Melhoramento Florestal

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE ENGENHARIA FLORESTAL

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL

MELHORAMENTO FLORESTAL

NOTAS DE AULA

Profº Dr. Arno Brune

Cuiabá-MT Maio de 2007.



Melhoramento Florestal Arno Brune

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Capítulo I

Introdução

Todos os seres vivos são o resultado da interação do seu genótipo com o meioambiente. Assim também as árvores são o resultado destes dois fatores. Isto érepresentado pela equação:

Fenótipo = Genótipo + Ambiente, também abreviado pela fórmula: F = G+A.

O fenótipo é algo que vemos, que podemos descrever, que possivelmente podemos atémedir. Se nos referirmos a uma árvore dizendo que tem a altura de 21m, um diâmetrode 22 cm com casca a 1,30 m de altura a certa idade, estamos realmente nos referindoa parte do seu fenótipo. A coloração escura das folhas, outras características quedescrevemos; todas se referem ao fenótipo. Em animais ou no homem é da mesmaforma. Uma pessoa alta ou baixa, de olhos de tal cor, etc, toda esta descrição se refereao fenótipo. Por outro lado, não podemos ver a olho nu o seu genótipo, ou seja, suas constituiçõesgenéticas, dadas por características genéticas que são herdadas, sendo codificadas noDNA que fica no núcleo das células (mitocôndrias e cloroplastos também têm seupróprio DNA, dito extranuclear). Naturalmente há possibilidades de analisar-se aconstituição genética quimicamente; estão sendo determinadas seqüências de basesem genótipos de muitos seres vivos, inclusive já foram descritas para algumasespécies de eucalipto, populus, seguramente virão mais espécies nesta seqüência. Masum engenheiro florestal de imediato vê uma árvore, não pode dizer quase nada sobresua constituição genética.O ambiente é mais fácil de se descrever do que o genótipo. Um ser longevo passa

anos crescendo, depois passa anos vivendo; durante este tempo o ambiente mudaconstantemente. Para árvores costumamos resumir parte do ambiente com descriçãodo tratamento dado em viveiro no plantio, do clima, dos solos, dos tratamentossilviculturais. Estes todos se referem ao ambiente, que naturalmente é muito mais doque só isto. A árvore, e também todos os seres vivos, são pois o resultado da interação dogenótipo com o ambiente em que crescem ou se desenvolvem. Da mesma forma umacriança desde o útero materno se desenvolve em certo ambiente, que varia de pessoapara pessoa. Também o genótipo é diferente para cada uma delas, com exceção degêmeos univitelinos. A criança recebe determinada alimentação, é exposta aos maisvariados estímulos externos que moldam as suas reações, que lhe dão conhecimentose interesses dos mais variados, e estes não são uniformes para cada uma delas,

resultando então na variedade de pessoas que conhecemos, não só fisicamentediferentes entre si, mas com formação diferente, com talentos diferentes, os quaispodem ou não ser mais ou menos desenvolvidos, de acôrdo com as oportunidades quelhe foram dadas e que aproveitaram ou não. Há, então, características que se herdam dos progenitores, e há outras que sãofornecidas pelo ambiente, tanto em árvores como em pessoas ou outros seres vivos.Em suma, todos os seres vivos somos resultado da interação do genótipo querecebemos dos pais, e do ambiente que nos moldou, tanto fisicamente,emocionalmente, quanto racionalmente, etc.




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O ambiente pode limitar o crescimento de uma árvore ou favorecê-lo. Adubaçãocorreta para aquela espécie, clima adequado para ela, falta ou não de chuvas na épocanecessária, todos moldam a árvore para crescer de acôrdo com o que permite o seugenótipo e o ambiente. O genótipo também pode limitar o crescimento, ou seja, umaárvore pode crescer só até determinada altura, por mais que se a adube e irrigue,poderá não passar de certa altura, limitada que possa estar pelo seu genótipo.

Ao cultivar árvores, geralmente estamos interessados em produzir certa madeira, óleoessencial, frutos, látex, resina ou outros produtos, quase sempre num período quegostaríamos que fosse o mais curto possível, tivesse a qualidade que supomos ser amelhor para satisfazer o mercado e ainda numa quantidade que faça valer a pena oplantio e o investimento em terras, esfôrço, insumos, tempo, etc. Portanto tentamosproduzir a muda no viveiro, obedecendo as condições que cremos serem as maisfavoráveis para a mesma. Neste sentido o homem impõe os seus critérios, que emgeral não são os mesmos daqueles que a natureza impõe, quando deixada para atuarpor si só, ou seja, a árvore crescendo em seu ambiente natural sem interferênciahumana, possívelmente numa floresta ou num campo cerrado ou outro ambiente.Modificamos assim o ambiente de acôrdo com os nossos interesses, favorecendo asespécies que possam ser interessantes para nós no momento do plantio, com vistas aofuturo mercado, naturalmente. Através de técnicas silviculturais e manejo fazemoscom que a árvore possa produzir em quantidade e qualidade o produto que delaesperamos em determinado espaço de tempo. Com estas técnicas estamos sómentenos atendo a manejar o ambiente da árvore, mas não o seu genótipo. Almejamos aprodução, que faz parte do fenótipo. Se quisermos obter uma árvore que produza maise melhor, temos que trabalhar nos dois aspectos, não só favorecendo o ambiente paradeterminadas árvores, mas também moldando o genótipo para nossas finalidadesprodutivas. Trabalhando os dois fatores o resultado será muito maior do que pensandoapenas nas condições imediatas que necessita aquela espécie no ambiente em que aplantamos ou no qual a manejamos.

O que faz as pessoas pensarem muito mais no ambiente do que no genótipo, é que o

ambiente dentro de certos limites é mais maleável, enquanto o genótipo não só éinvisível como em geral demora muito a poder ser trabalhado. Esta forma de pensar ésimplista, pois o genótipo do que plantamos já pode ser escolhido pela espécieadequada, pela procedência de sementes mais adequada, por seleção e outras técnicasque não levam gerações a serem feitas, desde que o material que se queira escolheresteja disponível em várias qualidades, como sementes desta ou daquela procedência,ou sementes selecionadas para determinada finalidade ou adaptação a determinadoambiente. Muitas vezes o processo leva, sim, uma geração ou mais para levar aoproduto que desejamos, ou seja, uma árvore com determinada qualidade genética.Hoje as técnicas de melhoramento florestal já levaram a resultados assombrososeconômicamente, e há muito a ser obtido ainda, de maneira que já não está emdiscussão se vale ou não a pena fazer melhoramento genético de árvores; sabemos que

vale a pena, sabemos que podemos conseguir resultados muito bons em atérelativamente curto espaço de tempo. O simples processo de seleção das sementesadequadas, ou ainda a utilização de engenharia genética utilizando organismosgenéticamente modificados são uma forma de obter de imediato os benefícios demelhoramento. É claro que todos estes processos passaram por trabalho anterior, quepor sua vez pode ter sido mais ou menos longo, dependendo de cada caso. Portanto,temos que trabalhar o genótipo e ambiente para obter o melhor fenótipo possível, ouseja, a melhor produção. Um engenheiro florestal que não conhece ou não usa dastécnicas de melhoramento, não está usando grande quantidade do potencial que




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poderia usar, pois só trabalha com o ambiente. Trabalhar apenas com o genótipo seriaoutro erro, há que trabalhar os dois fatores para se obter o melhor resultado possível.

Os processos de melhoramento genético em árovres e seu cultivo freqüentemente sãochamados de domesticação, à semelhança do que foi feito com animais (lobos,galinhas bois) e plantas como trigo, milho, batata, arroz, etc.

Êste curso trata de melhoramento genético florestal, portanto tenta fazer entender oque podemos fazer para obter resultados ao trabalhar com o genótipo. Mas qualquerser vivo tem intrínsecamente dentro de si o seu genótipo ou constituição genética,também está sujeito constantemente ao ambiente externo, mesmo o melhorista nãoescapa dos efeitos do ambiente, que estão sempre presentes. Como o curso tenta ater-se a técnicas de melhoramento, aqui ainda discorremos um pouco sobre o ambientemais geral, antes de entrar nas técnicas de melhoramento florestal em si. Melhorargenéticamente uma espécie chama-se de domesticação. Assim temos animaisdomésticos que produzem para o homem o que seus antepassados selvagens faziamapenas ocasionalmente e não na quantidade e qualidade de hoje. Mas espéciesdomesticadas também dependem do homem. As florestas sempre foram consideradasparte da natureza sem interferência humana (o que e uma ilusão, já que o homem

influi em qualquer ambiente da terra, por mais afastado que possa estar). Mas adependência gera um perigo, pois se quisermos de novo deixar a espécie por sua contana natureza, talvez depois da domesticação já esta não possa sobreviver sózinha.Portanto é necessário também manter reservas genéticas em estado selvagem, não sópara a sobrevivência da espécie sem interferência humana, como também parapodermos voltar às plantas selvagens para obter genes que antes não conhecíamos ouque em outra ocasião não nos interessavam. Portanto, domesticar atende a interessesimediatistas, mas conservar é uma responsabilidade muito maior. Neste pontopodemos aprender muito dos agrônomos (e de êrros ou lapsos que porventura tenhamcometido), que hoje tentam desesperadamente às vezes, conservar in situ os genótiposoriginais das espécies cultivadas como milho, tomate, batata, trigo, arroz, etc. Antesde chegar ao ponto de pôr em perigo as variedades ou espécies ou procedências,

temos de mantê-las no seu estado selvagem e conservá-las assim. Isto está nointerêsse maior de todos os engenheiros florestais, mas também de biólogos,agrônomos e ecólogos, pelas mais variadas razões.

O ambiente

O ambiente que o homem maneja está sujeito a mudanças cada vez mais drásticas. Ohomem ocupa físicamente mais e mais espaço na terra, pois se multiplica de formaque põe em perigo cada vez mais o ambiente natural original. O homem cultiva a terra, constrói cidades, asfalta superfícies do globo cada vezmaiores, impondo mais e mais restrições físicas e outras pela sua mera presença, cadavez mais numerosa, agora (2006) estimada em 6,6 bilhões e meio de pessoas. Cada

ano adicionam-se a este número mais 80 milhões de pessoas, em outros seis anosdevemos atingir a marca dos 7 bilhões. Este crescimento não é uniforme; 98% docrescimento se dá nos países em desenvolvimento. Assim o maior crescimento severifica na África ao sul do Saara, lá até 2050, dos atuais 757 milhões devem atingir1,75 bilhões. Ao mesmo tempo na Europa a população encolhe por uma média de900.000 habitantes ao ano. Na Alemanha uma mulher tem em média 1,3 filhos e em2050 a população alemã passará dos atuais 82,4 milhões a 74,8. Estes dados terãosignificado geopolítico muito grande. Um problema especial para o desenvolvimentoé dado pela incidência da AIDS, especialmente no sul da África. Naqueles países,




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quase 20% da população adulta está contaminada pelo vírus HIV, especialmente aspessoas na fase produtiva da vida, deixando para trás velhos e crianças desamparadas.(Fonte: Deutsche Stiftung Weltbevölkerung DSW internet de 9. 8. 2006)Ao mesmo tempo pela nossa civilização queremos todos atingir certa qualidade devida, propalada especialmente através dos meios de comunicação. Assim os cultivossão cada vez mais intensos, o homem invade áreas antes consideradas improdutivas

ou consideradas impróprias para a sobrevivência dele mesmo. Também se comunicacada vez mais, viaja mais com todos os veículos disponíveis, poluindo muito nesteprocesso. A agricultura intensiva implica em mais uso de herbicidas, de fertilizantes,de uso da água, do espaço, do corte de florestas. Todos estes fatores têm efeitos noresto do ambiente; assim por exemplo fertilizantes são lixiviados para camadas maisprofundas, para dentro de lagos e cursos d água como também ao mar. Da mesmaforma os produtos que são utilizados como defensivos na agricultura ou outrasculturas, em outra parte podem não mais defender , mas agredir formas de vidalongínquas, por exemplo na água e na atmosfera. Outros resíduos industriais estãopoluindo o planeta em forma cada vez mais assustadora, levando a efeitosindesejáveis e talvez não calculados anteriormente. Há efeitos não previstos, comoanimais silvestres que não mais encontram seu habitat, invadindo o ambiente tomado

pelo homem e, inadvertidamente espalhando vírus perigosos nas populações humanase de animais domésticos, haja visto em exemplos recentes de disseminação comoÉbola, Hanta-virus, Marburg, AIDS e outros, todos vindos de contatos não previstoscom animais selvagens. Outro efeito de invasão de doenças diretamente advindo dainvasão do homem em habitats selvagens e promiscuidade com estes animais é aSARS e a gripe aviária. O número por si só preocupante da população humana exige uma produção dealimentos, celulose, produtos de uso doméstico, indumentária, educação, industriais,de transporte, moradia, etc, que não há outra saída senão produzir intensivamente edomesticando cada vez mais espécies animais e vegetais para atender a nossasexigências imediatas de sobrevivência em massa. Entramos em ambientes antesdeixados à natureza só, que mantinham uma integridade mais original. No Brasil c ita-se o cerrado como uma região cultivada desde há poucas décadas, a região do Vale doSão Francisco, e especialmente a Amazônia e região do Pantanal. A presença humanae seus efeitos fazem-se sentir cada vez mais nestas regiões, nem sempre exploradasracionalmente. O mesmo efeito se faz sentir na África toda, na Ásia toda, na antigaUnião Soviética e outros: o homem avança sobre a natureza para apoderar-se dos bensdisponíveis e depois tenta cultivar ou utilizar os recursos existentes, renováveis e nãorenováveis igualmente. Os efeitos deste avanço podem ser mais ou menos destrutivos,muitas vezes pondo em perigo a sobrevivência dos outros seres que habitam essasregiões e a própria capacidade de regeneração do ambiente. O aquecimento global, provocado pela emissão exagerada e constante, consequênciada industrialização da sociedade traz consequências imprevisíveis ao ambiente. Os

gases se acumulam nas camadas mais altas da atmosfera, evitando que a reflexão dosraios solares que incidem sôbre a superfície terrestre se difunda ao espaço. Com isto,acumula-se calor dentro da atmosfera, como é o caso em estufas, daí o efeito serchamado efeito estufa . Por efeito desse aquecimento global o climá esta mudandomuito drásticamente em algumas regiões, provocando provávelmente por seus efeitosmais calamidades como tufões, chuvas torrencias repentinas em certas áreas,desertificação crescente em outras e o derretimento cada vez maior das calotaspolares, em que especialmente a da Antártida armazena a maior parte de água doce do




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planeta. Isto traz um aumento do nível dos oceanos, condenando muitas regiõesbaixas ao desaparecimento. Há estimativas dos aumentos de nível do mar, conforme o aumento de temperatura(Friends of the Earth Press Release Oct. 13, 2006, internet). Desde a época pré-industrial a temperatura já subiu 0,6 graus. Se continuar a esta taxa, até 2100 terásubido a 4 graus centígrados.

Se a temperatura subir dois graus haverá diminuição drástica da produção agrícola,que será um desastre especialmente para países pobres dependentes de agricultura desubsistência. Falta de água e sêca afetará especialmente países que não têm acesso àágua limpa. Haverá uma pêrda quase total de recifes de coral, doenças tropicais comomalária avançarão ao norte e ao sul; extinção provável de seres árticos como ursopolar. Com três graus de subida: diminuição de produção de alimentos geral. Doençasavançarão, como diarréia que deve avançar 6% na África. Extinção em grandequantidade, colapso total do ecossistema amazônico, perda completa dos ecossistemasboreais e alpinos. Aumento de 4 graus: Derretimento da capa de gêlo antártico fará os níveis dos maressubirem por 5 a 6 metros, levando a pêrda enorme de terra agriculturável e produzindo

milhões de refugiados. Apenas em Bangladesh 30 a 40 milhões de pessoas serãodeslocadas de suas areas residenciais. Enormes regiões não terão mais produçãoagrícola devido às mudanças climáticas. Acima de 4 graus: Há uma chance de 50% de que o sistema de circulação dos oceanosparará, parando correntes que aquecem e estabilizam o norte da Europa. Outro efeito, através da acidificação da atmosfera, é a própria acidificação gradual daságuas dos oceanos. A água marinha, em constante contato com a atmosfera,intercambiando gases com a mesma, também pelos efeitos de efluentes, aos poucos seacidifica. Há muitos crustáceos e outros seres marinhos que dependem do carbonatode cálcio para sobreviver. Assim as conchas, ostras, mas sobretudo corais e muitosseres microscópicos dependem do carbonato de cálcio na sua estrutura,freqüentemente entra no metabolismo interno, exudando o carbonato de cálcio que é abase de sua carapaça externa. Com a acidificação do ambiente marinho, tal carapaçanão se forma bem ou é dissolvida, condenando à morte uma enorme gama de seres domar. As consequências já se fazem sentir em recifes de corais ao largo da Austrália eoutros países fortemente ligados à vida marinha para sua subsistência. Não há comoprever as consequências deste processo, de toda maneira altamente destrutivo. Com todas as mudancas em curso, é dificil prever as consequências geo-demográficase geo-políticas, porém são consequências drásticas para toda humanidade e paragrande parte dos seres vivos do mundo. Uma possível maneira de mitigarmodestamente o problema, além da solução obvia de diminuir ou evitar a emissão degases de efeito estufa, seria fixar carbono de uma forma mais ou menos permanente.Uma das melhores formas é com plantios de espécies florestais de rápido crescimento.

De qualquer maneira há mudanças cada vez maiores que o homem impõe ao planeta.Neste ambiente temos de produzir também produtos florestais sólidos, celulose parapapel e solúvel, produtos químicos, carvão vegetal e sub-produtos deles todos. Estaprodução tem de ser cada vez mais intensiva, na maioria dos casos a coleta nanatureza apenas não satisfaz a demanda, por exemplo do látex ou das castanhas doPará, passando-se a cultivos intensivos. O ambiente florestal então muda com otempo. As terras mais produtivas normalmente ficam para a produção de alimentos, jáseja através de vegetais ou animais. Terras mais marginais ficam para a produçãoflorestal, se é que já não foram anteriormente ocupadas para cultivos florestais. Mas




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esta produção tem de ser bastante intensiva para atender à demanda industrial e deconsumo humano. O ambiente geral muda constantemente com os poluentes presentesem todo lugar: ar, água, solo. Esta mudança também afeta as árvores, naturalmente, sóque muitas vezes não vemos imediatamente como é que o faz. Bastante óbvias são noentanto as mudanças climáticas que estão trazendo conseqüências surpreendentes einesperadas ao globo todo nos seus lugares, até os mais distantes e inesperados.

Por o ambiente ficar cada vez mais restrito e mudado para a produção florestal,precisamos de técnicas cada vez mais adequadas para produzir racionalmente. Astécnicas já não podem apenas restringir-se a técnicas silviculturais ou de manejo; épreciso lançar mão de métodos avançados de melhoramento florestal. Nestas considerações é importante não esquecer que de maneira geral estamosdeteriorando nossos ambientes de vida, que estamos aumentando assombrosamenteem número, e que precisamos produzir mais racionalmente e melhor, mas tambémprecisamos conservar cada vez mais a natureza, não só por razões românticas ounostálgicas, mas também pelo fato de que a natureza mantém indivíduos de muitovalor na sua biodiversidade que hoje desconhecemos, mas podem ser úteis no futuro epara o futuro da humanidade; tal como sejam as reservas genéticas de árvoresflorestais e outros organismos que vivem nos ambientes (e outros) que o homem vai

ocupando, muitas vezes desordenadamente. Se quisermos demonstrar nossaresponsabilidade em relação a gerações futuras, não é o suficiente usar técnicas maisapuradas de produção, precisamos também conservar o que ainda resta na natureza.Os argumentos para tal já deixaram há muito de ser vistos como meramente decapricho de uns poucos românticos, mas são importantes para a própriasobrevivências das gerações futuras.

História de melhoramento florestal no mundo e no Brasil

a) Estudos de Procedência.

Foi vendo que há diferenças nas procedências de sementes florestais que as pessoas sederam conta que havia diferenças genéticas entre árvores florestais de uma ou outraespécie. Coletando sementes de várias regiões, semeando-as num só lugar depois,desta forma restringiu-se o ambiente de plantio e crescimento, de maneira que sehouvesse ainda diferenças entre as árvores oriundas de diferentes procedências, asdiferenças deveriam ser genéticas. Assim, na equação F=G+A; mantendo Arelativamente constante (plantio num só lugar), mas F variando (se houver diferençasentre as procedências), deveria ter sido principalmente por influência de G; ou seja, dogenótipo. Entre 1821 e 1850 o francês Philippe A. de Vilmorin coletou sementes de Pinus

sylvestris em mais de 30 regiões distintas na Rússia, Lituânia, Escócia, Alemanha eFrança. Semeou as mesmas no arboreto de Barres, na École Nationale des Eaux et

Forêts de Nancy, muito famosa até hoje. Não plantou as mudas nos mesmos anos enem fez as repetições necessárias para ensaios estatísticos exigentes, porém asdiferenças eram marcantes para algumas origens, o que deixou claro que as árvoresoriundas de diferentes regiões eram diferentes geneticamente entre si, certamente emconseqüência da pressão seletiva diferente em cada região, pois cada região tinhacaracterísticas distintas de clima, solo e outros. Caracteres como forma do fuste, corde acícula e dos brotos mostraram ter influência genética. A partir de 1887 o austríaco Cieslar estudou várias espécies centro-européias naÁustria, por procedências. Outros se seguiram na Alemanha, Suíça, Suécia no início




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do século XX. A partir de então os trabalhos de melhoramento florestal quase quesempre se iniciam por ensaios de procedência, pelo menos quando se trata de estudaruma espécie ainda selvagem. Ou seja, ensaios de procedência são geralmente osprimeiros a serem feitos, pois dão uma idéia da variação genética existente dentro daespécie. Em 1907 a IUFRO (International Union of Forest Research Organizations União

Internacional das Organizações de Pesquisa Florestal), recém-fundada e muito ativaaté hoje, obteve sementes de Pinus sylvestris de doze locais diferentes abrangendotoda a área de ocorrência da espécie. As sementes foram distribuídas para estaçõesexperimentais associadas à IUFRO na Alemanha, Rússia, Suécia, Holanda, Bélgica,Áustria e Hungria. Houve alguns danos aos plantios na I Guerra Mundial (1914-1918), mas houve bons resultados também. Entre outros a procedência de Perm,Rússia, sempre apresentava o crescimento mais lento, enquanto que a origem belgasempre crescia mais rápido que as outras. Anteriormente a esses ensaios havia umaidéia generalizada de que a melhor origem seria sempre a local, ficando claro destemomento em diante que isto não era baseado em fatos comprovados. A origem localclaramente é a origem que pelos processos naturais foi selecionada para adaptação àscondições locais, mas pelos critérios de preferência humanos de maior crescimento,

produção, adaptação, pode não ser a melhor. Claramente devemos também conservarorigens locais, pois podem conter material genético importante, inicialmente nãoreconhecido pelos critérios de seleção artificial como são feitos em determinadaépoca. Na América, a partir de 1911 Raphael Zon trabalhou com várias origens do oesteamericano, como Pinus ponderosa e Pseudotsuga menziesii. Especialmente nestaúltima espécie obteve uma origem que se manifestava como sendo a melhor emqualquer local que se a plantasse. O conceito de ecótipo foi idealizado por Turesson em 1922. Ele demonstrou, emvárias espécies herbáceas, que havia diferenciações genéticas entre elas conforme olocal em que cresciam naturalmente, estas diferenciações, quando reconhecidas comodiferenças genéticas, foram chamadas de ecótipos. Os ecótipos, que também podemoschamar de procedências, são geneticamente diferenciados de outros ecótipos queevoluíram em outro local. Portanto a procedência local, normalmente, mas nemsempre, tem a vantagem de ser adaptada às condições locais, pelo processo de seleçãonatural. Langlet, na Suécia, a partir de 1936, estudou 582 procedências suecas de Pinus

sylvestris e obteve dados para medir gradientes longitudinais e altitudinais paraalgumas características como pêso sêco. Não houve, porém, repetições nosdelineamentos dele, e os resultados foram, em grande parte, esquecidos. A IUFRO, a partir de 1937, começou outro grande ensaio de procedências em trêsespécies européias de grande importância econômica: Pinus sylvestris, Larix decidua

e Picea abies. Foram coletadas sementes em muitos locais, e as sementes distribuídas

em 40 locais diferentes na Alemanha, Áustria, Bélgica, Canadá, Dinamarca, Escócia,Estados Unidos, França, Grã-Bretanha, Itália, Noruega, Polônia, Suécia, Suíça eTurquia. Deveriam ter sido feitas repetições com parcelas de 200 árvores cada uma.Houve alguns danos devido à II Guerra Mundial (1939-1945) e alguns plantios nãoforam feitos de acôrdo com o plano original, mas os ensaios deram bons resultados,demonstrando mais uma vez que realmente havia diferenças genéticas de acôrdo coma origem das sementes. Em 1938 foi feito um bom estudo de variação altitudinal em Pinus ponderosa

estabelecido no Instituto de Genética Florestal em Placerville na Califórnia.




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Semearam-se sementes oriundas de 89 árvores que cresciam em altitudes de 30 a2.300m na Sierra Nevada e plantaram-se em três locais de altitude diferente.Interessante foi notar que quase sempre a origem de altitude média era a melhor, oque nem sempre acontece em outros ensaios.

b) Estudos de hibridação

A hibridação refere-se ao cruzamento entre dois indivíduos genéticamente diferentesentre si. Neste sentido, é hibridação qualquer cruzamento entre indivíduos distintos,ou seja, que não fazem parte de um clone. A hibridação feita em grande parte commilho, que começou no início do século passado nos Estados Unidos depois daredescoberta dos trabalhos de Gregor Mendel em 1900, é hibridação. Os experimentosinéditos do monge agostinho Mendel com cruzamento em ervilhas (Pisum sativum)em Brünn, República Checa, na segunda metade do século XIX também são exemplosde hibridação. Podemos cruzar espécies distintas, como Eucalyptus grandis e

Eucalyptus urophylla. Neste caso nos referimos a hibridação interespecífica, ou seja,entre duas espécies distintas. Temos também a hibridação intraespecífica, ou seja,dentro da mesma espécie, como os exemplos citados acima para milho e ervilha.

Nos exemplos históricos em árvores, quando falamos em Estudos de hibridação ,estamos falando de hibridação interespecífica. Na Alemanha começaram as tentativas de hibridação em árvores. Em 1877 ja sefaziam híbridos dentro do gênero Juglans e na Suécia, no início de 1800 produziram-se híbridos entre espécies de Salix.Nos Estados Unidos eram famosas as castanhas produzidas por Castanea dentata.Com a introdução involuntária de um fungo virulento da Europa, as árvores nativas deCastanea dentata começaram a ser dizimadas. A espécie Castanea mollissima daChina era resistente ao fungo, porém apresentava má qualidade de madeira. W. vanFleet, em 1909 começou a produzir híbridos interespecíficos entre ambos,encontrando também alguma resistência ao fungo. Em geral o híbrido F1 entre as duasespécies é susceptível ao fungo, de maneira que o importante era manter vivo o F1para poder cruzá-lo com outro F1 ou fazer o retrocruzamento com um dos pais. Estestrabalhos recomeçaram com Clapper em 1928 e continuaram com A. H. Graves em1930 no Jardim Botânico de Brooklyn com algum êxito. A partir de 1924, Stout e Schreiner começaram a produzir muitos híbridos de Populus

num programa muito grande, envolvendo muitas espécies. Em dois anos produziram99 combinações diferentes. Entendem-se bem os trabalhos de ambos, poisdocumentaram-nos muito bem. A partir de 1937 estenderam seus trabalhos aosgêneros Fraxinus, Acer , Pinus e Picea.Em 1924 o madeireiro James G. Eddy, grande explorador de sequóias, começou aprimeira estação experimental de melhoramento florestal. Inicialmente trabalhou comos gêneros Eucalyptus, Quercus (carvalho) e a espécie Pseudotsuga menziesii,

chamada de Douglas fir nos países de língua inglesa. Eucalyptus camaldulensis, o eucalipto de maior distribuição dentro do continenteaustraliano, quando de origens do oeste da Austrália, com clima mediterrâneo como odo oeste americano, adapta-se bem naquela região, onde hoje também se encontraoutra espécie oriunda de clima mediterrâneo (chuvas de inverno): Eucalyptus

globulus. Já no Brasil Eucalyptus camaldulensis vem do leste da Austrália, com climamonsônico (chuvas de verão), semelhante ao nosso.Logo decidiu-se no instituto de Placerville a trabalhar com o gênero Pinus e foramtrazidos para lá sementes de quase todos os Pinus existentes, tanto em espécies quanto




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procedências. Até hoje tem-se lá talvez a maior coleção de espécies de Pinus. A partirde 1940 a ênfase maior dos trabalhos no instituto foram com hibridação em Pinus.H. von Wettstein na Áustria, começou a trabalhar com hibridação de Populus a partirde 1930. Como a espécie é dióica (árvores distintas para cada sexo) e no invernoperde as folhas ficando apenas com as gemas reprodutivas e vegetativas, eleintroduziu inovações na técnica de hibridação: no final do inverno, ainda não havendo

folhas nem flores nas árvores, coletava ramos masculinos e femininos separadamente,colocava em jarras de água corrente dentro de estufas separadamente por sexo,coletava o pólen na época correta, esperava a abertura dos estigmas dos ramosfemininos e aplicava o pólen da espécie desejada, esperando apenas pela formação desementes híbridas, que então coletava para seus ensaios. Anteriormente a vonWettstein os trabalhos eram mais penosos, trabalhava-se sôbre escadas subindo nasárvores (durante o inverno gelado daquela região alpina) originais e com isolamentodas flores femininas para evitar a interferência de pólen de outras árvores que sedifundia na atmosfera na primavera. A técnica de coleta de galhos para hibridação nãofunciona para a maioria dos gêneros de árvores, como Pinus spp., por exemplo. Seustrabalhos resultaram em muitos híbridos que foram propagados vegetativamente(clonados) e utilizados em programas avançados de mais hibridação.

A partir de 1930 sob a liderança de Carl Heimburger na Estação ExperimentalFlorestal de Petawawa em Ontario, Canadá, ainda foram produzidos muitos híbridosde Populus para aquela região.

c) Programas de melhoramento florestal (1930-1940)

Os trabalhos feitos antes de 1930 sempre caíam na categoria de procedência ou dehibridação. Entendeu-se que estas não eram as únicas linhas de pesquisa que poderiamtrazer resultados benéficos, e a partir desta época procurou-se englobar ambas emtrabalhos com cada espécie, e usar outras técnicas como seleção, bem como in cluirainda áreas de atividade como fisiologia, nutrição, manejo e outras afins.Um dos primeiros nomes associados aos programas mais amplos de melhoramentoflorestal foi C. Syrach Larsen na Dinamarca. Começou a cruzar Larix decidua

europeu com a espécie Larix leptolepis do Japão, obtendo híbridos que apresentavamheterose (vigor híbrido), ou seja, cresciam mais rápido do que ambas espéciesprogenitoras. Ele não se limitava a produzir híbridos entre as duas espécies, comoselecionava bem os pais para melhor resultado. Fez estudos e aproveitou para seusensaios a variação natural que ocorre dentro de ambas espécies. Da mesma formatrabalhou com híbridos entre Populus tremula e Populus tremuloides, com êxitosemelhante. Além dos híbridos F1 entre espécies, levou estes a F2 e aretrocruzamentos (cruzamento do híbrido F1 com uma espécie progenitora, porexemplo F1 de Larix leptolepis x Larix decidua cruzado com Larix leptolepis). Larsenfoi um dos pioneiros em melhoramento florestal no sentido que formou muitos

pesquisadores e professores de outros países e também escreveu o primeiro livrosobre melhoramento florestal: Genetics in Silviculture . Syrach Larsen trabalhou naTailândia com teca (Tectona grandis) e publicou até em 1958 ainda trabalhos sobreteca e que não perderam nada de sua importância. Na Associação Sueca de Genética Florestal, a partir de 1936, começou-se a estudaroutros aspectos de melhoramento: os efeitos de endogamia e poliploidia em árvores.Começaram-se a fazer bons ensaios de progênie (estudando os descendentes de umaárvore ou de um cruzamento cada vez). O importante foi que começaram a usar-setécnicas estatísticas para delineamento e avaliação de experimentos, o que levou a um




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desenvolvimento muito grande na genética quantitativa, importante no melhoramentoflorestal, especialmente. A citologia de árvores florestais começou a ser estudada por Karl Sax no ArboretoArnold da Universidade de Harvard, na década de 1930. Hoje se estudam todas asfacetas do melhoramento florestal naquele arboreto.

d)

Melhoramento florestal depois da II Guerra Mundial

Depois da Segunda Grande Guerra (1939-1945) houve um desenvolvimento explosivodas ciências no mundo todo, e nisto foi acompanhado também pela genética florestal.Houve o estabelecimento de grandes plantios florestais, especialmente nos EstadosUnidos e conheciam-se os conceitos de evolução orgânica de S. Wright, Th.Dobzhansky e G. L. Stebbins, a estrutura do DNA, além dos métodos de estatísticaexperimental de Fisher; todos contribuindo para o desenvolvimento de melhoramentoflorestal, especialmente nos Estados Unidos, Canadá e Europa. Pode-se reconhecer quatro fatores que contribuíram para o desenvolvimento demelhoramento florestal, que são:

1)

Importância do trabalho em equipe; 2) Importância do treino adequado; 3) Importância da comunicação; 4) Importância da combinação pesquisa-aplicação.

Trabalho em equipe.Especialmente nos Estados Unidos reconheceu-se que era importante trabalhar emequipe, isto é: que o somatório do trabalho de dois pesquisadores em conjunto, podeser mais que a simples soma de seus trabalhos individuais. E trabalhando-se emequipe mais ampla, que envolve por exemplo melhoristas, botânicos, dendrólogos,biólogos, especialistas em nutrição florestal e manejo, por exemplo, pode-se conseguirresultados bem mais completos do que isoladamente, de mais impacto e aplicaçãoprática. Nesta época começaram a surgir institutos de melhoramento florestal queincluíam cientistas de outras áreas com os quais se relacionava o melhoramentoflorestal. Os institutos mais conhecidos da época foram: Placerville na Califórnia,Rhinelander em Wisconsin, Gulfport em Mississippi, todos nos Estados Unidos, aindaSchmalenbeck na Alemanha, Suwon na Coréia do Sul. Placerville destaca-se pelosseus trabalhos com Pinus spp., Rhinelander com Populus e Pinus, Schmalenbeck conespécies centro-européias e Suwon especialmente com a hibridação de Pinus rigida

com Pinus taeda, ambos originários dos Estados Unidos. Naturalmente hoje há muitomais institutos ligados a pesquisa em melhoramento florestal em todo o mundo,inclusive no Brasil.

Treino adequado. O treino em universidades boas é considerado essencial para poder fazer boa pesquisa,e este treino pôde ser obtido mais amplamente depois da segunda guerra mundial.

Comunicação. Depois do grande conflito mundial, foi mais fácil para os cientistas trocar idéias,técnicas e conhecerem-se mútuamente, pois começaram a surgir novas organizações esociedades científicas que realizavam congressos e treinamento e publicavam seustrabalhos em revistas científicas.




11

Combinação pesquisa x aplicação .Foi um fator essencial para o desenvolvimento do melhoramento florestal, poishavendo grandes plantações de espécies florestais, interêsse das firmas reflorestadorasem pesquisa, e o pesquisador necessitando de grandes áreas para implantação de seusexperimentos, houve uma coincidência de interesses que, combinada, resultou em

êxito em muita parte do mundo, com produção maior e de melhor qualidade. Em geralos cientistas estão ligados a universidades ou instituições de pesquisa quenormalmente não podem dispor de áreas grandes, muitos menos de mão de obraabundante e talvez com interêsses mais amplos, incluindo talvez outros tipos depesquisas (não só na área florestal). Houve a formação de cooperativas universidades-firmas como a do pioneiro de melhoramento florestal nos Estados Unidos: Bruce J.Zobel. Zobel começou a trabalhar no Texas, depois na Universidade da Carolina doNorte em Raleigh, onde em 1956 fundou a cooperativa de melhoramento florestal,que se dedicava a melhorar principalmente Pinus taeda (loblolly pine) e algo comPinus elliottii (slash pine) de grande importância no sudeste nos Estados Unidos, e noBrasil também a partir de sua introdução no país, na mesma década. A cooperat ivacongregava umas duas dezenas de firmas reflorestadoras e a universidade. Hoje a

cooperativa já congrega até firmas que trabalham em todo o mundo e com muito maisespécies do que aquelas duas. O impacto da cooperativa fundada pelo Professor Zobelfoi tão exemplar que foi seguido por muitas outras universidades como as do Texas eFlórida, entre outras. No Brasil o exemplo foi seguido pela ESALQ e Viçosaprimeiramente, depois por muitas outras, e também aqui este modêlo foi coroado demuito êxito.

e) Melhoramento florestal no Brasil

No Brasil Edmundo Navarro de Andrade, à procura de espécies adequadasprincipalmente para dormentes na Companhia Paulista de Estradas de Ferro,introduziu espécies de eucalipto nos anos que se seguiram a 1904. Foram plantadasem lotes contíguos em Rio Claro, interior de São Paulo. Lá houve espécies que sedestacaram pelo crescimento, ainda que poucas realmente se prestassem paradormentes. Ao colher sementes nos lotes de árvores de interêsse, o crescimento dasárvores provenientes destas sementes raramente mostravam características tão boasquanto nos plantios originais. Havia muito mais heterogeneidade do que dentro daespécie escolhida para sementes. Gerações subseqüentes em geral eram maisheterogêneas ainda. Foi só na década de 1960 que se reconheceu que o que estavaocorrendo era uma grande hibridação, especialmente dentro do sub-gêneroSymphyomyrtus, que inclui espécies como: E. paniculata, E. alba, E. camaldulensis,

E. tereticornis, E urophylla, E. viminalis, E. botryoides, E. grandis, E. robusta, E.

saligna e outras. Na Austrália a maior parte das espécies são alopátricas (vivem em

regiões geográficas distintas). No Brasil foram plantadas juntas. Na Austrália em geralhavia épocas de floração distintas e restritas no tempo para cada espécie; no Brasil afloração no novo ambiente ocorria em período muito mais amplo e os períodos defloração em grande parte sobrepunham-se. Portanto houve ampla possibilidade dehibridação dentro do gênero, e esta ocorria livremente. É possível também que naAustrália cada espécie tivesse algum polinizador específico, aqui já não, talvez umpolinizador visitasse flores de espécies diferentes, levando o pólen de uma espécie aoutra e propiciando a aparição de híbridos. Tudo foi mais complicado ainda pelo fatode ter-se introduzido E. urophylla do Jardim Botânico de Bogor, Indonésia, com o




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rótulo errado de E. alba, uma espécie que ocorre na Austrália e Indonésia, enquanto E. urophylla ocorre exclusivamente na Indonésia (Ilhas da Sonda: Ilhas de Flores,Alor Wetar e Pantar). Ao tentar introduzir mais sementes do que estava rotulado como

E. alba no Brasil, chegavam sementes da Austrália que não correspondiam ao E.

alba (na verdade E. urophylla) conhecido no Brasil. A confusão talvez seja explicadapelo fato de que nas Ilhas da Sonda ambas as espécies ocorrem naturalmente, mas E.

alba em menor altitude; do nível do mar a 700m de altitude, enquanto E. urophyllaocorre de 500m até 2.000 m. Portanto na faixa de 500 m a 700 m ambas aparecem

juntas e podem cruzar-se. Depois de perceber que tínhamos problemas com hibridação na década de 1960,foram feitas novas introduções de eucalipto da Austrália, mas também da antigaRodésia, hoje Zimbábue, bem como da República da África do Sul, que dispunham deexcelentes plantios especialmente de E. grandis e E. saligna, duas espécies que sedistinguiam também no Brasil pela sua taxa de crescimento e forma. Nessa épocahavia incentivos fiscais concedidos pelo IBDF (hoje IBAMA) do govêrno brasileiro ecomeçaram a surgir grandes firmas de reflorestamento no Brasil, especialmente no sule sudeste do país. Houve principalmente dois nomes pioneiros associados ao início domelhoramento florestal no Brasil, que naquela época estava ligado práticamente a

reintroduções de eucalipto. Os nomes foram Yone Penteado de Castro Pásztor noInstituto Florestal em São Paulo, e Lamberto Golfari, italiano naturalizado argentinoque veio trabalhar no Brasil a convite da FAO. Os dois trataram independentementeum do outro de introduzir ao país, com as devidas precauções de isolamento, asespécies mais interessantes para nós. Golfari trabalhou muito com empresas e lançouuma rede de ensaios muito bem estabelecida no PRODEPEF e fez estudosimportantes de comparação climática (déficit hídrico) das regiões de ocorrência dasespécies em seu país de origem e no Brasil, tanto em Minas Gerais quanto noNordeste, enquanto a Dra. Yone se limitou à sua área de atuação, o estado de SãoPaulo, pois trabalhava para o Serviço Florestal do Estado de São Paulo. Deve-se citarainda Helmut Paulo Krug e outros, que introduziram o Pinus elliottii e Pinus taeda aoBrasil ainda na década de 1950, com muito êxito. Também trabalharam no ServiçoFlorestal do Estado. Interessante foi que E. urophylla, tendo sido erroneamente chamado de E. alba, levoua introduções de E. alba da Australia, uma espécie de características totalmentediferentes de E. urophylla, e de pouco interêsse econômico para nós, apesar que secruzam na Indonésia, talvez daí tenha se originado a confusão. Logo se viu que o quese tinha aqui e se desejava, foi E. urophylla. Novas introduções, plantios em massadevido aos incentivos fiscais (de há muito extintos), interêsse de firmas grandes, tudolevou a um progresso muito grande na área de melhoramento florestal. Houve firmascomo a Aracruz Celulose que, com Edgard Campinhos Junior e Yara Ikemori à frente,aplicando técnicas de reprodução vegetativa, seleção e hibridação, levou a grandesplantios clonais que são importantes hoje para a produção de celulose do país. As

técnicas são usadas na maioria das firmas que plantam eucalipto no país, e hoje sãoimportantíssimas para a produção de divisas. Há, naturalmente, muitos nomesassociados a todos esses progressos, em várias firmas, na EMBRAPA, nasuniversidades e estações experimentais, que não daria para mencionar algum,deixando injustamente de fora tantos outros. No entanto cabe mencionar que oprogresso não foi apenas em melhoramento florestal, acompanhou também nesteprogresso o manejo das plantações, nutrição e adubação de plantios, e vários outrosem que o Brasil pode se orgulhar de ser pioneiro e um dos países mais adiantados naárea.




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Associações como as que congregam universidades e firmas têm também dado suagrande contribuição.Melhoramento florestal no Brasil já há muito não se restringe mais a estudos com Eucalyptus spp. e Pinus spp., dois importantes gêneros exóticos, mas a várias espéciesnativas como seringueira, castanheira, algarrobeira e outras. Os estudos já são muitosofisticados, como variações naturais por características fenotípicas ou químicas, e

também com organismos genéticamente modificados, estudo de DNA de algumasespécies, e muito mais.

Capítulo II

Revisão de alguns conceitos de genética

O monge agostinho Gregor Mendel (1822-1884), que tinha estudado história naturalem Viena, estabeleceu as bases da genética através de seus trabalhos no mosteirotranqüilo de Brünn, com ervilhas (Pisum sativum), a partir de 1857. Seus trabalhosforam apresentados na Sociedade de História Natural de Brünn em 1865 e nãocausaram nenhum impacto. Depois de vários anos após sua morte, foram

simultâneamente redescobertos por Tschermak na Áustria, de Vries na Holanda eCorrens na Alemanha em 1900 e de aí em diante a genética, de mãos dadas com osnovos conceitos de evolução de Darwin, progrediu rápidamente. Mendel morreradezesseis anos antes que seus trabalhos fossem redescobertos e se lhes desse aimportância devida. Mendel examinou a herança de cada caráter separadamente, usando a grande inovaçãoque foi a contagem dos descendentes. Daí pôde deduzir o que são hoje chamadas asleis de Mendel, sobre a herança. Depois de examinar um só caráter cada vez, quelevou à primeira lei e segunda lei, estudou dois ou mais caracteres ao mesmo tempo,de onde derivou a terceira lei de Mendel.

A primeira lei de Mendel, que êle chamou de regra , frequentemente é omitida doslivros, que usam a segunda e terceira lei como se fossem a primeira e segunda.

Primeira lei de Mendel:

Do cruzamento de duas linhagens homozigotas resulta um F1 homogêneo Naépoca não se sabia da existência de genes, aos quais Mendel chamou de fatores .

Segunda lei de Mendel (1866) ou Princípio da Segregação:

Cada caráter é condicionado por um par de fatores que se separam naformação dos gametas, onde ocorrem em dose simples, isto é, puros .

Em seus experimentos com ervilha, uma espécie em que normalmente ocorre aautofecundação (significa que é essencialmente homozigota) o cruzamento de umaplanta de flores vermelhas com outra de flores brancas, pode ser assim representada:

BB x bb (Vermelha) x (branca)




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F1 Bb (vermelha)

O gene para vermelho B é dominante sôbre o gene para côr branca b. Cruzando-se duas plantas F1 entre si ou fazendo a autofecundação de uma delas,obteve-se o F2 com as seguintes proporções:

3 vermelhas : 1 branca

A explicação é: as vermelhas incluíam as heterozigotas Bb, como em F1; e emnúmero 50% menor as vermelhas BB, homozigotas. Assim, vermelhas: 1 BB + 2 Bb.As brancas estavam numa proporção de ¼ do total, ou seja 1bb.Em F2 os fenótipos estavam na proporção de 3 vermelhas para 1 branca, e osgenótipos na proporção de 1 BB : 2 Bb : 1 bb. Caso não houvesse dominância, como nas plantas vermelhas e brancas de Mirabilis

jalapa, a flor de maravilha, os resultados seriam:

Vermelha BB x bb branca

F1 Bb, rosada

F2: 1 vermelha: 2 rosadas : 1 branca.

Portanto os fenótipos variam, aparecendo as flores rosadas no F1 e em metade das doF2, além da branca e vermelha no F2, dando nesta geração as mesmas proporçõesgenotípicas que no exemplo com ervilhas de flores vermelhas e brancas. A únicadiferença é que, por falta de dominância, os genótipos heterozigotos são rosados nestecaso, quando nas plantas de ervilha davam flores vermelhas, devido à dominância. A terceira lei de Mendel, também chamada de Princípio da DistribuiçãoIndependente , pode ser enunciada como:

Os fatores para dois ou mais caracteres não se fundem no híbrido, distribuindo-se independentemente para os gametas, onde se recombinam ao acaso

Quando se estuda um par de caracteres, como nos exemplos anteriores, fala-se demonohibridismo, ao tratar de dois pares, falamos de dihibridismo, podemos tertambém trihibridismo ou mais: polihibridismo.Trabalhando com forma e côr de sementes ao mesmo tempo e nas mesmas plantas,Mendel usou plantas que davam sementes amarelas e lisas e outras que produziamsementes verdes e rugosas. Do cruzamento destas resultava:

Sementes amarelas lisas x sementes verdes rugosas

F1 todo de amarelas lisas

Já por autofecundação destas plantas ou cruzamento entre elas, obteve as seguintesproporções de plantas:




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9 amarelas lisas 3 amarelas rugosas 3 verdes lisas 1 verde rugosa Separadamente dá a proporção de: 3 amarelas: 1 verde, e de

3 lisas : 1 rugosa.A explicação genética está no seguinte quadro

(amarela lisa)VVRR x vvrr (verde rugosa)

F1 VvRr (amarela lisa)

Por autofecundação do F1 aparecem as seguintes combinações:

VR Vr vR vr

VR VVRR

am lis

VVRr

Am lis

VvRRamlis

VvRr

am lis Vr VVRr

am lis VVrr

am rug VvRr am lis

Vvrram rug

vR VvRRam lis

VvRrAm lis

vvRRve lis

vvRrve lis

vr VrRram lis

Vvrram rug

vvRrve lis

vvrrve rug

Se contarmos as proporções, verificaremos que temos as seguintes: 9 amarelas lisas : 3 amarelas rugosas : 3 verdes lisas : 1 verde rugosaSe fizéssemos um retrocruzamento do F1 com o progenitor recessivo verde rugoso,

obteríamos: VR Vr vR vr

vr VvRr 1am lis

Vvrr1am rug

vvRr 1 ve lis

vvrr 1 ve rug

O cruzamento mostra as proporções dos genes no F1, já que os gametas só secombinam com genes recessivos do retrocruzamento com recessivo. Vê-se que os fatores de dois ou mais alelos não se fundem, mas segregam

independentemente nos descendentes. Antes de Mendel se falava que os filhosrecebiam fluidos ou sangue dos pais (daí o têrmo puro-sangue , meio sangue , etc.até hoje). Os fatores, hoje chamados de genes, não se fundiam no híbrido, aparecendode novo em gerações adiantadas em proporções bem definidas.




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Desenvolvimento e Herança.

Na reprodução sexuada cada indíviduo é iniciado pela união de duas célulasespecializadas chamadas de gametas (óvulo ou grão de pólen) que se fundem paraformar uma célula chamada de zigoto. O indíviduo e cada célula de seu corpo é descendente da célula original, o zigoto, não

importando a complexidade que o indivíduo possa atingir. Portanto todas as células deum indivíduo têm o mesmo número de cromossomos e a mesma constituição genética,mesmo que as funções de cada célula possam ser totalmente diferentes. Pinus sp. tem24 cromossomos em cada célula, Pseudotsuga menziesii tem 26, Populus sp. tem 38,

Eucalyptus sp. 22, etc.

Estrutura celular. A célula vegetal consta essencialmente de parede celular, citoplasma e núcleo.

No citoplasma dá-se a assimilação, crescimento e respiração da célula; ometabolismo. O núcleo é um corpo especializado que dirige as atividades metabólicasde grande parte da célula. No núcleo estão os cromossomos e seus genes (exceto osextra-nucleares), portanto é o lugar em que se encontra o material genético. O processo através do qual o núcleo se divide para dar formação a dois novos núcleospara duas novas células, mantendo a mesma constituição cromossômica da célulaoriginal, é chamado de mitose. Mecanismo da mitose. Durante a mitose pode-se seguir o comportamento dos cromossomos, e ver de quemaneira o seu número permanece constante através das gerações de células. Hádiversos estágios definidos arbitráriamente para seguir-se um processo mitóticocontínuo, que dura de minutos a horas para completar-se.

Há poucos detalhes estruturais do núcleo, que parece

homogêneo. Os cromossomos parecem filamentos

longos, espiralados, soltos e sua duplicação se inicia.




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Os cromossomas se encurtam e sua duplicação se

torna aparente; cada cromossoma originando duas

cromátides irmãs.

Os cromossomos alinham-se para uma posição

ordenada na região equatorial.

Os cromossomos originais e recentementeduplicados (as cromátides irmãs) separam-se indo a

polos opostos da célula.

Os cromossomos alongam-se e a parede celular quesepara as novas células é formada.

Os cromossomos assumem a mesma forma

alongada da interfase originial.

O resultado da divisão mitótica são duas células com a mesma constituição genéticada célula original. Como todas as células somáticas do organismo são formadas poreste processo, todas as células têm a mesma constituição genética, estejam elas em




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galhos, folhas, raízes, câmbio ou outro tecido. Por isso todos os galhos de uma mesmaárvore têm a mesma constituição genética. A reprodução vegetativa por enxertia ouestaquia reproduz geneticamente o mesmo indíviduo que a árvore original. Portanto,no pomar clonal, as árvores (ramets) que são provenientes de estaquia de uma árvoremãe (ortet), todas têm o mesmo genótipo, formando em conjunto um só clone. A hereditariedade e a transmissão de qualidades genéticas de pais a descendentes e o

processo de divisão nuclear pelo qual isto ocorre chama-se meiose. A meiose é umaforma de divisão celular em que, à diferença da mitose, o complementocromossômico é dividido ao meio. Este tipo de divisão permite que haja a reproduçãosexual. A redução do número cromossômico é necessária, pois o zigoto recebe metadede sua constituição genética de cada progenitor. Se não houvesse reduçãocromossômica, cada geração teria duas vezes o número de cromossomos da geraçãoanterior. A redução cromossômica é tal, que cada célula ovo (óvulo) ou grão de pólenrecebe um tipo de cada cromossomo, (nunca dois cromossomos de um só progenitor enenhum cromossomo do outro). Estágios da meiose:

O núcleo parece homogêneo; os cromossomosparecem filamentosos longos, enovelados. É o período deduplicação cromossômica.

Os cromossomos se encurtam e os homólogos juntam-se e pareiam-se ponto por ponto. A duplicação evidencia-se.

Os pares cromossômicos mudam de um arranjocasualizado a uma posição ordenada na regiãoequatorial.

Pares semelhantes separam-se, com um de cadatipo de cromossoma locomovendo-se a pólosopostos da célula. A distribuição de membros(cromossomos filhos) de cada par é ao acaso. Aparede célula é em geral formada durante o finalda telófase I.




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A Interfase II pode não existir em certos organismos.

Os cromossomos de cada nova célula novamente sealinham na região equatorial, após terem passado pelaprófase II e, as mesmas mudanças descritas para aprófase.

As cromátides irmãs se separam e movimentam-se apólos opostos das células.

Paredes celulares são formadas ao mesmo tempo quecertos outros desenvolvimentos para formar quatro célulasnovas (gametas). Estas têm agora metade do númerooriginal de cromossomos, mas todas têm um cromossomode cada tipo.

Comparação entre meiose e mitose.




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Micorsoporogênese e macrosporogênese. (Sousa Bueno, L. C., Guimaraes Mendes,A. N, Pereira de Carvalho, S. Melhoramento Genético de Plantas, Princípios e

Procedimentos, 282 pg, Lavras, UFLA, 2001) A meiose ocorre nas plantas apenas nas células que irão formar os grãos de pólem eos óvulos. A formação de grãos de pólen é chamada de microsporogênese e a deóvulos de macrosporogênese. Microsporogênese: é nas células-mãe do micrósporo que ocorre a meiose, e estascélulas estão inseridas em cavidades das anteras imaturas. Como a meiose consiste deduas divisões sucessivas, formam-se tétrades de quatro micrósporos, que setransformam em grãos de pólen. (só nesta fase é que ocorre a meiose, depois e antesdela só ocorrem mitoses). No grão de pólen imaturo, a divisão do núcleo resulta em




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dois: o vegetativo e o generativo. O núcleo generativo se divide mais uma vez,formando dois núcleos espermáticos. Portanto o grão de pólen apresenta três núcleos:o generativo e dois espermáticos. A célula-mae ou megasporócito, dentro do óvulo, sofre a meiose produzindo umatétrade de quatro megásporos. Três degeneram, o quarto sofre mitoses sucessivas.Através destas se forma o saco embrionário com oito núcleos: dois constituem a

sinérgida e tem a seu lado o terceiro que é a oosfera; três outros estão do lado opostoformando as antípodas, os dois outros estão na parte central do saco embrionário.Agora pode ocorrer a polinização e fertilização. Na polinização, os grãos de pólen chegam ao estigma. Aí germinam, emitindo umtubo poliníco. Este chega até a micrópila, penetrando no óvulo. Aí são despejados osdois núcleos espermáticos. Um dos núcleos espermáticos funde-se com a oosfera, formando o zigoto, 2n,completando a fertilização para formação da celula inicial do embrião. O outro funde-se com os dois núcles polares, dando origem ao endosperma, que é então triplóide(3n). O endosperma é tecido de reserva, que é absorvido na formação do embrião; emoutras espécies na germinação. O zigoto dará desenvolvimento ao embrião, todo êleentão formado a partir da fusão de um núcleo espermático e da oosfera. Portanto a

nova planta resultante da germinação daquela semente que contém o embrião éresultante da combinação de dois materiais genéticos distintos, vindo metade daplanta que produziu o pólen e a outra metade da planta que produziu o óvulo, as floresfertilizadas e sementes. Os cloroplastos e as mitocôndria são de herança extra-nucleare oriundos apenas da planta mãe, ou seja, a que produz as sementes.

O material genético.




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O material genético dos cromossomos é o DNA (ácido desoxirribonucléico pela suasigla em inglês). O DNA consiste de duas cadeias polinucleotídicas pareadas numahélice. Cada cadeia consiste de grande número de nucleotídeos. Há quatro bases quecompõem os nucleotídeos: adenosina (A), timina (T), guanina (G) e citosina (C) noDNA. O A de uma cadeia sempre se liga ao T da outra através de duas ligaçõeshidrogeniônicas. O C e o G estão ligados entre si através de três ligações

hidrogeniônicas. Cada nucleotídeo no DNA consiste de uma base (purinas: adenina eguanina; pirimidinas: timina e citosina), uma molécula de açúcar (desoxirribose) e umfosfato. O DNA tem duas funções na célula:

1) Duplicar-se; 2) Provocar a formação de proteínas.

Para duplicarem-se as duas cadeias separam-se e ao mesmo tempo já se formam sôbreas cadeias separadas as novas cadeias complementares. Qualquer êrro na cópia de umcomplemento de uma cadeia que não for corrigido imediatamente pela enzimaadequada, resulta numa mutação. A duplicação ocorre por ocasião, especialmente mas

não exclusivamente, da divisão celular, seja meiose ou mitose. Para a formação de proteínas, copia-se apenas uma das cadeias polinucleotídicas, masnão se forma outra cadeia de DNA; porém agora se forma sôbre o molde do DNAuma cadeia de ácido ribonucléico (RNA), neste caso de RNA-m, ou RNA-mensageiro. A diferença entre DNA e RNA reside principalmente no fato de que oRNA só tem uma cadeia simples e não duas, e por ter uracila no lugar de timina. Sobre o DNA forma-se RNA, então chamado de RNA-mensageiro (RNA-m). Esteprocesso da cópia da mensagem genética contida no DNA chama-se transcrição. ORNA-m passa pela membrana nuclear, entra no citoplasma e passa por partículaschamadas de ribossomos. Nos ribossomos ocorre a tradução da mensagem contida noRNA-m em aminoácidos. Cada três bases codificam um aminoácido, ou a mensagemde iniciar a fazer a cadeia polipeptídica (constituída de vários aminoácidos) ou pararde fazê-la. À medida que o RNA-mensageiro passa pelo ribossomo, forma-se umacadeia de aminoácidos, cada um é adicionado conforme o código genético. A cadeiapolipeptídica, em geral é uma enzima que catalisa reações químicas dentro docitoplasma. O DNA no núcleo fica em grande parte mascarado, isto é, está encobertopor proteínas que não deixam que todo o DNA se manifeste através da formação deenzimas. Apenas pequena parte do DNA se manifesta de acôrdo com o metabolismoque a célula deve exercer naquela parte do organismo e naquela ocasião, dependendoda necessidade. O código genético, através do qual sabemos que seqüência de três bases se traduz emqual aminoácido, é dado por:




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2ª. Base 1ª. Base U C A G 3ª. Base

U Fenilamina

Leucina

Serina Tirosina

Terminar

Cisteína

Terminar Triptofano

UCAG

C Leucina Prolina Histidina

Glutamina

Arginina UCAG

A Isoleucina

(iniciar) Metionina

Treonina Asparagina

Lisina

Serina

Arginina

UCAG

G Valina Alanina Ácido aspártico

Ácido glutânico

Glicina UCAG

Uma mensagem no DNA nuclear que tivesse a seguinte seqüência:TACGAGTTTACT seria transcrito em RNA-m como AUGCUCAAAUGA e seriatraduzida no ribossomo como: inicie-leucina-lisina-termine. Naturalmente a cadeiapolipeptídica é bem mais longa do que neste exemplo de dois aminoácidos apenas.

Mudanças genéticas a nível nuclear

Às vêzes ocorrem mudanças na constituição genética que são hereditárias e passam

então de pais a descendentes e aparecem subitamente como erros na divisão celularou nas células reprodutivas. As mudanças podem ser estruturais, mutacionais ounuméricas. Mudanças estruturais ocorrem no DNA de um núcleo, em que pode havera inversão de parte do cromossomo ou ainda sua translocação para outro cromossomo.A mudança mutacional ocorre ao nível da seqüência de bases do DNA, por exemplo,podendo não ser copiadas uma, duas ou mais bases, ou ainda uma base mais vêzes doque uma só vez, ou simplesmente copiar errado a base. Em todos os casos o RNA-mensageiro sai diferente do que originalmente seria sem a mudança, assim a cadeiapolipeptídica também é diferente do que se não tivesse ocorrido a troca, duplicação oufalta da base. Em geral as mutações deste tipo são corrigidas por processos da célula,mas quando se fixam, em geral produzem enzimas não-funcionais e prejudicam osdescendentes que a portam. A maior parte das mutações não favoráveis são

descartadas, as que não o são prejudicam os descendentes. Há muitas mutaçõesneutras, que não fazem diferença, e muito raramente há mutações que podem trazervantagens para os seus portadores. Mudanças numéricas ocorrem na poliploidia oupolissomia. Um individuo poliplóide tem, em vez dos normalmente 2n cromossomos,3n ou até mais. Já o polissômico tem apenas um cromossomo a mais em um par decromossomas qualquer, ou seja 2n + 1, ou ainda 2n + 2, 2n + 3, etc. Mudançasnuméricas dificilmente sobrevivem em animais superiores, como na síndrome deDown, porém são toleradas em muitas plantas.




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Caracteres quantitativos

Caracteres quantitativos são aqueles que mostram somente uma pequena variação deum para outro, e são numerosos, em geral há poucos genes qualitativos (comdominância simples como estudou Mendel, por exemplo). Tais caracteres são maisbem expressos em têrmos de medida como metros, quilogramas, etc. Devido a isso

são freqüentemente chamados de caracteres métricos. Não podem ser identificadospor um ou dois pares de genes maiores, mas em vez disso dependem da ação einteração de vários genes. Para uma análise genética deste tipo de caracteres, analisar uma só progênie (osdescendentes de um indivíduo ou de um cruzamento) não é suficiente; é necessárioexaminar várias progênies e populações maiores. Nos caracteres métricos ou quantitativos normalmente há um forte componenteambiental atuando na variação dos mesmos. Grande parte das características métricas,como crescimento em altura ou diâmetro de fuste, teor de lignina ou celulose, nãoapenas são determinados por grande número de pares de genes, mas em muitos destesnão há dominância, e outros dependem de genes epistáticos. Epistáticos (ação daepistasia) são genes, que para manifestar-se, dependem de outro gene estar presente

em outro lócus. Portanto, os caracteres quantitativos, não só dependem de muitospares distintos de genes, também podem depender de genes epistáticos e de umgeralmente forte componente ambiental, ou seja, da interação do genótipo com oambiente. Como exemplo simplificado usando dois pares de genes apenas, para ilustrar (semprehá muitos pares de genes neste tipo de caracteres): Crescimento em altura para determinada espécie de árvore em determinadascondições ambientais e determinada idade:

a) O crescimento em altura nas condições de ambiente e certa idade para um

indivíduo bbrr (dihíbrido homozigoto recessivo) é de 10 m. b) Cada lócus na forma dominante produz um efeito de 2m a mais (o homozigoto

dominante BBRR mede 18m).

Exemplo 1. Progenitores de diferentes alturas.

BBRR x bbrr 18m 10m

F1 BbRr 14m

Toda a primeira geração (F1) terá a mesma altura de 14m. Por cruzamento de dois indivíduos desta geração F1 obtém-se:

BbRr x BbRr 14m 14m

F2




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Como sempre ocorre em caso de esquemas de cruzamento usando indivíduos de maisde uma forma (alelos) para muitos dos genes, a geração F2 será muito mais variáveldo que foi a geração F1, esta sendo no entanto bastante uniforme em torno dos 14 m. Há na geração F2 nove genótipos distintos e o número de fenótipos são de cinco,como se pode verificar abaixo.

Genótipos F2 = 9 Fenótipos F2 = 5

Genótipo Fenótipo Proporção de indivíduos Fenótipos ProporçãoBBRR 18m 1 18m 1BBRr 16m 2 16m 4 BbRR 16m 2 14m 6 BBrr 14m 1 12m 4BrRr 14m 4 10m 1bbRR 14m 1 16 Bbrr 12m 2 bbRr 12m 2Bbrr 10m 1

16

Fatores importantes a saber: 1) As razões fenotípicas F2 neste caso não são as mesmas do que quando

tínhamos uma condição de dominância absoluta (15 de 18 m para 1 de 10m).Em ambas as situações, porém, há mais progênie parecida com os progenitoresF1 do que qualquer outro tomado individualmente;

2) É possível obter no F2 alguns fenótipos que são melhores (mais altos) oupiores (mais baixos) do que os progenitores F1;

3) A frequência dos tipos diferentes na geração F2 segue bastante de perto adistribuição normal, pois há influência ambiental e outras interações genéticas,resultando numa curva do tipo:

Exemplo 2. Progenitores de alturas iguais

BBrr x bbRR 14m 14m

BbRr 14m F1

Note-se que a progênie F1 tem o mesmo fenótipo dos pais (14m). Obtendo-se a

geração F2 por cruzamento de dois indivíduos F1, teremos: F1 x F1 BbRr x BbRr

(14m) (14m)

F2

As razões genotípicas e fenotípicas no F2 são idênticas àquelas do exemplo 1, isto é:




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Genótipo Fenótipo Proporção de indivíduos Fenótipos ProporçãoBBRR 18m 1 18m 1 BBRr 16m 2 16m 4BbRR 16m 2 14m 6 BBrr 14m 1 12m 4 BrRr 14m 4 10m 1_

bbRR 14m 1 16 Bbrr 12m 2 bbRr 12m 2Bbrr 10m 1

16

Resumo dos fatos importantes: 1) Devido ao fato de a progênie F1, no exemplo 2, não ter sido melhor nem pior

(mais alta ou baixa) do que seus progenitores (progenitores e F1 todos de14m), poderia se ter imaginado que a constituição genética era a mesma detodos (fixa ou homozigota), não podendo, portanto, haver melhoramento a serobtido numa geração posterior (F2 e subseqüentes);

2)

Ao estender-se, no entanto, o cruzamento para uma geração adiante, ao F2,apareceu uma visão bem mais clara da verdadeira situação genética;

3) No F2 foram obtidos indivíduos mais baixos e mais altos do que seusprogenitores no F1 e seus avós. Isto demonstra de que maneira caracterespodem ser transmitidos de uma geração a outra (pais a F1), sem que sejampercebidos, e não aparecem por algumas gerações.

4) Estes resultados demonstram como podemos obter progênie superior aos pais,e também de que maneira pais superiores geneticamente podem produzirprogênie inferior pela simples segregação independente e recombinação aoacaso.

5) O que queremos em genética e melhoramento para a maioria dos caracteres écombinar o maior número possível de genes dominantes e desejáveis no maiornúmero de indivíduos.

6) Melhoristas florestais, tais como melhoristas de milho, gado ou outros, nuncaconseguirão obter todos os genes desejáveis em todos os locos, mas porseleção cuidadosa e testando sempre, podem continuar a aumentar o seunúmero e obter melhoramento através das gerações subseqüentes.

7) A hibridação entre espécies, tais como ocorreu em Eucalyptus spp. no Brasil,pode no F1 dar alguns híbridos razoáveis e possivelmente com vigor híbrido,porém é possível que na geração subseqüente se obtenha uma variabilidademuito maior ainda em todos os caracteres, excedendo as medidas da populaçãodos avós originais.

Capítulo III

Variação em espécies florestais

Lei e equilíbrio de Hardy-Weinberg

Já sabemos que uma população mendeliana é constituída por indivíduos que seentrecruzam . Ou seja, entre estes indivíduos há troca de genes no momento dareprodução para dar origem a seus descendentes. Se os cruzamentos se derem ao




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acaso, falamos que há panmixia. Portanto, se as árvores (ou quaisquer outrosorganismos) se reproduzissem naturalmente por reprodução vegetativa ouautofecundação, não teríamos uma população mendeliana. No entanto, práticamentetodas as árvores que conhecemos na natureza, evitam a autofecundação enormalmente não se reproduzem assexuadamente. Portanto, em geral constituempopulações mendelianas.

Também sabemos que raramente trabalhamos em melhoramento genético florestalcom cruzamentos simples como fez Mendel, e ainda, que os genes em geral têmpequenos efeitos sobre a característica, que é determinada pela ação de muitos paresde genes, alguns com ação quantitativa, outros apresentando dominância e aindaoutros com efeitos de epistasia ou outras interações entre os mesmos e com oambiente. Trabalha-se com populações, principalmente na seleção. Portanto, é precisoentender os genes dentro de populações como um todo. Weinberg, na Alemanha e Hardy na Inglaterra, independentemente em 1908demonstraram o princípio conhecido hoje por Lei de Hardy-Weinberg, segundo aqual, uma população grande e em equilíbrio genético significa que não háseleção, mutação e introdução de genes estranhos tende a manter as freqüênciasconstantes geração após geração .

Os genes podem estar frequentes em variadas proporções em uma população. Se umindivíduo puder ser AA, ou Aa ou aa para determinado caráter, ele mesmo só podeconter: 100% dos genes A (indivíduos AA), ou 50% de genes A (indivíduos Aa),ou 0% A, se seu genótipo for aa.Mas a população como um todo, poderia conter qualquer proporção deles, porexemplo: 1 indivíduo AA, 8 Aa e 11 aa. Então a freqüência gênica nesta população Pde 20 indivíduos seria: Para A: 2A + 8A = 10A Para a: 8a + 22a = 30a; Isto dá uma proporção de 1A : 3a, ou se quizermos: 25%A e 75%a, que geralmente éexpresso por 0,25 A e 0,75a. Digamos que tal população se reproduza ao acaso. Então os gametas produzidosteriam: Os 5% homozigotos dominantes: apenas A Os 40% heterozigotos produzem A e a em iguas proporções; Os 55% homozigotos recessivos produzem sómente a. Dai que os gametas contêm: 0,05 + 0,20 = 0,25 A 0,20 + 0,55 = 0,75 a

Pela fecundação estes gametas produzirão a próxima geração, F1, que será constituída

de: Indivíduos AA: 0,25 x 0,25 = 0,0625, que significa dizer 6,25% AA Indivíduos Aa: 2(0,25 x 0,75) = 2(0,1875) = 0,3750 ou 37,50% Aa Indivíduos aa: 0,75 x 0,75 = 0, 5625, ou 56,25% aa Vê-se que: 0,0625 + 0,5625 + 0,3750 = 1,0000, ou ainda: 6,25% + 56,25% + 37,50% = 100% Na próxima geração estas árvores produzirão gametas de novo, e estes apresentarão asseguintes proporções:




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A: 0,0625 + ½(0,3750) = 0,0625 + 0,1875 = 0,25;a: 0,5625 + ½(0,3750) = 0,5625 + 0,1875 = 0,75

Não houve variação na proporção dos dois genes, e a próxima geração, F2, serácomposta novamente de:

Indivíduos AA: 0,25 x 0,25 = 0,0625, que significa dizer 6,25% AA Indivíduos Aa: 2(0,25 x 0,75) = 2(0,1875) = 0,3750 ou 37,50% Aa Indivíduos aa: 0,75 x 0,75 = 0, 5625, ou 56,25% aa

Percebe-se que as gerações F1 e F2 têm as mesmas proporções de indivíduoshomozigotos dominantes, heterozigotos e homozigotos recessivos. Porisso se diz queestão em equilíbrio genético ou equilíbrio de Hardy-Weinberg. A geração parentaloriginal P, apesar de ter a mesma proporção de gametas (0,25 A : 0,75a) que F1 e F2,não estava em equilíbrio. Como os dois gametas A e a neste caso são as únicas possibilidades, representam100% das possibilidades, ou seja (A + a) = 1,0 Esta relação vale para gametas, bemcomo para gerações, em equilíbrio ou não. Já os genótipos derivados destes gametas,

serão (A + a)² ; o que dá: AA = A² Aa = 2 A a aa = a² Estas proporções serão válidas para todas as gerações em equilíbrio. No nosso exemplo, tomando o homozigoto recessivo, que se distingue do homozigotodominante e hererozigoto, em geração que está em equilíbrio, ela nos dá de imediato aproporção dos gametas a: aa = 0,5625 Então a = 0,5625 = 0,75Como (A + a) = 1,0; teremos (A + 0,75) = 1,0; ou seja: (1,0 0,75) = 0,25; ou seja: a = 0,25 A = 0,75 Portanto, através da proporção do homozigoto recessivo em uma população emequilíbrio, determinamos a proporção de seu alelo, do outro, e daí das proporçõesgenéticas de todos os genótipos. Representando a frequencia do gene A por p , e a de a por q , poderíamos, damesma forma dizer que (p + q) = 1; assim como (p + q)² = 1,0²; (p + q)² = 1,0. p² + 2pq +q² = 1,0 No nosso exemplo, p=0,25 ; q=0,75 e na geração F1 temos, já em equilíbrio deHardy-Weinberg: aa ou p²= 0,0625; Aa ou 2pq=0,5625 aa ou q²=0,3750

Exemplos de problemas. 1) Uma população com freqüências de AA=0,4; Aa=0,3 e aa=0,3 está em equilíbriode Hardy-Weinberg? Resposta: p=0,4 + 0,15=0,55 q=0,15 + 0,3=0,45 Para estar em equilíbrio, as proporções entre os genótipos teriam que ser: p²=(0,55)²=0,3025 2pq= 2 x 0,55 x 0,45= 0,495




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q²=(0,45)²=0,2025; Como os valores porém foram: p²=0,4 2pq=0,3 e q²=0,3;

Resposta: A população não está em equilíbrio.

2) Dada uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg em que o homozigotorecessivo tem freqüência de 0,01; Calcular:

a) a freqüência do heterozigoto;

b) a freqüência do gene recessivo e do dominante. Cálculo: q²=0,01; q= 0,01=0,1p+q=1,0; p=1,0 0,1=0,9 2pq=0,18

a) O heterozigoto tem freqüência 0,18 ou 18%

b) O gene recessivo e o dominante, têm freqüências de 0,1 e 0,9,

respectivamente.

A variação existente entre as árvores florestais constitui a base de quase toda aatividade de melhoramento florestal. Isto é fácil de se compreender, pois se a seleçãode árvores superiores for feita, só poderá ser executada se houver variação entre osindivíduos. Se todas as árvores fossem iguais quanto a uma característica, não seriapossível selecionar quanto à mesma. Há diversos tipos de variações:

a. Entre locais distintos. Uma espécie que ocorre em uma área grande, ocupandolocais com situações ecológicas distintas, submete as populações que ocupamestas áreas a pressões seletivas diferentes e específicas em cada local. Portantoa seleção natural vai adaptando a espécie a cada local distinto, e entre esteslocais surgem variações na espécie que depois de muitas gerações sãodetectáveis nos ensaios de procedências. Por exemplo: Pinus oocarpa

proveniente do México, depois de cortado, não rebrota, já as procedências daNicarágua rebrotam. Eucalyptus citriodora da origem norte da Austrália (17º -19º 30 S) cresce melhor do que E. citriodora da origem sulina (22 - 26º S),quando plantado em muitas regiões do estado de Minas Gerais. Eucalyptus

grandis da origem norte da Austrália (17° S) é menos susceptível ao cancrocausado por Diaporthe cubensis do que é E. grandis da Nova Gales do Sul.Êste fungo mostra-se mais virulento em áreas quentes e úmidas, ataca mais nas

regiões costeiras do Espírito Santo do que no cerrado. Diferenças entre áreasgeográficas podem ser detectadas por ensaios de procedências e aproveitadaspor coletas dentro das procedências mais interessantes. Há procedências decertas espécies que não crescem tão bem no cerrado quanto em regiões maisumidas e férteis. As diferenças entre locais distintos também podem serevidenciadas por ensaios de procedências e aproveitados por meio de coletasde sementes nestes locais. Uma forma interessante de adaptação acontece coma formação de raça local. Em geral se trata de uma espécie exótica na região(introduzida de outra região geográfica) que é plantada e da qual os melhores e




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mais bem adaptados indivíduos são selecionados para a reprodução. Depois dealgumas gerações de seleção local, a espécie muda sua composição genéticade tal forma a levar a um grupo de indivíduos mais bem adaptado do que osindivíduos originalmente introduzidos dos quais resultou. Este novo grupo deindiviudos pode se diferenciar substancialmente da população inicial na suaadaptação e outras características, de maneira a formar o que se chama de

raça local . Há exemplos vivos disto: Na Austrália, em ensaios deprocedencia de Eucalyptus grandis reintroduzidos dos países para onde foilevado gerações antes, a procedência brasileira da espécie foi a que menoscresceu, enquanto no Brasil, devido à seleção e conseqüente adaptação,formava uma excelente população bem adaptada às condições brasileiras,certamente mais do que o material originalmente vindo da Austrália (Vistopelo autor em viagem à Austrália em 1978). Também no norte de SantaCatarina o autor viu ensaios de procedência de Pinus taeda em queprocedências e progênies que no sudeste dos Estados Unidos haviam sidosubmetias a seleção rigorosa para crescimento e produção vigorosa. No Brasil,como ainda não haviam formado uma raça local mas eram o resultado deseleções para condições do sudoeste americano, em taxa de crescimento

ficavam bem atrás de outras procedências comuns dos Estados Unidos, poracaso mais bem adaptadas no Brasil. Isto evidencia, entre outros, anecessidade de sempre selecionar na região em que se quer plantar; isto é, aseleção feita aqui pode ser melhor aqui; em outro lugar até mesmo na origemda espécie - possívelmente não o seja.

b. Entre indivíduos. Em geral populações contêm variações normais dentro de si(exceto quando são o resultado de deriva genética e/ou endogamia forte). Háindivíduos, num mesmo povoamento, que são diferentes genéticamente unsdos outros; uns crescem mais outros menos, uns sofrem mais com a sêca queoutros, uns são mais sensíveis à deficiência de certos nutrientes que outros. Adiferença entre indivíduos normalmente é aproveitada coletando-se sementesdas árvores mais interessantes. Ensaios de progênie mostram se estasdiferenças são genéticas e herdáveis ou ambientais.

c. Diferenças dentro de indivíduos. Na mesma árvore as características podemvariar. Assim os ramos superiores de Pinus spp. tendem a produzir maiorquantidade de estróbilos femininos, e os ramos inferiores produzem maisestróbilos masculinos. Estas diferenças dentro de indivíduos não se devem adiferenças genéticas dentro da árvore, mas à expressão mais acentuada dediferenças dentro do próprio genótipo da árvore. Como estas diferenças sãopermanentes quando se enxertam ramos das árvores, pois no enxêrtocontinuam se manifestando, elas servem para os melhoristas como técnica paraproduzir maior quantidade de sementes ou pólen, conforme a necessidade, apartir dos indivíduos enxertados. A idade fisiológica da árvore da qual se

retirou o ramo para enxertar, tende a manter-se no enxêrto; árvores queproduzem já flores e frutos tendem a fazê-lo rápidamente, mesmo quandoenxertados sobre uma muda nova, sofrendo um grau pequeno derejuvenescimento no processo. Esta propriedade é amplamente utilizada empomares de frutos (laranjeiras, macieiras, pereiras, mangueiras, etc.) mastambém em árvores florestais que se querem utilizar para produção desementes em pomares de sementes. Topófise (a tendência de um ramo lateralde certas árvores, quando enxertadas, de continuar a crescer lateralmente) éoutra característica que pode incomodar os melhoristas ou ser-lhe útil,




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Cresc. em diâmetro Cresc. em altura Retidão de fuste Prop. damadeira

O exemplo acima não é regra geral, pode variar entre espécies, é apenas um exemplopossível entre muitos. Do ponto de vista do melhorista de árvores, as características mais interessantes são asque respondem melhor aos métodos de melhoramento, em grande parte baseadas naseleção. Assim, no exemplo acima, teríamos mais êxito ao selecionar característicascomo propriedades da madeira do que crescimento em diâmetro, êste mais dependentedo ambiente. Não devemos esquecer, no entanto, que características de menoscontrôle genético, ainda que respondam menos a seleção, podem ser muitointeressantes, desde que haja um pouco de progresso na seleção de geração parageração, e desde que o valor econômico também seja alto. Ou seja, mesmo tendopouco progresso por geração, isto pode levar a muito ganho econômico. Por isso

sempre estão entre as características selecionadas o crescimento em diâmetro e altura,que conferem maior rendimento e portanto valem muito dinheiro. Em outras palavras,não basta apenas selecionar por características, temos de saber quanto é o contrôleambiental e genético desta característica e seu valor econômico da mesma forma. Há quatro fatores principais que influenciam a variação:

a. Mutação;

b. Fluxo genético; c.

Seleção; d.

Deriva (oscilação) genética

a. As mutações são mudanças hereditárias que ocorrem no material genético. Em

última análise são as mutações as responsáveis pela variabilidade existente entreindivíduos, e que permitem a atuação da seleção natural, e assim possibilitam aatuação da evolução dos organismos. A taxa de mutações é variável, varia deorganismo a organismo e para diferentes genes dentro do mesmo organismo. Comoum organismo superior tem milhares de genes, a taxa de mutações por indivíduo ébem maior do que para os genes individualmente.Exemplo: Um organismo é constituído por 5.000 genes. A taxa de mutações é de1:100.000. Assim apareceria um indivíduo com mutações em cada 20 (5%).A maior parte das mutações são do tipo recessivo, e não aparecem fácilmente devido àdominância, e a maior parte também são deletérias (prejudiciais em homozigose),sendo aos poucos eliminadas por seleção natural.Mutações pequenas, neutras e recessivas são importantes na evolução por não

perturbarem sistemas genéticos integrados como o fazem as mutações dominantes.Como o ambiente muda, um número pequeno de mutações permanece na população,levando finalmente a um melhoramento na adaptação da espécie, caso estas mutaçõesantes neutras revelarem no novo ambiente serem de vantagem para seus portadores. As mutações, como fazem entrar novos genes na população, aumentam a suavariabilidade.

b. Fluxo gênico se refere à migração de alelos novos de uma população a outra. Podetambém se referir apenas a uma alteração nas freqüências gênicas. Por exemplo, uma




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população que apresenta 80% de genes A e 20% de genes a, recebe fluxo de pólenpelo vento de outra população com freqüências 50% A e 50% a. É possível que umapróxima geração apresente então 60% de A e 40% de a, ou outra proporção devido àmigração de pólen estranho. O fluxo de genes se dá pela dispersão de pólen e sementes principalmente. Ahibridação se encarrega de incorporar os novos genes, ou a alterar as freqüências

antigas da população. Desta maneira, os padrões de variação em uma espécie sãomudados em uma geração. A mutação é que, em verdade, produz as alterações nogenótipo, mas é através do fluxo gênico e posterior recombinação que temos a fontede variação mais rápida é maior. A evolução é acelerada bem mais do que seria sehouvesse apenas mutações como única fonte de variação. O Pinus elliottii da Flórida tem diversas diferenças em composição da resina dentroda população total, dependendo da área em que se encontra. Na região de CaboKennedy, há um ponto de irradiação de um componente da resina. Averiguando maisa fundo, constatou-se que isto se devia provávelmente ao fluxo de pólen de Pinus

caribaea var. bahamensis que é nativo das Ilhas Bahamas, a leste do Cabo.Realmente, P. caribaea var. bahamensis tem alta concentração do componente daresina, a época de floração das duas espécies coincide e os ventos predominantes na

época de floração são de leste a oeste. É de supor que o vento traz o pólen na épocacerta, e permite que haja hibridação entre as duas espécies. O fluxo gênico, trazendo certos genes novos , é um fator que aumenta avariabilidade existente na população original.

c. A seleção se refere à reprodução diferencial de certos genótipos. Como se selecionaindivíduos para a reprodução, há maior seleção por complexos gênicos do que porcertos genes definidos. A seleção artificial ou natural tende a estabelecer e conservarcertas combinações de genes que produzem complexos favoráveis a certascaracterísticas. A seleção natural age nas condições atuais selecionando materialadaptado às condições atuais. Essas condições podem mudar e a pressão seletivatambém muda.Como há certos fatores a serem selecionados, os efeitos de seleção são complexos. Asseleções para um caráter podem ser prejudiciais para outro caráter. A seleção artificial (domesticação), feita pelo homem, pode ser muito importante aêle, mas não necessariámente levar a uma melhor adaptação. A seleção, tendendo a dar preferência a certos genótipos na reprodução, é um fatorque reduz a variabilidade existente.

d. Derivas genéticas são oscilações de freqüências de alelos na população devido aoacaso, tendendo a fixar-se ou fazer desaparecer um ou mais alelos. Se a população forgrande, tendo por exemplo 90% de genes A e 10% de a, para uma próxima geração achance é alta de que de novo a frequência seja a mesma. Já se houver cinco indivíduos

apenas, 4 do genótipo AA e um com genótipo Aa (ainda temos a frequência 90% AAe 10% Aa); na próxima geração o gene a pode desaparecer por não ter sido passadoadiante, como pode até dobrar de frequência (4 indvíduos AA e um aa ou 3 indivíduosAA e dois Aa), pois o puro acaso fez com que sua frequência aumentasse. Portanto,numa população pequena, a chance de fixar ou desaparecer um gene qualquer que nãotenha valor seletivo, se dá ao acaso. Em uma população grande isto ocorre com muitomenor probablidade: é mais provável que de geração em geração a frequência não sealtere muito. A deriva genética age principalmente em populações pequenas, e édifícil provar que age em povoamentos naturais, apesar de que em laboratório foi




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muito bem comprovada. A seleção é uma fôrça muito mais eficaz do que é a derivagenética, que só age em populações pequenas. O gênero Abies tem vários exemplos depovoamentos pequenos, isolados como Abies guatemalensis, nos quais parece quehouve deriva genética, principalmente em povoamentos de áreas mais quentes e emáreas montanhosas. Tais povoamentos nem sempre parecem estar bem adaptados aomeio em que vivem, parecendo estar próximos à extinção. O fato de que

autofecundação é bem tolerada no gênero, leva a crer que a endogamia já existe hámuito nesses povoamentos de Abies isolados, que restaram em regiões montanhosasdepois que a capa polar, após a última glaciação se retraiu, deixando-as isoladas emregiões do sul no hemisfério norte, em situação de altitude. A endogamia (cruzamento entre parentes) é outra ocorrência comum em populaçõesde pequeno número, ou que foram reduzidos a um número baixo em alguma época desua história. A endogamia faz aparecerem genes recessivos em homozigose, e podemser eliminados pela seleção. Portanto a endogamia, praticada por várias gerações, porseleção leva a uma diminuição da carga genética, ou seja, dos genes recessivosacumulados. Tal diminuição das freqüências de certos complexos gênicos pode estarassociada a uma perda geral de vigor, fixação de certos genes ao acaso e a umaconseqüente diminuição geral da adaptação da espécie ao seu ambiente.

Um dos exemplos mais interessantes de espécies isoladas conseguindo sobreviver empequenos números concerne Wollemia nobilis (Wollemi Pine em inglês) da família

Araucariaceae. Foi descoberta só em 1994 por um guarda-parques na Austrália emárea remota. Há menos de cem indivíduos crescendo na natureza e testes genéticosdeterminaram que não havia diferenças genéticas entre eles, seguramente resultado dolongo isolamento e conseqüente endogamia, e também da deriva genética. Algunsdados interessantes sobre a espécie:- Só era conhecida a partir de fósseis da época de 175 milhões de anos atrás e pareceque era bem mais abundante há 200 milhões de anos atrás;- A árvore cresce a mais e 40 m e mais de 1 m de diâmetro; - Parece que alcança aproximadamente 200 anos de idade;- Tem troncos múltiplos, cresce rápidamente, tem uma coloração verde intensa, aocontrário da vegetação contígua, que é verde-oliva;- Germina debaixo da copa de outras árvores mas precisa de luz mais intensa parapoder desenvolver-se;- Tem um tronco cheio de nódulos, folhas longas parecidas às de outros fósseisvivos , as Cycas spp.- Em vez de perder as folhas quando se tornam obsoletas, perde os ramos todos, o quedá uma serapilheira muito característica abaixo da copa.A arvore e rigorosamente protegida na Austrália, sua localização exata (a uns 200 kmoeste de Sydney) é mantida em segredo, até mesmo cientistas que vão lá dehelicóptero tem os olhos vendados ate chegarem, devem esterilizar os sapatos paranão introduzir esporos do fungo apodrecedor de Phytophtora. Já há plantas à venda

desde 2005 e foram plantadas já na Inglaterra. O que nos interessa aqui são assemelhanças com o gênero Abies, e o fato de não ter variabilidade genética devido àderiva genética e endogamia. Outros fósseis vivos são Ginkgo biloba e Metasequoia glyptostroboides. Ambasespécies são originárias da China. Ginkgo biloba foi vista pela primeira vez por umocidental em 1691, Engelbert Kämpfer, em templos budistas no Japão.Ginkgo biloba, uma gimnosperma com folhas parecendo avencas e coloração muitobonita amarelo-ouro no outono, era, com muitas outras espécies do gênero Ginkgo

muito freqüente no hemisfério norte, de 270 a 174 milhões de anos atrás, mas os




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fósseis mais recentes encontrados na América datam de 7 milhões de anos, e oseuropeus de 2,5 milhões. Os monges budistas cultivavam-na pelo menos desde 1.100d. C. na China, e com o budismo foi levada à Coréia e Japão em torno de 1.192. Éuma espécie monóica, com sexos separados portanto em árvores distintas, sendo queas árvores femininas produzem um fruto com amêndoa comestível, muito apreciadano oriente. Hoje a espécie está espalhada em muitas partes do globo. Ja Metasequoia

glyptostroboides foi encontrada e descrita por chineses em 1943, encontrada emestado selvagem entre as províncias de Sichuan e Hubei. Havia mais de milindivíduos selvagens na região, hoje espalhada por toda a região subtropical da Chinae introduzida em muitas partes do globo. É uma Taxodiaceae, sendo que os botânicosa acharam muito parecida em tudo a Sequoia sempervirens. A este autor ela parecequase indistínguivel de uma outra espécie americana chamada de bald cypress ouswamp cypress , Taxodium distichum. De fato, a literatura suporta a idéia de serem

fortemente aparentadas, tanto pelos cromossomas (Schlarbaum, S. E., Johnson, L.C.,Tsuchya, T, Chromosome studies of Metasequoia glyptostroboides and Taxodiumdistichum. Bot. Gaz. 144 (4):559-565,1983). Há mesmo pesquisa sugerindo que asduas tenham tido um ancestral fóssil comum no Cretáceo, Parataxodium wigginsii

(Arnold, C. A., Lowther, J.S. A new Cretaceous conifer from Northern Alaska. Am.

J.Bot. vol 42, n. 6, June 1955, pp. 522-528). Mesmo havendo Taxodiums na Américado Norte aparentados com Metasequoia glyptostroboides chinesa, só a última éconhecida como sendo fóssil vivo , têrmo que Darwin usou para Ginkgo biloba. Atéhoje estão classificadas em gêneros distintos, apesar da grande semelhança. Se fatores como fixações de genes ao acaso devido à deriva e aparecimento de genesrecessivos em homozigose forem fortes demais, a espécie pode desaparecer por nãoconseguir competir com outras plantas mais competitivas. Também pode sobreviverpor longo tempo em áreas isoladas, sendo que se houver novo fluxo de genes istopode aumentar sua variabilidade, também possívelmente o vigor ao aparecerem novascombinações genéticas. Ao que parece, as espécies de Abies citadas acima respondemcom vigor híbrido quando cruzadas entre si, o que apóia a idéia de isolamento eendogamia por longo tempo, acompanhados de deriva genética.A deriva também tende a reduzir a variabilidade das populações. Como vimos, deriva genética e seleção diminuem a variabilidade, enquanto que fluxogenético e mutações aumentam a mesma.

Sistemas de classificação e tipos de variação.

A classificação botânica geralmente segue a maneira tipológica. O tipo era descritoe considerado o padrão da espécie; qualquer variação do tipo era desprezada ouconsiderada como subespécie ou ecótipo, e esta variação era tida como continua emcerta área, separada de outro ecótipo por limites bem definidos. Como o sistema acima não corresponde bem à realidade, com uma espécie podendo

variar consideravelmente de área para área, esta variação podendo ser contínua oudescontínua, a classificação hoje em dia se baseia mais na variação dentro da espécie.Dá-se atenção a: a) grau de diferenças entre populações vizinhas; b) presença ouausência de descontinuidades na população; c) caracteres que são intermediários entrepopulações fenotípicamente distintas. Uma população é definida como um grupo de indivíduos entre os quais ocorremcruzamentos. O cruzamento aparece por gradações em diversas característicasgenéticas. Quando há falta de cruzamento entre indivíduos, esta se manifesta pordescontinuidades nos padrões de variação da espécie.




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Uma raça é composta de populações que podem ser agrupadas por certascaracterísticas em que diferem de outras e por então haver descontinuidades de outraspopulações. Normalmente uma espécie de ampla distribuição compõe-se de diversas raças entre asquais há algum cruzamento, e entre as quais há integração mais ou menos contínua emsuas características. A palavra variedade, usada mais em agricultura, pode ser

equiparada a raça. Os problemas de classificação surgem pela maneira subjetiva e arbitrária pela qual asdiversas variações são interpretadas taxonômicamente. Em melhoramento oimportante é saber reconhecer as variações existentes e saber utilizá-las para umproveito máximo.

As variações dentro de uma espécie são chamadas de clinais ou ecotí picas.Um cline é dado por uma variação contínua, gradual, de uma característica qualquerdentro de uma população. A variação clinal pode ser a simples resposta fenotípica auma mudança gradual do ambiente; como por exemplo a variação gradual dada poraltitude de uma espécie, ou a mudança gradual em precipitação, ou o sentido norte-sulno que se refere a fotoperíodo ou temperatura. Pode também ser que a variação

contínua se deva a uma modificação genotípica de um extrêmo a outro do ambienteocupado, em resposta à gradual variação contínua da pressão seletiva.Para se saber se uma espécie apresenta variação clinal devido a uma respostafenotípica ou genotípica, há a necessidade de se instalar ensaios de procedência. Paraisto selecionam-se sementes de diversas origens da área de ocorrência, e são plantadascom repetições em um ou mais ambientes. Se não houver variação entre as diversasorigens, qualquer variação observada originalmente se devia a variações fenotípicas.Se num mesmo mesmo ambiente, plantas de várias origens continuarem a apresentarvariação, esta só pode ser de origem genética, isto e, genotípica. Os clines podem ser o resultado de duas fôrças contrastantes: a.- As fôrças seletivas que adaptam a população a um ambiente em que as fôrçasseletivas mudam gradualmente; b.- Um fluxo gênico atuando de um sentido a outro por hibridação entre duaspopulações distintas e diferentes, que se cruzam. Quanto mais próximo de umapopulação extrema, mais parecida genéticamente a essa será a intermediária, quantomais afastadas dela e mais próxima da outra, mais parecida a esta outra será apopulação intermediária. Quando se fala em clines, refere-se a uma característica qualquer, como seja côr defolhas. Mas os clines podem ser de várias características variando clinalmente,inclusive em outros sentidos que não o mesmo da primeira característica estudada. Poressa razão, os clines não são bons para uma classificação taxonômica. Eucalyptus

pauciflora, que ocupa grande amplitude de ambientes, apresenta árvores altas a baixaaltitude, e árvores pequenas em alta altitude. Observadas separadamente, árvores de

altitude e de baixa altitude parecem pertencer a espécies diferentes, mas há toda agama de indivíduos intermediários nas altitudes intermediárias. Variações ecotípicas são variações definidas e bem delimitadas dentro de umapopulação. O caráter em estudo é bem uniforme dentro do ecótipo (a população naqual aparece), mas é muito distinto em outros ecótipos. As diferenças são abruptas deum ecótipo a outro, e não gradual como nos clines. Os caracteres a que chamamos deecótipos podem ser de qualquer tipo, como morfológicos, fisiológicos ou ambos.Assim como a variação clinal, também a ecotípica é em geral o resultado de respostagenotípica a certos fatores ambientais.




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Também com os caracteres ecotípicos haveria necessidade de se estabelecer ensaiosde procedência para determinar se as diferenças encontradas são genéticas ourespostas a ambientes. Para obter certeza de que há controle genético, é necessáriofazer cruzamentos controlados.A procedência Campos do Jordão de Araucaria angustifolia sempre dá mudasamareladas, podendo esta diferença ser considerada ecotípica. Há muitos eucaliptos

que ocorrem em povoamentos isolados, como E. cloeziana que ocorre em 18populações isoladas no estado de Queensland (Austrália) e varia muito em sua formade população para população. São então variações ecotípicas, cada uma das 18populações são um ecótipo.Pseudotsuga menziesii, que ocorre na costa oeste da América do Norte, apresentavariações clinais em vários sentidos, pois que ocorre no norte e no sul, em baixa atéalta altitude, mas também apresenta ao menos uma variação ecotípica ao mesmotempo, que é na coloração das acículas: no interior são azuladas, das MontanhasRochosas para o oeste são verde-amareladas.

Capitulo IV

Fundamentos de Genética Quantitativa Aplicada ao Melhoramento Florestal

Quase todos os caracteres com os quais trabalham os melhoristas florestais sãoquantitativos. Fogem, então, ao esquema simples de um ou poucos pares de genes,com dominância e recessividade claramente evidentes, com os quais estamosacostumados a lidar em genética mendeliana. Ao contrario de dominância simples emum par de alelos, o que temos geralmente são contribuições pequenas de cada alelopara a expressão da característica em questão, com atuação de muitos pares de genes.O efeito fenotípico não é mais tão definido e claro, há muita influencia ambiental,epistática e também de dominância, de maneira que a população apresentacaracterísticas que variam levemente de um tipo para outro extremo, com toda agradação intermediaria. Com alta probabilidade, altura de árvores ou densidade demadeira são determinados por genes com efeitos quantitativos. Se imaginarmos umacaracterística determinada por dez pares de alelos, cada gene dominantecontribuindo um pouco para a expressão da característica, poderíamos ter os seguintescasos: Nenhum gene dominante; Um gene dominante; Dois genes dominantes;etc, até Dezoito genes dominantes; Dezenove genes dominantes;

Vinte genes dominantes.Isto daria a quantidade de 21 genótipos possíveis. Se forem postos de acordo com suaprovável freqüência na população, teríamos um esquema como a figura 1.a.Se não houvesse componente genético, ou seja, tivéssemos plantado um clone, estetambém sofre influencia ambiental, então haveria uma curva como a 1.b. Como porémo ambiente exerce uma influencia muito forte e a parte genética também, estapopulação com 20 pares de genes determinando uma característica, ter íamosprovavelmente uma curva como da figura 1.c.




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Fig.1.a,. Só genótipo Fig 1.b Só ambiente Fig 1.c Ambiente egenótipo

Como sempre atuam o genótipo e o ambiente, as características quantitativas sempreresultam em curvas do tipo 1.c, que, porém não se pode diferenciar na pratica de 1.b.O que se tem é sempre muita variabilidade, ambiental e talvez genotípica. Métodos estatísticos permitem diferenciar os fatores ambientais dos genéticos. Asfontes de variação são chamadas de componente ambiental de variância e componentegenético de variância. A variância genética é um parâmetro útil pois pode sercalculado diretamente da medida de característica ou caracteres numa população. Avariância genética é o nosso melhor parâmetro descritivo para predizer o ganho de um

programa de melhoramento, como veremos mais tarde.

Componentes da variação genética.

Assim como a variância dos indivíduos pode ser separada em duas origens distintas,ambiental e genética, nós também podemos separar a variância genética em duasfontes principais: variância genética aditiva e não aditiva. Os conceitos de variânciaaditiva se baseiam nos efeitos dos genes em um sentido geral. Se os genes em certosloci (plural de lócus) de cromossomo sempre têm os mesmos efeitosindependentemente de qual individuo fazem parte, então diz-se que agemaditivamente. De certa maneira significa que se pode confiar na ação do gene, que agede uma forma previsível ou confiável. Ao contrário, se os efeitos dos genes em cer to

lócus dependerem de que outros genes estejam presentes no indivíduo, então se dizque agem de maneira não aditiva. Não se podem prever seus efeitos; não se podeconfiar no que não se pode prever. É pelo uso de estimativas separadas e distintas de variância genética aditiva e nãoaditiva junto com variância ambiental e total que o geneticista pode calcularherdabilidades e fazer previsão de ganho genético ao selecionar.

Herdabilidade

Em termos simples a herdabilidade ( bh2 ) é uma relação da variância genética numa

população para a variância total na mesma população. Simbólicamente a

herdabilidade em sentido amplo pode ser definida como sendo:

bh2 = 2g /

2T

Onde bh2 é a herdabilidade em sentido amplo; 2

g é a variância genética total dapopulação e 2

T é a variância total, fenotípica, da população. Já sabemos que a variância total pode ser separada em duas fontes, uma genética 2

g euma fonte ambiental 2

e, então o denominador 2T pode ser reescrito como 2

g + 2e .

.




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Portanto a herdabilidade em sentido amplo pode ser escrita como:

bh2 = 2g /

2T = 2

g /(2

g + 2e)

Agora podemos discutir os limites teóricos de 2h e entender porque varia entre estes

limites. Se a variação ambiental fosse reduzida a nada (zero), que é uma ocorrênciapouco provável, então bh2 seria =1.

bh2 = 2g /

2 T = 2

g /(2

g+0) = 2g /

2g = 1

No outro extremo 2h é igual a zero quando a variância genética for igual a zero.

bh2 = 2g /

2T = 0/(0+ 2

e) = 0

Examinando-se os limites de herdabilidade também se pode ver que bh2 mede aproporção da variância total que é genética.

Outro tipo de herdabilidade, a herdabilidade em sentido estrito, mede a proporção davariação total que pode ser atribuída à variância genética aditiva ou à parte devariância previsível ou confiável.

h2

a=2

a /(2

a +2

a + 2e )

Onde ah2 = herdabilidade em sentido estrito;

h2

a = variância genética aditiva;

2a = variância genética não aditiva;

2e = variância ambiental.

Por a proporção de variância genética aditiva ser a que é medida pela herdabilidadeem sentido estrito, segue-se que a herdabilidade em sentido estrito é a herdabilidademais significativa e útil num programa de melhoramento genético.

A herdabilidade serve como indicação parcial do ganho genético possível numa certacaracterística, quando se segue um programa de melhoramento a partir de seleção. Nabase do ganho genético previsto, o melhorista pode decidir quais das possíveisalternativas dará maior ganho genético. Nós devemos nos lembrar, no entanto, que amedida de herdabilidade depende tanto de variação genética quanto de variaçãoambiental, e uma mudança na situação ambiental de uma população pode mudar aherdabilidade tanto ou mais que a mudança na constituição genética. Dai se segue quea quantidade de variação ambiental não controlada pode limitar o ganho genéticopossível na seleção de uma população.




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Previsão de ganho genético

Em termos de seleção, o diferencial de seleção é a diferença entre a média dapopulação selecionada e a média da população inteira dentro da qual foi selecionada.

O ganho genético previsto é a parte herdável do diferencial de seleção:

S hG a .2

G= ganho genético S= diferencial de seleção.

Note que usamos a herdabilidade em sentido estrito pois pode-se confiar apenas na

variância genética aditiva. O diferencial de seleção (S) pode ser entendido como sendo o ganho máximo possívelpara uma determinada população. Isto também é chamado de alcance . Quando nósfazemos seleção e cruzamentos e cultivamos as progênies, nós poderemos calcular aherdabilidade alcançada, que é simplesmente o ganho dividido pelo alcance:

RhS

G 2

G e o ganho conseguido, alcançado S e o diferencial de seleção ou alcance

Isto pode ser representado como abaixo:




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Efeito da seleção: A segunda geração, conseguida a partir da subpopulaçãoselecionada é superior pelo valor de G à média da população original na primeira

geração. Podemos representar isto graficamente pondo pais e filhos, selecionados e nãoselecionados sobre abscissas e ordenadas, medindo as características dos pais sobreum eixo, as dos filhos sobre outro eixo. Assim os pais que mediram 10m deram, porexemplo, filhos que mediram 8m, outros pais de 7,2m, deram filhos de 6m, quandomedidos os pais e os filhos na mesma idade, ou seja, pais aos 8 anos, filhos tambémaos 8 anos de idade, para poder comparar em condições iguais. Se selecionarmos uma subpopulação representada aqui por pontos pretos, e esta deuuma média de 10,5m (diferencial de seleção seria de 10,5m 5m= 5,5m), e a media




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da progênie, medida nas mesmas condições de idade que os pais e preferencialmenteem ambiente igual, deu 9m, o ganho genético foi de 9m 5m= 4m, conformerepresentado na figura abaixo.

A resposta à seleção é então dada pela média dos pontos dos pais plotada contra amédia dos pontos da progênie. Os pontos pretos representam a subpopulaçãoselecionada e sua progênie. A herdabilidade alcançada é de h² = 0,72 No caso dos pontos dos pais, há que notar que pode ser que apenas a mãe (produtorade sementes) esteja representada, caso não se tenha feito polinização controlada comuma outra árvore selecionada, assim a herdabilidade também será mais baixa,provávelmente, pois só se representou a qualidade superior da mãe. Se foi a partir decruzamentos controlados, em que se conhece pai e mãe (doador de pólen e produtorde sementes), então costuma tomar-se a media entre os dois para os pontos. Uma herdabilidade alta é interessante do ponto de vista genético e paramelhoramento, pois a eficiência da seleção também é alta. Se, porém, a herdabilidadefor baixa, tem de se ver se o ganho econômico alcançado vale a pena ou não. Talvezum programa baseado em seleção neste caso não compense.

Temos que ganho genético G=S.h² (em vez de G de ganho, se pode também usar R deresposta à seleção).

Se dividirmos na equação ambos os lados pelo desvio padrão fenotípico p, a fórmulafica: G/ p=S/ p .h²

O termo S/ p também é chamado de intensidade de seleção i.Portanto temos: G/ p=i.h² ; ou G=i. p.h²

Sabendo-se que h²= ²ad/ ²p (herdabilidade é igual à variância genética aditivadividida pela variância fenotípica ou total), podemos tirar o quadrado desta equação eteremos: h= ad/ p (raiz quadrada da herdabilidade é igual ao desvio padrão do valor genéticoaditivo por desvio padrão fenotípico)




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A fórmula então fica: G=i.h. ad (ganho ou resposta igual à intensidade de seleção multiplicada por raiz daherdabilidade e por desvio padrão do valor genético.

Se quizermos trabalhar com a proporção da população selecionada (20%, 5% ouquanto tenha sido a sub-população selecionada) também podemos ainda voltar à

fórmula pela qual se definiu que intensidade de seleção é igual ao diferencial deseleção por desvio padrão fenotípico: S/ p=i,Que também é igual a z pela proporção selecionada. z representa a altura do ponto detruncamento na curva de distribuição normal, a partir de onde começa a sub-população selecionada. Representa-se isto da seguinte maneira na curva de Gauss:

Também se sabe que se i=z/p (intensidade de seleção igual a z por proporçãoselecionada, então i e p tem uma relação entre eles, que é dada pelo gráfico abaixo (deD. S. Falconer, Introdução à Genética Quantitativa, Imprensa UFV, 1981, 279 pg)




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Pode-se trabalhar com qualquer das fórmulas de herdabilidade ou sua raiz quadrada,com Ganho, intensidade de seleção ou proporção selecionada. Habilidade de combinação.

A fase de seleção de um programa de melhoramento é a mais conhecida. Consiste emse avaliar arvores, algumas das quais serão depois utilizadas como produtoras de

sementes. A nossa finalidade principal consiste em obter uma estimativa do valorreprodutivo dos pais. Uma boa medida para se estimar o valor reprodutivo consisteem se medir a progênie produzida pelos pais. Devido ao fato de que os pais nãoproduzem as mudas sozinhas como árvores individuais (exceto por autofecundação,que não é a regra) nós estamos interessados no desempenho da progênie produzidapela combinação de genes de uma árvore em combinação com os genes de outrasárvores, o que define o têrmo habilidade de combinação de um genótipo. A habilidadede combinação exprime um pouco mais claramente o que queremos dizer com valorreprodutivo. Para finalidades de interpretações genéticas, nós definimos dois tipos dehabilidade de combinação, a geral e a específica. Habilidade geral de combinação Refere-se ao desempenho médio de uma progênie de uma árvore particular, em

combinação com diversas outras árvores. Este tipo de habilidade de combinação é amais alta para pais cuja progênie têm grande quantidade de variância genética aditivapara determinada característica. Como foi mostrado anteriormente, uma grandequantidade de variância genética aditiva é acompanhada de uma herdabilidade emsentido estrito mais alta. A habilidade geral de combinação é igual à metade do valorreprodutivo.

Habilidade específica de combinação O desempenho de uma progênie produzida por dois pais específicos em combinação,acima do desempenho esperado da progênie baseada nas habilidades gerais decombinação dos dois pais. Como nos descontamos o efeito da variância genéticaaditiva ao diminuir os efeitos das habilidades gerais de combinação, a habilidadeespecífica de combinação depende somente da variância genética não aditiva. Sistemas de reprodução que podem ser usados para estimar a habilidade decombinação.

Dialelos: Cruzando um grupo de pais em todas as combinações possíveis, ou em gruposselecionados de combinações.

Sistemas testadores: Cruzando um grupo de pais com um grupo de testadores especialmente selecionadospara tal fim (Teste de Progênie da Cooperativa N.C. State University)

Polycross: Testando um grupo de mães (fêmeas; produtoras de sementes) através da mistura depólen de pais (machos) selecionados (mistura de pomar de sementes). Topcross: Uso de pais selecionados ao acaso no povoamento selvagem para testar árvoresselecionadas plus .Um exemplo como o abaixo pode ajudar a esclarecer os significados e usos dehabilidades gerais e especificas de combinação.




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Pais 1 2 Médias 34

20 30

60 90

40 60

Médias 25 75 50 Subtraindo-se a média geral (50), para cada observação de média de progênie, nósobtemos o segundo quadro.

Pode-se ver neste quadro que a habilidade geral de combinação pode ser positiva ounegativa por ser o desvio da média das progênies de um pai da média do experimentotodo. O cálculo das habilidades específicas de combinação é feito, tomando-se o valor da

progênie menos a habilidade geral de combinação de cada progenitor (pai e mãe; ouprodutora de pólen e sementes) na combinação. Então se obtém o quadro com os seguintes valores:

Cruzamento Valor da Progênie HGCs HEC Hab. Esp. de Comb. 3x1 -30 (-10) (-25) = 5 3x2 10 (-10) -25 = -54x1 -20 -10 (-25) = -54x2 40 10 - 25 = 5

Baseado na habilidade geral de combinação, nós escolheríamos a árvore pai 2

(HGC=25). À base da habilidade específica de combinação, nós escolheríamos ou 1x3(HEC=5) ou 4x2 (HEC=5). Uma vez calculadas as habilidades de combinação, nós simplesmente tomamos osvencedores.

Capítulo V

Seleção e Ensaios de Progênie

A seleção é uma das ferramentas principais no arsenal dos melhoristas quantitativosmodernos. Estudando-se o padrão de resposta a seleção, os geneticistas são capazes deobter informações sobre a maneira de como as características quantitativas são

herdadas. Como, porém, os melhoristas florestais estão especialmente interessados naseleção do ponto de vista de melhoramento, a discussão abaixo enfatizará sómenteeste assunto. A seleção pode ser definida como o processo pelo qual indivíduos com certascaracterísticas são favorecidos na reprodução. Ela só pode agir eficientemente emcaracterísticas que variam devido a diferenças na constituição genética dos indivíduos.Como um processo, a seleção não cria variação, mas opera na variação já existente. Sefor eficaz, a seleção altera as freqüências gênicas, que por sua vez alteram asfreqüências genotípicas. Se os genes que afetam uma dada característica agirem de

Pais 1 2 HGC

4-30 -20

10 40

-10 10

HGC -25 25 0

Pais HGC

1234

-25 25 -10 10




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maneira aditiva, tanto a nível de alelos como do lócus, a seleção tenderá a aumentar afreqüência dos alelos que produzem o genótipo desejado. Se a ação gênica forprincipalmente do tipo não aditivo, a seleção pode ser usada para escolher indivíduosque, quando cruzados em combinações especificas, produzem progênie comcaracterísticas desejáveis. A não ser que a seleção seja deste último tipo, a seleçãoopera naquela porção da variância genética conhecida por variância aditiva ou

variância de valores reprodutivos. Características nas quais a variância genéticaaditiva constitui uma porção substancial da variação total, respondem facilmente aseleção. Muitas características das espécies florestais mostram considerável variação entreárvores dentro de populações. Então a seleção será eficaz em melhorar taiscaracterísticas, desde que grande parte da variação seja devido a diferenças naconstituição genética, e seja do tipo aditivo. Existem estudos em andamento emdiversas espécies para determinar a magnitude da variância genética aditiva paracaracterísticas de importância econômica. Por exemplo, experimentos em Pinus

elliottii indicam que nesta espécie a variância genética aditiva constitui grande parteda variabilidade em pêso específico da madeira; constitui só uma porção moderada davariabilidade de tortuosidade de fuste; e sómente uma pequena parte da variação total

em crescimento volumétrico.

Métodos de seleção

À medida que a prática de seleção chegou a ser usada extensivamente emmelhoramento de produtos agronômicos e animais, vários métodos para aplicar aseleção foram desenvolvidos. Um certo número destas técnicas são aplicáveis aomelhoramento de árvores florestais. Cada uma é única no método de aplicação econdições para as quais é melhor adequada.

Seleção baseada no desempenho individual (seleção massal) Esta técnica de seleção é aquela mais freqüentemente usada pelos melhoristasflorestais nas fases iniciais de programas de melhoramento, e é a mais fácil de serexecutada. O método compreende a seleção de indivíduos na base de seus valoresfenotípicos. É freqüentemente chamada de seleção massal uma vez que os indivíduosselecionados são juntados em massa , tal como num pomar de sementes, paracruzamentos entre eles.A seleção individual se baseia na pressuposição de que o valor genotipico médio doindividuo selecionado é mais desejável que o valor genotípico médio de todos osindivíduos na população. Assim, cruzando-se somente os indivíduos selecionados,será produzida uma progênie com um valor genotípico mais alto do que se cruzandoindivíduos ao acaso na população. Na verdade, um indíviduo tomado ao acasodifícilmente pode ser superior devido a genes de efeito aditivo, mas possívelmente

devido ao ambiente, ou então é superior devido a efeitos de dominância, epistasia ouheterose (vigor híbrido). Sómente quando o indivíduo selecionado apresentasuperioridade devido a genes de atividade dominante é que a seleção também dáresultados. Vê-se que a seleção nem sempre é eficiente, pois a aparente superioridadepode dever-se ao ambiente ou, se for devido à constituição genética, pode ser devido agenes de ação não aditiva. Mais ainda, a característica pela qual selecionamos, podeser de baixa herdabilidade (forte ação ambiental), e assim não responder bem àseleção. Ainda assim fazemos a seleção na esperança de que os melhores fenótipostambém representem os melhores genótipos.




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A seleção massal ou fenotípica pode ter sua eficiência aumentada de diversasmaneiras. Lembremos que o ganho genético é igual à herdabilidade em sentido estritomultiplicado pelo diferencial de seleção. Aumentamos pois o ganho, se aumentarmoso diferencial de seleção, ou seja, fazemos uma seleção mais rigorosa para aquelacaracterística. Apesar de muitas limitações, podemos até aumentar a herdabilidade.Para tal teríamos de manter o ambiente o mais uniforme possível, diminuindo portanto

a variância ambiental e aumentando a herdabilidade. Mais práticamente, poderíamosselecionar num ambiente mais uniforme ou estratificar a área em diversos sub-grupos,uniformes entre si. Para maximizar os efeitos de seleção e aumentarmos o ganho, pode-se:

1. Escolher os melhores povoamentos para fazer seleções. Em muitasflorestas naturais e em menor grau nas plantadas, há uma variaçãoentre os povoamentos e sua composição genética.

2. Restringe-se a seleção aos povoamentos que forem relativamenteuniformes dentro de si com respeito a idade, espaçamento e microsítio,quando possível. De uma maneira geral, as plantações são maisuniformes neste respeito do que povoamentos naturais. Além disso, ascondições de ambiente e competição são mais semelhantes àquelas em

que o material genéticamente melhorado deverá crescer. Portanto, se asárvores em plantios são adaptadas a crescerem bem na área deinterêsse, a seleção provavelmente será mais eficiente em plantios doque em povoamentos naturais. Ao restringir as atividades de seleçãoaos povoamentos naturais e plantados com condições mais uniformes,o melhorista estará obtendo herdabilidades mais altas, já que a variaçãoambiental será reduzida.

3. Usar árvores de comparação como base para seleção. O uso de árvoresde referência cuidadosamente escolhidas é necessário para ajustar-se asdiferenças ambientais entre e dentro de povoamentos.

4. Restringir a seleção a poucas características que sejam de grandeimportância. A seleção por um grande número de característicasresultará em pouco ou nenhum ganho para cada uma delasseparadamente, pois algumas características podem até estarnegativamente correlacionadas entre si e os diferencias de seleção paracada caso serão pequenos. Quando houver interesse em determinadonúmero de características, deve-se usar um índice de seleção , de talmaneira que cada característica tenha mais ou menos peso na seleção,de acôrdo com sua herdabilidade, valor econômico e a relação genéticaentre as características.

Seleção de famílias Através desta técnica selecionam-se famílias inteiras na base do seu valor fenotípico

médio. Os valores individuais de árvores não são utilizados, exceto para calcular asmedias de famílias. A seleção de famílias é máxima quando as herdabilidades forembaixas, uma vez que os efeitos ambientais e genéticos não aditivos de indivíduostendem a se cancelar no valor médio das famílias. Assim, médias fenotipicas defamílias são estimativas próximas dos valores genotípicos. Estas estimativas tornam-se mais precisas à medida que o tamanho da família aumenta. Existem algumas dificuldades práticas em se usar seleção de famílias. Grande númerode famílias são necessárias se a intensidade de seleção deve ser razoávelmente alta ese a endogamia deve ser mantida a níveis baixos. Ainda, necessitam-se de tamanhos




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grandes de famílias para a determinação precisa de médias genotípicas. Devido a estasrestrições, muitos cruzamentos se fazem necessários, grandes números de árvoresdevem ser testados e avaliados e um espaço muito grande é necessário para testar.Como resultado, a seleção de famílias em geral é muito cara para ser feita. Outroperigo é que efeitos ambientais podem ser comuns a indivíduos dentro de famílias. Omelhorista deve ter o cuidado de corrigir estes efeitos onde for possível, pois se estes

efeitos forem grandes, tenderão a sobreporem-se as diferenças entre familias e tornar aseleção de famílias ineficiente. Dois tipos de seleção de famílias que podem ser muito úteis aos melhoristas florestaissão a seleção de irmãos e os ensaios de progênies.A seleção de irmãos é baseada no desempenho de parentes e não no desempenho dopróprio indivíduo. Esta técnica difere da seleção de família pelo fato de que asmedidas dos indivíduos selecionados não são incluídos nas medias de suas famílias.Se o tamanho da família for muito grande, os dois métodos dão resultadosequivalentes. O ensaio de progênie é o método de seleção pelo qual os indivíduos são selecionadospara melhoramento na base do desempenho médio de sua progênie. O método dá umamedida direta do valor dos indivíduos para finalidades de melhoramento, e portanto é

um método preciso de seleção. Na prática, porém, tem uma limitação séria, pois ointervalo de geração é aumentado porque os indivíduos não podem ser selecionadosate que a sua progênie seja avaliada. Em resumo, independentemente do método usado, nós favorecemos as seleções defamílias se a herdabilidade for baixa e os efeitos ambientais forem negligenciáveis, eas famílias forem grandes.

Seleção recorrente Os métodos de seleção cobertos pela seção prévia são usados para melhoramento emuma geração de melhoramento. Se tivermos de obter melhoramento contínuo atravésdo tempo, estes métodos deverão ser incorporados em um sistema de seleçãorecorrente que assegure a manutenção de variabilidade genética. Vários métodos deseleção recorrente foram desenvolvidos pelos melhoristas vegetais para manter esteobjetivo, mas somente a seleção recorrente simples será discutida aqui devido à suaaplicação direta em pomares de sementes de segunda geração. Permite a formação decombinações desejáveis de alelos e de blocos de genes através da seleção em cadageração de pais selecionados na geração previa. Assim o melhor desempenho possívelé a melhor combinação de genes no grupo de indivíduos que contribuem genes aoprograma de melhoramento.

Seleção recorrente simples Neste esquema, as plantas são escolhidas da população original (primeiro ciclo deseleção) com base nos seus valores fenotípicos. Em populações de árvores florestais, a

população original pode consistir de árvores não selecionadas em plantios oupovoamentos naturais. Os pais são selecionados e cruzados por polinização aberta oucontrolada e a progênie servirá como a população da qual será feita nova seleção parao segundo ciclo. Durante o segundo ciclo os indivíduos são selecionados na base doseu desempenho fenotípico, e a progênie resultante servirá como população para oterceiro ciclo de seleção. Nos ciclos subseqüentes o processo se repete. Umarepresentação diagramática deste método de seleção é dado pela figura abaixo. Umavez que a seleção não é feita com base no desempenho da progênie, a seleção




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recorrente simples não é eficiente a não ser que as herdabilidades sejam tão altas quebons fenótipos possam ser escolhidos com segurança pelo seu aspecto fenotípico.

Seleção em populações de árvores.

A seleção que se pratica em árvores, em geral resulta em pomares de sementes (maisabaixo), dos quais se coletam sementes que são usadas para o estabelecimento denovas populações de árvores, já melhoradas, dependendo do diferencial de seleção (ouproporção selecionada, intensidade de seleção ou z). A partir desta nova plantação,pode-se de novo fazer seleções, estabelecer pomares e novas plantações, e assimsucessivamente. Este tipo de sequência de plantações, seleção, pomares, plantações,seleçõo, pomares, é chamada de seleção recorrente. É um bom método, pecando nosentido de que se a população inicial for pequena, ou uma das subseqüentes o forem,dai em diante aumentam as chances de se ter endogamia. A endogamia(consangüinidade) pode resultar em perda de ganhos e até mesmo em perdas. Portantotem de ser evitada, de forma a reintroduzir nas populações através das gerações novomaterial genético ou seleções de outras firmas que fazem seleção semelhante em suas

próprias plantações. De toda maneira, a seleção recorrente é simples na suaconcepção, e é um dos métodos mais usados. Outro tipo de seleção é a chamada seleção de famílias. Nesta, em ensaios de progênie,onde estão plantadas as famílias de meio irmãos ou mesmo irmãos germanos, pode-seselecionar famílias inteiras pela sua qualidade genética, em vez de apenas umrepresentante de cada família. Há várias modalidades diferentes de seleão de famílias.

Um outro método, recentemente sugerido por Cotterill na Austrália, a chamadaseleção nuclear, usa duas populações de melhoramento.




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Podemos pensar nela como uma seleção recorrente. Mas além da população grande,que resulta no pomar, do qual saem as sementes para a segunda geração de plantio, háuma seleção intensiva pequena, da qual sai uma população à parte, a chamada nuclear.Esta também resulta em pomar, muito menor e com maior intensidade, em que osindivíduos são melhorados em número pequeno e depois suas sementes são plantadasem plantações também relativamente pequenas. O que se faz adicionalmente, é que a

cada geração, troca-se material genético entre a população grande e a nuclear, mas detal forma que sai mais material da nuclear para a população principal, e entrarelativamente pouco material da população principal para a nuclear.

A vantagem deste método é poder trabalhar com uma população grande, outrapequena, em que as duas são melhoradas simultâneamente, e há alguma troca semprede material genético entre uma e outra para evitar os problemas de endogamia dentrode uma e de outra. O método é especialmente interessante quando a população inicialé limitada em sua variabilidade genética, ou esta não pode ser facilmente acessada,como Eucalyptus ou outra exótica plantada longe de sua terra de ocorrência natural(Austrália), no Brasil, outro país ou região.

Ensaios de progênie.

Os ensaios de progênie serão a prova que permitirá saber se a seleção feitainicialmente nas árvores fenotipicamente é tambem genotípica. Só mesmo tomandosementes das árvores supostamente superiores (elite) é que se pode determinar pelocrescimento da progênie, se a árvore mãe era ou não superior geneticamente. Osensaios de progênie têm de ser feitos com as regras da experimentação (repetições eestabelecimento com regras estatísticas e posterior avaliação estatística). O ensaio temde ser estabelecido nas mesmas condições de solo e ambiente como as plantaçõescomerciais, para poder testemunhar o cresicmento das árvores naquelas condições.

Muitas vêzes o próprio ensaio de progênies, depois de desbastado das pioresprogênies, pode servir como pomar de sementes de mudas de segunda geração.

Seleção por mais de uma característica.

A seleção por características em árvores, raramente se dá por uma só característica.Assim quer-se selecionar para altura, volume, tronco reto, certa qualidade de madeiradependendo do objetivo: como alta densidade se for para combustível, alto teor decelulose e/ou baixo teor de lignina se for para produção de celulose e papel. Ainda




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temos sempre exigências quanto à resistência a pragas e doenças, adaptação adeterminado local com solos dessa ou daquela qualidade, sêcas ou umidade excessiva,etc. Naturalmente isto complica a seleção. Poucas arvores satisfazem para todas elas,e se as houver, estas serão em números tão baixos que não são suficientes para termosuma população suficientemente grande para começar a nossa seleção e trabalhos demelhoramento genético. As diversas características podem estar positivamente

relacionadas ainda, o que significa que se selecionarmos por uma delas, estaremosautomaticamente selecionando em maior ou menor grau por outra(s). Se estiveremnegativamente relacionadas, dá-se o contrário: seleção por uma, diminui a outra. Há três soluções possíveis para maior número de características a serem selecionadasnas mesmas árvores.

1) Seleção sucessiva. Seleciona-se uma característica por algumas gerações,desprezando inicialmente as outras. Depois de alcançado o grau que sedesejava, passa-se a selecionar pela outra, até obter o melhoramento que sequer nesta também. Este método é muito pouco prático, já que algumasgerações de árvores pode significar facilmente centenas de anos, ao menosvárias dezenas. Neste período também é possível que as prioridades de seleção

mudem, aquela característica que inicialmente era importante passa a não maissê-lo e em vez disto outra pode começar a ser importante.

2) Seleção simultânea. Imagine que uma árvore em mil satisfaça nosso ideal deseleção para tronco reto. Uma entre 200 satisfaz para resistência à sêca. Umaentre 10.000 para a qualidade de madeira que se quer obter. Então, caso estascaracterísticas não estiverem geneticamente correlacionadas, haverá apenasuma árvore em 200.000 que será reta e resistente à sêca (1.000x200). Umaentre 2.000.000 nos satisfaz para resistência à sêca e qualidade de madeira(200x10.000), ou ainda uma entre 200.000.000 para todas as trêscaracterísticas. Desta forma fica quase impossível selecionar por todas ascaracterísticas simultâneamente, sem relaxar uma ou outra exigência dequalidade.Vê-se que este método não é satisfatório, ao menos não prático,quando não temos tantas árvores entre as quais podemos selecionar. O métodotambém fica muito trabalhoso até achar as árvores que tenham todas ascaracterísticas exigidas no grau que se impõe. A seleção por resistência aCronartium fusiforme em Pinus taeda nos EUA não favorecia nunca árvoresde má formação do tronco, independentemente de que outra característica eraa principal. Mas como forma de tronco tem alta herdabilidade, o êxito foigrande, em poucas gerações já se produziram árvores de excelente qualidade,mesmo que outra característica também fosse considerada. Portanto, ainda queo método não seja muito eficiente, há características de alta herdabilidade quepodem levar carona na seleção, quando também se a considera.

3) Índice de seleção. O método mais prático e melhor é este. Neste, dão-se pesosàs características que se quer selecionar. Os pesos dependem de duasqualidades principais: valor econômico da característica e sua herdabilidade.Pode-se construir índices de várias maneiras; a de se usar valor econômico eherdabilidade é apenas uma delas, uma das mais lógicas. Ainda podemosincluir a correlação entre as características, se as houver, o que complica umpouco mais. Imagine que se queira selecionar por árvores de forma reta,também de alta produtividade de madeira no tronco, que tenham um teor de




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celulose determinado, resistência a determinada doença. As herdabilidadespoderiam ter os seguintes valores: Forma do tronco: 0,3 Volume de madeira: 0,4 Teor de celulose: 0,8 Resistencia a dada doença: 0,6

Imagine também que a empresa que quer estas árvores para a produção decelulose dá valores econômicos às quatro características, dizendo por exemploque 10% de melhoramento de determinada característica valha para essaindústria uma certa quantidade de dólares. Os valores poderiam ser: 10% de superioridade na forma do tronco: 50 dólares a mais por tonelada demadeira sêca; 10% de superioridade de volume de madeira: 95 dólares por tonelada sêca; 10% a mais de produção de celulose: 200 dólares por tonelada sêca; 10% menos danos pela doença: 120 dólares por tonelada sêca. Podemos fazer vários ajustes com os valores que a fábrica de celulose nos dá.Poderíamos, por exemplo, tomar os valores econômicos e transformá-los em

números como: 50 passa a ser 0,5; 95 a 0,95; 200 a 2,0 e 120 a 1,2; o queequivale a dizer que dividimos todos os valores econômicos por 100. Poderiamos também multiplicar as herdabilidades por estes novos valores eobteríamos: Para forma de tronco: 0,3 x 0,5= 0,15 Volume de madeira: 0,4 x 0,95= 0,38 Teor de celulose: 0,8 x 2,0= 1,6 Resistência a doença: 0,6 x 1,2= 0,72 Obtemos valores que variam muito, desde 0,15 a 1,6; ou seja, mais de dezvezes o maior em comparação ao menor. Isto dá-nos também a idéia de que aforma de tronco, em comparação com os outros valores é tão baixa, que ou adesprezamos totalmente, ou a consideramos muito pouco. Em seguida passamos a fazer tabelas para dar notas às árvores para seleção,onde levamos em conta os pesos calculados da maneira acima ou por outrométodo (há vários). Também levamos em conta toda a variabilidade que existepara cada característica, desde o valor mais baixo da característica até o maisalto. A quantidade de notas possíveis para essas características tem dedepender dos pesos que se quer dar e da variabilidade. Como a característica forma de tronco é de pouco valor no seu efeito geral,poderíamos dar apenas três notas, como: Má forma: nota 0 Forma mediana: nota 1 Forma boa: nota 2

Estas notas estão então relacionadas ao valor calculado 0,15, sendo que cadaaumento de um ponto na nota corresponderia a um aumento de 0,05. Nesta base, para volume de madeira com valor calculado indo até 0,38,poderíamos ter notas variando por exemplo de 0 a 6, do menor ao maior dosvolumes individuais de árvores. O valor menor de volume valeria 0, o maior 6, com os valores intermediáriosvalendo as notas de 1 a 5. Passamos à característica resistência à doença e tivemos o valor de 0,72.Comparado a forma de tronco (0,15) que mereceu apenas notas de 0 a 3; esta




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característica que teve valor quase cinco vezes mais amplo, poderia em vez denotas variando de zero a tres, receber então também cinco vezes mais valores,indo de zero para a menos resistente até 15 para a árvore totalmente semataque. Por outro lado, há que ser prático: se a árvore só tem duas opçõescomo atacada e não atacada as notas seriam 0 e 15 apenas.Portanto, se ainda não contarmos teor de celulose, mais trabalhoso e caro,

poderíamos dar notas a cada árvore individualmente conforme uma tabela quepré-estabelecemos com critérios claros de que: forma, volume ou resistênciareceberia que notas. Com isto bem estabelecido, cada árvore receberia notas,que poderiam variar de valores entre 0 para todas as características piores, a 2para a melhor em forma, mais 6 para volume de madeira mais 15 pararesistência total. Portanto as árvores teriam notas que variam de 0 a 23(2+6+15). Esta nota seria dada para a árvore ideal para todas as características.O selecionador caminha entre as árvores, avalia cada uma delas rapidamente eatribui-lhe notas. As árvores que obtivessem as notas maiores seriam asselecionadas.Já teor de celulose é mais complicado. É fácil atribuir-lhe notas, que deveriam,por comparação às anteriores, variar de 0 a 30 mais ou menos. Mas o método

de determinação do teor de celulose é muito trabalhoso e caro, significando aretirada de amostra do tronco, análise em laboratório para determinação doteor. Por ser assim tão difícil de determinar, é melhor fazer primeiro a seleçãonas árvores por outras características, para limitar o número das melhoresárvores. Como determinar o teor de celulose é muito trabalhoso e caro,deixamo-lo para o fim. Como não selecionamos ainda para teor de celulose, agora poderíamos fazê- lopara apenas estas árvores de maiores notas, e adicionaríamos o valor do teorde celulose, que poderia variar de 0 a 30, portanto a melhor árvore poderia teruma nota de 53 (23+30), o máximo alcançável. Depois que tivermos as notasde cada árvore, é o suficiente tomar aquelas árvores que têm as melhores notase usá-las no programa de melhoramento. Em verdade, da forma acima, teor de celulose foi verificado apenas em árvoresdesejáveis, como na seleção simultânea. O índice de seleção como exemplificado acima é apenas um método. Hávários outros ainda. Os valores econômicos têm de ser determinados pelagente que trabalha com o aproveitamento da árvore, neste nosso exemplo seriaa fábrica de celulose. Estes valores podem variar conforme os critérios dasdiferentes indústrias.

Ensaios de progênie

As árvores com as quais nós trabalhamos em melhoramento genético são selecionadaspor parecerem superiores (têm um fenótipo desejável), mas precisamos saber seproduzirão uma progênie desejável. A única maneira de avaliar o valor genético depais selecionados é cultivando-se sua progênie de tal maneira que permita umaestimativa de seu valor reprodutivo como pais. Isto é um ensaio de progênie. Êlepermite distinguir entre indivíduos cuja superioridade é causada por um bom ambienteou por um bom genótipo. Quando clones indesejáveis são identificados por meio deensaios, estes são subseqüentemente removidos do pomar de sementes através dedesbastes seletivos.




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O objetivo de nossos programas de melhoramento é desenvolver combinaçõesgenéticas que são geralmente boas. Superioridade num certo número de característicasde crescimento e qualidade é desejável, se as árvores crescerem em terras de índice desítio alto ou baixo, sítios úmidos ou secos, etc. Ainda, pais que produzem progêniecom características especialmente desejáveis, tais como resistência a doenças oupropriedades especiais de madeira, podem ser identificados através de ensaios e

pomares especiais estabelecidos. Ensaios de progênie têm ainda outro valor do que tão somente a determinação dovalor dos pais. De igual valor, ou até valor superior a longo prazo, é o uso depopulações de teste como material do qual as seleções de segunda geração podem serderivados. O procedimento é o de selecionar os melhores indivíduos das melhoresfamílias, e incluí-los nos pomares de segunda geração. A oportunidade paramelhoramento nos pomares de sementes de segunda geração depende em grande partedo tipo de esquema de teste de progênie que se segue. O ensaio de progênie é a chavepara o desenvolvimento de um programa de melhoramento a longo prazo. Para medir-se o valor de um clone para finalidades de melhoramento, é necessáriofazer-se medições em certo número de sua progênie porque é melhor deduzir aconstituição genética de uma árvore através de medidas de sua progênie, do que medir

a própria árvore. Cada árvore originária de sementes do pomar recebe uma amostraindependente de genes de cada clone paterno. Quando os genes de certos números daprogênie tiverem sido avaliados, obtém-se uma boa idéia da constituição genética doclone. É, porém, impossível determinar-se a constituição genética da progênie atravésde medições apenas do efeito do ambiente e da ocorrência de dominância e epistasia.Estes efeitos tornam impossível a determinação do valor reprodutivo da progênie peloseu próprio desempenho. Apesar de que um número crescente de árvores num ensaio de progênie reduz o êrrono ensaio, a lei de retorno independente sempre entra em efeito. Dito de out ramaneira, cada progênie a mais reduz o êrro, mas a dedução feita por cada adição setorna menor do que a feita pela progênie prévia. Assim, outras reduções de erro sãomenores após incluírem-se um certo número de progênies de cada clone em cadateste. Isto vai em contra a idéia que se encontra ocasionalmente, e que diz: Quantomaior o teste, tanto melhor.Uma dificuldade encontrada ao se estimar o valor do pai, é que cada filho de certoclone recebe a metade de seus genes de outro clone. Assim não se sabe qualprogenitor contribuiu os genes favoráveis à progênie de um clone de boas qualidades.Uma maneira de se resolver este problema é de se cruzar cada clone com um certonúmero de outros clones e determinar o desempenho geral da progênie; em outraspalavras, determinar a habilidade de combinação dos clones.

Delineamentos de cruzamento Há inúmeras maneiras de se combinar árvores para determinar o seu valor

reprodutivo. Apenas aquelas de grande importância estão mencionadas abaixo. Delineamentos dialelos Dialelo completo O delineamento completo de cruzamento dialelo é aquele em que cada clone écruzado com cada outro clone do pomar, uma vez como pai e outra vez como mãe, eainda consigo mesmo (autofecundação). Um diagrama para um dialelo completo dedez clones está ilustrado abaixo. As autofecundações ocorrem entre as duas linhasparalelas no centro do diagrama. Os cruzamentos que ocorrem acima da diagonal de




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autofecundação são os mesmos que os abaixo da diagonal, exceto que os clones sãousados com mãe num caso e como pai no seguinte.

Os cruzamentos debaixo da diagonal são chamados de recíprocos daqueles acima dadiagonal. Este tipo de delineamento de cruzamento dá o número máximo de informações acercados clones e de sua progênie mas não é prático de ser utilizado devido ao tempo ecusto envolvidos.Por exemplo, um teste de um pomar de 25 clones necessitaria de 625 cruzamentos, oque é um trabalho muito grande e demanda muito tempo. Portanto o delineamentodialelo completo raramente é utilizado para testar progênies num pomar de sementes. Semi-dialelo Este delineamento difere do anterior pelo fato de que os cruzamentos recíprocos e asautofecundações não são feitas.




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O semi-dialelo dá tanta informação sobre a habilidade geral de combinação dos clonese habilidade especifica de combinação dos clones quanto o dialelo completo, mas nãose obtém dados sobre os cruzamentos recíprocos. Pesado contra a grande economia detempo e dinheiro, a pêrda de informação nao é muito importante. Apesar de ser mais simples do que o dialelo completo, o semi-dialelo não é usadofreqüentemente para testes de progênie de árvores florestais devido ao grande numerode cruzamentos necessários para testar todos os clones do pomar. Por exemplo, se este delineamento dialelo modificado fosse usado para testar umpomar de 25 clones, 300 cruzamentos seriam necessários para completar o teste (325cruzamentos, se se efetuassem as autofecundações). Dialelo parcial:

O dialelo parcial difere do semi-dialelo pelo fato de cada clone não ser cruzado comtodos os outros clones. O dialelo parcial requer menos cruzamentos que o semi-dialelo, mas ainda fornece informação sobre habilidades gerais de combinação dosclones e habilidades específicas de combinação de grande parte dos cruzamentospossíveis.




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Apesar de que não existe um padrão requerido para o delineamento dialelo parcial eeste ser considerado muito flexível com respeito à adição ou deleção de clones,qualquer redução de clones abaixo de seis não é recomendável. De maneira geral todos os dialelos são úteis para avaliar-se valores reprodutivos declones e para obter-se habilidades específicas de combinação de grande número decruzamentos.

Os delineamentos dialelos dão um grande número de famílias não aparentadas entre sipara cada grupo de clones e assim dão uma flexibilidade excelente para melhoramentode gerações futuras. Delineamentos testadores Delineamento II da North Carolina State University Este delineamento é conhecido freqüentemente como o delineamento testador e éusado para testes de progênie na Cooperativa de Programa de Melhoramento da N. C.State University. Quando se usa este delineamento para testar um pomar de sementes,diversos clones (em geral 4 a 6) são designados como testadores e cruzados com todosos outros clones do pomar. Uma ilustração do delineamento de cruzamentos é o quese segue para testar-se dez clones, quando quatro são usados como testadores:

O sistema de cruzamentos de delineamento II dá estimativas das habilidades gerais decombinação dos clones de um pomar e estimativas das habilidades específicas decombinação dos cruzamentos feitos. O delineamento testador em geral é considerado o mais flexível dos delineamentos de

polinização controlada para fins de ensaios de progênie. O sistema testador, tal comoo dialelo parcial, não requer tantos cruzamentos quanto o semi-dialelo, mas há algumsacrifício de informação quanto à habilidade específica de combinação, pois sómentecerta parte do número de cruzamentos possíveis é efetuada. Essa perda deinformações é de pequena importância desde que as habilidades específicas decombinação dos caracteres de interêsse sejam baixas. Com o delineamento testador, a população progênie produzida para uso em seleção napróxima geração fica restrita a alguns cruzamentos não relacionados (aparentados).Não pode haver mais seleções não aparentadas do que os 4 6 testadores usados em




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cada pomar, independentemente de quantos clones estiverem sendo testados. Isto,porém, não constitui um problema numa cooperativa em que todas as organizaçõesmembros dentro de uma região combinam suas seleções de segunda geração paraobter os 30 40 indivíduos não aparentados necessários para um pomar de produçãode segunda geração e para melhoramento contínuo em gerações futuras. Delineamento de Pedrigree Incompleto

Polymix (Mistura de pólen) O delineamento polymix (às vêzes chamado de top-cross) requer cruzamentoscontrolados de todos os clones do pomar com uma mistura predeterminada de pólensanemófilos. Um grande número de pólens são utilizados para garantir que os clonessejam polinizados por uma amostra representativa dos clones no pomar. Em geral serecomenda que pólen de dez progenitores seja usado para fazer a mistura de pólen.Este delineamento pode ser utilizado para estimar as habilidades gerais decombinação dos clones, mas estimativas de habilidade específica de combinação nãosão possíveis.Idealmente, uma mistura de pólen deveria dar uma boa estimativa de habilidade geralde combinação, mas há o perigo de que estimativas do valor reprodutivo obtido sejatendencioso devido à polinização não ao acaso pelos clones incluídos na amostra.

Se esta tendência for grande o suficiente para afetar os valores reprodutivos, não sesabe presentemente. Estudos preliminares, porém, mostraram que pólens de certasárvores são mais vigorosos do que os de outras árvores. Cruzamento de polinização aberta O uso deste delineamento consiste, simplesmente em se coletar sementes queresultaram de polinização aberta por outros clones do pomar. Testes de progênie utilizando este tipo de delineamento de cruzamento não deveriamcomeçar até que o pomar estivesse em produção comercial de sementes, de talmaneira que os padrões de polinização distintos de um pomar produtivo sejamevitados. É bem sabido que nas idades jovens poucos clones produzem a maioria dasflores do pomar, de maneira que as sementes de tal pomar provém de poucosprogenitores. Existe o perigo de que as estimativas de valores reprodutivos deprogênies de polinização aberta sejam tendenciosas devido a padrões de polinizaçãonão casualisados. Também é bem conhecido o fato de que esta tendência seráapreciável para alguns clones dentro de cada pomar. O delineamento polymix e o de polinização aberta têm sido chamados coletivamentede delineamentos de pedigree incompleto, pois em cada lote de sementes sómente oprogenitor feminino é conhecido. O progenitor masculino não é sómentedesconhecido mas assume-se que seja diferente para a maioria das árvores num dadolote de progênie. Por não se ter um pedigree completo, e por não se saber se osindivíduos selecionados da progênie são aparentados através de um progenitormasculino comum, o risco de endogamia é grande quando se fazem seleções de taistestes em pomares de sementes de geração avançada. Isto constitui uma limitação

séria destes delineamentos. Técnica de parcela de campoO valor de uma característica é a soma dos efeitos genotípicos e ambientais sôbre estacaracterística. Portanto, para avaliar-se corretamente as diferenças genéticas entrefamílias, os efeitos ambientais têm de ser controlados e mantidos tão constantesquanto possível para todas as famílias em teste. Isto é difícil de ser feito, uma vez quea progênie deve ser testada em experimentos que são conduzidos sob condições decampo semelhantes àquelas encontradas em plantios florestais normais. Em geral os




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sítios sobre os quais os plantios florestais são estabelecidos são altamente variáveis,sendo caracterizados por diferenças em propriedades de solo, topografia e regimes deumidade. Em condições de campo, as famílias nunca podem ser medidas emcondições estritamente comparáveis, mas é mandatário que tôdo esforço seja feitopara reduzir-se ou conhecer as diferenças ambientais sob as quais as famílias sãocultivadas nestes testes.

Para reduzir o êrro ambiental em testes de progênie ao mínimo, as áreas do testedevem ser o mais uniformes com respeito a topografia, fertilidade, profundidade dehorizonte do solo e manejo prévio de solo. No entanto, esta uniformidade não deve sermaior do que para as condições sob as quais as sementes ou mudas devem serplantadas em operações florestais comuns.Nas áreas escolhidas para testes, o êrro ambiental para avaliar a progênie deve serreduzida por: 1) usar parcelas de famílias pequenas, arranjadas em fileiras; 2)casualizar-se uma parcela por família num grupo chamado de bloco ou repetição; 3)plantar certo número de repetições, assegurando ao mesmo tempo que todas asparcelas em cada repetição ocorram numa área o mais uniforme possível; 4) arranjaras parcelas nas repetições de tal maneira que toda a variabilidade do sítio dentro darepetição seja bem amostrada. Em geral achou-se que parcelas longas e estreitas

estendendo-se na direção de maior variação (por exemplo para o alto e baixo de ummorro) superam grande parte dos efeitos de variabilidade do sítio. Pelo uso dodelineamento experimental, o efeito de variabilidade de sítio sobre os resultadosexperimentais podem ser reduzidos se as parcelas forem arranjadas em repetições. Asrepetições devem ser localizadas de tal maneira que a área dentro da repetição seja omais uniforme possível. A inclusão de mais do que uma repetição de uma parcela defamília é importante. Esta prática permite estimativas mais exatas do desempenho dafamília do que seria possível com uma só parcela.

O número de repetições a ser usado em testes de progênie depende da variabilidade dolocal de teste, da precisão necessária para avaliar as diferenças de famílias e daquantidade de material que pode ser posta à disposição para o teste. Em plantas de uso

agronômico chegou-se à conclusão que pouca informação adicional se consegue ao seusar mais do que dez repetições; para muitas espécies cinco ou seis repetições eram osuficiente. Três ou quatro em geral são considerados o número mínimo. A chave nosucesso de um delineamento no campo não é o tamanho, mas a maneira mais eficientepela qual as parcelas (fileiras) amostram as diferenças ambientais num bloco e oquanto é uniforme o bloco dentro de si mesmo. As diferenças entre blocos podem serachadas estatísticamente. As repetições de testes de progênie inteiros, no tempo, tanto quanto no espaço, sãonecessárias freqüentemente. Assim procedendo, o desempenho da progênie pode ser




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medido em condições diferentes de clima e também de solo. Isto é importante paratestar-se árvores florestais, uma vez que a progênie de um pomar será plantada emsítios diferentes e sob diversas condições climáticas. Para comparar-se progênies emdiferentes anos ou em localizações distintas, faz-se uso de contrôles genéticos. Porexemplo, se as sementes dos cruzamentos 436x209 foram plantadas em 2003, 2004 e2005, mas as sementes dos cruzamentos 64x321 não estavam disponíveis ate 2007,

como se poderia comparar o valor relativo de 436x209 com 64x321, se estes foramplantados em anos diferentes e locais distintos? A única maneira é através decontrôles genéticos. Nós tentamos fazer controle genético de um dialelo entre osquatro testadores, resultando em seus cruzamentos. Estes são plantados cada ano emcada local, e assim formam a base ou norma contra a qual o desempenho das outrasfamílias pode ser taxado. Desta maneira, o valor relativo de 436x209 e 64x321 podeser determinado. Resumo: Testes de progênie em espécies florestais em geral são feitos para:

1. Avaliar o valor reprodutivo dos clones no pomar de sementes;2. Avaliar o desempenho da família e individual com vistas a usar as melhores

árvores das melhores famílias para pomares de sementes futuros.

Para conseguir-se estes objetivos os clones dos pomares devem ser cruzados deacôrdo com delineamentos de cruzamentos específicos. Os delineamentos decruzamento usados mais comumente para testar progênies são:

1. Delineamento II N.C. State (delineamento testador); 2. Delineamento dialelo parcial; 3. Delineamento polymix; 4. Delineamento de polinização aberta.

As arvores obtidas em cruzamentos de acôrdo com delineamentos específicos devemser plantadas sob condições que sejam representativas daquelas nas quais a progêniedo pomar devera crescer (plantas comerciais).A progênie deve ser plantada de tal maneira a minimizar os efeitos do ambiente e combase nos resultados obtidos no teste. O uso de delineamentos experimentais possibilitaa redução do efeito de ambientes variáveis sôbre comparações entre as famílias emteste.

Capitulo VI

Programas de Melhoramento de Árvores, Regeneração Natural, ÁreasProdutoras de Sementes e Pomares de Sementes

Programas de Melhoramento

Os programas de melhoramento visam produzir sementes melhoradas genéticamenteem grande quantidade. Assim, os principais fatores a serem considerados são osfatores custo e tempo. O custo de um programa de melhoramento pode compensar ou não, dependendo dotrabalho que terá de ser investido, comparado ao retôrno esperado. Nos programas emandamento hoje, em geral o custo de produção de sementes melhoradas e de 1% a 5%superior ao custo de produção de sementes comuns. O retôrno, que não é imediato, dáganhos de 10% a 20% em volume de madeira produzida. Nestes têrmos, um programade melhoramento é muito compensador.




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O tempo, como em todas as operações florestais, é um fator importante na tomada dedecisões. Pode-se fazer um programa de melhoramento rápido, para produzirsementes melhoradas no ano seguinte, porém o grau de melhoramento e ganho seráreduzido. Também pode-se fazer um investimento maior, investindo maior soma dedinheiro agora com um programa maior, que só dará lucro daqui a vários anos, porémdará ganhos muito mais altos. Portanto interessa o lucro por unidade de tempo. Após

vinte anos o lucro total será alto, porém até lá o lucro terá sido baixo. Mas o lucrototal dividido pelos vinte anos compensa. A espécie com a qual trabalhamos é objeto importante também. Precisamos primeirosaber a utilização final dela; se é para serraria, carvão vegetal, celulose, compensado,etc., para escolhermos a mais adequada para as nossas finalidades. Escolhendo ou nãouma espécie exótica, teremos de realizar ensaios de procedência, para ver qual amelhor origem para o nosso caso. Para tal há a necessidade de fazermos ensaios deprocedência. Também teremos de fazê-los quando se trata de espécie nativa. Precisamos também conhecer o sistema reprodutivo. A árvore pode ser monóica(flores de ambos os sexos na mesma árvore, como Pinus spp.); dióica (os sexos estãoseparados por indivíduos, como Araucaria angustifolia e Populus spp.); ou se sãohermafroditas, como os Eucalyptus spp. e a maioria de nossas espécies nativas. Caso

seja hermafrodita ou monóica ainda temos de saber se a árvore é alógama (sereproduz principalmente por cruzamentos entre indivíduos distintos) ou é autógama(reproduz-se por autofecundação). Um fator importantíssimo é saber se a espécie éanemófila (pólen disperso pelo vento como nos Pinus spp., Populus spp. e nas

Auraucarias spp.) ou é entomófila (pólen levado por insetos como a maioria dasespécies tropicais) ou ainda zoófila, levado por outros animais como morcegos, porexemplo. Estas informações são determinantes para a forma e estratégia como se podeplanejar o programa de melhoramento. Os casos de autofecundação ser a regra em espécies arbóreas ainda sãodesconhecidos. Tais sistemas são comuns em várias espécies de leguminosasherbáceas, como o feijão, ervilha e outros. Quando ocorre a autofecundação, esta éfácil, pois a partir de um só indivíduo isolado teremos produção de sementes, nãoprecisando de outros. No entanto, autofecundação leva a uma endogamia alta, quepode ser de vantagem imediata na produção para consumo humano, mas emdetrimento da variabilidade natural necessária para que ocorra a evolução na turalatravés da seleção. A regra comum em árvores é a alogamia; fecundação cruzada. Neste caso sempreparticipam dois indivíduos para a fecundação, um como mãe ou progenitor femininoque produz os óvulos, outro como progenitor masculino ou produtor de pólen. Noentanto, muitas espécies, como os Eucalyptus spp., toleram algum grau de endogamia,que pode ocorrer por autofecundação em ate 30%, mesmo que normalmente seja bemmais baixo que 10%. Como a maioria das espécies hermafroditas e entomófilas, a flortem mecanismos para evitar a autofecundação. No caso dos Eucalyptus spp., o

mecanismo é por protandria (amadurecimento antecipado dos grãos de pólen; e sódepois destes já perdidos é que se dá o amadurecimento e receptividade do gineceu).Ainda assim ocorre autofecundação, pois autofecundação não significa apenasfecundação da mesma flor, mas dentro da mesma planta, com flores distintas damesma, ou seja; como as flores vem num período de tempo de alguns meses, semprehá flores receptivas ao pólen, enquanto a planta também tem flores doadoras de pólen,em diferentes estágios de amadurecimento. Os insetos ainda têm o hábito de primeirocolhêr o néctar de uma só planta, assim facilitam a autofecundação. No entanto, comoas sementes provenientes de autofecundação também podem ser fácilmente abortadas




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por levarem genes prejudiciais em homozigose, muitas sementes são perdidas aindano estágio embrionário. As sementes por autofecundação que chegam a amadurecer,podem ser mais fracas, resultando em germinação tardia ou plantas mais fracas,incapazes de competir com plantas da mesma planta provenientes de fecundaçãocruzada e normalmente mais vigorosas. Portanto, é provável que a autofecundação nafase de fecundação dos óvulos seja bem mais abundante do que parece quando se

examinam as plantas ou sementes resultantes mais tarde. Quando há diversos indivíduos participando da reprodução, podemos fazer diversostipos de programas de melhoramento, todos não mutuamente exclusivos, comoregeneração natural, áreas produtoras de sementes e pomares de sementes.

Regeneração natural De maneira geral, pouco melhoramento genético pode ser esperado de agrupamentosque se regeneram naturalmente. Não importa muito se o método é de regeneração pelométodo de corte seletivo, shelterwood ou pelo método de árvores para sementes. Poras árvores florestais serem organismos principalmente de polinização cruzada,percebe-se que há pouco ganho por estes métodos, a não ser que pelo corte seletivo seconseguisse deixar em pé para reprodução apenas os melhores genótipos. No entanto,

especialmente na floresta natural, árvores maiores e possívelmente melhores sãoapenas fenótipos melhores. Estas árvores selecionadas costumam ser mais velhas eportanto maiores, podem ser retas devido a clareiras que casualmente estão por cimade si, ou tortas por que as clareiras estão mas ao lado delas e não acima; então estasarvores não são necessariamente genotípicamente melhores, não se esperamelhoramento genético. Isto naturalmente é a forma humana de ver as coisas, comobjetivos artificiais. Na natureza, deixada por sua conta, a seleção se dá porindivíduos mais bem adaptados ao ambiente em que crescem e na época em quevivem, e estas árvores não só devem ser mais bem adaptadas ao ambiente natural,como devem poder deixar muitos descendentes para poder perpetuar seus genes.Portanto a adaptação é apenas parte dos fatores de seleção natural, o outro, muitíssimoimportante, é a capacidade para deixar descendentes, ou seja, a capacidade paraperpetuar-se nas gerações futuras. Há pelo menos um fator complicador nisto. Estereside no fato que plantas em estresse, em dificuldades ambientais como sêca ou sobataque intenso de uma praga ou doença, freqüentemente respondem com umareprodução em massa antes de morrer. Ou seja, indivíduos enfraquecidos por algumarazão, podem deixar grandes números de sementes e descendentes. De toda maneira, a regeneração natural não é eficiente como método demelhoramento. As árvores que se deixam depois de cortes seletivos teriam que serselecionadas tão intensivamente que finalmente restariam poucos indivíduos para areprodução. Como esta ainda é normalmente alógama (cruzada; entre indivíduosdistintos); através de cortes seletivos, ainda forçamos a autofecundação, resultandoentão num pioramento da espécie, não em melhoramento.

No sistema de manejo sustentável como se usa em boa parte da Europa, em queapenas se retiram da floresta indivíduos maduros e não ultrapassando a taxa decrescimento total da floresta (por exemplo, extraindo uma média de 5 m³ num ano ehectare se o crescimento da floresta tem em média 5m³/ha/ano); é provável que nãohaja ingerência forte do sistema natural , pelo qual a floresta é equiparada a umadeixada por sua conta sem interferência humana nenhuma. Este método é maiscomplicado do que possa parecer , já que tem-se de considerar as espécies, que temdiferentes idades de maturação e tamanho possível de corte, com carvalhos (Quercus)podendo ser cortados depois de mais de cem anos de idade, já Betula com vinte,




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Fagus com quarenta ou cinqüenta, cada uma com tamanhos de troncos bem distintos.De toda maneira, não se espera nenhum melhoramento deste método, exceto aadaptação natural, que continua ocorrendo sempre.

Áreas de coleta de sementes.As áreas de coleta de sementes são áreas definidas por apresentarem alguma

superioridade em relação a outras áreas, não por arvores individualmenteselecionadas. Em geral são áreas com pureza grande da espécie (sem hibridação) e porparecerem fenotipicamente superiores a outras áreas. Portanto se coletam sementesem áreas com aparência de boas, mas não há seleção de indíviduos. Porisso não háganho genético nestas áreas, mas se tem alguma garantia de pureza e procedência boa.Pode ser o primeiro passo para um programa de melhoramento, mas como foi dito,não resulta em ganho genético para a geração seguinte, exceto talvez por certaadaptação ao local em que foi colhida a semente da espécie. Freqüentemente é ométodo empregado quando se tem em mente coletar sementes de determinada espécieem certo lugar, especialmente em se tratando de espécie nativa.

Áreas de Produção de Sementes

Áreas produtoras de sementes são veículos temporários para produzir sementesmelhoradas geneticamente, ate o ponto em que pomares de sementes atinjam aprodução comercial. Estas são estabelecidas em populações superiores das quais asárvores fenotípicamente piores foram removidas e em torno das quais foram formadasbarreiras de isolamento para impedir a entrada de pólen indesejável. Os fenótiposrestantes, em geral de 50 a 100 árvores por hectare, são deixados para produção desementes de qualidade genética superior.Progênies de áreas de produção de sementes raramente são avaliadas, portanto o valordos pais raramente é conhecido. Há quem diga que a qualidade genética é uns 10%superior a padrões comerciais. As características de superioridade em geral estão naforma e no crescimento. Pomares de sementes O maior objetivo de pomares de sementes é produzir em massa quantidades desementes melhoradas. O procedimento é juntar clones fenotípicamente superiores ouprogênies destes clones e estabelecê-los de acôrdo com um delineamento especificoassim que haja polinização cruzada. As seleções do pomar são avaliadas por testes deprogênie para determinar seu valor genotipico, permitindo a remoção das árvoresgenotípicamente inferiores do pomar. Apesar de haver muitas modificações parapomares de sementes clonais e de mudas, só os tipos básicos, suas vantagens edesvantagens serão dadas aqui.

A- Pomar de Sementes de Mudas 1) Vantagens

a) Combinam teste de progênie com produção de

sementes. Este procedimento e eficiente quando: (1) As características desejáveis são expressas emidade jovem. Para traços econômicamenteimportantes como produção volumétrica quesão expressas em idade avançada, êrros carospodem ser feitos com desbastes feitos cêdodemais.




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(2) A espécie floresce em idade jovem. Muitasespécies econômicamente importantes soflorescem tarde na vida da árvore

b) Dois ciclos de seleção são completados em umaoperação

c) Evita propagação vegetativa de espécies que são difíceis

de propagar vegetativamente, ou mostramincompatibilidade na enxertia. d) É fácil de estabelecer, especialmente se progênie

proveniente de polinização aberta é utilizada. e) Há a possibilidade de mais progenitores iniciais,

resultando numa base genética mais ampla. 2) Desvantagens:

a) A avaliação da progênie e produção de sementes sãodifíceis de serem obtidas simultâneamente em locaispróprios.

(1) Práticas culturais desejáveis para produção desementes não são desejáveis quando se avaliam

testes de progênies. (2) As curvas de crescimento mudam com a idade

b) Genótipos de arvores dentro do pomar de produção sãodesconhecidos. Os testes de progênie são para asseleções originais, não os indivíduos que constituem opomar.

c) Ha o perigo de cruzamentos ocorrerem entre parentesdentro do pomar de produção, especialmente sesementes de polinização forem utilizadas.

d) A produção de flores de mudas leva muito mais tempo,em geral, do que a partir de enxertos.

B Pomares de Sementes Clonais 1.

Vantagens a) De testes de progênies, genótipos de árvores de produção de sementes

no pomar são conhecidos, e só as melhores são utilizadas. b) Produção de flores e sementes inicia pouco depois do estabelecimento

do pomar. c) O pomar pode ser estabelecido no local mais conveniente, econômico e

produtivo. d) A possibilidade de cruzamento entre parentes é mínima entre as

árvores do pomar. 2. Desvantagens a) Só um ciclo de seleção é obtido na operação: o ganho obtido por desbastes do

pomar depende da característica considerada. b) Dificuldades na propagação vegetativa e incompatibilidade do enxertoprevalecem em muitas espécies.

c) Testes de progênies devem ser feitos como operação separada.

d) Ha limitações práticas quanto ao número de árvores que podem serestabelecidas; portanto existe o problema de uma base genética restrita. Istonão é uma limitação grande caso outros pomares clonais são estabelecidos nolocal, mas podem ser uma limitação séria onde o número de pomares forrestrito.




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Estabelecimento e Manejo de Pomares

Pomares de sementes de árvores florestais são estabelecidos para maximizarcruzamentos não aparentados entre árvores selecionadas por suas característicasdesejáveis. As sementes obtidas destes cruzamentos formarão a base de futuras

florestas comerciais. Pomares de sementes são caros de serem estabelecidos, manejados e avaliados. A nãoser que isso seja reconhecido desde o início, melhoramentos genéticos futuros podemnão ocorrer se certos passos vitais no programa de melhoramento tiverem sidoomitidos. Por exemplo, qualquer um de diversos esquemas de cruzamento é adequadopara avaliar clones no pomar, mas os mais básicos não permitem manutenção deanotações precisas de pedigree. Uma vez que pomares futuros de sementes serãomodificações dos pomares originais, a não manutenção de anotações dos pedigreespoderia resultar em depressão de endogamia, resultado de cruzamentos entreprogenitores aparentados no pomar de sementes. O custo de manutenção de um pomar de sementes menor que quatro hectares em geralé proibitivo, a não ser que sirva a uma função especial de pesquisas ou a não ser que

possa ser combinado com outros pomares num local próximo para constituir umcomplexo operacional. Baseado nos dados de custos e produção de pomares desementes de Pinus spp. no sudeste dos Estados Unidos, em geral é proibitivoestabelecer-se um programa de pomares de sementes para uma base operacional deterra menor do que 80.000 ha. Apesar de que a base mínima de terra varia com aespécie e a região, permanece o fato de que existe um ponto a partir do qual o retornodiminui. Para quase toda espécie comercial importante investigada, pesquisas de procedênciasprovaram que existem grandes diferenças quanto a sobrevivência, taxa decrescimento, susceptibilidade ao frio e a pragas e doenças. Portanto é essencialestabelecerem-se pomares de sementes para cada região em que houver necessidadessuficientes para regeneração. Alguns fatores utilizados para delinear limites deprocedências para pomares de sementes são: longitude, latitude, altitude, precipitação,solos e época de floração.

Estabelecimento

Analistas econômicos calcularam que pomares de sementes florestais seriam bonsinvestimentos, mas somente quando fossem totalmente produtivos. Devido ao fato deprodutividade de sementes depender muito de variáveis edáficas e ambientais do sítio,muito cuidado deve ser tomado para localizar os pomares em condições boas. Fatoresessenciais a serem considerados são:

1. Localização geográfica

Por ser a produtividade de sementes o objetivo principal do pomar de sementes,localizar o pomar para manter o vigor das plantas e importante enquanto aprodutividade não for prejudicada. Não é necessário localizar o pomar na províncianativa da fonte de sementes se houver localizações mais favoráveis, mas sob condiçãoalguma deve ser localizado em condições mais inóspitas do que a área da qual assementes foram selecionadas. Para algumas espécies, produção maior de sementespode ser alcançada e efeitos de contaminação de pólen estranho pode ser reduzido aose localizar o pomar bem fora da ocorrência natural da espécie.




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Um exemplo disso é o estabelecimento de Pinus sulinos (dos EUA) e do Caribe nossub-trópicos da Austrália, América do Sul e África.

2. Localização especifica O pomar deve estar acessível e operável durante todas as estações do ano; assim umsistema de estradas permanentes e terreno mais ou menos plano são fatores essenciaispara escolher a localização. A textura do solo e estrutura são considerações

importantes devido à sua influência sôbre o desenvolvimento da planta e devido aoseu efeito sôbre drenagem de água subterrânea e retenção de umidade. A fertilidadedo solo não é o fator de consideração principal para estabelecer um pomar, poisaditivos podem ser postos no solo para atingir os níveis desejados de nutrientes. Sítiosextremamente ruins devem ser evitados porque o fator limitante comumente não é umde nutrientes, mas de estrutura e umidade de solo. Assim também, sítiosextremamente férteis devem ser evitados pois o crescimento vegetativo é aumentadoàs custas de produtividade de sementes. Se os pomares forem devidamente isolados, diversos pomares diferentes podem serconcentrados num local e manejados como uma unidade. Operacionalmente, estemétodo é muito mais eficiente do que estabelecer cada pomar num local distinto, maso risco de uma pêrda catastrófica devido a vento, sêca ou fogo é intensificado. Uma

alternativa seria a de centralizar as operações de um pomar comercial preservando asárvores-mães num banco clonal em local separado como segurança contra pêrdascatastróficas. Para maior eficiência convém combinar o pomar com uma facilidadeexistente como um viveiro florestal. Atividades máximas no pomar freqüentementecoincidem com períodos de pouca atividade no viveiro, conseqüentemente pode-sefazer uso eficiente de pessoal e maquinaria. E essencial isolar-se o pomar de tal maneira que pólen estranho possa ser controlado.Dependendo da espécie e sua distribuição na região, a largura de barreiras deisolamento variam de 200m a vários quilômetros. Especialmente em pomares jovensem que o pólen e limitado, espera-se que haja alguma contaminação através debarreiras de isolamento estreitas, mas o efeito da massa de pólen produzida nospomares mais velhos minimizará a influência de pólen estranho. Algumacontaminação existe, mesmo com uma barreira de diversos quilômetros, portanto otamanho da barreira é uma questão a ser determinada por considerações praticas. Sítios de pomares devem ser evitados onde houver doenças destrutivas, populações deinsetos e animais ou houver condições adversas de clima. Ainda, um suprimento fácilde água e essencial ao pomar para proteção contra fogo bem como para diversosoutros fins.

3. Área do Pomar

A área do pomar é determinada pela quantidade de sementes necessitadas anualmentepara fins de regeneração. É muito afetada pela espécie, conforme exemplificado por

Pinus taeda e Pinus elliottii. Para a origem Piedmont de Pinus taeda, um pomartotalmente produtivo dará sementes suficientes para regenerar 200.000 mudas porhectare e ano, ao passo que Pinus elliottii produzirá apenas 80.000 mudas por hectarepor ano. Assim, se um número semelhante de plantas for necessário das duas espécies,necessitamos mais de duas vêzes a área para o Pinus elliottii do que para o pomar dePinus taeda, origem Piedmont. Diferenças de origem na produção de sementes também podem afetar o tamanho dopomar. Por exemplo, as províncias de Piedmont e da planície costeira de Pinus taeda

são estabelecidos como pomares separados mas pareados em nove localizações no




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sudeste americano, com diversos grupos ocorrendo em cada província.Independentemente da localização, os pomares do Piedmont consistentementesuperam aqueles das planícies costeiras em produção de sementes, às vezes por razõesde até dez para um. A produção dos pomares de sementes de origem costeira aumentacom a idade, mas, assim mesmo, foi necessário expandir os pomares paracontrabalançar sua produção mais baixa.

Foi documentado que árvores enxertadas no campo produzem sementes mais cêdo emais abundantemente do que árvores que foram propagadas por enxertia em vasos oupor encostia em vasos. Talvez enxêrtos e encostias desenvolvem-se maisvagarosamente que enxertos no campo e talvez seu material reprodutivo tenha sidoalterado.Em ambos os casos, pomares maiores terão de ser estabelecidos se estes métodos depropagação forem seguidos. Apesar de ocorrerem menos freqüentemente em climas subtropicais ou temperados-quentes do que em climas temperados-frios ou árticos, periódicamente ocorrem anossem produção de sementes. Portanto, pomares de sementes devem ser planejados paraproduzirem uma quantidade desejada de sementes no tempo, incluindo os anos defalha.

4. Representação Clonal e Dispersão

Para manter uma base genética ampla, é essencial que o pomar seja representado porpelo menos 25 clones, e é desejável ter pelo menos o dobro deste número. Se no finalforem usados menos clones do que foram incluídos inicialmente, a diversidadegenética deverá ser mantida pela infusão de genes de outros programas demelhoramento de árvores. Tal plano foi iniciado por diversas cooperativas. Permite-lhes avaliar menos clones com maior precisão através de testes de progênie sem operigo de restringir a diversidade genética, do que seria possível para um grandenúmero de clones. Nenhum espaçamento de pomar de sementes foi determinado como o melhor paratodas as condições; dependerá da espécie e da região na qual o pomar é estabelecido.Alocações de 100 m² a 180 m² por árvore foram usados. Apesar de a produção sermais alta em espaçamentos maiores, há razões importantes para se estabelecer opomar em densidades duas vezes a desejada para a produção final. A experiênciamostra que metade das arvores são perdidas por incompatibilidade, genótiposinferiores ou outras causas. Quando estas perdas ocorrem num pomar estabelecido noespaçamento final, grandes áreas permanecem sem produção. Outro fator quefavorece a estocagem mais densa nos estágios iniciais do pomar é a falta de pólen, quepara muitas espécies vem após produção de estróbilos ovulados por um a dois anos.Em espaçamentos maiores, o suprimento de pólen não é adequadamente distribuído,resultando numa redução de sementes sadias.

Para estimular o cruzamento entre ramets (membros de um clone) de clonesdistintos, um de diversos delineamentos casualisados pode ser utilizado para assegurara separação de quaisquer dois ramets do mesmo clone e assegurar que o ramet deum clone não ocorra sempre em combinação com os mesmos ramets de outros clones.

Manejo de pomares

Subsolar tornou-se uma ferramenta muito efetiva no pomar de sementes. Práticacomum hoje em dia é subsolar antes do estabelecimento do pomar, especialmente se o




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local do pomar for terra agrícola abandonada. As plantas, estabelecidas na interseçãodas carreiras de subsolagem, respondem rápidamente à estrutura do solo melhorada, oque permite uma melhor retenção de água. Também houve benefícios de subsolagemem pomares já estabelecidos; ela quebra panelões duros permitindo uma estrutura desolo melhorada; quebra as raízes da superfície permitindo maior proliferação dasmesmas e reduz o escorrimento de água superficial. Apesar de não haver evidência

concreta, há fortes indicações de que subsolagem aumenta a produção de flores etambém o desenvolvimento de plantas. E importante que um cortador superficial (coulter) preceda o subsolador em pomaresmais velhos para cortar as raízes próximas à superfície. Se não forem cortadas, elasserão puxadas intactas à superfície pelo subsolador e quebradas no colo da árvore. Anão ser que haja problemas específicos associados com uma cobertura de grama, talcomo controle de roedores, o chão do pomar deveria ser gramado depois doestabelecimento. O pomar fica mais acessível a equipamento pesado, a erosão éreduzida, a manutenção menos cara; e se sementes naturalmente dispersas devem sercolhidas do solo através de aspiradores, a cobertura de grama forma um tapete natural.Só precisa ser cortada ocasionalmente durante o ano. Doenças e insetos são problemas contínuos para o manejador do pomar; elas afetam o

desenvolvimento da planta bem como produção de cones e sementes. O controle dedoenças pode ser feito contínuamente e por trabalhos no pomar cuidadosamentedistribuídas no tempo. Uma vez que uma doença se instala, diversos produtosquímicos tem sido usados com sucesso no contrôle. Igualmente, contrôle de insetosem partes vegetativas e reprodutivas das árvores do pomar têm sido bem feitossómente através de produtos químicos. A seleção cuidadosa do inseticida bem como aépoca de aplicação não são apenas ferramentas que economizam dinheiro mastambém ditam a diferença entre sucessos e insucessos de produção. Baseado em análises do solo, aditivos de solo foram aplicados quando necessáriospara manter o vigor da planta e promover a floração. Fertilização, especialmenteaplicações de fósforo e nitrogênio, promoveram a floração para quase todas asespécies para as quais foram experimentadas. Efeitos ainda mais dramáticos foramalcançados com fertilização mais irrigação, do que com fertilização apenas, e ambossão grandemente superiores a irrigação apenas. Apesar de que os benefícios dairrigação mantêm o vigor das árvores durante as sêcas, a irrigação para promoverfloração apenas, não pode ser justificada econômicamente em alguns anos. Outrosmétodos para promover floração, tais como mutilação do tronco, copa e raízes foramtentados, mas os resultados têm sido decepcionantes.

Coleta de sementes e cones

Se cones ou frutos deiscentes devem ser coletados com as sementes intactas, elasdevem ser coletadas dentro de dez dias a duas semanas apos a sua maturação. Isto cria

problemas logísticos para organizações que mantém pomares grandes, alguns dosquais excedem 120 ha. Para acelerar a coleta de cones, agitadores mecânicos estãosendo largamente usados para sacudir os cones para baixo da árvore. Os agitadores sótêm alguma aplicação em espécies que têm uma camada de abscisão no pedúnculo docone; em Pinus elliottii seu desempenho é satisfatório, em Pinus taeda sãoineficientes. Uma das contribuições mais significativas às operações de melhoramento florestal foio desenvolvimento de um aspirador que coleta as sementes do solo do pomar depoisde estas terem se dispersado naturalmente.




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Programas de melhoramento

É interessante que uma companhia, ao entrar em um programa de melhoramento, ofaça por completo. Portanto, freqüentemente é necessário que sejam feitos ensaios deprocedência, ao mesmo tempo em que já se planta em larga escala uma espécie.

Freqüentemente há necessidade de fazer primeiro uma competição de espécies eprocedências para assegurar-se que a espécie e/ou procedência usada é a maisinteressante ou não. Ao mesmo tempo em que competições de espécies e/ou procedências são feitas, nadaimpede que se façam áreas produtoras de sementes para produzir sementes um poucomelhoradas em curto espaço de tempo. Com as áreas de sementes já se pode fazerseleções para o estabelecimento de pomares, que também podem ser estabelecidos deuma só vez. Ao mesmo tempo o ensaio de progênies já pode ser feito para dar aresposta sobre o valor reprodutivo dos clones do pomar, ou das famílias (no caso depomares de mudas) estabelecidas no pomar. Quando o ensaio de progênies tiver dadoo seu resultado, basta fazer o desbaste no pomar, deixando os indivíduos de valorreprodutivo mais elevado. Mesmo antes de o pomar ter sido desbastado suas sementes

podem ser utilizadas, desde que haja produção.

Capitulo VII

Polinização Controlada em Árvores Florestais

A polinização ocorre naturalmente na natureza nos organismos sexuados, sendo este oprocesso necessário para a fecundação dos óvulos, em que há troca de materialgenético entre as árvores envolvidas. Este processo mantém a variabilidade genéticade uma população e sobretudo, permite que haja seleção das árvores mais adaptadasàs condições reinantes, muito importante para que a espécie possa sobreviver atravésdo tempo. A polinização natural, que ocorre na natureza, freqüentemente emmelhoramento florestal é chamada de polinização aberta , pois não se tem contrôlesobre o pólen, ou seja, não se sabe de que árvore e flor proveio. Já a polinização controlada é uma ferramenta da qual o homem lança mão, usandocertos pólens para polinizar artificialmente flores de determinadas árvores, por terinterêsse em obter seus descendentes (progênie) para melhorá-los genéticamente,estudá-los, estudar o tipo de herança, ou fazer hibridação intra- ou interespecífica, ouainda estudar fenômenos tais como autofecundação e depressão por endogamia. A polinização controlada é pois, muito útil no manuseio de material genético florestal. A polinização, com adaptação ao tipo de árvore e flor com que se trabalha, de maneirageral segue alguns passos, a saber:

a) coleta de pólen da espécie que se usa como paterna;

b)

armazenamento do pólen, quando isto é possível; c) emasculação das flores a serem usadas como progenitor feminino, se a espécie

for hermafrodita; d) Isolamento das flores a serem polinizadas, da interfência de outros pólens

estranhos; e) Quando se usa pólen armazenado, é necessário fazer testes de germinação

deste pólen em laboratório para ver se o pólen ainda é viável ou não, outrasvêzes se usa pólen fresco, provávelmente viável;




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f) Polinização repetida própriamente dita das flores quando atingirem o estágioreceptivo;

g) Marcação clara de que cruzamento foi feito em que flor e anotações em livrosde campo com datas;

h) Espera pelo período que precede a maturação para colheita dos cones, frutosou cápsulas;

i)

Extração das sementes; j) Armazenamento das sementes em situação adequada que permita suasobrevivência;

k) Semeio das sementes, sempre com anotações precisas de datas e dados docruzamento.

É necessário saber a que tipo de reprodução pertence uma espécie; se é de fecundaçãocruzada, autofecundação, e se os indivíduos da espécie são monóicos, dióicos ouhermafroditas.

Espécies dióicas.A dioicia é um mecanismo para obrigar a fecundação cruzada, pois um indíviduo

dióico só pode ser masculino ou feminino e só pode polinizar ou ser polinizado porindivíduo do outro sexo. Este tipo de mecanismo de cruzamentos é o comum emespécies dos gêneros Araucaria na América do Sul, em Salix e Populus, por exemplo.O pólen destas espécies é muito abundante e anemófilo, ou seja, espalhado pelo vento.Neste caso, fazer a polinização entre uma espécie e outra é banstante simples,bastando para tanto coletar o pólen dos individuos masculinos que se pretende cruzar,armazenar o pólen (em geral basta geladeira a sêco). Pólen de gimnospermas, comode espécies do gênero Pinus, (monóica poré) germinam em gotas d água sôbre umalâmina microscópica. Em 24 horas já se pode observar o crescimento dos tubospolínicos ao microscópio. Espécies de angiospermas (em geral hermafroditas)precisam de meio gelatinoso (agar) e um substrato de açúcar a 15%, freqüentementetambém exigem ácido bórico, a 10 ppm. Depois de verificado que o pólen cresceu,portantoque é viável, pode-se proceder a polinização. Para polinizar as flores (ouestróbilos femininos no caso das coníferas), basta que elas tenham sido isoladas doambiente antes de se tornarem receptivas ao pólen, por meio de coberturas comosacos de papel providos de janelas de plástico transparente, amarrados em volta dasflores ou estróbilos. É necessário verificar estas flores femininas para ver quandoestão receptivas ao pólen. Muitas vêzes é o suficiente ver se já se abriram. Em seguidase sopra o pólen para dentro do saco contendo a flor feminina através de esguichos deborracha ou seringas, tentando atingir o gineceu. Deve-se repetir o processo enquantofor visto que as flores estão receptivas. Importante é também amarrar uma etiqueta(em geral plástico branco) e escrever nela a lápis a polinização feita e as datas.Quando as flores já não estiverem receptivas, pode-se retirar o saco isolante, deixando

que se desenvolvam os frutos ou cones ao tempo. Se houver perigo de que se percamas sementes, os sacos são mais uma vez adicionados ou deixados desde a polinização.É importante estar verificando quando se dá a deiscência dos frutos ou cones, se é queêste seja o mecanismo de liberação das sementes. Os cones de Pinus spp. surgem noverão do ano 0, são polinizados na primavera seguinte, digamos do ano 1, crescemtodo o verão, hibernam, crescem na primavera e verão do ano 2, e só no outono desteano 2 é que estarão maduros para colheita. Outras espécies de coníferas em geral sãomais rápidas, como as Cupressaceae e Taxodiaceae (monóicas); entre a polinizaçãona primavera e a colheita das sementes no verão ou outono passam poucos meses.




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Populus e Salix também são rápidas desde a polinização até a maturação dassementes. De toda forma quer se garantir a colheita das sementes obtidas porpolinização controlada. São coletadas quando estiverem maduras e semeadas quandopossível, sempre acompanhadas de identificação cuidadosa do cruzamento de queprovieram. No caso de Populus spp. se pode coletar os ramos femininos e masculinosantes da primavera, levá-los a casas de vegetação, forçar a maturação dos ramos

masculinos através de temperaturas mais altas (± 20º C) que as invernais do lado defora, então se coleta e armazena o pólen. Em seguida se forçam os ramos femininoscom temperaturas mais altas (± 20º C) a florescerem. Quando as flores estiveremreceptivas se aplica o pólen, soprando-o sobre as flores que se desejar. Os ramosmasculinos e femininos de Populus podem ser colocados em jarros de água corrente,dentro destes se mantêm bem, chegando a produzir as sementes fácilmente, muitasvêzes até enraizando dentro da água corrente. O importante é que tudo seja feito emcasas de vegetação, e antes que a primavera tenha feito as árvores da regiãoproduzirem e liberarem seu pólen. Em Populus spp podem ser utilizados ramos levados para casa de vegetação, nasoutras espécies, por não se desenvolverem nessas condições, deve-se trabalhardiretamente nos ramos das árvores, onde houver a floração. Para facilitar o processo,

muitas vêzes se faz a enxertia de material adulto da árvore em mudas, como nospomares de sementes. Através da enxertia obtemos plantas mais baixas que aindapodem ser podadas para produzir ramos fácilmente alcançáveis com as mãos. Comisto se evita o trabalho e o perigo de trabalhar sobre escadas altas e nas pontas deramos de árvores altas.

A B

Ramos de Populus coletados e em água corrente Ramos de Populus florescidos emágua corrente

Espécies dióicas. A dioicia é um mecanismo que também tende a evitar a autofecundação, mas costumaser menos eficiente que a monoicia, uma vez que as árvores contêm as floresfemininas e masculinas na mesma planta, sendo então teóricamente possível queocorra algum grau de autofecundação dentro de uma árvore. No entanto, a maior partedas árvores têm mecanismos para evitar a autofecundação, como separação espacialdas flores masculinas e femininas ou épocas distintas (separação temporal) dematuração dos dois tipos de flores ou estróbilos. Exemplos de árvores dióicas são as




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Araucarias da Oceania e as espécies do gênero Pinus. Há raríssimos relatos deAraucarias sul-americanas em que apareceram indivíduos dióicos. A polinização éfeita de forma semelhante ao do caso acima, com coleta de pólen das flores ouestróbilos masculinos. O armazenamento é fácil; pólen de Pinus spp costumaagüentar-se com viabilidade alta por anos a fio em geladeira e a sêco. Também aqui secostuma coletar o pólen num ano, utilizar nos anos seguintes, mas é possível usar no

mesmo ano, desde que as flores femininas tenham sido isoladas anteriormente e nãose tornem receptivas ao pólen antes de este estar disponível. Quando se usam sacos depapel ou de material plástico, é possível que pelo calor dentro do saco, esta coberturapropicie a maturação mais rápida da flor feminina; portanto, se o pólen ainda não tiversido coletado com antecedência, não será possível polinizar.Também com espécies dióicas o processo é parecido: coletar pólen das flores ouestróbilos masculinos, armazená-lo, quase sempre a frio em geladeira e a sêco. Asflores ou estróbilos femininos têm de ser isolados antecipadamente, igual ao processocom as plantas monóicas. Deve-se testar a viabilidade de pólen no laboratório, comonas espécies monóicas. Na época receptiva: polinizar com seringa; pôr rótulo ou outramarcação clara na flor, repetir a polinização enquanto houver aparência de que asflores estão receptivas. Depois coletar as sementes cuidadosamente e armazená-las

adequadamente até o semeio.

Árvores hermafroditas. A grande maioria das árvores angiospermas com as quais trabalhamos, especialmentenas áreas tropicais, são hermafroditas. A sua polinização controlada requer cuidadosmais especiais em plantas de flores perfeitas ou hermafroditas do que nas monóicas oudióicas. O que há de especial nas hermafroditas, é que a flor, tendo a parte masculinae feminina no mesmo órgão, tem de sofrer um processo para evitar que ocorraautofecundação. Portanto se faz a emasculação (eliminação dos estames) da flor antes




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que a parte feminina, o estigma, esteja receptível. Muitas flores têm seu própriomecanismo para evitar a autofecundação na natureza, como protandria (androceuanteras matura antes do gineceu), ou protoginia, em que o gineceu amadureceprimeiro, e só depois dele não mais receptivo é que na mesma flor o pólen se tornafuncional. Mesmo havendo mecanismos naturais que sabemos evitam aautofecundação, ainda assim fazemos a emasculação para garantir que não ocorra

autofecundação. Quando há esterilidade masculina em ocasionais indivíduos, comoem milho, pode-se usar esta para obter uma planta que só funciona como feminina(produtora de sementes). Neste caso não há necessidade de proceder à emasculação.Há relatos de tal fenômeno ter sido encontrado já em Eucalyptus. O exemplo dadoabaixo é o usado em espécies do gênero Eucalyptus, mas pode ser adaptado paraquase qualquer outro tipo de flor, de acôrdo com a fisiologia da espécie e anatomia daflor. Muitos eucaliptos na natureza evitam de forma muito eficiente a autofecundação,ainda assim uma porcentagem pequena pode ocorrer. Como as poucas sementesférteis oriundas de autofecundação, quando germinam, dão geralmente plantas maisfracas, elas sofrem seleção contra as mesmas desde a fecundação até germinação e nocrescimento, de maneira que grande parte é eliminada e não atinge o estado adulto atéa reprodução.

Uma parte do processo requer atenção especial: a colheita e armazenamento de pólen. O pólen da maior parte das plantas hermafroditas é entomófilo, ou seja, levado porinsetos de uma flor a outra. Mesmo que sejam morcegos ou aves (há espécies deeucalipto na Austrália que são polinizados por certos periquitos Psitacídeos - quelambem o néctar), o processo em si não varia muito. Raramente uma flor hermafroditaé anemófila. O inseto (ou morcêgo ou ave, dependendo de cada caso) é atraído para aflor pela côr e/ou pelo cheiro. Os polinizadores em geral procuram a flor pelo néctar,que fica na base do cálice, mas há polinizadores que estão específicamente à procurade pólen, ou de néctar e pólen, como muitas abelhas. Como o pólen é levado poranimais, êle ou é grudento ou fica prêso nos pêlos do animal. No caso de orquídeas, opólen todo vem numa massa única, a polínia, que normalmente se cola à parte dodorso ou pernas do inseto, ou bico de ave, por exemplo. O animal na natureza,

procurando outra flor, pode passar pelo estigma desta à procura do néctar mais aofundo. Em geral ai pode deixar o pólen ou parte dele pegado ao gineceu, que costumater uma superficie pegajosa. Nela o pólen germina até atingir o ovário, onde se dá afecundação.




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O homem deve, portanto, ter o pólen que quer utilizar, retirá-lo e armazená-lo até seuuso. Como o pólen de grande parte das plantas hermafroditas vem em massas maiscompactas (não é solto como um pó, como no pólen anemófilo) e é mais escasso doque nos casos de plantas monóicas e dióicas anemófilas, deve-se ter muito cuidado nacoleta, que freqüentemente tem de ser feita coletando as anteras inteiras com seufilamento (estames), em vez do pólen puro. Este material em geral também pode serarmazenado a sêco e em geladeira por alguns meses, mas há pólen que não agüentamuito tempo de armazenamento e precisa ser coletado e usado no dia da polinização,o que garante mais êxito na fecundação. Os testes de viabilidade de pólenarmazenado, usando agar como descrito acima, têm de ser feitos antes. Em espéciesde eucalipto, em geral armazenamento a frio e sêco pode manter o pólen viável poralguns meses, até mesmo anos. A parte feminina da flor tem de ser emasculada, isto é, tem de sofrer uma retiradamecânica, cirúrgica, de todo o androceu, antes que a flor se abra e se torne receptiva apólen. No caso dos eucaliptos, isto se faz quando os opérculos que cobrem a flor aindanão aberta, já adquiriram uma coloração amarelo-palha. Há muitas espécies deeucalipto que têm dois opérculos um sobre o outro, outros um só. Com muito cuidadose corta com uma lâmina de barbear ou outro instrumento cortante como escalpelo ou

faca cirúrgica, em torno do opérculo, abaixo da inserção do mesmo. Com este corte,retiram-se todos os estames inseridos na beirada do cálice, deixando o cálice com oovário (ínfero no caso dos eucaliptos) e o estigma, que costuma estar dobrado parabaixo nesta fase da flor ainda imatura, não aberta. Muito cuidado se deve ter tambémde não cortar junto o gineceu. Se isto acontecer, a flor estará inutilizada, deve- seiniciar o processo novamente em outra flor.




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Vê-se que a flor, que ainda não está aberta, não está receptiva, pois o gineceu não estáestendido, mas muito especialmente porque a superficie do mesmo não se apresentaainda com mucilagem brilhante. Portanto é necessário examinar diáriamente a flor,para ver se está ou não receptiva. Depois de emasculada a flor, em geral várias floresnum panículo, estas devem ser isoladas externamente, para evitar que ocorra afecundação por qualquer inseto ou vetor de polinização. Como a flor é entomófila,basta usar um arame mais rígido em espiral em torno do ramo que se tratou, e porcima deste se coloca uma luva de tecido poroso como tule, que permite ventilação eaté enxergar dentro se a flor está ou não receptiva. Quando a flor estiver com a superfície do estigma brilhante e pegajosa, pode-seproceder à polinização, que consiste em tomar o pólen que se quer usar, oupréviamente armazenado como dito acima; melhor ainda o coletado na hora de floresabertas. Passa-se cuidadosamente os estames com as anteras abertas contendo pólensobre o estigma, vendo se algum pólen aderiu ao mesmo. Isto também deve serrepetido algumas vêzes para se ter certeza de ter acertado o período fértil da flor.Depois disto, se deixa os órgãos isolados ainda dentro de seu tubo de tule, com placasmarcando o que se fez e em que data foi feita a polinização; com que clone, árvore ouespécie.

Como as flores de eucalipto, depois de polinizadas, levam poucos meses até amaturação da cápsula (2 ou 3 meses), é importante vigiar o desenvolvimento dosmesmos, para que não ocorra deiscência natural com pêrda das sementes. Quando ascápsulas estiverem grandes e perto do ponto de maturação, devem ser colhidas elevadas ao laboratório ou viveiro. Quando se abrirem e liberarem as sementes, estaspodem de novo ser armazenadas a sêco e frio, ou semeadas imediatamente, semprecom registros bem claros.

Capítulo VIII

Propagação Vegetativa em Espécies Florestais

A propagação vegetativa é uma técnica que se tornou muito importante nas últimasduas décadas, à medida que progressos foram feitos nos plantios clonais,principalmente de Eucalyptus spp., mas também em Populus spp. já anteriormente emoutras partes do mundo de clima mais temperado, por exemplo.A propagação vegetativa em árvores florestais não é tão conhecida quanto em outrosvegetais, como laranjeiras e muitas outras fruteiras. No Japão já se usa da propagaçãovegetativa de Cryptomeria japonica há, pelo menos, quinhentos anos. A madeira decriptomeria, que também cresce bem em outras partes de clima subtropical como empartes da Índia e do Brasil, é muito variável de indivíduo para indivíduo. A árvore




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costuma ter crescimento retilíneo e há clones que têm características como, porexemplo, certas irregularidades da madeira, que são altamente apreciadas no Japão,como na cerimônia do chá. Portanto a clonagem de indivíduos que não só crescemrápidamente mas também têm as características apreciadas naquela cultura, valemmuito econômicamente. A madeira de criptomeria também é muito utilizada emconstrução civil. Ainda a espécie é muito fácil de ser propagada vegetativamente;

basta tomar um ramo e pô-lo na terra que enraíza fácilmente. Portanto a clonaçãodaquela espécie já é conhecida há séculos e muito utilizada nas regiões em que se aplanta. A maioria das espécies florestais não são tão fáceis de serem propagadasvegetativamente como criptomeria e requerem de técnicas mais elaboradas para suapropagação vegetativa. Podemos classificar a propagação vegetativa em dois grupos, dependendo de seu usoposterior:

2) Propagação para uso em pomares de sementes; 3) Propagação clonal em massa para plantios comerciais.

1) A propagação para pomares de sementes, em que indivíduos superiores sãoclonados, geralmente por enxertia, é mais antiga. Usando-se métodos como

enxertia, alporquia, mergulhia, os produtos (as árvores propagadasvegetativamente) tornam-se individualmente caras, pois requerem de mão deobra especializada. No entanto, como servem para plantar-se indivíduossuperiores para que se cruzem entre si, e neste processo, produzam tambémsementes supostamente melhoradas (até que testes posteriores ditos deprogênie - o comprovem), é um processo que vale a pena. O que se segueantes da enxertia, é então uma seleção rigorosa em plantios (e menosfreqüentemente em florestas naturais, por ser difícil fazer certas seleções sempoder comparar com outros indivíduos equianos da mesma idade), etomando-se parte de ramos das árvores superiores selecionadas, eenxertando-se estes ramos, através do método que convém em cada espécie,sobre mudas da espécie. Como as árvores são enxertadas, podem aindamanifestar o fenômeno da topófise, isto é, ramos da parte superior da árvore,crescem no porta-enxerto (a muda sobre a qual se enxerta), da forma como ateriam na copa da árvore, ou seja, como ramos laterais. Se o crescimento formuito lateral, pode levara à quebra posterior do enxêrto, mas se, por meio detutores, aplicação de fertilizantes fortes em nitrogênio, ou ainda por podascuidadosas, conseguir-se um crescimento razoável, estas árvores enxertadaspodem produzir sementes de boa qualidade como a árvore-mãe, mas estasagora só se cruzando com outros indivíduos do pomar, que também foramenxertados a partir de árvores aparentemente superiores até que ensaios deprogênie confirmem a superioridade genética. Enxêrtos têm a propriedade demanter em grande parte a idade fisiológica da árvore da qual provieram. Isto

significa que o ramo, depois de enxertado, continua comportando-se como seainda fosse parte da copa de onde veio. Portanto a floração, que pode levarmuitos anos a acontecer numa muda plantada de sementes, pode virimediatamente depois de enxertada, ou muito poucos anos depois. A árvoreenxertada, a partir do ponto de enxertia, mantém a qualidade genética e idadefisiológica da árvore original; floresce rápido e, se polinizada, produzsementes. Ela não tem o tamanho da árvore original, mas sim, uma copa baixa.Como árvore florestal comercial, em geral com finalidade de produção demadeira, não tem valor, mas como portadora de material genético de alta




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qualidade, tem muito valor. Apresenta a vantagem de ter copa baixa, portantoé fácil fazer nela polinização controlada, o que na árvore dentro do plantiocomercial seria um fator muito inconveniente, já que esta é alta e está em geralmuito afastada num plantio. Num pomar de enxertos para produção desementes melhoradas, no entanto, esta é uma qualidade muito importante. Nopomar estão reunidas todas as plantas enxertadas de boa qualidade (esperamos

que a qualidade seja genética); elas estão perto umas das outras paracruzamentos controlados que se queira fazer, e têm copa baixa paramanipulação mais fácil, também produzem sementes ràpidamente. Como nocaso destes pomares de sementes nosso objetivo é a produção de sementesmelhoradas, e não a madeira, o fato de que sejam árvores baixas, de copaesgalhada, com alta produção de flores, é importante para produção desementes. É claro que a qualidade genética das sementes no pomar espelha aqualidade genética das árvores selecionadas. As árvores originais no plantio,porém, cruzam-se com indivíduos vizinhos, normalmente medíocres, e assementes não terão a qualidade genética esperada como no pomar, onde secruzam entre si apenas, desde que o pomar também tenha sido isolado deárvores com as quais possa se cruzar e que interferem na qualidade genética

das sementes esperadas. Há uma grande exceção ao menos, para os enxertosque normalmente são utilizados apenas em pomares e não em plantios: é o deseringueira. A Hevea brasiliensis no seu ambiente natural, a Amazônia, éfortemente atacada pelo mal das folhas causado pelo fungo Mycrocyclus ulei.Em regiões de escape como mais ao sul no Brasil, (e no sudeste da Ásia ondesimplesmente não há Mycrocyclus ulei), onde o fungo não ataca na época delançamento de folhas novas pois a umidade do ar não é suficiente para ofungo, não existe problema em plantar a espécie. Mas na Amazônia, altamentefavorável ao aparecimento do fungo, tão logo haja um agrupamento maior deseringueiras como em plantios comerciais, o fungo é arrasador, dizimando osplantios. Portanto, na Amazônia se desenvolveu a técnica de enxertia múltipla.A técnica consiste em semearem mudas de seringueira de qualquer árvore noviveiro, logo enxertar nelas material altamente produtivo em látex de plantasselecionadas ou na Ásia ou no Brasil mesmo. Este material costuma ser muitosusceptível ao fungo, portanto no viveiro mesmo tem de ser pulverizado paraque o fungo não cause danos (em plantios comerciais isto seria um métodocaro e possívelmente danoso ao ambiente). Quando estas mudas enxertadasalcançaram uma altura de mais de dois metros aproximadamente, enxerta-senelas material para copa, esta agora genéticamente resistente ao fungo, a tépode ser de outra espécie de Hevea, como Hevea pauciflora e Hevea

benthamiana, que não têm uma produção de látex comercialmente de valor,porém conferem à planta enxertada uma copa resistente ao mal das folhas, queataca as folhas sómente. Assim resulta uma árvore que foi duas vezes

enxertada: tem um sistema radicular qualquer, um tronco de materialaltamente produtivo de látex (é no tronco que se fazem as incisões para aprodução de látex) e uma copa verde resistente ao mal das folhas. A Hevea éuma exceção no sentido de enxertos usados para plantios comerciais, pois asárvores resultantes, duas vezes enxertadas, são muito caras, mas valem a penapois a produção de látex compensa comercialmente.

2) A propagação clonal em massa para plantios comerciais já há pelo menos cemanos se usa em Populus spp. e ha mais de quinhentos em Cryptomeria

japonica, sem maiores dificuldades, pois são espécies fáceis de enraizar a




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partir de estacas de arvores adultas; em geral basta tomar um ramo e colocarem leito para enraizamento, como areia ou vermiculita ou outros, manter altaumidade em torno das folhas, e dentro de pouco aparecem as raízes nos ramos.Estas são algumas das exceções que temos em árvores; a grande maioria é dedifícil enraizamento, técnica tão simples como para populus e criptomeria nãoresulta. No entanto, a grande maioria enraíza fácilmente quando ainda são

mudas pequenas, recém germinadas, portanto estão no estado juvenil. O estadode muda, juvenil, raramente nos interessa para seleção, pois precisamosesperar a árvore crescer, para então determinar se a qualidade da mesma é boa,se produziu boa qualidade e quantidade de madeira aos vinte anos, porexemplo. Aí o estado juvenil já foi ultrapassado há muito e ramos das árvoresnão enraízam mais. Se enxertada, a árvore normalmente mantém ascaracterísticas de árvore adulta no enxerto, portanto produz copa baixa, masnão madeira. Um típico exemplo de árvores de difícil enraizamento a partir deárvores adultas, são quase todas as espécies do gênero Eucalyptus, com anotória exceção de Eucalyptus deglupta, espécie muito tropical, até agora depouco interêsse no Brasil. No entanto, o eucalipto a partir da década de 1960,quando surgiram os incentivos fiscais para plantios de árvores no Brasil, foi e

é de um grande valor comercial para a produção de celulose principalmente,também para madeira serrada, para produção de postes, para carvão vegetal eaté, em alguns casos, para a produção de óleos essenciais. Mesmo que osplantios a partir de sementes puras e melhoradas, ou de híbridos fossemprodutivos e bons, ainda apresentam muita variabilidade entre indivíduos. Oplantio a partir de sementes sempre apresenta certa variabilidade. Nestesplantios aparecem alguns indivíduos altamente desejáveis por suas qualidadesde crescimento, forma, produção ou resistência a doenças ou pragas. É estetipo de árvores que são interessantes não só para continuar no programa demelhoramento genético, mas também para propagação vegetativa, ou seja,para poder plantar em massa comercialmente. Como já se disse, as espéciesdêste gênero em sua esmagadora maioria (há perto de 600 espécies naturais,mas só cerca de 30 são de valor para plantios no Brasil) não são propagáveisfácilmente como criptomeria. Outras técnicas deviam ser desenvolvidas. Umavantagem da maioria dos eucaliptos é que rebrotam fácilmente quandocortadas. A rebrota que nasce na parte baixa da árvore, enraíza como se fossemuda, se não ficar demasiado lignificada. Então pode-se cortar indivíduosselecionados no plantio (e aproveitar logo para mandar examinar a qualidadeda madeira para o fim a que se destina) e esperar que nasça a brotação. Pode-se estimular a brotação de um toco, eliminando os indivíduos vizinhos, demaneira que mais sol atinja o toco. Como há sempre alguns indivíduos quenão rebrotam, ou seja, perde-se o genótipo desejado, pode-se lançar mão demétodos de estímulo à brotação. Estes consistem em fazer-se um fogo na parte

inferior da árvore; o fogo na casca, se não for forte demais, estimula a árvore abrotar do colo sem matá-la. O uso de ethrel também funciona bem, liberandoetileno no tecido quando aplicado a ferimentos como uma incisão. Outrométodo mais elaborado consiste em enxertar parte dos ramos da copa numamuda. Como este enxêrto vai ter a idade fisiológica da árvore adulta, fazem-serepetidos enxertos da mesma muda, ou seja, depois que o primeiro enxêrtopegou e cresce, já se toma outro ramo deste e enxerta-se em outra muda, istose repete tantas vezes, até que os enxertos muitas vezes repetidos, chamadospelos franceses que originalmente desenvolveram o método, em cascata ,




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produzam plantas com características de muda jovem; cada enxêrto leva a umrejuvenescimento maior. Finalmente depois de várias repetições, tem-se

plantas que de tão rejuvenescidas, podem ser fácilmente enraizadas a partir depequenas estacas.

Para o enraizamento comercial ou em grande escala, deve ter-se uma grandequantidade de material para enraizar, de cada clone selecionado. Portanto éimportante primeiro plantar material rejuvenescido ou diretamente das cepas

originais em jardins clonais , que consistem destas plantas, das quais podem-secortar estacas contínuamente, não deixando que a cepa se desenvolva em árvore. Para o enraizamento precisa-se dar as condições ambientais a necessárias paratanto à rama. Como já se disse, uma das condições primordiais é sua juvenilidade , que se pode obter através da enxertia em cascata , mas tambématravés de enraizamentos sucessivos, num processo semelhante ao da enxertia emcascata, mas somente usando enraizamento. Também se pode obter o mesmoefeito, fazendo repetidas repicagens de plantas in vitro , ou seja em cultura detecidos e órgãos.

Com mudas suficientemente rejuvenescidas, o processo de enraizamento torna-semuito mais fácil do que com material não rejuvenescido. As condições normais que uma rama precisa para enraizar, são, além da

juvenilidade, as condições ambientais e internas. Internamente precisa ser sadia,ter tido boa nutrição mineral. Auxinas são importantes para o enraizamento.Dependendo da juvenilidade alcançada, muitas vêzes as auxinas podem tornar-sedispensáveis. A auxina mais usada é AIB, o ácido indol-butírico. A forma maiseficiente de se ministrar AIB à estaca, consiste na mistura da auxina em talco, emconcentrações que podem variar de poucas dezenas de ppm (partes por milhão) até




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mesmo a dois mil ppm e mais. Uma estaca a ser enraizada em geral é colhidadurante a manhã, quando o clima ainda está fresco e a estaca está bem túrgida.Logo é colocada em recipientes com água e transportada ao local em que se faz aaplicação do talco com auxina e algum fungicida, freqüentemente se usa benlate.Em geral deixam-se apenas dois pares de folhas nas mesmas, das quais se cortama metade, processo que evita que a planta, sem sistema radicular, perca muita

umidade. Uma rama rejuvenescida que recebeu um pouco de benlate e AIB emtalco na base da estaca, só apresenta metade de dois pares de folhas, está prontapara ser enraizada.

O ambiente que a estaca precisa para enraizar tem de ser:1) estéril;

2)

úmido para evitar a pêrda de umidade da folha e estimular o aparecimento deraízes;

3) o leito deve ser de material que não permita a proliferação de fungos emicroorganismos que possam causar a podridão da estaca (por exemplo areialavada, vermiculita, moinha de carvão e diversas misturas destes e outrosmateriais inertes) e ao mesmo tempo permita a oxigenação do leito e da baseda estaca e o fácil escorrimento da água excessiva;

4) Ter uma iluminação boa, não tão forte como exposição direta aos raios solares,nem escura. Obtém-se bons resultados com sombrite de 50% a 70% ou variasoutras porcentagens, conforme determine a experimentação;

5) Estar abrigada do vento e chuva. As estacas devem estar em casas devegetação de plástico ou vidro que não permitam a interferência dasintempéries;

6) Calor. Normalmente precisa-se de uma temperatura constante de pouco maisde vinte graus centígrados. Há casos com outras espécies que eucalipto, emque o aquecimento do leito através de tubos com vapor à temperaturaadequada é o suficiente, sendo a parte aérea menos susceptível a baixastemperaturas.

7) Estar ao abrigo de material que possa infectar as plantas com fungos. Oambiente quente e úmido das casas de enraizamento também é propício aoaparecimento de fungos que causam podridão ou que causem doençasdiretamente nas plantas. É por isso que leitos elevados do solo, como a ummetro por exemplo, são convenientes, sendo que o piso da casa de

enraizamento freqüentemente é coberto com uma camada de várioscentímetros de cascalho ou brita. Isto permite boa drenagem da água queescorre do leito de enraizamento e evita o crescimento de ervas daninhas.

É muito comum usarem-se tubetes para enraizamento individual de estacas, que porsua vez são colocadas em bandejas fácilmente movidas. Os tubetes de polipropilenotêm ranhuras verticais na parte interna, que fazem com que as raízes que nascem daestaca em sentido horizontal, logo sejam dobradas para baixo no sentido vertical. Ofundo do tubete é aberto; tem um furo. As raízes ao chegarem a este furo, em contato




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com o ar, não continuam a crescer; geralmente suas pontas morrem. Quando foremplantadas, as raízes continuam desenvolvendo-se solo adentro normalmente. Como otubete em geral contém uma mistura de vermiculita com moinha de carvão, porexemplo casca de arroz carbonizada, as raízes ficam apegadas a este material, mas nãose fixam no tubete. Portanto e fácil de retirar a muda enraizada do tubete com todo osubstrato aderido às raízes e plantar esta parte em terra diretamente.

As estacas na casa de vegetação levam em geral de uma semana a duas para produziras raízes. Depois que estas aparecem, deve haver regas periódicas com nutrientesdissolvidos na água. Para eucalipto em geral até um mês ou 35 dias são suficientes nacasa de vegetação, depois as bandejas com estacas enraizadas são transferidas paraespaço a céu aberto, onde já não há as condições de alta umidade e proteção de chuvae sol, para que se rustifiquem , ou seja, que se adaptem às condições normais demeio ambiente antes do plantio. Continua-se a evitar, no entanto, que as raízes entremem contato com o solo, pois senão rápidamente iriam enraizar no mesmo. Ficam entãoainda suspensas. Dá-se menos nitrogênio (que promove crescimento em altura), emais fósforo na água de irrigação. Atenção sempre deve ser feita às condiçõesnutricionais da planta para que não haja deficiência, especialmente de

micronutrientes, bem como ao seu estado fitossanitário. Um mês de casa de vegetaçãoaproximadamente, mais um mês de rustificação, fazem com que uma muda possa ir aocampo para plantio definitivo. As plantas que foram produzidas em tubo de ensaio, têm tratamento diverso. Em cultivo de tecidos ou órgãos, precisamos de condições extremamente estéreis, poisum esporo de fungo ou bactéria é suficiente para contaminar e arruinar um frasco. Ofrasco de cultura contém agar, que é um agente apenas de manutenção do tecido, masacrescido de açúcar, que é o que as plantas mais precisam para energia, mais osnutrientes, um pH adequado para absorção de nutrientes e desenvolvimento, e aindasubstancias de crescimento, neste caso principalmente auxinas e citocininas. A relaçãoentre uma e outra determina em que tipo de órgão irá se diferenciar, uma relação maisalta auxina/citocinina em geral leva a desenvolvimento de raízes, uma relação mais

baixa a desenvolvimento aéreo (caule e folhas); a proporção pode ser tal a obterambos simultâneamente. Cada clone tem sua própria exigência e necessita serinvestigado experimentalmente, também quanto às necessidades de nutrientes e suasproporções. O explante, ou seja, a parte da planta que se vai pôr em cultivo de tecidos emlaboratório, precisa de ser tratado já anteriormente, especialmente para evitarcontaminação de fungos e bactérias. Um método comum consiste em se enxertar aplanta que se quer cultivar in vitro (cultivo de tecidos ou órgãos em substrato nolaboratório) sobre mudas que já são mantidas em casa de vegetação em condições




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bastante estéreis . Após pegar e crescer o enxêrto, êste é contínuamente tratadocom antibióticos e desinfetantes, podendo mesmo ser coberto com gaze com o liquidodesinfetante, até a hora de cortar a parte a ser cultivada. Plantas oriundas diretamenteda natureza costumam estar de tal forma contaminadas, que seu cultivo é difícil semque se perca a cultura toda por contaminação. Uma vez obtido o tecido muitas vêzes um broto terminal, ou só a massa de células

em divisão no ápice do broto: o meristema apical é devidamente esterilizado,geralmente em uma solução de 10% de hipoclorito de sódio (o princípio ativo da águasanitária que também serve), o mesmo é implantado nos frascos préviamentepreparados com o substrato de agar. O processo de pôr um tecido ou órgão no frasco,é feito em uma câmara de fluxo laminar, onde ar esterilizado é soprado de frente,evitando que o ar onde se trabalha seja contaminado. Sempre que se abrem os frascospara implante ou replante, isto deve ser feito neste tipo de ambiente. Há muitos meiosde cultivo, muitos baseados num meio comumente conhecido há décadas por M&S,ou Murashige e Skoog. Há muitas modificações deste, conforme o objetivo, commaior ou menor quantidade de certos nutrientes ou auxina ou citocinina.Propagação vegetativa de Teca (Tectona grandis)A Teca, de importância particular para o Mato Grosso e estados sem geadas e quentes

a maior parte do ano, é oriunda do Sudeste da Ásia: India, Myanmar, Tailândia, Laos,Camboja, Malásia e Indonésia. Como seria de esperar, espalhada por tão imensa área,tem também muita variação genética; só na Indonésia se reconhecem cinco variedadesde teca com tipos de madeira muito distintas. Mesmo sendo geralmente de altitudebaixa para média, chega a ocorrer ate 2.000 m de altitude na India. Foi introduzida noBrasil pelo Sr. Veit, dono de serraria oriundo de Freiburg (estado de Baden-Wuerttemberg, Alemanha), ainda na década de 60. O material por êle trazido aoBrasil, veio de Trinidad e Tobago (Caribe) e originalmente era de Myanmar. É umadas procedências de madeira mais valiosa no mercado e a teca produzida aqui temaceitação muito boa no mercado internacional. Os plantios pioneiros foram efetuadosperto de Cáceres, a firma até hoje é uma das mais importantes produtoras de teca noBrasil. A teca aqui cresce com um potencial de corte aos 20 anos, enquanto que nosudeste asiático leva mais ou menos 80 anos. Há críticas asiáticas devido aos anéis decrescimento da teca brasileira serem bem mais amplos que os da teca da Ásia, mas aaceitação internacional da madeira de origem brasileira é excelente, especialmente sechegou a produzir cerne. O material que veio foi propagado por sementes; é de se supor que a base genética domaterial original tenha sido relativamente estreito, ou seja, com muito poucavariabilidade genética. Houve novas introduções, mas todas a nível de empresasparticulares, sendo difícil obter maior informação a respeito. De toda maneira éimportante que a base genética seja ampliada, trazendo-se material por sementes, paraobter muitos genótipos distintos e poder fazer seleção massal nas plantações dentrodas condições daqui.

A quantidade de clones selecionados para propagação vegetativa no país ainda émuito pequena, o que naturalmente pode ser desastroso no futuro, se não houvernovas introduções e a partir delas seleções e produção de sementes adaptadas emelhoradas. É até possível que a floração precoce que ocorre freqüentemente sejaresultado de estreitamento da base genética: seleção não intencional devido à coletaem árvores que tinham sementes, podendo ter-se selecionado sem querer as árvoresque já de jovens floresciam. Pode ter-se desenvolvido assim, por seleção, uma raçalocal com a característica de floração precoce. Floração precoce também pode ser umacaracterística fisiólogica neste clima.




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As seleções de árvores para propagação vegetativa é feita óbviamente porcaracterísticas fenotípicas de forma de fuste, volume de madeira e outras deimportância. Só se pode no momento selecionar a partir de árvores maduras (emidade de corte), já que não se sabe ainda ao certo se há boa correlação juvenil-adultapara as características pelas quais se seleciona. Ao selecionar um indivíduo de teca, oque se faz é trazer alguns ramos da copa para enxertia no viveiro. A enxertia é

realizada por borbulhia. Ao crescer este enxêrto, depois de devidamente esterilizadoexternamente, retiram-se dele meristemas apicais no laboratório para propagação in

vitro. O meio foi desenvolvido em alguns anos de teste, usando-se inicialmentesementes germinando e crescendo in vitro, o que deu uma boa idéia da possívelmelhor combinação e concentração de nutrientes e substâncias de crescimento nosubstrato. O meristema começa então a crescer dentro do frasco. Diga-se de passagemque não há preocupação em induzir enraizamento in vitro, só interessa o crescimentoe o rejuvenescimento que ocorre através do número de repicagens (falam emgeração). Quando um meristema deu um raminho de mais ou menos 5 ou 6 cm decomprimento e número semelhante de nós e pares de folhas opostas, são retiradas dosfrascos, onde se os corta em segmentos sem folhas, com pedacinhos de meio a um cmde comprimento e contendo um par de gemas laterais. Os calos formados são

eliminados. São repicados mais ou menos 18 explantes deste tipo por frasco. Depoisde uns 45 dias, podem ser mais uma vez tratados da mesma forma, multiplicando-se oclone rápidamente. Este processo de repicagem é repetido inúmeras vêzes para cadaclone. Com as repicagens sucessivas (em cascata), há um rejuvenescimento gradativodo clone, que com isto, semelhante às espécies de eucalipto, se torna muito fácil deenraizar posteriormente em casa de vegetação em tubete nas condições idênticas às deeucalipto (fungicida benlate, aplicação da auxina AIB ácido indol-butírico, substratocom vermiculita, nebulização intermitente, calor, luz, etc.), de maneira que aos 15dias também já há formação de raízes e com 55 dias aproximadamente pode seraclimatado fora da casa de vegetação (rustificação), para plantio no campo. A tecanecessita de um preparo bom de área, solo relativamente básico (pH em torno de 6,0),fértil, profundo e bem drenado, mesmo que as raízes não contenham uma raiz axialtão desenvolvida como é o caso dos eucaliptos e pinus. Porisso mesmo é muito maissensível à competição de gramíneas e outras ervas daninhas, que no início devem sermuito bem controladas. Outros cuidados silviculturais: podar as árvores de brotoslaterais durante vários anos para produzir uma madeira livre de nós. Não é umaespécie preferida das saúvas e formigas desfolhadoras, mas em ausência de outravegetação corta também a teca.

Capítulo IX

Hibridação, Endogamia e Conservação de Recursos Genéticos

Hibridação O grande sucesso alcançado em genética de milho através de hibridaçãointraespecífica, leva muitos melhoristas a indagar por que tal técnica não é utilizadaem árvores. Ela é, sim, utilizada, mas a hibridação intraespecífica tem de serprecedida de algumas gerações de seleção de linhagens endogâmicas, o que no casode árvores leva algumas décadas. Bem mais rápido é o êxito com hibridaçãointerespecífica. Já fazem décadas que nos Estados Unidos e Canadá se faz hibridação dentro dosgêneros Castanea e Ulmus, visando resistência a certas doenças. Há muitos clones




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vigorosos obtidos do cruzamento de espécies no gênero Populus. Em Populus o êxitode uma hibridação bem sucedida fica muito fácil de ser aproveitado, pois o gênerogeralmente se presta muito para propagação vegetativa. Como a propagação e todafeita vegetativamente, não há os inconvenientes da segregação. Há um grandeprograma de hibridação de Pinus rigida x Pinus taeda em andamento há décadas emSuwon, na Coréia do Sul. O Pinus rigida é resistente ao frio, apesar de ser originário

do leste do Canadá e Estados Unidos. Êle tem, no entanto, má forma e apresentacrescimento lento. Pinus taeda, do sudoeste dos Estados Unidos, funciona comodoador de pólen, não tem tanta resistência ao frio, mas ótima forma e crescimento.Acontece que o híbrido, neste caso, apresenta heterose, isto é, cresce mais do quequalquer uma das espécies paternas além de ter boa forma e resistência ao frio. Épossível repetir os cruzamentos anualmente. Há também híbridos de Larix muitoconhecidos, como Larix decidua x Larix leptolepis, que apresentam heterose. A hibridação interespecifica como praticada em milho, provávelmente ainda estáafastada das possibilidades reais. Para conseguirem-se híbridos bons, com boaexpressão de heterose, teríamos de ter diversas linhagens de árvores da mesmaespécie, produzidas por autofecundação ou fecundação entre parentes próximos,através de algumas gerações. Como a endogamia leva a uma perda geral de vigor e

fraqueza nos descendentes; muitas linhagens teriam de ser iniciadas, perdendo-semuitas através do tempo, para ficar com umas poucas depois de várias gerações. Estaslinhagens finalmente teriam de ser cruzadas entre si para obter as melhorescombinações híbridas. O método acima não é seguido, devido a ser pouco prático,levar muito tempo e espaço para plantio, ser caro e de resultado não assegurado deantemão. A técnica de cultivo de tecidos pode nos dar uma mão neste problema. Teóricamenteatravés dela também se podem cultivar plantas haplóides (n cromossomos) emalgumas espécies. Aplicando colchicina se pode duplicar o lote cromossômico para2n, que então são totalmente homozigotas. Seria interessante saber como reagiriam asespécies dióicas, com sexos separados, neste caso. Tanto a hibridação interespecífica quanto a intraespecífica éfacilitada em muitoquando se encontrarem árvores com esterilidade masculina. Em Eucalyptus grandis

ocorre esterilidade masculina em alguns casos e é de se esperar que em outrasespécies também se a encontre. Os genes para esterilidade masculina poderiam sertransferidos para linhagens interessantes para cruzamentos. Como elas seriamincapazes de efetuar autofecundação, então todas as sementes por elas produzidasseriam de fecundação cruzada e poderiam ser testadas como produtoras de híbridosinter- e intraespecíficos. A hibridação também é possível entre os Pinus tropicais que se plantam no Brasil. Épossível produzir híbridos entre Pinus caribaea var. hondurensis, P. caribaea var.bahamensis e P. caribaea var. caribaea, e destes com P. elliottii, P. taeda, P.

palustris e outros. Não há relato de hibridação natural entre os mesmos, ainda que

plantados contiguamente, devido à fenologia da floração ser quase sempre diferentede uma espécie a outra, exceto para o exemplo citado anteriormente entre P. elliottii eP. caribaea var. bahamensis. A hibridação artificial, porém, é possível, e na Austrália,no sul de Queensland, há um grande programa de hibridação entre as três variedadesde Pinus caribaea e Pinus elliottii; todos os híbridos apresentando heterose. O híbridode Pinus caribaea var hondurensis com Pinus elliottii parece ser particularmentepromissor em sua adaptação a solos úmidos e sêcos. A maior dificuldade dá-se ao fatode ter de repetir a hibridação anualmente de forma manual e em grande escala, emépoca definida.




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No gênero Eucalyptus a situação é bem diferente. Na Austrália quase não há híbridosinterespecíficos que ocorrem naturalmente, devido à separação geográfica entre asespécies dentre as quais poderiam ocorrer, e quando são simpátricas, por haver fortediferença na época de floração. Uma exceção notória é o chamado complexosaligna-botryoides e há mais alguns menos conhecidos. Os híbridos às vêzes surgemna Austrália depois de perturbação ambiental promovida artificialmente, como na

formação de pastagens ou plantios agrícolas. Nestas áreas súbitamente há ambientenovo , em que um híbrido, menos capaz de adaptar-se na situação de floresta natural,encontra um ambiente mais propício para si do que o seria para ambas as espéciesprogenitoras. O gênero Eucalyptus é um gênero típicamente australiano, naquele continenteocorrem centenas de espécies, provávelmente entre 500 e 600 espécies. Há apenasduas espécies, ambas extrêmamente tropicais, que ocorrem exclusivamente fora daAustrália: Eucalyptus deglupta, desde a Papua-Nova Guine até as Filipinas, e

Eucalyptus urophylla, que ocorre nas Ilhas da Sonda (Sunda Islands: Alor, Wetar,Pantar, Flores) da Indonésia e em Timor Leste. Como E. urophylla cresce em regiõesmontanhosas, desde 500 a 2.000 m de altitude, pode ser também considerado menostropical, pois dá-se bem em regiões montanhosas, mais frescas pela altitude. Há outras

cinco espécies de Eucalyptus que ocorrem na Austrália, mas podem também ocorrerfora dela. São: E. alba, E. papuana, E. confertiflora, E. polycarpa e possívelmentetambém E. dichromophloia. Estas, em ensaios de introdução no Brasil, não semostraram promissoras. No entanto, E. alba tem no mínimo interesse histórico paranós, já que o E. urophylla introduzido por Edmundo Navarro de Andrade naCompanhia Paulista de Estradas de Ferro, veio com o nome de E . alba, e era oriundodo Jardim Botânico de Bogor, Indonésia, decerto por êrro de rótulo. Há grandepossibilidade de cruzamento entre E. urophylla e E. alba na sua região nativa nasIlhas da Sonda, pois E. alba ocorre desde o nível do mar até a altitude de 700 m, e E.

urophylla desde 500 m até 2.000 m. Portanto, na faixa de 500 m a 700 m de altitudeas duas espécies são simpátricas, a floração em parte do tempo coincide e cruzam-se.Ao menos nesta faixa de altitude há introgressão de uma espécie na outra. Esta é umasituação excepcional em outros eucaliptos; quando ocorre hibridação neles,difícilmente os híbridos se perpetuam. Ao introduzir os eucaliptos no Brasil, houve ampla possibilidade de hibridação, o quepassou despercebido inicialmente, pois a floração era muito mais extensa aqui, eespécies alopátricas na Austrália aqui estavam sendo cultivadas perto umas das outras,com coincidência de época de floração. A hibridação no gênero Eucalyptus não se dá entre qualquer espécie. Elas têm de aomenos pertencer ao mesmo subgênero, dos quais há sete, mas às vêzes também podemestar isoladas dentro do subgênero. Não se conhecem híbridos entre espécies desubgêneros diferentes. Os eucaliptos de interêsse no Brasil devido à sua capacidade deprodução e adaptação, estão tentativamente agrupadas abaixo, conforme a

classificação de Pryor e Johnson. Naturalmente é bem possível que haja novasespécies de interêsse futuramente em certos locais, à medida que se testam novasespécies e outros locais. Note que o subgênero de longe o mais interessante para nós éSymphyomyrtus, por conter o maior número de espécies adaptadas às nossascondições.

Subgênero

1. Blakella. Espécie: E tesselaris




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2. Corymbia. Espécies: E. torelliana, E. citriodora, E. maculata

3. Eudesmia. Espécies: E. miniata

4. Gaubea. Sem espécies de interêsse até agora no Brasil. 5. Idiogenes. Espécie: E. cloeziana.6. Monocalyptus. Espécies: E. pilularis, E. pyrocarpa, E. acmenioides

7. Symphyomyrtus. Espécies: E. deglupta, E. deanei, E. saligna, E. grandis, E.

botryoides, E. robusta, E pellita, E. resinifera, E. propinqua, E. punctata, E.urophylla, E. alba, E. tereticornis, E. camaldulensis, E. dunnii, E. globulus, E.

viminalis, E. drepanophylla, E. paniculata, E. microcorys.

Como o subgênero Sympmphyomyrtus contém o maior número de espécies deinterêsse no Brasil, há muitos híbridos interespecíficos dentro dele. Não se conhecemhíbridos de eucaliptos oriundos de subgêneros distintos, mas há também espéciesdentro de subgêneros que parecem muito isolados quanto à possibilidade dehibridação, como E. microcorys, E paniculata e E. deglupta.Como as parcelas originais de Edmundo Navarro de Andrade foram plantadas emparcelas contíguas, houve ampla possibilidade de hibridação, também porque osperíodos de floração eram bem mais extensos do que na pátria dessas espécies. Note-

se que E. tereticornis entrou em muitos híbridos, há gente que afirma que isto se deveao fato de que o pólen seja também levado pelo vento, além de insetos. A espécie E.

urophylla, errôneamente chamada de E. alba ou híbrido de Rio Claro , floresce oano todo, e sua floração então coincide com outras espécies do subgênero, de maneiraque muitos híbridos foram produzidos a partir desta espécie. Naturalmente istoexplica por que E. alba de Rio Claro é tão variável em forma e característicasbotânicas. Esta hibridação ao acaso acarreta a grande variabilidade entre muitoseucaliptos plantados no Brasil anteriormente às novas introduções e também aoadvento de clonação em larga escala no país. Entre os híbridos com E urophylla que têm valor comercial, destacam-seespecialmente aqueles primeiramente encontrados naturalmente entre os plantios naAracruz Celulose e resistentes ao cancro provocado por Diaporthe cubensis, ( E.

grandis altamente susceptivel, E. urophylla e seu híbrido resistente) e posteriormenteproduzidos em grande escala e com muito sucesso por aquela companhiaprimeiramente, depois por várias outras e muitos indivíduos. De fato, a hibridaçãocom E. urophylla e a subseqüente propagação vegetativa comercial de vários de seushíbridos, se constitui num dos maiores êxitos da engenharia florestal no Brasil nasúltimas duas décadas. E. urophylla é muito plástica (de fácil adaptação), tem umagrande variabilidade natural (mas faz falta que se traga mais procedências das Ilhas daSonda), e é bastante tropical. Produz híbridos para situações de regiões quentes eúmidas, mas também para regiões do cerrado, por exemplo, como E. urophylla x E.

camaldulensis. Há muito o que ainda pode ser explorado neste sentido, já que ascombinações de indivíduos é infinita, as espécies são muitíssimas e as possibilidades

de melhoramento de linhagens a entrar nos híbridos ainda quase não foi tocado. NaÍndia é notável o híbrido entre E. camaldulensis e E. tereticornis, pouco conhecidoentre nós ainda. Em outros subgêneros estão também E. torelliana e E. citriodora (também conhecidospor Corymbia torelliana e Corymbia citriodora) que produzem híbridos vigorosos eplásticos e de excelente forma com madeira densa para muitos usos como para aindústria moveleira e para carvão vegetal. Outras possibilidades pouco exploradasestão em Monocalyptus, com E. pilularis, E. pyrocarpa e E. acmenioides.




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Quando se faz melhoramento de uma espécie, mesmo que a finalidade seja a deprodução de híbridos finalmente, é importante manter a espécie pura, escolhendo osmelhores genótipos para a reprodução e melhoramento. Portanto, se a finalidade forde produção de híbridos interespecificos, é importante ter dois programas demelhoramento paralelos; um para cada espécie, que no entanto pode ser cruzada emqualquer momento. A reprodução por sementes de material híbrido sempre resulta em

alta variabilidade genética. O híbrido pode ser muito bom, mas não é aconselhávelpara plantio em gerações após a primeira, devido à variabilidade fenotípica.

Endogamia

A endogamia ou consangüinidade refere-se ao resultado do cruzamento entreparentes. O caso mais drástico é o resultante de autofecundaão, onde é físicamentepossível, como em algumas espécies monóicas e hermafroditas. Devido aoacasalamento entre parentes próximos, aparecem com alguma probabilidade genes emhomozigose. Como a maioria deles são muito prejudiciais aos indivíduos portadores,acarretam alta carga genética, e os indivíduos portadores de maneira geral são maisfracos. A depressão pode chegar a ser tão forte, que não permite haver produção de

sementes. Grande maioria dos Pinus e Eucalyptus são muito sensíveis àautofecundação, raramente produzindo sementes férteis. A depressão de endogamia se deve, então, à manifestação da carga genética, que émaior na homozigose de espécies normalmente alógamas. Endogamia pode ser um dos efeitos decorrentes de melhoramento iniciado compequena base genética inicial. Com forte seleção entre poucos indivíduos iniciais,chega-se a poucos indivíduos não aparentados apos poucas gerações, o que leva aocomprometimento de melhoramento futuro. A base genética inicial é de muitaimportância para não pôr a perder melhoramento que acaso se tenha conseguido naprimeira e segunda geração. A base sempre pode ser alargada trocando-se clones entrevários programas de melhoramento de diferentes empresas ou organizações, porexemplo, ou voltando à natureza e selecionando-se novamente indivíduosselvagens . Fica evidenciado mais uma vez, o quanto registros precisos dos

cruzamentos são importantes, pois é importante manter os pedigrees e registros paraconhecer os cruzamentos e que parentesco existe dentro do material que usamos.

Conservação de Recursos Genéticos

Os recursos genéticos são o material básico do qual extraímos os vegetais usados paramelhoramento. Originalmente sempre provém de material selvagem, isto é, crescendona natureza sem interferência humana, portanto teóricamente contém toda avariabilidade original. Como já se viu acima, periódicamente precisamos retornar aesse material para renovar a variabilidade genética que aos poucos vamos erodindo e

perdendo através dos processos de seleção e domesticação. A variabilidade existente na natureza normalmente confere à espécie a flexibilidadepara resistir a mudanças ambientais (sêcas, enchentes, pragas, doenças, e outros)quando não são drásticas demais. Óbviamente mudanças como um corte raso em largaescala ou fogo em espécie não adaptada a esse fenômeno, são arrasadores. Aadaptação só é possível se a espécie tem uma reserva genética dentro de si e dentrodela, genes que lhe conferem a resistência ao fator estudado. Em árvores florestais, como são dos organismos que mais recentemente entraram emdomesticação, a necessidade de conservação é premente devido:




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1) Às modificações e diminuições constantes que o homem impõe ao habitatnatural, com a expansão urbana e agro-pastoril constantes;

2) Às necessidades constantes de renovação dos recursos genéticos já utilizadosem programas e à possível endogamia que dela possa ter resultado, comuniformidade genética, pêrda de genes que conferem resistências diversas,endogamia, também devido a mudanças ambientais inesperadas;

3)

Às necessidades de modificações do estoque genético, para atender ademandas novas do mercado consumidor, que pode modificar súbitamente,exigindo produtos antes não pensados e portanto novos produtos de madeiraou da floresta e assim genes antes considerados sem importância;

4) Ao longo tempo de crescimento da maioria das árvores até a idadereprodutiva. Esta leva a uma uniformidade excessiva que pode levar também auma perda física rápida, tanto de variabilidade como de adaptação.

Parece haver um conflito de interêsses: por um lado nos interessa melhorar, isto é,uniformizar, padronizar, aumentando a produção em quantidade e qualidade; poroutro lado queremos conservar as reservas genéticas com toda sua variabilidade,mantendo as espécies em estado natural ou selvagem (não melhorado ou

domesticado). O conflito é apenas aparente. Está dentro dos interesses maiores domelhorista trabalhar ambos os aspectos, pois os dois são vitais para seu sucesso emlongo prazo.Esta posição reflete a situação única do engenheiro florestal, especialmente domelhorista florestal. Pela sua formação está capacitado a trabalhar as árvores do pontode vista de plantios produtivos e eficientes, sabendo fazê-lo de forma a atender aoconsumo cada vez maior da humanidade em crescimento; mas entende também comoé vital a conservação da natureza e da manutenção da variabilidade para a economia eo bem estar da população, tanto humana quanto da fauna e flora. Entendemos que oconflito entre domesticação e uniformização é apenas aparente; ambos são necessáriospara o progresso e a sobrevivência da humanidade; talvez os interesses econômicossejam mais imediatos, mas não pode haver progresso posterior se não tivermostomado medidas em tempo para conservar a natureza e a biodiversidade que elainclui. Na área agronômica já houve muitas dificuldades por erosão e pêrda de variabilidadegenética das espécies como trigo, milho, batata, tomate, arroz, etc. Hoje vê-se umesfôrço muito grande para resgatar estes recursos ainda onde é possível e mantê-losem bancos de germoplasma. É possível fazer o mesmo na área florestal, porém senecessita de muito mais espaço devido à área que requer um plantio. O melhor pareceser: manter florestas naturais para que continuem onde estão, conservando dentro de sisua biodiversidade e variabilidade genética, e fazer plantios eficientes como se fazevidentemente com Eucalyptus, Pinus, Hevea, e várias outras. O problema maior quese põe é que os interêsses imediatistas costumam prevalecer a curto prazo, e podem

desaparecer recursos que a miopia imediatista não percebe. No caso do Brasil, em que várias espécies florestais importantes são exóticas, como asdos gêneros Eucalyptus e Pinus, é importante manter reservas das espécies pertinentesno país, em reservas ex situ, estabelecidas especialmente para essa finalidade, isto é,conservação de sua variabilidade genética. Isto poderia ser feito de várias maneiras,por reservas de sementes armazenadas, por reservas em cultivos de tecidos ou aindaem plantações. Em plantações, novamente se oferecem duas possibilidades, uma, amais comum, seria a de manter cada procedência isolada uma da outra, de maneira amanter sua pureza . Ao mesmo tempo, à medida que as gerações destas passam,




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formam-se raças locais, diferentes das originais em sua pátria. Poder-se-ia formartambém uma mistura de várias procedências, em que elas pudessem cruzar-se entre si,formando de novo, através das gerações, raças locais, mais ou menos adaptadas. Cadamodalidade tem suas vantagens e desvantagens. Talvez o melhor seria experimentaros dois métodos separadamente. Mas sempre se estará na necessidade de em algumaépoca ter de voltar às origens da espécie, na esperança, é claro, de que ainda existam,

e as pessoas daquele país também tiverem tido a prudência de mantê-las na suavariabilidade natural. Tanto para nós com nossas espécies, quanto para nós com as exóticas, faz-se misterque sejam conservadas. Portanto, em nível mais amplo de futuro da humanidade, aconservação que fazemos nós aqui e a que fazem outros em seu país, será de beneficiomútuo e geral. A extinção é para sempre e o arrependimento, como se sabe, semprechega tarde.

Glossário

1. Genética: o ramo das ciências biológicas que estuda a herança e sua relaçãocom o ambiente.

2.

Hereditariedade: o processo responsável pelas semelhanças entre pais edescendentes

3. Fenótipo: é o produto da interação da constituição genética e do ambiente, é aexpressão ou medida do que nós vemos.

4. Genótipo: é a constituição genética. 5. Carga genética: os acúmulos de genes deletérios recessivos, em geral

aparecem através da endogamia. 6. Cromossomo: material microscópico, em geral filamentoso, que leva as

unidades de herança, os genes. Os cromossomos são os constituintes primáriosdo núcleo e são aparentes apenas durante a divisão celular. Seu número eforma são constantes para cada espécie. Ficam no núcleo, mas cloroplastos emitocôndrias também têm seu próprio material genético, dito extranuclear.

7.

Gene: a menor unidade com a qual se trabalha na genética. É submicroscópica,molecular e arranjada linearmente sôbre o cromossomo. Serve para controlar odesenvolvimento de todas as características do indivíduo (sujeito a sermoldado pelo ambiente) e para duplicar-se, transmitindo suas características àpróxima geração.

8. Alelo: uma forma ou grupo de genes possível em certo lócus em dadocromossomo. Efeitos distintos para cada característica são produzidos poralelos distintos.

9. Dominância: mascaramento da ação de um alelo por seu alelo alternativo,chamado de recessivo.

10. Haplóide: um lote completo de cromossomos.

11.

Diplóide: dois lotes completos de cromossomo. 12. Poliplóide: mais de dois lotes completos de cromossomos. 13. Homeostasia: capacidade de variação na expressão de um mesmo genótipo;

permite a adaptação a diferentes condições ambientais, por exemplo aprodução maior de hemácias em altitude para compensar a falta de oxigênio;ou a dilatação dos capilares superficiais da pele e transpiração para adaptar ohomeotermo a maior calor ambiental.

14. Fenocópia: um fenótipo que devido a uma característica ambiental se parece aum genótipo qualquer, diferente dele mesmo.




15. Heterose: chamado também de vigor híbrido; ocorre algumas vezes comoresultado da hibridação, em que o descendente é mais vigoroso (apresentauma característica em maior expressão) que ambos os progenitores.

16. Endogamia: refere-se a cruzamento entre indivíduos aparentados. Em plantaso maior grau de endogamia se obtém através da autofecundação.

17. Reprodução sexuada: a reprodução através da fecundação entre indivíduos

distintos por meio do sistema reprodutivo: nos animais os órgãos sexuais; nasplantas os órgãos sexuais são as flores, estróbilos ou esporos. 18. Reprodução vegetativa ou assexuada: reprodução através de partes somáticas

da planta, normalmente ramos ou raízes, calos, enxertos ou outros órgãos outecidos assexuais.

19. Monóica: planta em que há flores masculinas e femininas separadas no mesmoindivíduo. Ex.: Pinus, milho.

20. Dióica: planta em que há flores de um só sexo em indivíduos. Ex: Araucarias

da América do Sul, Populus, Salix.21. Hermafrodita: planta que apresenta flores perfeitas, isto é, que tem os dois

sexos na mesma flor. Ex: Eucalyptus, a maior parte das árvores tropicais.

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