MECANISMOS DE ESPECIAO

Autores: Brbara Medeiros Fonseca e Ricardo Loureno Pinto

I. Consideraes iniciais II. Como definir uma espcie? III. Mecanismos de isolamento gentico IV. Especiao aloptrica, paraptrica e simptrica V. Mecanismos de divergncia VI. Hibridizao VII. Consideraes finais VIII. Referncias

I. Consideraes iniciais

Voc j se perguntou quantas espcies existem no planeta atualmente? E quantas j existiram? (sim, pois os fsseis esto a como prova de que j houve muita coisa na Terra muito antes do homem aparecer...). Previses mais conservadoras sugerem que existam de dois a cinco milhes de espcies no planeta. Mas h aquelas mais ousadas que apontam para valores prximos a 100 milhes de espcies!

Agora uma pergunta ainda mais intrigante: quais seriam os mecanismos que deram origem a todas as espcies, ou seja, quais seriam os mecanismos de especiao? Como surge uma espcie? Uma das obras mais fundamentais da Biologia traz essa questo j em seu ttulo: A Origem das Espcies, de Charles Darwin, publicada em 1859.

Talvez voc ainda no se tenha dado conta, mas os mecanismos de especiao esto entre os eventos mais fundamentais na histria da vida. Os mesmos j ocorreram milhes, se no bilhes de vezes desde a origem da vida, h aproximadamente 3,8 bilhes de anos atrs. E nesse exato momento, enquanto voc est lendo este captulo, vrias novas espcies esto em processo de formao, embora um nmero ainda maior de espcies esteja em processo de extino devido, principalmente, s atividades humanas.

Atividade Complementar 1: Resgatando alguns conceitos de gentica de populaes A gentica de populaes integra a teoria de seleo natural de Charles Darwin com a gentica de Gregor Mendel. Nessa abordagem, o processo de evoluo visto como mudanas na frequncia de alelos ao longo de geraes. Para compreender melhor os mecanismos de especiao, um bom entendimento de alguns conceitos de gentica fundamental. Por exemplo, voc sabe exatamente o que o DNA? E o que so genes? Enfim, aproveite a oportunidade e faa uma reviso sobre a relao entre DNA, genes, alelos, e mutaes.

Antes, porm, de falar sobre o tema ttulo deste captulo, ou seja, os mecanismos

de especiao propriamente ditos, voc saberia identificar uma espcie? Ou, refazendo a pergunta de outra forma, voc saberia dizer por que consideramos o homem e o chipanz espcies diferentes, por exemplo?

II. Como identificar uma espcie?

Todas as culturas humanas, desde tempos remotos, reconhecem diferentes tipos de seres vivos na natureza e atribuem nomes a eles. interessante notar que muitas espcies de animais e plantas reconhecidas por povos primitivos so as mesmas identificadas atualmente pelos bilogos. Esse fato talvez faa voc pensar que a entidade chamada de espcie deveria ser fcil de definir. Entretanto o conceito de espcie tem sido um dos temas mais controversos dentro da Biologia. Os sistemas de classificao (ver quadro Saiba mais) baseiam-se em argumentos para agrupar ou separar os organismos. O grande desafio dos bilogos, atualmente, tem sido transpor julgamentos informais para uma definio de espcie mais precisa, criando um sistema que nomeie e classifique a diversidade da vida e, ao mesmo tempo, reflita a histria evolutiva dos seres vivos.

A princpio, parece relativamente fcil diferenciar um homem de um chipanz e assumir que eles pertenam a espcies diferentes. Mas h situaes em que a delimitao de caractersticas distintivas no to fcil. Isso costuma ocorrer especialmente entre os microorganismos. Por essa razo, atualmente h vrios conceitos diferentes de espcie. E sobre trs desses conceitos que falaremos a seguir.

Saiba mais Voc sabia que existem bilogos que se especializam em dar nomes e classificar os organismos? Esse profissional um taxonomista, e a cincia que ele faz uma subdiviso da Biologia chamada TAXONOMIA. Quando uma espcie at ento desconhecida descoberta, o taxonomista entra em ao dando um nome a ela, sempre obedecendo s regrais gerais dos cdigos internacionais de nomenclatura, que so o Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, o Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica e o Cdigo Internacional de Nomenclatura Bacteriolgica. Provavelmente voc leu sobre isso no captulo 2 deste livro.

Conceito biolgico de espcie

poca da nova sntese evolutiva, nas dcadas de 30 e 40, alguns dos seus principais protagonistas, como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr, enunciaram o chamado conceito biolgico de espcie, que costuma ser o mais utilizado nos livros texto sobre o assunto. Segundo tal conceito, o critrio bsico para identificar espcies o isolamento reprodutivo. Uma espcie seria um grupo de populaes naturais que

podem cruzar entre si, deixando descendentes frteis. Populao, por sua vez, seria um grupo de organismos da mesma espcie que ocupam uma regio geogrfica mais ou menos definida e exibem continuidade reprodutiva de gerao a gerao. Cada membro de uma espcie seria um indivduo.

Se duas populaes no so capazes de produzir hbridos ou descendentes frteis entre si, elas esto isoladas reprodutivamente, sendo consideradas, ento, espcies distintas. Ou seja, o homem e o chipanz so espcies diferentes porque os dois no conseguem cruzar entre si e produzir descendentes frteis. Quando eventualmente ocorre o cruzamento de indivduos de espcies diferentes, com o surgimento de descendentes, esses chamados hbridos so estreis, salvo algumas excees.

Curiosidade: O cavalo, o jegue e o bardoto. O jegue (ou asno, ou burro, ou jumento) um mamfero da espcie Equus asinus. O macho (ou mulo) o indivduo do sexo masculino resultante do cruzamento de um burro com uma gua, Equus caballus. O animal fmea resultante do mesmo cruzamento chamado mula. Entretanto, o cruzamento das mesmas espcies, porm invertidos os sexos (portanto cavalo e mula), d origem a um animal diferente, o bardoto. Esses hbridos so quase sempre estreis devido ao fato do cavalo possuir 64 cromossomos, enquanto que o jegue possui 62, resultando em 63 cromossomos. So raros os casos em que uma mula tenha parido. Desde 1527, data em que os casos comearam a ser arquivados, apenas 60 casos foram registrados.

O isolamento reprodutivo considerado um bom critrio na identificao de

espcies, pois confirma a ausncia de fluxo gnico entre os indivduos. Parece simples. Para saber, ento, se dois grupos de indivduos pertencem mesma espcie, bastaria tentar o cruzamento entre o macho de um grupo e uma fmea do outro, ou vice-versa. Considerando que no sexo ocorre o fluxo gnico por meio da transferncia de alelos durante a fuso dos gametas, se o resultado do cruzamento produzisse uma prole vivel, os dois grupos seriam da mesma espcie. Entretanto, h vrias situaes em que a aplicao do conceito biolgico de espcies dificultada. Por exemplo: como saber se duas populaes vivendo em locais diferentes esto isoladas reprodutivamente?

Voc j viu, no captulo 1, que espcies podem se estender por longos perodos de tempo. Como testar, ento, o conceito biolgico em fsseis? No temos como saber, com certeza, se os indivduos de uma linhagem contnua eram reprodutivamente isolados.

Alm disso, como voc deve ter notado, o conceito biolgico est diretamente relacionado reproduo sexuada. Entretanto, h uma srie de organismos que nunca se reproduzem sexuadamente... Mais adiante iremos retomar esta questo.

Conceito filogentico de espcie

Um conceito de espcie alternativo ao biolgico seria o chamado conceito filogentico. Tal abordagem baseia-se no critrio da monofilia. Grupos monofilticos so txons que contm todos os descendentes conhecidos de um nico ancestral comum.

Um txon, por sua vez, o nome de qualquer grupo de organismos dentro de uma determinada categoria taxonmica. Homo sapiens (homem), Zea mays (milho) e Agaricus bisporus (cogumelo champignon) so exemplos de txons da categoria taxonmica espcie. Animalia, Plantae e Fungi so txons dentro da categoria taxonmica reino.

Saiba mais FILOGENIA pode ser definida como uma hiptese sobre o caminho pelo qual um grupo de organismos est evolutivamente relacionado. Tanto dados morfolgicos quanto moleculares ou ecolgicos podem ser usados para inferir relaes filogenticas. A primeira rvore filogentica de que se tem notcia foi elaborada pelo zologo e evolucionista alemo Ernst Haeckel, em 1866. Inicialmente, a filogenia de vrios grupos de organismos era feita com base em caracteres estruturais, ou seja, fenotpicos. Atualmente, as rvores filogenticas baseiam-se principalmente em dados moleculares, comparando-se o gentipo dos indivduos.

Pelo conceito filogentico, espcies so identificadas inferindo-se a filogenia de

populaes intimamente relacionadas e procurando-se o grupo monofiltico mais restritivo. Esse exibiria, no mnimo, uma caracterstica distintiva e unificadora, seja esta de carter estrutural, bioqumico ou molecular. Tais caractersticas so chamadas de sinapomorfias. Programas de computador tm sido amplamente utilizados para comparar as caractersticas dos organismos e modelar os padres mais provveis de relaes, gerando diagramas ramificados conhecidos como rvores filogenticas.

No conceito filogentico de espcie, cada ponta de uma ramificao numa rvore filogentica representa uma espcie em particular, e os ancestrais comuns estariam representados nos ns das ramificaes. No diagrama abaixo, por exemplo, A, B, C, e D seriam espcies distintas. O ancestral 1 comum a todas elas; o ancestral 2 comum s espcies A e B; o ancestral 3 comum s espcies C e D.

O princpio racional por trs desse conceito o de que, numa filogenia,

caracteres apenas podem distinguir populaes se as mesmas tiverem sido isoladas em termos de fluxo gnico e divergido genetica e/ou morfologicamente. Em outras palavras, para serem chamadas de espcies separadas filogeneticamente, populaes devem ter sido independentes por tempo suficiente para garantir que as sinapormofias (citadas anteriormente) emergissem.

A

B

C

D

2

3

1

Conforme voc j deve ter percebido, uma grande vantagem do conceito filogentico que ele pode ser aplicado a qualquer tipo de organismo, independente dele ser um fssil ou de sua reproduo ocorrer por mtodos sexuados ou assexuados. Na prtica, porm, essa abordagem apresenta algumas desvantagens relacionadas considervel quantidade de tempo e dinheiro requerida para se inferir as relaes evolutivas entre os organismos. Como resultado, filogenias bem fundamentadas existem apenas para um grupo relativamente pequeno de organismos. Alm disso, a maior parte dos pesquisadores reconhece que a instituio do conceito filogentico de espcie certamente iria dobrar o nmero de espcies conhecidas e criar uma grande confuso se os nomes das espcies tradicionais fossem modificados. A resposta desses mesmos pesquisadores para tal polmica que, se um aumento dramtico no nmero de espcies conhecidas realmente ocorrer, porque, de fato, necessrio refletir sobre a realidade biolgica.

Conceito morfolgico de espcie

De acordo com esse conceito, espcies so o menor grupo definvel por

caractersticas estruturais que so relativamente fceis de distinguir. Os paleontlogos, por exemplo, definem espcies com base nas diferenas morfolgicas entre fsseis. Quando no se tem acesso a testes rigorosos de isolamento reprodutivo ou a filogenias bem estabelecidas, botnicos e zologos tambm recorrem ao conceito morfolgico de espcie. A grande vantagem do mesmo , portanto, sua ampla aplicao e, na prtica, esse continua sendo o conceito mais amplamente utilizado no dia-a-dia, embora suas limitaes sejam reconhecidas. Quando no aplicada adequadamente, a definio das espcies pode se tornar arbitrria. No pior dos cenrios, a designao de espcies feita por diferentes pesquisadores pode no ser comparvel.

Entre as algas, por exemplo, o conceito morfolgico de espcie tem sido frequentemente utilizado, pois para muitas delas a reproduo sexuada rara ou at mesmo nunca foi observada. Vrios txons so identificados com base em suas caractersticas morfolgicas. As trs fotos abaixo se referem a diferentes espcies do gnero Cosmarium, uma alga verde muito comum em lagoas, rios e reservatrios. Veja que os indivduos apresentam diferenas particularmente quanto ao tamanho (a barra vertical corresponde a 10 micrmetros) e ao formato das clulas.

Fotos: B.M.Fonseca e L.M.B.Estrela

Atividade Complementar 2: Imagine que voc um extraterrestre que desembarcou na Terra e coletou os organismos abaixo. Qual conceito de espcie voc aplicaria? Quantas espcies diferentes voc diria ter coletado? Por qu? Quais seriam seus critrios para diferenci-las?

Quando o sexo no faz falta

Qual a relao entre sexo e reproduo? Voc acha que so sinnimos? A reproduo aumenta o nmero de indivduos na natureza, propagando seus

genes ao longo do tempo. J sexo a mistura de genes de dois indivduos, expressos na gerao seguinte. Tem como funo biolgica promover variedade, a qual permite s populaes uma maior capacidade de resposta frente a alteraes ambientais. Essa seria uma das principais vantagens da reproduo sexuada. E as grandes mudanas evolutivas s podem ocorrer se os organismos mantiverem um amplo estoque de variabilidade gentica.

Mas a reproduo em si pode ocorrer tambm sem sexo. Diga-se de passagem, os mtodos assexuados esto entre os mais eficientes na funo de aumentar o nmero de indivduos na natureza, pois requerem apenas um indivduo para a reproduo e em geral so mais simples e rpidos. A prole, nesse caso, ter material gentico idntico ao organismo parental.

Atividade Complementar 3 Faa uma pesquisa sobre mtodos de reproduo assexuada.

Organismos assexuados (ou seja, uniparentais) incluem desde bactrias, com

suas clulas procariticas, a eucariotos multicelulares mais complexos, incluindo invertebrados e at vertebrados como algumas espcies de lagartos. H estudos que mostram que rotferos bdelides (grupo de invertebrados aquticos) vivem sem sexo h aproximadamente 85 milhes de anos!

v

vvv vv

1

2

3 4 5 6 7 8

Talvez voc esteja se perguntando: ento ser que esses organismos no mudam nunca? Nunca iro apresentar variabilidade gentica, to importante para que o processo de seleo natural ocorra? Na verdade, em geral eles iro contar com outros mecanismos para garantir alguma variabilidade gentica.

Nas bactrias, a troca de material gentico at acontece, porm no da mesma forma que na reproduo sexuada tpica. Sexo, no contexto abordado aqui, significa meiose seguida por troca recproca de partes homlogas do genoma.

Atividade Complementar 4: Voc provavelmente aprendeu, ainda no ensino mdio, as diferenas entre mitose e meiose, processos relacionados diviso celular. Conforme apontado acima, quando falamos em sexo num contexto biolgico, est implcita a ocorrncia de meiose. Por qu? O que ocorre na meiose que no acontece na mitose? Faa uma reviso sobre o assunto.

Nos procariotos, a troca de genes limita-se a pequenos segmentos do genoma,

unidirecional, ocorre na ausncia de reproduo e resulta em recombinao gnica, ou seja, uma nova combinao de alelos. Nas bactrias, os alelos so rotineiramente transferidos entre membros de txons completamente diferentes. Em alguns casos, as espcies envolvidas possuem genomas cuja sequncia de bases divergem em at 16%. Em contraste, a troca gentica entre eucariotos normalmente limitada a organismos cujos genomas divergem em, no mximo, 2%. Espcies eucariticas que hibridizam so, em sua grande maioria, classificadas num mesmo gnero; j bactrias que transferem alelos podem ser classificadas at em filos diferentes. Nos animais, isso seria o equivalente a um indivduo da espcie humana transferir alelos para uma minhoca...

O movimento de alelos entre organismos relacionados de forma distante chamado transferncia gentica lateral. Esse fenmeno tem sido responsvel pela rpida disseminao de resistncia a antibiticos em bactrias relacionadas de forma distante. Alguns pesquisadores acreditam que o mesmo seria o principal mecanismo de especiao nas bactrias. Eles acreditam que o fluxo gnico desencadeia divergncia entre grupos de bactrias. Dessa forma, as espcies de bactrias, consistem, ento, em clulas que descendem de um ancestral comum recente e que ainda no passaram por fluxo gnico via transferncia gentica lateral. Embora espcies desse tipo possam ser identificadas pelo conceito filogentico, vrios pesquisadores continuam trabalhando novas abordagens para definir espcies em bactrias.

Aplicando os conceitos de espcies quantas espcies de elefantes vivem na frica? Voc sabe quantas espcies de elefante existem no mundo? Tradicionalmente,

duas: a africana (Loxodonta africana) e a asitica (Elephas maximus). Entretanto, anlises morfolgicas recentes tm desafiado essa viso, apontando que os elefantes africanos que habitam as florestas apresentam caractersticas diferentes daqueles que habitam as savanas. Mas como esses indivduos no interagem regularmente, raramente

eles tm a chance de cruzar entre si. Como resultado, tem sido difcil verificar se eles seriam espcies diferentes, dentro do conceito biolgico.

Para elucidar a situao, um grupo de pesquisadores aplicou o conceito filogentico de espcie. Eles coletaram amostras de tecidos de 195 elefantes em 21 populaes nas regies central e sul da sia. Eles isolaram o DNA desses tecidos e, a partir da anlise do material gentico, compararam as populaes para ver quais delas estavam mais relacionadas. A filogenia resultante da anlise mostrou claramente que os elefantes da savana e os da floresta eram espcies diferentes, segundo o conceito filogentico. Os mesmos pesquisadores propuseram o nome Loxodonta cyclotis para os elefantes da floresta, mantendo o nome Loxodonta africana para os animais das savanas.

Estudos como esse tm importantes implicaes do ponto de vista da conservao da biodiversidade. Imagine que voc trabalhe para algum rgo ambiental africano e quisesse preservar os elefantes. Se as savanas estivessem sofrendo maior presso de caa e ocupaes ilegais que as florestas, ou vice-versa, e um dos ecossistemas fosse subestimado na sua estratgia de conservao, provavelmente uma das espcies de elefante acabaria em risco de extino.

Importncia das espcies para biologia

Com tudo que discutimos at aqui, deve ter ficado claro como difcil definir o

que espcie e, talvez, isso deixe a impresso de que espcie seria um conceito arbitrrio, sem significado para a biologia. A histria das discusses sobre os conceitos de espcie durante as diferentes pocas do desenvolvimento do pensamento biolgico foi exposta por Ernst Mayr num trabalho publicado em 1998. Embora haja, de fato, divergncias quanto ao conceito a ser empregado, a maioria dos bilogos aceita que espcies so unidades reais e de importncia fundamental para a Biologia. Assim, impreciso na delimitao e identificao das espcies pode causar, como muitas vezes j causou, problemas para estudos de ecologia, fisiologia, evoluo, conservao etc. Uma discusso interessante sobre o problema das espcies, mas que tambm mostra a extrema importncia dada pelos bilogos s espcies foi feita por Jody Hey em 2001.

III. Mecanismos de isolamento gentico

Conforme visto acima, existem vrias ferramentas disponveis para a

identificao de espcies. Agora, o foco de nossa discusso passa questo de COMO as espcies se formam. J que o isolamento reprodutivo parece ser o principal aspecto na definio de espcie, passa a ser crucial analisar quais mecanismos levam populaes originalmente de uma mesma espcie a desenvolverem isolamento reprodutivo e formarem, consequentemente, espcies distintas.

A forma mais comumente aceita de especiao tem sido descrita como um processo que envolve trs etapas de acontecimentos: 1) isolamento geogrfico entre populaes; 2) divergncia de caractersticas, em geral relacionadas ao sistema de acasalamento ou uso de habitat; 3) isolamento reprodutivo.

De acordo com esse modelo, as etapas de isolamento e de divergncia ocorreriam em perodos de tempo no coincidentes e quando as populaes estivessem localizadas em diferentes reas geogrficas. E a etapa final ocorreria quando as populaes que divergiram entrassem em contato fsico, um evento chamado contato secundrio.

Mas estudos recentes tm mostrado que as etapas de isolamento e de divergncia que iniciam o processo de especiao podem ocorrer ao mesmo tempo, e no mesmo lugar. Alm disso, parece que em um nmero significativo de eventos de especiao a terceira etapa nem chega a acontecer. Ainda assim, a sequncia isolamento/divergncia/contato secundrio oferece uma abordagem muito til na anlise de como ocorre a especiao.

Voc deve estar lembrado que, segundo o conceito biolgico, uma espcie surge a partir do momento em que duas populaes no conseguem mais manter fluxo gnico pela reproduo sexuada. A seguir, iremos falar um pouco sobre os fatores que promovem o isolamento gentico de populaes, relacionados etapa inicial da especiao. Discutiremos como a separao fsica ou mudanas nos cromossomos podem reduzir o fluxo gnico entre populaes.

Imagine, inicialmente, uma populao que foi recentemente dividida em duas

devido ao surgimento de uma barreira geogrfica, que poderia ser um rio que mudou seu curso, ou uma cadeia de montanhas que se elevou, ou mesmo uma descontinuidade no ambiente como uma faixa seca que se formou separando duas reas de matas midas. Dessa forma, no h mais acasalamentos entre indivduos de uma populao com os da outra, impedindo o fluxo gnico. Voc acha que isso justificaria classificarmos indivduos de cada populao como pertencendo a uma espcie diferente? Provavelmente no! importante que voc tenha em mente que o isolamento reprodutivo uma caracterstica prpria dos indivduos de cada espcie, mas, nesse caso, os animais deixam de se reproduzir unicamente porque esto distantes um do outro. Em suma, apenas isolamento geogrfico no configura isolamento reprodutivo; deve ocorrer algo mais.

Mas vamos continuar, ento, com nossas duas populaes, que ainda permanecem isoladas geograficamente. possvel, por exemplo, que cada uma dessas populaes desenvolva, ao longo do tempo, caractersticas prprias devido a diferenas existentes entre os ambientes onde vivem. Ser que o acmulo de diferenas entre nossas duas populaes poderia causar um isolamento reprodutivo? Muitas evidncias indicam que sim! Vamos ver primeiro as evidncias oriundas de estudos feitos em laboratrio.

Em um trabalho muito interessante, publicado em 1989, a pesquisadora Diane Dodd separou grupos de indivduos de Drosophila pseudoobscura, oriundos de um mesmo local, e manteve cada grupo com uma dieta alimentar diferente. Depois de certo tempo, quando os indivduos de cada grupo apresentavam diferenas em suas enzimas digestivas, Dodd montou grupos mistos e verificou que o nmero de acasalamentos entre indivduos de grupos diferentes era significativamente menor do que entre indivduos do mesmo grupo. O primeiro resultado parece simples, os grupos sofreram

modificaes devido ao tipo de alimento disponvel, mas tambm parece ter havido uma segunda mudana que s ficou aparente quando os indivduos foram reunidos: os animais desenvolveram tambm uma preferncia para acasalar com indivduos cultivados em mesmo meio. Foram, obviamente, realizados experimentos controles e verificou-se que animais mantidos separados mas recebendo o mesmo tipo de alimentao no desenvolveram essa mesma preferncia quanto ao acasalamento.

Esse tipo de isolamento reprodutivo demonstrado no exemplo acima do tipo chamado pr-zigtico. Ou seja, o isolamento no permite que os animais cheguem a cruzar. H outros tipos de isolamento reprodutivo pr-zigtico que podem surgir em populaes isoladas, como uma mudana gradual para pocas reprodutivas diferentes, ou desenvolvimento de comportamentos diferentes para atrair parceiros.

Talvez voc esteja se perguntando, mas como que uma presso evolutiva atuando sobre uma caracterstica relativa alimentao poderia provocar isolamento reprodutivo? Bom, antes de responder, tambm quero fazer uma pergunta, voc lembra o que pleiotropia?

Um fenmeno bem documentado na gentica a capacidade de alguns genes de atuarem simultaneamente sobre duas ou mais caractersticas fenotpicas. Esses genes so chamados de pleiotrpicos, e o fenmeno chamado de pleiotropia. Respondendo, ento, primeira pergunta, se a seleo estiver atuando sobre um gene de funo alimentar que tambm atua na reproduo por pleiotropia, surge isolamento pr-zigtico como mero efeito colateral da seleo alimentar.

Outras evidncias quanto ao surgimento de isolamento reprodutivo como conseqncia do isolamento geogrfico provm de estudos de biogeografia.

Isolamento pr-zigtico (biogeografia)

Quando observamos na natureza populaes isoladas geograficamente, no podemos saber com certeza se elas apresentam isolamento reprodutivo, pois encontros entre seus indivduos simplesmente no ocorrem. Entretanto, pesquisadores podem realizar esses encontros experimentalmente em laboratrio. O que se observa com frequncia, como resultado desses experimentos, que o grau de isolamento reprodutivo aumenta conforme a distncia entre as populaes analisadas. Alm disso, existem alguns casos peculiares de distribuio geogrfica que so particularmente instrutivos quanto a essa correlao positiva entre a distncia e o grau de isolamento reprodutivo: so as chamadas espcies em anel.

Imagine uma regio hipottica onde h uma cadeia de montanhas que se estende de norte para sul. Agora, nessa regio, imagine uma populao que habitava originalmente o extremo norte ao p dessa cadeia de montanhas e se expandiu gradualmente, atravs de muitas geraes, para o sul pelos dois lados da cadeia de montanhas at que seus membros se encontraram novamente ao sul. O que aconteceria se, durante a expanso em direo ao sul, cada sub-populao, a leste e a oeste da cadeia de montanhas, sofresse adaptaes ao ambiente em que se encontra? As modificaes em cada lado poderiam resultar em isolamento reprodutivo? Ns j discutimos, anteriormente, que o isolamento reprodutivo pode surgir como

consequncia, por pleiotropia, de adaptaes a fatores ambientais no necessariamente relacionados diretamente com aspectos reprodutivos. Portanto, seria perfeitamente plausvel que, ao se encontrarem novamente no sul, as duas sub-populaes no se reproduzissem, ou seja, que apresentassem isolamento reprodutivo.

De fato, existem exemplos na natureza exatamente disso que acabamos de discutir hipoteticamente; esses exemplos so justamente as chamadas espcies em anel. Um pesquisador que analisasse, no nosso caso hipottico, apenas os indivduos ao sul da cadeia, muito provavelmente separaria os grupos em duas espcies, pois veria que no ocorre hibridizao entre as diferentes formas. Por outro lado, esses dois grupos esto interconectados por cruzamentos atravs das formas intermedirias que contornam as montanhas pelo norte e, assim sendo, um outro pesquisador analisando a populao como um todo, de norte a sul, possivelmente argumentaria que no h isolamento reprodutivo.

As espcies em anel constituem exemplos reais de que variao suficiente pode surgir dentro de uma populao a tal ponto que subgrupos se diversifiquem em espcies distintas. Embora no sejam extremamente comuns, h vrios casos claros de espcies em anel. Por exemplo, duas espcies de gaivota, Larus argentatus e Larus fuscus, coexistem no norte da Europa, mas esto conectadas por uma cadeia de formas intermedirias em torno do oceano rtico. Essas diferentes formas apresentam pouca diferenciao em marcadores moleculares, o que indica que provavelmente se expandiram e diferenciaram recentemente. A figura abaixo, retirada do artigo de Irwin e colaboradores, ilustra esse exemplo.

Fonte: Irwin et al. (2001).

Isolamento ps-zigtico (Dobzhansky-Muller, interao entre vrios locos)

At aqui, discutimos tanto evidncias experimentais como biogeogrficas que indicam o surgimento de isolamento reprodutivo pr-zigtico entre populaes que se modificam independentemente ao serem subdivididas. O mecanismo gentico responsvel por esse isolamento seria a pleiotropia, ou seja, um efeito colateral sobre a reproduo causado pela adaptao a condies do ambiente. Mas existe tambm outra forma de isolamento reprodutivo que pode surgir entre populaes isoladas, chamado ps-zigtico.

Ao contrrio do que acontecia no isolamento pr-zigtico, em que no ocorria cruzamento, agora as espcies diferentes chegam a se reproduzir, gerando hbridos. Entretanto, essas populaes podem ser consideradas reprodutivamente isoladas por vrios motivos como, por exemplo, a produo de hbridos inviveis, ou o desenvolvimento de hbridos infrteis ou de baixa aptido. Muitos exemplos desse tipo de isolamento reprodutivo so conhecidos, como o caso de Equus caballus e Equus asinus, discutido anteriormente quando falamos de conceitos de espcie.

O isolamento ps-zigtico tambm pode decorrer do surgimento de uma barreira geogrfica que divide uma populao inicial em duas. Assim como nos casos de isolamento pr-zigtico, a divergncia acumulada pode levar ao surgimento de isolamento reprodutivo ps-zigtico, mas nesse ltimo caso o mecanismo gentico causador do isolamento no mais a pleiotropia.

O mecanismo gentico subjacente ao isolamento reprodutivo ps-zigtico prev uma situao um pouco mais complicada do que aquela discutida para o isolamento pr-zigtico. Esse mecanismo gentico gerador de isolamento ps-zigtico ficou conhecido como modelo de Dobzhansky-Muller e solucionou uma importante objeo lgica que era feita teoria da evoluo por seleo natural, desde os seus primrdios.

O argumento era o seguinte. Se olharmos duas espcies aparentadas, veremos que cada uma delas est muito bem adaptada ao seu modo de vida. Em uma analogia com a superfcie de uma paisagem, poderamos dizer que o grau de adaptao de cada uma das duas espcies seria o pico de uma montanha. Portanto, para que uma espcie se transformasse em outra, seria necessrio transpor um vale, ou seja, seria necessrio primeiramente que a populao diminusse sua aptido para depois se adaptar a outras condies.

Logicamente, voc deve imaginar que a prpria seleo natural impediria essa reduo inicial na aptido, e ento o vale nunca seria transposto. Talvez a situao fique ainda mais clara se usarmos como exemplo o valor adaptativo de um loco gnico. Duas espcies esto muito bem adaptadas a seus ambientes, uma possuidora do gentipo AA e a outra do gentipo aa. Hbridos formados por essas duas espcies seriam inviveis ou estreis, como consequncia de possurem o gentipo heterozigoto Aa.

CLAREANDO A MMORIA Lembra-se do que so os alelos? Cada uma das verses de um mesmo gene. Por

exemplo, digamos que para um gene que chamaremos de A presente na espcie humana, poderiam existir os alelos A (lemos azo) e a (lemos azinho). Voc, por exemplo, carrega em suas clulas duas verses, ou dois alelos, para cada um de seus genes. Quando os dois alelos so iguais, dizemos que o gentipo homozigoto (exemplo: AA, aa); quando eles so diferentes, dizemos que o gentipo heterozigoto. Voc, por exemplo, carrega em suas clulas duas verses, ou dois alelos, para cada um de seus genes. Esses dois alelos foram herdados, respectivamente, de seu pai e de sua me, a partir do momento em que um espermatozide dele fecundou um vulo dela. Considerando o gene A, seu pai poderia produzir espermatozides do tipo A ou do tipo a, e sua me tambm poderia produzir vulos do tipo A ou do tipo a; a tabela abaixo apresenta as possibilidades de zigotos que poderiam se formar para essas combinaes de gametas.

Ora, novamente, chegamos situao que uma populao original possuidora,

por exemplo, do gentipo homozigoto AA, jamais poderia originar uma outra populao aa, sem antes passar pelo estado Aa, que invivel. Voc saberia dizer qual a soluo para esses paradoxos? O modelo de Dobzhansky-Muller solucionou essa questo estabelecendo que o isolamento reprodutivo ps-zigtico surge como consequncia da interao entre mltiplos locos gnicos, fenmeno gentico conhecido como epistasia.

Vamos ento, agora, reconsiderar a situao atravs de um modelo de dois locos gnicos. Uma populao original AABB foi subdividida em duas por uma barreira geogrfica. Em um lado da barreira, surge uma mutao a no primeiro loco (AaBB) e o seguinte gentipo acaba se fixando: aaBB. Na outra populao, surge uma mutao b no outro loco (AABb) e fixa-se finalmente o gentipo AAbb. Todas essas combinaes so perfeitamente frteis e viveis. Mas, no poderia acontecer de o gentipo duplo heterozigoto ser invivel ou estril?

Lembre-se que os muitos genes do gentipo de uma espcie desenvolvem-se intimamente ligados, interagindo o tempo todo sob ao da seleo natural. Mas no nosso exemplo acima, entretanto, as formas heterozigotas Aa e Bb nunca existiram em um mesmo genoma. A interao entre esses dois locos poderia, ento, resultar em isolamento reprodutivo ps-zigtico.

Voc deve ter percebido que pelo modelo de Dobzhansky-Muller seria

perfeitamente possvel, teoricamente, uma populao desenvolver isolamento ps-zigtico sem a necessidade de descer pelo vale de adaptabilidade. Mas no apenas do ponto de vista terico que esse modelo demonstra consistncia. Estudos experimentais apresentam evidncia de que, realmente, o isolamento reprodutivo ps-zigtico est correlacionado a uma interao episttica entre mltiplos locos.

Finalmente, a teoria de Dobzhansky-Muller parece ser perfeitamente aplicvel a fenmenos biolgicos reais. So vrias as possibilidades de surgimento de incompatibilidade entre genes de locos distintos nos organismos. Podemos supor, por exemplo, que os locos hipotticos do exemplo acima correspondam a genes que codificam enzimas envolvidas em etapas distintas de uma rota metablica.

O loco A codifica a enzima EA que cataliza a transformao do substrato S em S, enquanto o loco B codifica a enzima EB, responsvel por catalizar a transformao seguinte de S em S. A primeira espcie produziria as enzimas EA1 e EB1, de forma que o produto da primeira da primeira reao (S) seja processado corretamente pela enzima seguinte na rota metablica. A segunda espcie funcionaria de forma semelhante, porm com as enzimas EA2 e EB2. Entretanto, em um organismo hbrido, a enzima EA poderia gerar um produto que no pode ser processado pela enzima EB, resultando em interrupo da rota metablica. Essa apenas uma das possveis formas de interao entre mltiplos locos que pode resultar em isolamento segundo o teoria de Dobzhansky-Muller.

Reforo

At aqui, vimos dois aspectos fundamentais e bem compreendidos sobre os mecanismos de especiao em populaes geograficamente isoladas: 1) o surgimento de isolamento reprodutivo pr-zigtico, por pleiotropia; 2) o surgimento de isolamento reprodutivo ps-zigtico por interaes epistticas entre mltiplos locos gnicos.

Mas h tambm outros mecanismos que podem contribuir para o processo de especiao, como, por exemplo, a teoria do reforo, s vezes chamada tambm de efeito de Wallace, pois retoma uma ideia proposta inicialmente por Alfred Russel Wallace. Em determinadas circunstncias, a teoria prev que a seleo natural pode amplificar, ou reforar, um isolamento reprodutivo parcial existente. Voc saberia dizer em que situao e de que forma isso seria possvel?

Ns j discutimos os eventos que podem ocorrer quando h formao de uma barreira geogrfica isolando duas populaes, mas vamos agora considerar a situao em que essa barreira geogrfica desaparece. Chamamos de contato secundrio quando duas populaes voltam a se encontrar aps o desaparecimento de uma barreira geogrfica.

Poderemos observar graus variados de isolamento reprodutivo em populaes que entram em contato secundrio. Pode ser que as populaes se misturem novamente sem nenhum problema (ausncia de isolamento), pode ser que as populaes estejam totalmente isoladas e, portanto, no produzam descendentes ou produzam descendentes inviveis ou infrteis. Por fim, pode ser que as populaes apresentem um estgio intermedirio de isolamento ps-zigtico, ou seja, ocorre intercruzamento, mas as formas hbridas apresentam baixa aptido. Nesse cenrio, como voc acha que a seleo natural poderia atuar?

Um possvel desdobramento dessa situao seria que as foras seletivas acelerassem o processo de especiao, aumentando o grau de isolamento entre as duas populaes. Se houver nessas populaes indivduos que se reproduzem preferencialmente com seus semelhantes, fica fcil imaginar que a seleo natural rapidamente favorecer o estabelecimento dessas caractersticas nas populaes. Indivduos incapazes de discriminar membros de seu prprio grupo produziro, com maior frequncia, hbridos de baixa aptido e sero, consequentemente, selecionados negativamente. Por outro lado, aqueles indivduos capazes de escolher membros de seu prprio grupo para se reproduzir produziro descendentes com alta aptido e sero, portanto, selecionados positivamente. Voc seria capaz de resumir essa histria da teoria do reforo utilizando a terminologia cientfica adequada?

Bom, acho que podemos concluir que a teoria do reforo prev que a seleo natural agir no sentido de ampliar o isolamento pr-zigtico entre populaes que entraram em contato secundrio aps desenvolverem isolamento reprodutivo ps-zigtico incompleto. Vale ressaltar que a seleo natural no capaz de provocar o aumento do isolamento reprodutivo ps-zigtico, ou seja, favorecer a formao de descendentes menos viveis.

A teoria do reforo talvez no seja amplamente aplicvel aos casos de especiao. Essa teoria necessita de condies bastante especficas e talvez pouco durveis para atuar. Mas apesar de algumas controvrsias quanto sua generalizao, essa teoria parece bastante plausvel e suportada por estudos de biogeografia. Por exemplo, observa-se em populaes em contato secundrio que os indivduos mais prximos da zona de contato, onde ocorre hibridizao, so mais capazes de selecionar parceiros de seu prprio grupo do que aqueles indivduos da mesma espcie que vivem no outro extremo da rea de distribuio, isto , longe da rea de contato secundrio.

IV. Especiao aloptrica, paraptrica e simptrica

Os mecanismos de especiao que discutimos at aqui trataram do surgimento

de isolamento reprodutivo entre duas populaes separadas geograficamente uma da outra. Essa condio em que duas espcies surgem a partir de uma populao ancestral que foi subdividida em duas reas no conectadas chamada de especiao aloptrica ou especiao por vicarincia. Acredita-se que essa seja a forma mais comum de especiao e ela , sem dvida, a mais bem compreendida.

A populao original pode ser subdividida pelo surgimento de uma barreira que impede o deslocamento dos indivduos de um lado para outro, como j foi proposto anteriormente, ou ento pela migrao de um grupo de indivduos da populao original para uma nova rea seguida da perda de contato com a populao ancestral. Ao final ou mesmo durante o processo de especiao pode ocorrer o contato secundrio entre essas populaes ou espcies. Mas espcies novas poderiam surgir, ao menos hipoteticamente, em populaes que no apresentam distribuio aloptrica...

Existe a situao em que uma populao ancestral d origem a duas novas espcies de distribuio contgua, sem que haja isolamento geogrfico. Por exemplo, uma populao d origem a uma nova espcie que ocupa a poro leste da distribuio original da populao e outra que ocupa a poro oeste, sem que haja descontinuidade entre elas. Esse tipo de distribuio caracteriza a especiao paraptrica.

Finalmente, se uma populao ancestral se divide em duas novas espcies cujas distribuies so a mesma da populao ancestral, fica caracterizada a especiao simptrica.

Embora acredita-se que esses dois ltimos tipos de especiao sejam muito menos comuns, eles parecem, no mnimo, possveis. Mas de que forma poderia ocorrer a especiao paraptrica?

Um fenmeno bem conhecido relacionado distribuio de espcies e organismos a formao de um gradiente de variao intraespecfico como reposta a uma variao tambm gradual nas condies ambientais ao longo da rea de distribuio. Por exemplo, sabemos que a temperatura mdia do ambiente tende a diminuir conforme nos afastamos da linha do equador em direo aos plos. Se uma espcie possui uma ampla distribuio no sentido norte-sul, podemos esperar que, quanto mais nos deslocamos para a regio mais fria da rea de distribuio, encontraremos, por exemplo, indivduos gradativamente com maior massa corporal, uma adaptao para tolerar o frio. Esse tipo de gradiente de variao de uma espcie ao longo de sua rea de distribuio chamado de clina.

Outros exemplos de clina poderiam ser adaptaes fisiolgicas para lidar com gradaes na umidade do ambiente, ou quantia de pigmento na pele conforme a luminosidade a que os indivduos esto expostos. Embora essas clinas possam ser graduais, tambm podem ocorrer reas ao longo da clina em que a variao mais acentuada, formando as chamadas clinas escalonadas. Esse padro de variao geogrfica em clina escalonada parece ser o principal requisito para que ocorra especiao paraptrica.

Se as condies em cada lado da clina escalonada forem diferentes o suficiente para que as formas hbridas produzidas na zona intermediria da clina sejam desvantajosas, fica fcil imaginar como o reforo poderia entrar em cena e promover o isolamento reprodutivo entre os grupos. Uma das principais crticas a esse processo que a grande maioria das zonas de hibridizao conhecidas parecem ser resultantes de contato secundrio e no de clinas. De qualquer maneira, o processo seria possvel.

O isolamento ps-zigtico provavelmente no atuaria em eventos de especiao paraptrica, pois fica difcil imaginar que a seleo natural permitiria o surgimento de genes incompatveis em populaes que mantm fluxo gnico, ainda que reduzido.

A especiao simptrica, assim como a paraptrica, parece ser um fenmeno muito menos comum do que a especiao aloptrica. Nesse caso, as populaes divergentes no esto isoladas geograficamente nem tampouco apresentam uma clina de variao. Voc conseguiria imaginar, ento, quais seriam as condies necessrias para que o isolamento reprodutivo surgisse em simpatria?

No caso da especiao simptrica, devemos considerar que as barreiras para o fluxo gnico poderiam ser de origem ecolgica e no geogrfica. As principais evidncias sobre mecanismo de especiao simptrica provm de espcies animais que se alimentam de ou se reproduzem em tipos especficos de plantas.

Se membros de uma populao original passam a explorar um novo recurso existente na mesma rea geogrfica em que se encontra a populao ancestral e, devido utilizao desse novo recurso, passam a se reproduzir preferencialmente com os outros indivduos que tambm exploram esse novo recurso, ento podemos ter as condies necessrias para que ocorra especiao paraptrica. Voc talvez consiga entender melhor essa situao com o exemplo apresentado adiante, decorrente da introduo das macieiras nos Estados Unidos.

V. Mecanismos de divergncia

Disperso e vicarincia apenas criam condies para a especiao. Para que essa continue, seleo natural e deriva gentica devem atuar sobre as mutaes de modo a criar divergncia nas populaes isoladas. Nesta seo, iremos rever como a deriva gentica e a seleo atuam sobre populaes intimamente relacionadas uma vez que o fluxo gnico entre elas tenha sido reduzido ou eliminado. Seleo natural

Conforme voc j deve ter notado, diferenas genticas considerveis devem ocorrer entre populaes intimamente relacionadas para que a especiao acontea. A deriva gentica (discutida mais adiante) quase sempre desempenha um papel fundamental em criar tais diferenas quando ao menos uma das populaes pequena. Mas a seleo natural tambm pode levar a divergncias se uma das populaes ocupa um outro ambiente ou usa um novo tipo de recurso.

Uma pesquisa realizada com moscas nos Estados Unidos ilustra bem o papel da seleo natural na especiao. Populaes dessas moscas esto divergindo em decorrncia da seleo natural sobre as preferncias alimentares de cada uma delas.

A mosca da ma, Rhagoletis pomonella, encontrada nas regies nordeste e centro-norte dos Estados Unidos. Essa espcie considerada uma praga na agricultura norte-americana. As mesmas moscas tambm parasitam os frutos de uma outra espcie de planta intimamente relacionada s macieiras, conhecida como pilriteiro (Crataegus).

Os machos e fmeas de Rhagoletis identificam suas rvores hospedeiras pela viso, toque e cheiro. A crte e o acasalamento ocorrem sobre ou prximo aos frutos. As fmeas depositam seus ovos nos frutos enquanto os mesmos ainda esto nas rvores; os ovos eclodem em dois dias e ento desenvolvem trs estgios larvais no mesmo fruto, levando mais ou menos um ms. Depois que o fruto cai da rvore, as larvas saem e cavam pequenos furos no solo, onde permanecem durante todo o inverno. No vero seguinte, elas emergem como adultas, reiniciando o ciclo.

Os pesquisadores desse estudo se perguntaram se as moscas que parasitavam as macieiras e os pilriteiros pertenceriam a populaes distintas. Tanto os pilriteiros quanto as moscas so nativos da Amrica do Norte, mas as macieiras foram introduzidas a partir da Europa h menos de 300 anos. Para formular a pergunta, os pesquisadores partiram da hiptese de que dois grupos geneticamente distintos de moscas teriam sido criados por seleo natural baseada na preferncia por diferentes fontes de alimento. A hiptese alternativa seria de que as moscas das macieiras e dos pilriteiros so membros da mesma populao, ou seja, elas seriam capazes de se acasalar livremente e a seleo para explorar diferentes hospedeiros no ocorreu.

Para tentar responder s suas perguntas, os pesquisadores americanos ento analisaram o material gentico de moscas coletadas nos dois tipos de rvores. E os resultados apontaram diferenas significativas nas suas frequncias de alelos, o que refora a hiptese de que as moscas atualmente formam duas populaes distintas. Embora morfologicamente elas sejam idnticas, elas foram claramente diferenciadas com base em seu gentipo.

Voc teria algum palpite sobre como isso pode ter ocorrido? Como moscas que ocupam a mesma regio geogrfica e so morfologicamente parecidas conseguiram divergir em espcies distintas? Acontece que, ao invs de se isolarem pela geografia, as moscas das macieiras e dos pilriteiros esto isoladas em funo de sua espcie hospedeira. Como o acasalamento nessas moscas ocorre nos frutos parasitados por elas, sua preferncia de habitat resultou em acasalamentos fortemente no aleatrios, ou seja, as moscas do pilriteiro tendem a cruzar somente com as moscas do pilriteiro, e as moscas da macieira, por sua vez, tendem a cruzar somente com as moscas da macieira. Observou-se que em apenas 6% dos casos totais de acasalamento ocorria cruzamento entre moscas de hospedeiros diferentes.

Esse exemplo descreve um caso ainda incompleto de especiao, pois estudos em laboratrio demonstram que as formas ainda no esto isoladas reprodutivamente, embora j apresentem diferenas quanto a suas enzimas digestivas e desenvolvimento.

Talvez o tempo de divergncia tenha sido insuficiente, mas no podemos afirmar com certeza que as duas populaes chegaro um dia a formar espcies diferentes.

Entretanto, a existncia de amplas irradiaes adaptativas em linhagens de insetos fitfagos, atravs de colonizao de novos hospedeiros, parece indicar que a especiao simptrica uma realidade.

Seleo sexual

Em muitas espcies, machos e fmeas podem apresentar diferenas na maneira como eles escolhem seus parceiros sexuais. Esse tipo de seleo chamado de seleo sexual, e visto como um caso especial de seleo natural. Alguns modelos de gentica de populaes tm demonstrado que mudanas na maneira com que uma populao de organismos sexuados seleciona ou adquire seus parceiros pode resultar numa rpida diferenciao da populao ancestral. Isso acontece porque a seleo sexual afeta diretamente o fluxo gnico, e por causa disso pode ser um importante mecanismo promotor de divergncias entre populaes.

Deriva gentica

O que acontece quando um barco est deriva? Seu rumo incerto, no ? Pois quando falamos em deriva gentica, nos referimos a algo parecido, s que acontecendo com os alelos. Consideremos agora uma populao, ou seja, um grupo de indivduos capazes de cruzar entre si. Faa um exerccio mental imaginando que pegamos todos os vulos e todos os espermatozoides produzidos pelos indivduos adultos dessa populao e os colocamos numa caixa. Um vulo pode colidir aleatoriamente com um espermatozoide, ocorrendo ento fecundao. Cada um desses gametas carrega um alelo de um determinado gene.

A a A AA Aa

a aA aa

Digamos que a frequncia do alelo A entre os gametas da populao acima seja

de 60% e do alelo a, de 40%. A princpio, tais frequncias allicas se manteriam constantes de gerao para gerao. Isso o que prega uma lei conhecida como lei de Hardy-Weinberg, a qual voc ver mais a fundo quando estiver estudando gentica de populaes. Entretanto, observa-se que muitas vezes vo ocorrendo alteraes nas frequncias allicas no decorrer de vrias geraes, especialmente se as populaes so relativamente pequenas. A deriva gentica refere-se justamente a essas alteraes nas frequncias allicas. Mas o que isso tem a ver com o surgimento de novas espcies?

zigotos

vulos

espermatozides

Em pequenas populaes, a deriva gentica pode levar a diferenciaes genticas que, a longo prazo, podem levar ao surgimento de novas espcies.

Efeito do fundador

No arquiplago do Hava, so encontradas aproximadamente 500 espcies j descritas de moscas do tipo drosfila (parentes das moscas de frutas), alm de uma estimativa de outras 350 espcies ainda no descritas formalmente. Alm do nmero relativamente elevado de espcies, outro aspecto que sempre chamou a ateno dos pesquisadores a diversificao ecolgica desse grupo. As moscas havaianas podem ser encontradas desde o nvel do mar at as montanhas mais altas, e tanto em arbustos secos quanto em florestas midas. Como tamanha diversidade pode ter surgido?

Uma das explicaes parte do chamado efeito do fundador, expresso criada por Ernst Mayr para descrever a alterao inicial por deriva gentica nas frequncias allicas, que promovem uma cadeia de mudanas genticas em outros locos. Muitas das moscas havaianas so endmicas de certas ilhas do arquiplago, ou seja, so encontradas apenas numa ilha em particular. A hiptese do efeito do fundador sustenta que tal endemismo surgiu quando uma pequena populao de moscas, ou talvez uma nica fmea grvida, dispersou para um novo habitat ou ilha. Como resultado, os colonizadores fundaram novas populaes fisicamente separadas da espcie ancestral, as quais foram se divergindo geneticamente por deriva ou seleo.

O efeito do fundador pode ser apontado como um importante mecanismo de especiao em ilhas ocenicas como o Hava. Alm disso, uma grande variedade de habitats tais como fontes termais, cavernas, topos de montanhas e lagos com drenagem restrita tambm podem ser vistos como ilhas, nos quais a ocorrncia de espcies endmicas pode ser explicada por esse efeito.

VI. Hibridizao

Agora suponha que um determinado evento de especiao comea com o isolamento geogrfico de duas populaes e consequente reduo no fluxo gnico. O mesmo evento, ento, continua, com seleo, mutao e deriva gentica causando divergncia nos genes dos dois grupos. O que voc acha que aconteceria se essas populaes voltassem a ter algum tipo de contato e pudessem cruzar novamente?

Eventos de hibridizao entre populaes na situao que acabou de ser descrita acima so particularmente comuns em plantas. Chamamos de zona hbrida uma regio onde o intercruzamento entre populaes divergentes frequente. Tais zonas so usualmente produzidas quando ocorre contato secundrio entre espcies que divergiram alopatricamente.

S para clarear sua memria, estamos considerando como hbrido um organismo

que resultante do cruzamento entre dois pertencentes a populaes de espcies diferentes ou que, no mnimo, esto em processo de divergncia. O destino de tais hbridos, muitas vezes, determina o curso de um processo de especiao. Apresentando algumas situaes possveis: 1) os hbridos eventualmente so capazes de cruzar com indivduos da gerao parental, podendo anular a divergncia entre eles; 2) ou, numa outra possibilidade, os hbridos apresentam caractersticas novas e do origem a uma populao distinta; 3) por fim, os descendentes dos hbridos podem apresentar um valor adaptativo reduzido em relao gerao parental. Nesse ltimo caso, o destino da zona hbrida depender da intensidade das presses de seleo natural que ela ir sofrer. Se as presses forem intensas, os hbridos tm poucas chances de se manter a longo prazo.

VII. Consideraes finais

Como voc percebeu, uma srie de conceitos de espcies pode existir. Tais

conceitos diferem nos critrios utilizados no reconhecimento de uma novidade evolutiva. De forma geral, porm, assumimos que especiao, ou seja, o surgimento de novas espcies, consiste na evoluo de barreiras genticas troca gnica entre populaes. Vimos que a especiao pode ser analisada como um processo de trs etapas: 1) isolamento geogrfico entre populaes; 2) divergncia de caractersticas, em geral relacionadas ao sistema de acasalamento ou uso de habitat; 3) isolamento reprodutivo. Mas podem existir excees a essa sequncia. Em alguns casos, a seleo por divergncia forte o suficiente para que populaes possam se diferenciar sem que haja isolamento geogrfico (lembra-se da pesquisa com as moscas da ma e do pilriteiro?). Alm disso, eventuais contatos secundrios podem gerar zonas hbridas estveis, ou novas espcies que contero genes de ambos os pais.

A diferenciao das populaes em espcies distintas pode ocorrer rpida ou lentamente atravs de seleo natural, deriva gentica ou por uma combinao das duas. E, de modo geral, populaes pequenas e localizadas podem se diferenciar mais rapidamente em novas espcies.

VIII. Referncias

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