Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom...

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Melhoramento de espMelhoramento de espéécies cies

autautóógamasgamas

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As plantas autógamas incluem as espécies que

possuem flores hermafroditas que se reproduzem

predominantemente por meio da autopolinização.

� Cleistogamia;

� Taxa variável de cruzamentos (máximo de 5%).

IntroduIntroduççãoão

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Tabela 1. Algumas espTabela 1. Algumas espéécies autcies autóógamas de importância econômicagamas de importância econômica

CereaisCereais

Aveia (Avena sativa)

Arroz (Oryza sativa)

Sorgo (Andropogon sorghum)

Trigo (Triticum aestivum)

LeguminosasLeguminosas

Amendoim (Arachis hypogeae)

Feijão (Phaseolus vulgaris)

Soja (Glycine max)

OlerOleríícolascolas

Alface (Lactuca sativa)

Pimenta (Capsicum annum)

Tomate (Lycopersicon esulentum)

FrutFrutííferasferas

Citros (Citrus sp.)

Nectarina (Prumus sp.)

Pêssego (Prumus percicae)

IndustriaisIndustriaisFumo (Nicotiana tabacum)

Linho (Linum usitatissimum)

ForrageirasForrageirasCrotalária (Crotalaria juncea)

Ervilhaca (Vicia sativa)

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EspEspéécies autcies autóógamas:gamas:

A autofecundação sucessiva leva a homozigose

� genótipo homozigótico - linhagem - ou mistura

de linhas fenotipicamente semelhantes.

A variabilidade genética ocorre devido à

presença de diferentes genótipos homozigotos.

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EspEspéécies autcies autóógamas:gamas:

Os indivíduos transmitem o seu genótipo para os

descendentes, quando totalmente endogâmicos.

Nas espécies autógamas, os genótipos são fixados, e

por isso são reproduzidos com precisão.

F1= G + E1 F2= G + E2

Reprodução precisa do genótipo

Genitor Descendentes

O agricultor poderO agricultor poderáá utilizar como semente, os grãos colhidos na utilizar como semente, os grãos colhidos na

gerageraçção anterior.ão anterior.

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Variabilidade nas EspVariabilidade nas Espéécies Autcies Autóógamasgamas

A)A)Variedades muito antigas Variedades muito antigas

Ação conjunta de:

� Mutações naturais;

� Mistura mecânica de variedades;

� Cruzamentos naturais.

exploradaserparapronta2Gσ

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Variabilidade nas EspVariabilidade nas Espéécies Autcies Autóógamasgamas

B) Variedades recentesB) Variedades recentes

São normalmente constituídas de um único

genótipo, ou alguns poucos genótipos diferentes (2

a 4).

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O símbolo F, derivado de planta filial, é

amplamente utilizado pelos melhoristas � emprego

em casos de hibridação entre duas linhagens, ou

seja, quando a freqüência alélica nas gerações

segregantes é igual a ½;

Plantas da geração F1, derivadas de cruzamentos

simples ou biparentais, são homogêneas

geneticamente;

Simbologia utilizada na descriSimbologia utilizada na descriçção de indivão de indivííduos, duos,

populapopulaçções e famões e famííliaslias

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Geração F2 é derivada do intercruzamento dos

F1’s ou da autofecundação (⊗) dos mesmos �

populações derivadas por ⊗ sucessivas estarão nas

gerações Fn (F3, F4, F..., F∞).

O índice do F sempre indica a geração da

semente - embrião - e não da planta.

Simbologia utilizada na descriSimbologia utilizada na descriçção de indivão de indivííduos, duos,

populapopulaçções e famões e famííliaslias

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O símbolo S será dado quando houver

intercruzamento ao acaso de vários (seleção

recorrente), ou quando a população segregante é

proveniente do cruzamento de vários pais em

proporções não definidas;

A diferença básica é S0 é adotado para a

população de referência ou em equilíbrio e,

portanto, equivale à geração F2;

Simbologia utilizada na descriSimbologia utilizada na descriçção de indivão de indivííduos, duos,

populapopulaçções e famões e famííliaslias

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F2 ou S0 colhidas individualmente, as famílias

derivadas serão simbolizadas por F2:3, ou S0:1 � o

primeiro número do índice refere-se à geração da

planta que originou a família e o segundo índice à

geração utilizada para a sua avaliação;

Como exemplo, uma população F2:n,

corresponderá a avaliação de famílias derivadas de

plantas F2 na geração n.

Simbologia utilizada na descriSimbologia utilizada na descriçção de indivão de indivííduos, duos,

populapopulaçções e famões e famííliaslias

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Aa

25% AA 50% Aa 25% aa

25% AA 12,5% AA 25% Aa 12,5% aa 25% aa

37,5% AA 6,25% AA 12,5% Aa 6,25% aa 37,5% aa

43,75% AA 3,125% AA 6,25% Aa 3,125% aa 43,75% aa

46,875% AA 1,562% AA 3,125% Aa 1,562% aa 46,875% aa

Efeito da endogamia na constituiEfeito da endogamia na constituiçção genão genéética das tica das

populapopulaçções segregantesões segregantes

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Em uma geração F qualquer, a freqüência de

heterozigotos será fornecida por (1/2)m-1

e a

freqüência de homozigotos 1-(1/2)m-1

. Assim, no

decorrer das autofecundações há incremento na

freqüência de locos em homozigose e diminuição

dos locos em heterozigose.

O que acontecerá na geração F∞ ?

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NN°° de de pares de pares de alelosalelos

Tipos de Tipos de gametas gametas

posspossííveis em Fveis em F11

Tipos de Tipos de gengenóótipos tipos

posspossííveis em Fveis em F22

Tamanho mTamanho míínimo nimo de uma populade uma populaçção ão

perfeitaperfeita

1 2 3 4

2 4 9 16

3 8 27 64

4 16 81 256

10 1.024 50.049 1.084.576

n 2n 3n 4n

Tabela 2. InformaTabela 2. Informaçções sobre hões sobre hííbridos provenientes de genbridos provenientes de genóótipos tipos com diferente ncom diferente núúmero de alelos.mero de alelos.

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Considerando nn genes pode-se inferir sobre a

freqüência de homozigotos e heterozigotos numa

geração FFxx qualquer.

Distribuição binomial

(locos em homozigose ou heterozigose).

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Pode-se então prever a probabilidade de cada um

dos eventos por meio da expansão do binômio:

em que:

a é a freqüência dos locos em homozigose [1-(1/2)m-1

];

b é a freqüência em heterozigose [(1/2)m-1

];

i é o nº de locos desejados em homozigose e varia de 0 a n;

n é o nº de locos envolvidos.

1

0

( )n

n i i n

n

i

a b C a b−

=

+ =∑

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Substituindo aa e bb na expressão do binômio

tem-se, após algumas operações matemáticas a

expressão apresentada por Allard (1971 - Cap. 6) -

[(2[(2mm--11

--1)+1]1)+1]nn.

√ Por exemplo, se queremos verificar o que é

esperado quando se tem quatro genes segregando

((nn=4)=4) na geração FF66, isto é, após quatro gerações

de autofecundação (m(m--1=5)1=5), tem-se: [(2[(255--1) +1]1) +1]

44.

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� Se i = 0; nenhum loco em homozigose;

� Se i = 1; um loco em homozigose;

� Se i = 2; dois locos em homozigose;

1)131()!04(!0

!4)131()131( 0400

4

4 =×−

=×=+ −−iniC

124)131()!14(!1

!4)131()131( 1411

4

4 =×−

=×=+ −−iniC

5766)131()!24(!2

!4)131()131( 2422

4

4 =×−

=×=+ −−iniC

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� Se i = 3; três locos em homozigose;

� Se i = 4; quatro locos em homozigose;

Total de 1.048.576 indivTotal de 1.048.576 indivííduos, sendo que 88,07% duos, sendo que 88,07% serão serão

completamente completamente homozighomozigóóticosticos e 11,93% ainda terão e 11,93% ainda terão

pelo menos um dos locos em pelo menos um dos locos em heterozigoseheterozigose

119164)131()!34(!3

!4)131()131( 3433

4

4 =×−

=×=+ −−iniC

923521)131()!44(!4

!4)131()131( 4444

4

4 =×−

=×=+ −−iniC

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GeraGeraçções ões de de ⊗⊗⊗⊗⊗⊗⊗⊗

ClassesClasses

Total de Total de indivindivííduosduosTodos os 4 Todos os 4

locos em locos em homozhomoz..

3 locos em 3 locos em homozhomoz. e 1 . e 1

em em heterozheteroz..

2 locos em 2 locos em homozhomoz. e 2 . e 2 em em heterozheteroz..

1 loco em 1 loco em homozhomoz. e 3 . e 3 em em heterozheteroz..

Todos os Todos os 4 locos 4 locos

em em heterozheteroz..

F2

1

(6,25%)4 6 4 1 16

F3

81

(32%)108 54 12 1 258

F4

2.401

(59%)1.372 294 28 1 4.098

F5

50.625

(77,25%)13.500 1.350 60 1 65.538

F6

923.521

(88%)119.164 5.766 124 1 1.048.576

F7

15.752.961

(94%)1.000.188 23.814 252 1 16.777.216

F8

260.144.641

(97%)8.193.532 96.774 508 1 268.435.456

Tabela 3. NTabela 3. Núúmero de plantas em diferentes classes em diferentes geramero de plantas em diferentes classes em diferentes geraçções ões segregantes para 4 genes.segregantes para 4 genes.

Desse modo pode ser esperado que famDesse modo pode ser esperado que famíílias derivadas de indivlias derivadas de indivííduos apduos apóós cinco ou s cinco ou mais geramais geraçções de autofecundaões de autofecundaçção poderão ainda segregar.ão poderão ainda segregar.

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NNúúmero de plantas para se ter todos os genes favormero de plantas para se ter todos os genes favorááveisveis

2 genes2 genes 4 genes4 genes 6 genes6 genes 8 genes8 genes 10 genes10 genes

GeraGeraççãoãoHomHom HomHom

+ + HetHet

HomHom HomHom+ +

HetHet

HomHom HomHom+ +

HetHet

Hom.Hom. HomHom+ +

HetHet

HomHom HomHom+ +

HetHet

F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52

F3 20 6 150 18 1.076 49 7.659 127 54.473 328

F5 12 9 61 36 281 132 1.284 471 5.848 1.672

F7 11 10 50 44 209 173 868 676 3.589 2.626

F10 10 10 47 46 192 188 777 754 3.127 3.007

F∝∝∝∝ 10 10 46 46 190 190 765 765 3.100 3.100

1Número de plantas estimadas pela expressão: [(log.(1 – 0,95)]/[log.(1 - freq. do evento).

Tabela 4. NTabela 4. Núúmero de plantas necessmero de plantas necessáários para se ter todos os genes favorrios para se ter todos os genes favorááveis com veis com diferentes ndiferentes núúmeros de genes avaliados.meros de genes avaliados.

� Freq. do evento:

� Homozigotos = [(2m-1-1)/2m]n;

� Homozigotos e/ou heterozigotos = [(2m-1+1)/2m]n;

Em que m é o número de gerações e n é o número de genes avaliados.

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Com o decorrer das ⊗, conforme já mencionado,

a freqüência de homozigotos aumenta e a de

heterozigotos diminui. Em função desse fato o

número de plantas necessário para manter todos

os alelos em homozigose diminui, ao passo que o

número necessário de plantas com alelos favoráveis

em homozigose ou heterozigose aumenta;

Esses resultados mostram que o número de

indivíduos na geração F2 não necessita ser grande,

contudo ele deve ser aumentado com o avanço das

gerações.

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Page 23: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo

botânico dinamarquês W.L. Johannsen em 1903,

que conduziu uma série de experimentos com a

variedade de feijão Princess;

Utilizou um lote de sementes de diferentes

tamanhos no qual investigou o efeito da seleção

sobre o peso médio das sementes das progênies.

1. Teoria das linhas puras1. Teoria das linhas puras

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SeleSeleçção de linhas purasão de linhas puras

Page 24: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Teoria das linhas puras de Teoria das linhas puras de JohannsenJohannsen

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SeleSeleçção por tamanhoão por tamanhoVariações devido ao

ambiemte

Variações devido ao ambiemte

VVáárias gerarias geraçções de ões de seleseleçção e formaão e formaçção ão

de linhas purasde linhas puras

11111111

22222222

33333333

44444444

55555555

SeleSeleçções posteriores não ões posteriores não alteram a distribuialteram a distribuiççãoão

(Snustad et al., 1997)

Page 25: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Johannsen estabeleceu três princípios com seus

estudos:

1) há variações herdáveis e variações causadas

pelo ambiente;

2) a seleção só é efetiva se recair sobre diferenças

herdáveis;

3) a seleção não gera variação.

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Page 26: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

A)A) MMéétodos para explorar a variabilidade todos para explorar a variabilidade

gengenéética existente nas populatica existente nas populaççõesões

Introdução de linhagens;

Seleção massal � caracteres de alta h2;

Seleção de Plantas Individuais com teste de

progênie � caracteres de alta e baixa h2.

MMéétodos de Melhoramento de Esptodos de Melhoramento de Espéécies Autcies Autóógamasgamas

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B) MB) Méétodo em que a variabilidade deve ser gerada todo em que a variabilidade deve ser gerada

artificialmenteartificialmente

Método da População (Bulk);

Método do Genealógico (Pedigree);

Método do SSD;

� (descendente de uma única semente)

Método do Retrocruzamento;

� (caracteres qualitativos)

MMéétodos de Melhoramento de Esptodos de Melhoramento de Espéécies Autcies Autóógamasgamas

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1. Introdu1. Introduçção de linhagens ão de linhagens

A introdução de linhagens é considerado um

método de melhoramento, pois contribui

efetivamente para a melhoria do potencial genético

em uma dada região.

Visualizada sob dois enfoques:

� introdução de germoplasma para ser

utilizado como fonte de variabilidade em

hibridações;

� uso direto em uma dada região.

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Page 29: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Procedimentos legais a serem seguidos na

introdução � Embrapa Recursos Genéticos e

Biotecnologia (CENARGEN);

Lei de proteção de cultivares � não há

nenhuma restrição na utilização de linhagens

provenientes de outros programas para fins de

utilização em hibridação.

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Page 30: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Esquema de conduEsquema de conduçção de populaão de populaçções introduzidas.ões introduzidas.Aula 6.5Aula 6.5

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Fonte de variabilidadeem hibridações

Fonte de Fonte de variabilidadevariabilidadeem hibridaem hibridaççõesões

Identificar fontes de germoplasmaIdentificar fontes de germoplasmaIdentificar fontes de germoplasma

Ensaios de observação ou preliminares

Ensaios de observaEnsaios de observaçção ou ão ou preliminarespreliminares

Ensaios de rendimento preliminares

Ensaios de Ensaios de rendimento rendimento preliminarespreliminares

Ensaios de adaptação

preliminares

Ensaios de Ensaios de adaptaadaptaçção ão

preliminarespreliminares

Ensaios de observação com repetição

Ensaios de observaEnsaios de observaçção com ão com repetirepetiççãoão

Registro da cultivarRegistro da cultivarRegistro da cultivar

Ensaios discriminatórios

Ensaios Ensaios discriminatdiscriminatóóriosrios

Page 31: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

É evidente que o trabalho do melhorista,

também nesse caso, é fundamental, pois embora ele

não tenha criado as linhagens, deve utilizar de suas

habilidades para identificar aquelas que deverão ser

recomendadas aos agricultores;

Com a lei de proteção de cultivares, para que

ocorra a introdução de linhagens de outros

programas nacionais há necessidade de um acordo

formal entre as instituições envolvidas, para que o

material recomendado possa se comercializado

como semente.Aula 6.5Aula 6.5

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Page 32: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

2. M2. Méétodo Massaltodo Massal

Em algumas espécies autógamas, tais como arroz

e feijão, os agricultores não possuem o hábito de

adquirir sementes anualmente. Nessa condição, é

esperado que ocorra variabilidade dentro da

“cultivar” em uso.

Variabilidade Variabilidade éé devido a mistura devido a mistura

mecânica de linhagens diferentes, mecânica de linhagens diferentes,

cruzamentos e ocorrência de mutacruzamentos e ocorrência de mutaççãoão

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Page 33: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

O emprego desse método é relativamente

pequeno. Ele utiliza basicamente a habilidade dos

melhoristas em, visualmente, identificar os

indivíduos genotipicamente superiores.

Eficiente para caracteres de alta herdabilidade,

onde há uma boa correspondência entre o fenótipo

e o genótipo, ou seja, quando é pequena a

influência do ambiente na manifestação do caráter.

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Page 34: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

As linhagens selecionadas, poderão ser utilizadas

individualmente para formar uma nova linhagem ou

misturadas todas as sementes para formar uma variedade

com mistura de linhas puras.

As linhagens selecionadas, poderão ser utilizadas

individualmente para formar uma nova linhagem ou

misturadas todas as sementes para formar uma variedade

com mistura de linhas puras.

Selecionam-se plantas com base em critérios

visuais. As sementes são misturadas e semeadas

para formar a população da próxima geração. O processo se repete.

Selecionam-se plantas com base em critérios

visuais. As sementes são misturadas e semeadas

para formar a população da próxima geração. O processo se repete.

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Selecionam-se plantas com base em critérios visuais pré-

determinados. As sementes são misturadas e semeadas para

formar a população da geração seguinte.

Selecionam-se plantas com base em critérios visuais pré-

determinados. As sementes são misturadas e semeadas para

formar a população da geração seguinte. ouou

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Esquema de conduEsquema de conduçção de populaão de populaçções pelo mões pelo méétodo massaltodo massal

Page 35: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Para melhorar a eficiência do método, o

melhorista pode ajustar a intensidade de seleção à

herdabilidade (h2) do caráter;

O método só é aconselhável também para

aqueles caracteres que são pouco influenciados

pela densidade de semeadura, pois há necessidade

que as plantas sejam mais espaçadas para facilitar

a seleção visual.

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Page 36: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

Este método consiste na seleção individual de

plantas feita na população original, seguida da

observação de suas descendências, para fins de

avaliação. Nenhum genótipo é criado, apenas

procura-se isolar os melhores genótipos já

presentes na população heterogênea.

3. Sele3. Seleçção de plantas Individuais com teste de ão de plantas Individuais com teste de

progênie progênie

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Page 37: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

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Esquema da seleEsquema da seleçção de plantas individuais com teste de progênieão de plantas individuais com teste de progênie

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L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11

Seleção de plantas individuais com os padrões fenotípicos desejáveis dentro de uma população oriunda de uma mistura de amostras obtida

entre agricultores

Seleção de plantas individuais com os padrões fenotípicos desejáveis dentro de uma população oriunda de uma mistura de amostras obtida

entre agricultores

As sementes colhidas de cada planta são semeadas,

formando uma linhagem. Avaliação das n linhagens e

seleção das melhores linhagens para a etapa

seguinte.

As sementes colhidas de cada planta são semeadas,

formando uma linhagem. Avaliação das n linhagens e

seleção das melhores linhagens para a etapa

seguinte.

Page 38: Melhoramento de esp écies aut ógamasGera ção Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom Hom + Het Hom. Hom + Het Hom Hom + Het F2 46 4 765 8 12.269 15 196.327 28 3.141.251 52 F3 20 6 150

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L2 L6 L7 LL2 L6 L7 L99

As linhagens selecionadas são extensamente avaliadas

em experimentos com repetições. Esta etapa de avaliação é repetida em diferentes locais e anos.

As linhagens selecionadas são extensamente avaliadas

em experimentos com repetições. Esta etapa de avaliação é repetida em diferentes locais e anos.

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L6 L9L6 L9

As linhas puras obtidas no final do processo seletivo,

após todas as avaliações poderão

ser mantidas isoladas constituindo novas

cultivares, ou misturadas, se

homogêneas, dando origem a uma multilinha.

As linhas puras obtidas no final do processo seletivo,

após todas as avaliações poderão

ser mantidas isoladas constituindo novas

cultivares, ou misturadas, se

homogêneas, dando origem a uma multilinha.

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L6L6

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L9L9

MultiplicaMultiplicaçção ão

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L6 +L9L6 +L9

ouou

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Esquema da seleEsquema da seleçção de plantas individuais com teste de progênieão de plantas individuais com teste de progênie

MultiplicaMultiplicaçção ão

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BibliografiaBibliografia

1. ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das

plantas. Cap. 6, 7, 8, 9 e 10.

1. BORÉM, A. Melhoramento de plantas. Viçosa: UFV.

Cap. 10, 13 e 14. 1997.

2. RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.; SANTOS, J. B.

Melhoramento de espécies autógamas. In: NASS, L. L.;

VALOIS, A. C. C.; MELO, I. S.; VALADARES-INGLIS, M.

C. (ed.) Recursos genéticos e melhoramento.

Rondonópolis: Fundação-MT, 2001. pp.201-230.

3. www.ciagri.usp.br/~aafgarci/melhoram.html

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