Melhoramento de Plantas de Propagação Vegetativa

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Universidade de Brasília Faculdade de Agronomia e Medicina Veter inária Melhoramento de Plantas de Propagação Vegetativa Prof. Everaldo Anastácio É comum entre as plantas cultivadas o mecanismo de reproduço vegetativa ou asse!ual. "sto ocorre desde os tempos remotos# por$ue de acordo com %A&'A( )*+,*-# o omem primitivo o/servou $ue partes vegetais introdu0idas no solo /rotavam# reprodu0indo a planta $ue le dera origem. Assim# no 1 de se admirar $ue diversas esp1cies se2am multiplicadas asse!ualmente via 3rgo vegetativos )tu/1rculos# ramas# ri0omas# estolos e outros- (a pro pag o veg eta tiv a# as est ruturas rep roduti vas no se ori gin am da fus o e recom/inaço de gametas# ao inv1s disso# propágulos naturais ou artificiais $ue possuem a capacidade de regeneraço por sucessivas divis4es mit3ticas so utili0ados# como por e!emplo5 tu/1rculos )/atata-# fola )violeta-# maniva )mandioca-# tolete )cana6de6aç7car-# estacas e gemas )fruteiras em geral- e estol4es )moranguino-.  A efici8ncia desse tipo de reproduço foi incrementada com o desenvolvimento de t1cnicas como5 esta$uia# mergulia ou alpor$uia e en!ertia )garfagem# copulaço# /or/ulia ou escudo-. Esses propágulos podem locali0ar6se tanto dentro $uanto fora das regi4es florais da planta# de forma $ue a propagaço vegetativa ocorre a partir de propágulos somáticos. 9odavia# propágulos oriundos de estruturas florai s caracteri 0am um tip o de rep rod o ass e!uada denominada apomi!ia.  Apomi!ia 1 um tipo de reproduço asse!ual# por1m ocorre produço de sementes# no por interm1dio do processo normal de meiose e fuso gam1tica. : em/rio das sementes apomíticas desenvolve6se a partir do 3vulo apenas ou de c1lulas do saco em/rionário# sem $ue tena ocorrido fertili0a ço# de forma $u e to das as plantas provenien tes de um mesmo progenit or s o geneticamente id8nticas. Esse processo 1 vanta2oso no sentido de permitir $ue os fen3tipos superiores se2am multiplicados# sem alteraço e rapidamente# e desvanta2oso# por$ue impede a recom/inaço g8nica e a segregaço# fa0endo com $ue os descendentes se2am id8nticos a planta6 me. %er eto 0ig ose par ece ser uma característica essencial das var iedades comerc iai s de plantas al3gamas# sendo $ue a endogamia forçada resulta numa deterioraço geral do vigor. ;este modo# atenço especial deve ser dada a etero0igose nos programas de meloramento dessas esp1cies# no sentido de mant86las ou restaurá6las no final do programa. Em contraposiço# as plantas de autofecundaço so omo0igotas e /em vigorosas. As populaç4es das esp1cies deste grupo# constituem6se de uma mistura de linas omo0igotas aparentadas entre si. As plantas $ue se propagam asse!uadamente tam/1m so altamente ereto0igotas# visto $ue para a maioria das

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Universidade de Brasília

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária

Melhoramento de Plantas de Propagação Vegetativa

Prof. Everaldo Anastácio

É comum entre as plantas cultivadas o mecanismo de reproduço vegetativa ou asse!ual.

"sto ocorre desde os tempos remotos# por$ue de acordo com %A&'A( )*+,*-# o omem primitivo

o/servou $ue partes vegetais introdu0idas no solo /rotavam# reprodu0indo a planta $ue le dera

origem. Assim# no 1 de se admirar $ue diversas esp1cies se2am multiplicadas asse!ualmente via

3rgo vegetativos )tu/1rculos# ramas# ri0omas# estolos e outros-

(a propagaço vegetativa# as estruturas reprodutivas no se originam da fuso e

recom/inaço de gametas# ao inv1s disso# propágulos naturais ou artificiais $ue possuem a

capacidade de regeneraço por sucessivas divis4es mit3ticas so utili0ados# como por e!emplo5

tu/1rculos )/atata-# fola )violeta-# maniva )mandioca-# tolete )cana6de6aç7car-# estacas e gemas

)fruteiras em geral- e estol4es )moranguino-.

 A efici8ncia desse tipo de reproduço foi incrementada com o desenvolvimento de t1cnicas

como5 esta$uia# mergulia ou alpor$uia e en!ertia )garfagem# copulaço# /or/ulia ou escudo-.

Esses propágulos podem locali0ar6se tanto dentro $uanto fora das regi4es florais da planta# de

forma $ue a propagaço vegetativa ocorre a partir de propágulos somáticos. 9odavia# propágulos

oriundos de estruturas florais caracteri0am um tipo de reproduço asse!uada denominada

apomi!ia. Apomi!ia 1 um tipo de reproduço asse!ual# por1m ocorre produço de sementes# no por 

interm1dio do processo normal de meiose e fuso gam1tica. : em/rio das sementes apomíticas

desenvolve6se a partir do 3vulo apenas ou de c1lulas do saco em/rionário# sem $ue tena ocorrido

fertili0aço# de forma $ue todas as plantas provenientes de um mesmo progenitor so

geneticamente id8nticas. Esse processo 1 vanta2oso no sentido de permitir $ue os fen3tipos

superiores se2am multiplicados# sem alteraço e rapidamente# e desvanta2oso# por$ue impede a

recom/inaço g8nica e a segregaço# fa0endo com $ue os descendentes se2am id8nticos a planta6

me.

%ereto0igose parece ser uma característica essencial das variedades comerciais deplantas al3gamas# sendo $ue a endogamia forçada resulta numa deterioraço geral do vigor. ;este

modo# atenço especial deve ser dada a etero0igose nos programas de meloramento dessas

esp1cies# no sentido de mant86las ou restaurá6las no final do programa. Em contraposiço# as

plantas de autofecundaço so omo0igotas e /em vigorosas. As populaç4es das esp1cies deste

grupo# constituem6se de uma mistura de linas omo0igotas aparentadas entre si. As plantas $ue

se propagam asse!uadamente tam/1m so altamente ereto0igotas# visto $ue para a maioria das

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esp1cies e!iste correlaço positiva entre vigor e etero0igose# desta forma es$uemas $ue

garantam o vigor eter3tico devem ser preservados.

Muitas esp1cies frutíferas# ornamentais e ess8ncias florestais e forrageiras so

reprodu0idas vegetativamente# assim como grandes culturas e olerícolas de import<ncia

econ=mica como5 a/aca!i# alo# /anana# /atatina# /atata6doce# cana6de6aç7car# citrus# mandioca

e morango# por e!emplo. A vantagem deste tipo de reproduço 1 a maior velocidade de

propagaço. %á ainda algumas esp1cies $ue decorridos longos períodos evolutivos passaram a

produ0ir frutos destituídos de sementes# ficando# deste modo# sua perpetuaço a merc8 da

reproduço vegetativa# como por e!emplo5 Musa paradisiaca# certas variedades de Vitis vinifera#

Diospyrus kaki, citrus aurantium, etc.

: meloramento gen1tico dessas plantas 1 menos complicado por$ue a partir do momento

em $ue um tipo superior 1 encontrado e isolado segue6se a multiplicaço vegetativa# o $ue

constitui o o/2etivo alcançado. A multiplicaço do material# com conse$>ente interrupço do

programa# independe da erança da característica# se dominante ou recessiva e# ainda# dacondiço de omo ou etero0igose# do nível de ploidia )dipl3ide ou polipl3ide- e da fertilidade do

gen3tipo# visto $ue a multiplicaço ocorre a partir de propágulos vegetativos ou de sementes

apomíticas# $ue no envolvem a fuso gam1tica.

Entretanto# como desvantagem da reproduço vegetativa registra6se o ac7mulo de

pat3genos no propágulo# so/retudo vírus# como conse$>8ncia do cultivo continuado# $ue via de

regra condu0 a reduço gradativa dos níveis de produtividade e conse$>ente degeneraço. A

/atatina )Solanum tuberosum-# por e!emplo# em alguns locais vem sendo cultivada com o uso de

tu/1rculos e sementes no fiscali0adas# provocando# muitas ve0es# reduç4es da produtividade a

níveis no compatíveis ao custo de produço. A sanidade dos propágulos deve ser considerada na seleço de plantas de propagaço

vegetativa visto $ue# uma planta aparentemente mais produtiva pode no ser geneticamente

superior as outras# e sim# estar menos contaminada por pat3genos e assim# em sendo selecionada

no proporcionará gano gen1tico. Fa0 mister atenço# por$ue em alguns casos a superioridade

gen1tica pode estar mascarada pelo am/iente )infecço patog8nica-.

 A reproduço asse!uada por meio de sementes apomíticas evita a multiplicaço con2unta

do pat3geno )vírus normalmente no passam ?s sementes-. 9odavia apenas para algumas

esp1cies a apomi!ia está estudada e compreendida. A apomi!ia 1 controlada geneticamente e

pode# em alguns casos# ser manipulada pelo melorista. A desvantagem da apomi!ia refere6se adificuldade# ou mesmo impossi/ilidade# de recom/inaço g8nica entre indivíduos com

características dese2áveis# tornando assim as possi/ilidades de ampliaço de varia/ilidade restrita

a mutaç4es.

(as plantas propagadas vegetativamente á duas características constratantes5

etero0igose e uniformidade esto associadas graças ao pr3prio modo de reproduço. A

etero0igosidade associa6se ao vigor eter3tico# assim tanto o vigor e# por e!tenso# a maior 

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produtividade fa0 com $ue estas plantas se2am muito etero0igotas# en$uanto a multiplicaço

preferencial de determinados tipos condu0 a uniformidade. A etero0igosidade destas plantas 1

detectável atrav1s dos segregantes $uando se o/t1m descendentes pela via se!ual. Por isso# a

simples autofecundaço destas plantas# e conse$>ente o/tenço de descendentes# constitui6se

numa forma de aumento de varia/ilidade# graças a recom/inaço.

: desenvolvimento de cultivares de esp1cies de reproduço asse!uada envolve as

seguintes etapas5 a- seleço de indivíduos interessantes em populaç4es geneticamente

eterog8neas@ /- avaliaço dos indivíduos selecionados e c- multiplicaço )clonagem- dos

indivíduos superiores via propágulos ou sementes apomíticas.

a- eleço de plantas de propagaço vegetativa

Uma populaço de plantas $ue se reprodu0em asse!uadamente pode ser constituída por 

um 7nico clone )indivíduos de mesmo gen3tipo- ou por uma mistura deles. Em sendo constituídapor apenas um clone no á possi/ilidade de reali0ar6se seleço# visto $ue um clone 1 o coletivo

de indivíduos de mesma constituiço gen1tica. Por outro lado# avendo uma mistura de clones# 1

possível o gano gen1tico atrav1s da simples seleço clonal. É difícil o desenvolvimento de

cultivares# por meio de simples seleço clonal# na$uelas populaç4es $ue 2á sofreram processo de

seleço# a menos $ue tenam ocorrido mutaç4es# produ0indo a/erraç4es de gema ou $uimera# ou#

ainda reproduço se!ual. ;esta forma# verificamos $ue o aumento da varia/ilidade assume papel

de import<ncia no meloramento destas plantas. É importante# pois# considerar dentro deste grupo

de plantas $uais podem se reprodu0ir se!ualmente. A reproduço se!ual 1 muito importante para o

aumento da varia/ilidade# por permitir a recom/inaço g8nica e a segregaço. (as plantas dereproduço vegetativa e!clusiva# isto 1# na$uelas em $ue 1 impossível a reproduço se!ual# a

possi/ilidade de um aumento de varia/ilidade restringi6se ?s mutaç4es.

/- "ntroduço de plantas

;ada a restrita varia/ilidade das cultivares das plantas de propagaço vegetativa# este

m1todo assume import<ncia maior do $ue para plantas de propagaço se!ual. Ap3s avaliaç4es

iniciais# as plantas introdu0idas podem ser utili0adas diretamente como variedade# sem sofrer 

seleç4es ou participarem de cru0amentos.

c- Mutaço

 As mutaç4es# em/ora ocorram com /ai!a fre$>8ncia# so de import<ncia# so/retudo#

na$uelas plantas $ue se propagam e!clusivamente vegetativamente. omo e!emplo# tem6se a

laran2a Baía# a maç ;eliciosa e diversas cultivares de a/aca!i.

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d- %i/ridaço

Este tem sido um dos m1todos mais utili0ados na$uelas plantas $ue se propagam

se!ualmente tam/1m. ;evido a alta etero0igosidade# o simples cru0amento de plantas $ue se

complementam resulta diretamente numa populaço segregante e de alto vigor. As sementes

resultantes da i/ridaço so utili0adas na formaço de uma populaço onde o potencial dos

clones 1 avaliado para formar uma nova cultivar.

(ormalmente os cru0amentos so utili0ados com o o/2etivo de transferir a resist8ncia ?

doenças. A fertilidade do í/rido resultante nas plantas $ue se propagam vegetativamente# no se

constitui pro/lema por$ue no á necessidade da via se!uada de reproduço.

 A i/ridaço interespecífica tem sido largamente utili0ada no meloramento da cana6de6

aç7car. Muitas cultivares modernas derivam do cru0amento de Saccharium afficinarum, de alto teor 

de aç7car# com S. spontaneum ou S. barberi # portadoras de resist8ncia a doenças e ao frio# e alto

vigor.(as esp1cies ornamentais )dálias# violetas# or$uídeas# rosas- o $ue interessa so os

atri/utos $ualitativos. Muitas ve0es# a simples com/inaço de cores nas p1talas pode caracteri0ar 

um tipo de alto valor comercial. Entretanto# para as esp1cies forrageiras# frutíferas e olerícolas# 1

necessário para as novas cultivares# a manutenço de características especificas de valores

tradicionais de cor# sa/or# forma# te!tura# teor nutricional# etc.# o $ue impede grandes modificaç4es

gen1ticas.

e- &etrocru0amento

aso ap3s o cru0amento os indivíduos gerados se2am pouco apreciados por apresentarem

características indese2áveis# deve6se reali0ar o retrocru0amento como forma de recuperar o

gen3tipo comercial# utili0ando6se a esp1cie ou variedade cultivada como pai recorrente. omo

e!emplo# cita6se a incorporaço da resist8ncia a Silba pendula e Coelostermus sp em mandioca.

Em cana6de6aç7car# o o/2etivo 1 a o/tenço de clones com alto teor de sacarose e po/re0a em

fi/ras nas variedades de Sacchrum officinarum# como resist8ncia a doenças# utili0ando6se como

recorrente diferentes variedades.

f- Autofecundaço

;evido a alta etero0igosidade das plantas propagadas vegetativamente# a simples

autofecundaço proporciona um ampla segregaço# dando oportunidade imediata ? seleço. Esta

alternativa de aumento da varia/ilidade possui a vantagem de no introdu0ir genes indese2áveis no

material so/ meloramento e proporcionar a e!presso de genes recessivos favoráveis.

Entretanto# como conse$>8ncia da omo0igose tem6se a perda do vigor.

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g- ultura de tecidos

 As t1cnicas de cultivo in vitro tem sido utili0adas como au!iliar no meloramento de plantas

de propagaço vegetativa. Em alguns casos 1 possível a e!ploraço de variaço somaclonal e# em

outros# o/tenço de plantas livres de vírus ap3s o cultivo de 0onas meristemáticas.

Universidade de Brasília

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária

 A Poliploidia no Melhoramento de Plantas

Prof. Everaldo Anastácio

 A maioria dos organismos vivos so dipl3ides# ou se2a apresentam apenas dois con2untos

/ásicos de cromossomos. ontudo# ocorrem variaç4es deste n7mero /ásico so/ denominaço de

a/erraç4es cromoss=micas num1ricas $ue designam eterodipl3ides. A ploidia refere6se ao

n7mero de con2untos /ásicos de cromossomos erdados como unidade de um genitor. : omem#

por e!emplo# 1 considerado dipl3ide por$ue possui duas c3pias de cada um dos CD cromossomos

$ue possui# en$uanto o milo e a so2a possuem dois pares de * cromossomos.:s eterodipl3ides podem ser divididos em dois grandes grupos5

*- Aneupl3ides5 organismos cu2o n7mero de cromossomos no 1 m7ltiplo perfeito do con2unto

/ásico de cromossomos# e@

C- Eupl3ides5 organismos cu2o o n7mero de cromossomos 1 uma repetiço do con2unto /ásico de

cromossomos.

omo e!emplo ilustrativo desses grupos considere6se# primeiramente um organismo

dipl3ide# cu2o con2unto /ásico contena apenas tr8s cromossomos e# a partir desse# os e!emplos5

)♣♦♥- con2unto /ásico de cromossomos

;ipl3ide )♣♦♥-)♣♦♥-

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E!emplos de Aneupl3ides5

Aneuplóides Número de cromossomos Representação genômica

(uliss=mico C! GC )♣♦-)♣♦-Monoss=mico C! G* )♣♦♥-)♣♦-

Monoss=mico duplo C! G * G * )♣♦-)♣♥-9riss=mico C! H * )♣♦♥-)♣♦♥-)♣-

9riss=nico duplo C! H * H * )♣♦♥-)♣♦♥-)♣-)♦-Monoss=mico6triss=mico C! 6 * H * )♣♦♥-)♣♦-)♣-

9etrass=mico C! H C )♣♦♥-)♣♦♥-)♣-)♣-

E!emplos de Eupl3ides5

Euplóides Número de cromossomos Representação genômica

Monopl3ide I )♣♦♥-;ipl3ide C! )♣♦♥-)♣♦♥-

9ripl3ide D! )♣♦♥-)♣♦♥-)♣♦♥- Autotetrapl3ide J! )♣♦♥-)♣♦♥-)♣♦♥-)♣♦♥- Alotetrapl3ide C! H C! )♣♦♥-)♣♦♥-)⊗⊕∅-)⊗⊕∅-

:s tipos eteropl3ides devem ter surgido a partir de acidentes citol3gicos. Pode# por 

e!emplo# te ocorrido $ue na ora da formaço do fuso# ap3s pareamento# os cromossomos tenam

migrado para o mesmo polo e# ap3s a diviso celular# formado gametas com n7mero desigual de

cromossomos G gametas no redu0idos. Este dist7r/io pode ocorrer tam/1m a partir de c1lulas

somáticas# onde# durante a mitose# dá6se o do/ramento de todo o con2unto cromoss=mico. e essedo/ramento ocorre cedo a/rangendo as flores# os gametas formados tem o mesmo n7mero de

cromossomos )Cn- da planta6me. A partir da fertili0aço desses por gametas normais )n- ocorre a

produço de tripl3ides )Dn-.

Perigo na i/ridaço entre tá!ons dessemelantes

Em vista da acentuada diferença dos genomas# a primeira geraço í/rida 1 est1ril# pois

cada cromossomo carece de um om3logo com $ue possa parear6se na meiose. aso se2a

possível a reproduço vegetativa# garante6se a perpetuaço desta geraço# caso contrário#

e!tingue6se.:s alopolipl3ides )alotetrapl3ides- so indivíduos $ue cont1m duplicaço de mais de um

con2unto gen=mico# provavelmente oriundo de tá!ons diferentes. Acredita6se $ue esses sur2am a

partir da duplicaço de cromossomos de í/ridos interespecíficos# garantindo a esses a

restauraço da fertilidade. Algumas esp1cies importantes agronomicamente como algodo# aveia#

/anana# cana6de6aç7car# trigo e triticale se originam dessa forma.

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ignificado evolutivo dos polipl3ides

 Alguns autores estimam $ue *KD ou mais das esp1cies angiospermas so polipl3ides e#

muitas dessas plantas so cultivadas.

(os autotetrapl3ides# se o maior n7mero de cromosomos no estiver associado a um

menor n7mero de c1lulas# poderá aver desenvolvimento e!agerado de certas partes# ou de toda

planta# como por e!emplo5 flor# folas e frutos de maior tamano# tornando6os preferenciais# se

estas partes forem o o/2eto da e!ploraço comercial. Por outro lado# a produço de

sementesKgros dos indivíduos polipl3ides pode ser pre2udicada dada as falas durante a meiose.

 A autopoliploidia pode ocorrer natural ou artificialmente# via induço com colcicina# por 

e!emplo. A colcicina 1 um alcal3ide e!traído do açafro $ue em contato com as c1lulas impede a

formaço do fuso por ocasio da anáfase do processo de diviso celular# originando c1lulas6filas

com o m7ltiplo do n7mero de cromossomos. Autopolipl3ides podem ser o/tidos# tam/1m# como

produto da fuso de gametas no redu0idos. A melancia sem semente 1 um /om e!emplo da

e!ploraço comercial da poliploidia. Variedades dipl3ides so indu0idas com colcicina# originandoplantas autotetrapl3ides $ue# aos serem i/ridi0ados com variedades dipl3ides originam plantas

tripl3ides. (essas plantas tripl3ides o comportamento mei3tico 1 anormal devido a irregularidade

de pareamento dos tr8s con2untos gen=micos# e conse$>entemente# invia/ili0ando a produço de

sementes.

 A induço de poliploidia fornece a /ase te3rica da reverso da esterilidade de alguns

í/ridos# visto $ue a partir do do/ramento do n7mero de cromossomos desses 1 possível o

pareamento dos cromossomos om3logos tornando o indivíduo f1rtil. Este fen=meno ou t1cnica dá

origem aos camados anfidipl3ides# como e!emplo registra6se o surgimento do trigo cultivado

moderno )Tritichum aestivum-.Em muitos aspectos# a evoluço avança lentamente# envolvendo processos graduais#

pelos $uais aparecem e se acumulam diferenças nos organismos. Em contraste com esse

processo# $ue re$uer muito tempo# opera pelo menos um mecanismo mediante o $ual esp1cies e

variaç4es se originam de forma Lcataclísmica# gerando polipl3ides.

:s polipl3ides# mediante a acumulaço de diversos genomas# tem a faculdade de ad$uirir 

uma ampla toler<ncia am/iental.