et al, 2009; Huvenne & Smagghe, 2010; Wang et al, 2013).

Recentemente estudos tem demonstrado que a ingestão de RNAds é uma

potencial ferramenta para o manejo de pragas (Bolognesi et al, 2012).

Os efeitos são a degradação pelos siRNAs (small interfering RNAs), de

maneira específica, de moléculas de mRNAs, cujas sequências sejam

homólogas a dos RNAds (Hannon, 2002). A inibição da tradução de moléculas

de mRNA alvo, pode ocorrer também, o que resulta na redução ou supressão

da expressão destes genes. Então, os insetos ao alimentarem-se de planta que

contenha o RNAi teriam uma determinada função suprimida (digestiva, ou

reprodutiva, por exemplo). Resta direcionar os estudos na identificação dos

genes que condicionam determinada função e a inserção precisa da

interferência (RNAi) na planta da qual o insetos iria se alimentar. A

especificidade é dada pela possibilidade de se silenciar um gene de uma

determinada espécie de inseto, sem silenciar o mesmo gene de uma espécie

não alvo (Fire et al, 1998; Terenius et al, 2011).

O manejo de insetos hemípteros com o uso do RNAi é apontado como

uma proposta futura (Chougule & Bonning, 2012; Bansal et al, 2013). Embora

não existam ainda trabalhos com a cultura da soja, já são vistos trabalhos com

cigarrinhas, pulgões e moscas brancas e esses apontam o silenciamento de

proteínas salivares essenciais para a digestão desses insetos, como forma

manejar esses sugadores (Jaubert-Possamai, 2007; Zha et al, 2011; Dong et

al, 2011; Pitino et al, 2011; Li et al, 2012; Thakur et al, 2014).

Outras toxinas como lectinas também são pensadas como formas de

manejar insetos hemípteros pragas, mas algumas barreiras devido à expressão

no produto final dessas proteínas, quando esse for destina ao consumo

humano ou animal in natura, já que é de amplo conhecimento a toxicidade

dessas lectinas a mamíferos (Chougule & Bonning, 2012). Mas algumas

apresentam-se mais específicas aos insetos e tem relativa segurança aos

outros organismos (Sauvion et al, 1996). Muitos trabalhos existem relatando

efeitos de manoses e galactoses contra afídeos e cigarrinhas em hortaliças,

fruteiras, feijões, arroz, entre outras, mas sobre a cultura da soja, constam

trabalho direcionado ao efeito das lectinas em lepdopteros (Sucka et al, 2005;

War et al, 2013). Sobre toxinas de plantas possíveis de se aplicar no controle

de insetos sugadores, pode-se obter maiores informações em Gatehouse

(2008); Chougule & Bonning (2012); Bansal et al. (2013).

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Manejo de insetos sugadores na cultura da soja:

manejo cultural

O manejo cultural preconiza a supressão e a destruição dos possíveis

disseminantes das pragas, o escape das culturas ao ataque potencial do inseto

e a regulação do crescimento da planta direcionado a menor suscetibilidade à

colonização de herbívoros. Trata-se da manipulação das condições de pré e

pós-plantio. Inclui procedimentos como a escolha da área para instalação da

cultura, época de plantio, sistema de cultivo, preparo do solo, adubação,

irrigação, destruição de plantas hospedeiras e de restos culturais.

Adubação. Sistemas de produção que utilizam adubos químicos de alta

solubilidade, geralmente promovem desequilíbrios nos teores e nas relações

entre conteúdos de minerais para fora da lavoura nas plantas. Um argumento

copioso, mas não por isso menos válido, sobre a relação nutricional da planta

com o descontrolado aumento populacional de herbívoros é apoiado na teoria

da trofobiose, de Francis Chaboussou. Considerada um dos pilares da

agroecologia a teoria da trofobiose (Chaboussou, 2006), diz que todo e

qualquer ser vivo só sobrevive se houver alimento adequado disponível para

ele. E dentro desse conceito uma planta só será atacada por insetos ou

microrganismos, quando tiver na sua seiva, o adequado alimento que eles

precisam. O uso de adubos minerais prontamente disponíveis à planta, quando

aplicados em quantidades superiores às necessidades e consumo da planta,

acaba interferindo na proteossíntese e no metabolismo de carboidratos,

levando a planta a acumular aminoácidos e açúcares redutores, nos tecidos e

na seiva elaborada, o que as torna mais suscetíveis ao ataque de pragas e

patógenos. Com isto, pode-se dizer que a planta ou suas partes são atacadas

à medida que seu estado bioquímico, determinado pela natureza e pelo teor

em substâncias solúveis nutricionais, corresponda às exigências das pragas e

patógenos (Chaboussou, 2006).

Nesse contexto, o que se intenciona, com a adubação do solo não é

somente a nutrição da planta, mas, sobretudo, a melhoria da alimentação do

solo e do sistema (Darolt e Neto, 2002).

A adubação com silício, em muitas culturas, tem sido testada e vem

apresentando resultados positivos como forma de induzir resistência ao ataque

de insetos. O silício é um elemento que embora não seja considerado essencial

às plantas, vem funcionando como um elemento benéfico, contribuindo na

redução de estresses bióticos e abióticos (Epstein, 2001; Goussain et al. 2002;

Gomes et al, 2009; Giongo e Bhonen 2011; Costa, 2012). Na cultura da soja, a

incidência de doenças tem tido respostas variáveis para adição de fontes de

cálcio e silício (Nolla et al, 2006). Trabalhos avaliando especificamente a

ocorrência de insetos frente a aplicação de silício dificilmente são encontrados,

embora seja reconhecido que esse elemento promove benefícios na qualidade

de sementes, produtividade além de participar da ativação de genes envolvidos

na produção de fenóis e enzimas relacionadas com os mecanismos de defesa

da planta contra patógenos e pragas. Apesar das informações relatadas sobre

as necessidades do elemento na fisiologia da planta, não existe estabelecida

recomendação de adubação com silício para a cultura da soja (Sfredo, 2008).

Manejo de plantas tigueras, época de plantio e diversidade de

plantas. Para efetivo manejo dos insetos sugadores que atacam a cultura da

soja é necessário o conhecimento de suas plantas hospedeiras e preferências.

Mas isso não é uma tarefa muito fácil, o percevejo verde, Nezara viridula, por

exemplo, é extremamente polífago, se alimenta de mais ou menos trinta

diferentes espécies, sendo sua maioria pertencentes as famílias Fabaceae e

Brassicaceae (Panizzi, 2007). O percevejo marrom, Euschistus heros,

alimenta-se de plantas cultivadas e tigueras envolvendo espécies das famílias

Fabaceae, Solanaceae, Brassicaceae, Asteraceae e Euphorbiaceae (Pinto &

Panizzi, 1994). Costumam ser parecidas as preferências alimentares das

outras espécies de percevejos que tacam a soja e eles são atraídos de maneira

geral, por leguminosas (Panizzi e Slansky Jr, 1985; Panizzi, et al, 2012).

Existem relatos de que no caso do verde-pequeno-da-soja, P. guildinii, as

anileiras, leguminosas nativas do gênero Indigofera (as Indigofera truxillensis e

I. suffruticosa são as mais comuns), atraem o inseto que permanece sobre

essas plantas no período de entressafras. Assim, podem-se eliminar os insetos

sobre as plantas, diminuindo a sua população antes que dispersem para a soja

(Correia-Ferreira & Panizzi, 1999). O uso dessas anileiras como plantas iscas

podem ser levado em consideração. Com esse percevejo existem trabalhos

mostrando performance biológica em Crotalaria com maior longevidade nessa

leguminosa em relação a soja, apenas com menor desempenho reprodutivo,

mas como consideração de possivelmente essa planta espontânea permitir

manutenção desses insetos na entressafra (Panizzi et al, 2002).

O percevejo verde-pequeno-da-soja tende ser uma praga que se

estabelece ao final da temporada, assim, o plantio antecipado e de variedades

precoces ajudam criar maior janela de plantio. Isso pode ajudar a controlar não

somente essa espécie, mas também as outras de comum ocorrência são

altamente móveis e seletivos e podem ficar isolados no campo em vagens

verdes remanescentes no campo. Esses percevejos costumam infestar

temporariamente campos que tem vagem verdes remanescentes, desse modo

campos plantados mais cedo tem chances de terem plena maturação de suas

vagens antes dos percevejos chegarem (Correia-Ferreira & Panizzi, 1999;

Askin et al, 2011).

Medidas de manejo dos percevejos através de iscas no campo feitas de

estopas de algodão fixadas em estacas embebidas em inseticidas associados

ao sal de cozinha são relevantes apresentadas na literatura. As estacas são

colocadas numa altura acima do dossel das plantas, o que(Correia-Ferreira &

Panizzi, 1999) faz os percevejos se deslocarem para este local, morrendo ao

entrarem em contato com o inseticida na estopa. As iscas podem ser

consideradas também estratégia de monitoramento. Sua fixação deve ser

preferencialmente nas margens das lavouras, onde ocorre a colonização da

lavoura (Correia-Ferreira & Panizzi, 1999). Essa sistemática adotada com

estopas pode também ser adaptada com faixas de plantas iscas como com as

referidas anteriormente anileiras.

E nessa linha de manejo, ao invés de simplesmente se eliminar as

plantas espontâneas, ou fazer uso isolado iscas ou plantas armadilha, pode-se

fazer manipulação combinada do ambiente cultivado. Isso pode ser através de

consórcios e estratégias que manipulem os semioquímicos voláteis da lavoura

e levem herbívoros-praga para fora da lavoura e isso é conseguido com

estratégias “push-pull”, que pode ser traduzido diretamente “empurra-puxa”,

mas costuma-se referir “atrai-repele”. O uso de semioquímicos no controle de

insetos-praga representa o modelo preconizado para a agricultura do futuro,

pela alta especificidade e por não apresentar efeito deletério às espécies não

alvo (Zarbin et al, 2009). Não existem exemplos para a cultura da soja, mas

alguns estudos com o milho no Kenia, na África, se tem bons resultados

utilizando essa estratégia de controle (Khan et al, 2008a; Khan et al, 2008b,

Khan et al, 2011; Khan et al, 2014). Outros países também tem obtido êxito

com essa estratégia com outras culturas e dentre essas se tem o algodão,

sorgo, tomate e outros também tiveram bons resultados (Meats et al, 2012;

Zhang et al 2013).

É de conhecimento geral, que o aumento da diversidade de plantas

cultivadas em consórcio e uso de cobertura verde podem propiciar mais opções

de fonte alimentar para inimigos naturais, e ainda conferir maior resiliência na

ocorrência de perturbação do equilíbrio nas populações de herbívoros

presentes no agroecossistema. A uniformidade funcional dos ecossistemas,

com maior abundância, riqueza e regularidade de inimigos naturais, em

campos de cultivo orgânico, por exemplo, apresentam mais efetivo controle de

pragas (Crowder et al, 2010). Vários estudos tem mostrado o aumento da

abundância de inimigos naturais em sistemas orgânicos de cultivo, seja em

grandes culturas ou olerícolas (Fuller et al, 2005, Crowder et al, 2010,

Gnanakumar et al, 2012). Em a soja em sistema de cultivo consorciado com

milho apresentou maior o número de insetos inimigos naturais Geocoris sp.,

Lebia concina, Orius sp., Braconidae e Scelionidae , assim como em sistemas

onde se apresentava área de interface com florestas o número e distribuição de

inimigos naturais tendeu aumentar (Cividanes & Barbosa, 2001; Cividanes e

Santos-Cividanes, 2008).

Conclusão

A produção de compostos de defesa pelas plantas pode sofrer muitas

variações do ambiente sob o qual são cultivadas. Estudos sugerem alterações

no conteúdo de isoflavonas com a temperatura (Carrão-Panizzi & Kitamura,

1995), e ainda outros fatores poder gerar variações, como adubação, umidade

e outros. Por isso, pareceu incompleto em alguns trabalhos recentes, como o

de Silva et al. (2013), por exemplo, a apresentação somente da resposta

biológica dos insetos alimentados nos genótipos. Poderia ter fracionado, e

quantificado os compostos das plantas usadas, para constatação dos efeitos

na biologia do percevejo verde pequeno das referidas isoflavonas isoladas. A

expressão de compostos secundários seja de toxinas, quando utilizada a planta

para alimentação e acompanhamento da resposta biológica no inseto, quando

comprovada e quantificada, assegura maior respaldo ao estudo. Análises dos

teores de proteínas das vagens, das diferentes entradas, poderiam ter sido,

também, apresentadas pelo autor já que foi relatado que para N. viridula teores

desse nutriente se mais altos podem aceleram o metabolismo encurtando os

instares imaturos desses insetos, estimulando a fisiologia neuro-hormonal, que

provoca mais rápido processo de muda nas ninfas (Calhoun et al, 1988).

As muitas formas de resolver o dilema da localização dos hospedeiros

de parasitoides de ovos de percevejos ocorrentes na cultura da soja foram

apresentadas em revisão por Conti e Colazza (2012). E isso está inteiramente

ligado à complexidade das relações ecológicas e é um critério a ser lembrado

quando se quer caracterizar resistência de plantas em um programa de

melhoramento. Tem faltado, em trabalhos no Brasil, avançar na transgenia com

insetos hemípteros e a utilização das ferramentas como o RNAi.

Nenhuma forma de controle isolada é panacéia no manejo de pragas,

ainda que o melhoramento de plantas forneça excelente controle, deve-se ter

em vista que se trata de um componente do manejo integrado de pragas e

devido à pressão de seleção. Ainda para plantas melhoras convencionalmente,

deve-se lançar mão de ferramentas de manutenção da cultivar como áreas de

refugio e monitoramento da ocorrência de pragas para se tomar medidas

alternativas e manejar a ‘‘evolução’’ da resistência dos insetos em campo,

maior atenção deveria ser dada a esta medida de conservação das cultivares.

O manejo cultural específico para a soja limita-se ao controle de plantas

daninhas hospedeiras nas entre safras, antecipação da época de plantio com

variedades precoces e, remoção dos insetos em dormência na palhada e

restos culturais. Mas na prática, o que se tem visto com uso intensivo da terra,

empregos de culturas de sucessão, onde a maioria das culturas hospedam

pragas em comum, é que fica muito difícil de serem empregadas medidas

profiláticos. Como principal medida a manipulação da paisagem e uso de

semioquímicos vegetais para se reduzir a necessidade de aplicações de

inseticidas químicos com função curativa deveriam ser mais incentivadas.

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