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Doutorando: Guilherme José Farias Orientador: Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi LGN 5799 - SEMINÁRIOS EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas Departamento de Genética Avenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php Melhoramento Genético do Mamoeiro (Carica papaya L.)

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Doutorando: Guilherme José Farias

Orientador: Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi

LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento

de Plantas

Departamento de GenéticaAvenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil

Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php

Melhoramento Genético do Mamoeiro (Carica papaya L.)

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SumárioSumário

� Introdução

� Origem e Botânica

� Biologia e Modo de Reprodução� Genética da Herança Sexual

� Recursos Genéticos

� Melhoramento Genético� Objetivos

� Métodos de Melhoramento

� Cultivares

� Novas Estratégias

� Perspectivas

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IntroduçãoIntrodução

� Espécie descoberta na América Central

� Uma das fruteiras mais comuns no mundo

� Usos variados

�Fruta fresca

�Indústria: fonte de papaína

� Brasil: um dos principais produtores

� Mercado interno x externo

� Mão-de-obra o ano todo (tratos culturais)

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Países Maiores Produtores de MamãoPaíses Maiores Produtores de Mamão

0

500.000

1.000.000

1.500.000

2.000.000

2.500.000

3.000.000

3.500.000

4.000.000

Índia BRASIL Nigéria Indonésia México Etiópia Rep. Dem Congo

Colômbia Tailândia Guatemala Outros

Produção (Toneladas)

Países

Fonte: FAOSTAT, 2010Ano de 2008

36%

19%

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Países Maiores Exportadores de MamãoPaíses Maiores Exportadores de Mamão

Fonte: Agrianual 2010Ano de 2008

0

10.000

20.000

30.000

40.000

50.000

60.000

70.000

80.000

90.000

100.000

México Brasil Malásia Índia Guatemala Outros

45%

15%

Exp

ort

açã

o (

Ton

ela

da

s)

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Estados Maiores Produtores de MamãoEstados Maiores Produtores de Mamão

0

100.000

200.000

300.000

400.000

500.000

600.000

700.000

800.000

900.000

1.000.000

Bahia Espírito Santo Rio Grande do Norte

Ceará Paraíba Outros

Produção (Toneladas)

Fonte: AGRIANUAL 2010Ano de 2007

48%

84%

36%

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Uso da PapaínaUso da Papaína

� Enzima alcalóide proteolítica

� Proteases de origem vegetal

� Exemplos� Bromelina (abacaxi)

� Ficina (figo)

� Actinidina (kiwi)

� Papaína (mamão)

� Semelhante à pepsina gástrica� Digestão de proteínas: amaciamento

� Aplicações na indústria farmacêutica, têxtil, alimentícia e cosmética

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Origem e AdaptaçãoOrigem e Adaptação

32oS

32oN

Fonte: Babadillo, 1971

Bacia Amazônica Superior

(Noroeste da América do Sul)

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BotânicaBotânica

� Família Caricaceae

� 35 espécies em 6 gêneros:

� Jacaratia (7 espécies)

� Jarilla (3 espécies)

� Cylicomorpha, (2 espécies)

� Horovitzia (1 espécie)

� Vasconcellea (21 espécies)

� Carica (1 espécie)

� Gênero Carica

� Espécie � Carica papaya L.

◦ Diplóide: 2n = 2x = 18

Fonte: Van Droogenbroeck et al., 2002

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Babaco (Babaco (Vasconcellea x heiborniiVasconcellea x heibornii))

http://www.strangewonderfulthings.com/207.htm

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CariogramaCariograma

� Espécie Carica papaya L.

� Diplóide: 2n = 2x = 18 cromossomos

Fonte: Araújo, 2008

5 μm

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GermoplasmaGermoplasma

� Brasil � BAG-Mamão

� Embrapa Mandioca Fruticultura Tropical

� Cruz das Almas-BA

� Cinco espécies da família Caricaceae � 224 acessos de C. papaya

� 2 acessos de V. cauliflora

� 3 acessos de V. quercifolia

� 2 acessos de V. monoica

� 10 acessos de J. spinosa

� Conservação:� Condições de campo

� Armazenamento de sementes a 4º C (geladeira)

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Genomas Completos de Plantas Genomas Completos de Plantas (Publicados)(Publicados)

Fonte: CoGePedia, 2010

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Publicação do Genoma do MamãoPublicação do Genoma do Mamão

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Publicação do Genoma do MamãoPublicação do Genoma do Mamão

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Biologia FloralBiologia Floral

Fonte: Salomão et al., 2007

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Tipos Tipos de de

FloresFlores

Masculinas

Feminina

Hermafroditas

Estaminada Elongata Carpelóide Pentândrica

Fonte: Pereira, 2009

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Flor Pistilada Flor Pistilada (Feminina Típica)(Feminina Típica)

5 EstigmasOvárioGrande

(forma de leque)

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Flor Estaminada Flor Estaminada (Masculina Típica)(Masculina Típica)

Anteras

Cachos

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MamãoMamão--Macho Macho (“Mamão(“Mamão--dede--Corda”)Corda”)

Fonte: Anestor Mezzomo

Fo

nte

: A

ne

sto

r M

ezz

om

o

REVERSÃO SEXUAL

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Flor HermafroditaFlor Hermafrodita

Fonte: Bruckner, 2010

Ovário Anteras

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Flor Hermafrodita PentândricaFlor Hermafrodita Pentândrica

Neves, 2007 Pereira, 2009

Estames Curtos

Sulcos

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Frutos PentândricosFrutos Pentândricos

Fonte: Pereira, 2010

Sulcos

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Flores e Frutos CarpelóidesFlores e Frutos Carpelóides

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CarpeloidiaCarpeloidia

Fonte: http://trec.ifas.ufl.edu/tfphw/Friday-am/pdfs/Manshardt.pdf

Frutos Carpelóides

Frutos Normais

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Esterilidade de VerãoEsterilidade de Verão

http://www.semilladelcaribe.com.mx

“PESCOÇO”ESTÉRIL

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Flores e FrutosFlores e Frutos

FÊMEA HERMAFRODITA MACHO

Fonte: Ming et al., 2007

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Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo

� 3 alelos:

M2m M1

Fonte: Hofmeyr, 1938

Planta FemininaPlanta MasculinaPlanta Hermafrodita

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CruzamentosCruzamentos

Cruzamento

Percentagem de PlantasEsperadas

Masculina M1m

Feminina mm

Hermafrodita M2m

Hermafrodita x Hermafrodita (cruzamento ou autopolinização)

M2m x M2m0 33 66

Hermafrodita x FemininaM2m x mm

0 50 50

Hermafrodita x MasculinaM2m x M1m

33 33 33

Feminina x Masculinamm x M1m

50 50 0

Fonte: Storey, 1953

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Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo

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Hofmeyr

1938Storey

1938

Horovitz e Jiménez

1967

Ming

2007

m m X X

M1 M Y1 Y

M2 Mh Y2 Yh

� Mudanças na nomenclatura

Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo

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Origem dos cromossomos sexuaisOrigem dos cromossomos sexuais

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Male Specific Y Region (MSY)Male Specific Y Region (MSY)

� Liu et al., 2004 – NATURE:

Vermelho: extensão das regiões MSYAzul: regiões de recombinação ativa

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Populações de MamoeiroPopulações de Mamoeiro

� Três tipos distintos:

�População Dióica

� Somente plantas com flores femininas (ginóicas) e plantas com flores masculinas (andróicas)

�População Ginóico-Andromonóica

� Constituída por plantas com flores femininas e plantas com flores hermafroditas (andromonóicas)

�População Andromonóica-Trióica

� Plantas com flores femininas, hermafroditas e masculinas

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Grupos VarietaisGrupos Varietais

� FORMOSA

� SOLOSunrise

Golden

Fonte: BRAPEX, 2010

“Mamão Papaya” ou “Mamão Havaí”

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Algumas cultivaresAlgumas cultivares

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SementesSementes

� Grupo Formosa : sementes híbridas ◦ Até US$4.000,00 / kg

◦ 130 g / ha � US$650,00 / ha

� Grupo Solo◦ Seleção de plantas matrizes

◦ Ensacamento para autopolinização

◦ Máximo de hermafroditas

◦ R$350 a 400 / kg

◦ 200 g / ha � R$80,00 / ha

Fonte: Marin et al., 2006

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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo

Fonte: BRAPEX, 2010

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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo

Fonte: BRAPEX, 2010

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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo

Fonte: BRAPEX, 2010

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Desbaste ou SexagemDesbaste ou Sexagem

� Plantio de três mudas por cova� 3-4 meses após plantio � florescimento� Deixar apenas uma planta por cova� Selecionar hermafroditas (elimina fêmeas)� Mais vigorosa

Fonte: Salomão et al., 2007

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Predição do SexoPredição do Sexo

� Marcadores Moleculares

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Melhoramento Melhoramento GenéticoGenético

Image © : Ian Maguire UF/IFAS/TREC

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Histórico do MelhoramentoHistórico do Melhoramento

� Até década de 1970: inexistente�Mamoeiros dióicos (segregação) – COMUM

�Frutos grandes e arredondados

�São Paulo era maior produtor � MOSAICO

� 1976/77� introdução de cultivares do grupo SOLO e de

híbridos do grupo FORMOSA

�“Sunrise Solo” : Espírito Santo e Bahia

� 2004�Primeiro híbrido brasileiro: UENF / Caliman 01

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Mamão Comum Mamão Comum (Caipira / Baiano / Paulista)(Caipira / Baiano / Paulista)

Fotos: Ines Correa e Wilson Cologni

http://come-se.blogspot.com/2010/04/sementes-crioulas-de-mamao-

caipira.html

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Melhoramento no BrasilMelhoramento no Brasil

Instituto Capixaba de Pesquisa,Assistência Técnica e Extensão Rural

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Melhoramento no BrasilMelhoramento no Brasil

Cruz das Almas – BAEMBRAPA - CNPMF

Linhares – ESINCAPER

Caliman Agrícola S.A.

Campos dos Goytacazes – RJUENF

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Objetivos do MelhoramentoObjetivos do Melhoramento

� Ausência de flores hermafroditas carpelóides, estéreis e pentândricas

� Frutificação precoce, abundante e com início em altura inferior a 90 cm� Solo: 40 t/ha/ano � 70 frutos/planta aos 9 meses

� Peso médio de frutos�SOLO: 350 a 600 g

�FORMOSA: 800 a 1.100 g

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Polpa com espessura superior a 20 mm

� Sólidos solúveis acima de 14º Brix

� Maior longevidade pós colheita

Objetivos do MelhoramentoObjetivos do Melhoramento

Casca lisa e sem manchas

Polpa vermelho-alaranjada

Cavidade ovariana pequena

Formato de estrela

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EMBRAPAEMBRAPA

� Principais objetivos do Programa de Melhoramento

� Caracterização molecular dos genótipos do BAG

� Plantas mais produtivas

� Plantas mais adaptadas ao diferentes ecossistemas

� Tolerância às principais doenças

� Estudos com plantas transgênicas que apresentam

tolerância a viroses

Fonte: Trindade e Dantas, 2009

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EMBRAPAEMBRAPA

� Principais resultados do Programa de Melhoramento:

� Ampliação dos acessos do BAG-Mamão

� Identificação de fontes de resistência à Phytophthora palmivora

� Avaliação de linhagens e híbridos quanto ao potencial de

adaptação a diferentes ecossistemas

� Marcadores moleculares na predição do sexo

� Desenvolvimento de ferramentas moleculares

� Seleção assistida para obtenção de linhagens endogâmicas

Fonte: Trindade e Dantas, 2009

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EMBRAPAEMBRAPA

� Principais resultados do Programa de Melhoramento:

� Avaliação e desenvolvimento de linhagens com graus

intermediários e elevados de endogamia

� Desenvolvimento de mamoeiro geneticamente modificado

� Avaliação de populações F2 dos híbridos Tainung nº01 e

Calimosa, visando identificação de plantas superiores

Fonte: Trindade e Dantas, 2009

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Melhoramento GenéticoMelhoramento Genético

� Mamoeiro � espécie polígama

� Autógama e alógama

� Melhoramento: tratada como autógama

� Ausência de depressão por endogamia

� Sing, 1953; Morin, 1967; Nakasone, 1980; Dantas e Lima, 2001

� Presença de Heterose ou Vigor Híbrido

� Heterobeltiose (genitor superior)

� Marin et al., 2006

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Métodos de MelhoramentoMétodos de Melhoramento

� Seleção Massal� Seleção fenotípica

� Seleção fenotípica com teste de progênies

� Seleção de Linhas Puras� Uso per se ou para produção de híbridos

� Hibridação (Cruzamento + Seleção)

� Métodos clássicos

� Método genealógico: muitos caracteres avaliados

� Desenvolvimento de Híbridos� Cruzamentos dialélicos

� Seleção Recorrente

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Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos

Linhagem A Linhagem Bx

F1

F2

Método Genealógico (Pedigree)

Auto-Fecundação

Plantas Espaçadas

Plantas Espaçadas

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Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos

F3

Plantas em

Fileiras

F2Plantas Espaçadas

F4

Plantas em

Fileiras

Método Genealógico (Pedigree)

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F4-7

Famílias de Plantas em Fileiras

Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos

Método Genealógico (Pedigree)

F8

F9-13Ensaios de Produção

CULTIVAR 1 CULTIVAR 2

Ensaios Preliminares

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Programa de MelhoramentoPrograma de Melhoramento

POPULAÇÃO BASE

SELEÇÃO E AUTOFECUNDAÇÃO

TESTE DE PROGÊNIES

LINHAGENS PROMISSORAS

INTRODUÇÃO

ACESSOS FIXADOS ACESSOS SEGREGANTES

SELEÇÃO / AUTOFECUNDAÇÃO / FIXAÇÃOCARACTERIZAÇÃO

BANCO DE LINHAS PURAS

AVALIAÇÃO DA CAPACIDADE

DE COMBINAÇÃO

AVALIAÇÃO DE ESTABILIDADE

FENOTÍPICA

MULTIPLICAÇÃO

RECOMENDAÇÃO

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Híbridos no BrasilHíbridos no Brasil

� Poucas cultivares disponíveis

� Dependência da importação

� Gastos anuais = 2 milhões de dólares !

� Risco de introdução de doenças

� Dependência tecnológica

� Primeiros trabalhos:� “Comportamento de linhas endógamas de mamão e seus

híbridos” (Sampaio et al., 1983)

� Primeiro híbrido comercial:

� UENF/Caliman 01 � “Calimosa”

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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro

Fonte: Bruckner, 2010

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Flores ProtegidasFlores Protegidas

Fonte: Pereira, 2010

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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro

� Objetivo:

◦ Obter híbridos hermafroditas (M2m)

� 2 métodos:

◦ Polinização Manual : M2m x M2m

◦ Interplantio de Linhagens : mm x M2m

� Coleta de sementes na linhagem mm

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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro

� Polinização Manual

M2m x M2m

66,7% - M2m

33,3% - mm

0% - M2M2

Plantio de 3 mudas por cova:96% de chance de pelo

menos uma M2m

HÍBRIDO

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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro

� Interplantio de Linhagens� Coleta de Sementes na Linhagem mm

M2m x mm

50% - M2m

50% - mm

Plantio:Pelo menos uma planta M2m:3 mudas por cova – 87,5%4 mudas por cova – 93,7%5 mudas por cova – 96,8%

HÍBRIDO

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Cultivares ComerciaisCultivares Comerciais

� Grupo SOLO:�Sunrise Solo

�Sunrise Golden

�Improved Sunrise Solo Line 72/12

�Waimanalo

�Kapoho Solo

�Baixinho de Santa Amália

� Grupo FORMOSA�Tainung Nº 1

�Tainung Nº 2

�Tainung Nº 3

Dominam os plantios comerciais

no Brasil

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Híbrido UENF/Caliman 01 (“Calimosa”)Híbrido UENF/Caliman 01 (“Calimosa”)

Peso médio: 450g

Compr. Médio: 15cmBrix: 11-12º

Peso médio: 1.200g

Compr. Médio: 23cmBrix: 12-14º

Peso médio: 1.700g

Compr. Médio: 28cmBrix: 9,5-12º

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Principais DoençasPrincipais Doenças

� Podridão-do-colo (Phytophthora palmivora)

� Pinta-Preta ou Varíola (Asperisporium caricae)

� Viroses

◦ Vírus do Mosaico ou Vírus da Mancha Anelar

do Mamoeiro (Papaya Ringspot Virus type P, PRSV-P)

◦ Meleira do Mamoeiro (Papaya Meleira Virus, PMeV)

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Desordens fisiológicas e nutricionaisDesordens fisiológicas e nutricionais

Fonte: Salomão et al., 2007

Mancha Fisiológica

Carpeloidia Pentandria

Deficiência de Boro

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PodridãoPodridão--dodo--PéPé do Mamoeirodo Mamoeiro

� Phytophtora palmivora

� Alto poder de destruição

� Ocorrência generalizada

� Ausência de medidas de controle eficientes

� Ausência de fontes de resistência

Fonte: Dianese, 2007

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Vírus da Meleira (Vírus da Meleira (PMeVPMeV))

� Papaya Meleira Virus

� Etiologia ainda controvertida

� Problema crescente

� Látex mais fluido

� Intensa exsudação que oxida

Fonte: Lima et al, 2001

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Sintomas da VaríolaSintomas da Varíola

Fonte: Salomão et al., 2007

Folha Frutos

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Vírus do Mosaico (PRSVVírus do Mosaico (PRSV--p)p)

� PRSV-p x PRSV-w

� Principal problema da cultura no Brasil

� Folhas deformadas

� Rouguing

� Insetos vetores (afídeos)

� Não há cultivares resistentes

� Dificuldade de introgressão

Fonte: Stokstad, 2008

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Sintomas do PRSVSintomas do PRSV--PP

Fonte: Salomão et al., 2007

Planta Fruto

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TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP

Revista MOLECULAR BREEDING - 1997

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Plantas Transgênicas

Plantas Não Transgênicas

Fonte: Lius et al., 1997

TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP

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Plantas TransgênicasPlantas Não Transgênicas

Fonte: Stokstad, 2008

TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP

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PerspectivasPerspectivas

� Carência de material genético� Desenvolvimento de cultivares endogâmicos� Desenvolvimento de novos híbridos

� Novas Estratégias� Marcadores moleculares

� Predição do sexo� Retrocruzamentos� Seleção assistida

� Transgenia

� Resistência às doenças limitantes� Estudos de adaptabilidade e estabilidade nas principais

regiões produtoras� Aumento de produtividade� Maior aproveitamento do potencial de EXPORTAÇÃO

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OBRIGADO !

GUILHERME JOSÉ FARIAS

e-mail: g j farias @ esalq.usp.br

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ReferênciasReferênciasARAÚJO, F.S. Estudos Genéticos e Citométricos em Mamoeiro. Dissertação (Mestrado) UFV, Viçosa, 2008.BADILLO, V.M. Monografia de la familia Caricaceae. Publicada por la asociación de profesores, Universidad Central de

Venezuela, Maracay, 222p., 1971.BRAPEX, Associação Brasileira dos Exportadores de Papaya. 2010. Disponível em: http://www.brapex.netBRUCKNER, C.H. Hibridação em Fruteiras. Palestra apresentada no 27º Encontro sobre Temas de Genética e Melhoramento.

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HOFMEYR, J.D.J. Genetical studies of Carica papaya. South African Journal of Science, v.35, p.300-304, 1938.HOROVITZ, S.; JIMENEZ, H. Cruzamientos interespecificos e intergenericos en Caricaceas y sus implicaciones fitotecnias.

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ReferênciasReferênciasMING, R. et al. (2008). The draft genome of the transgenic tropical fruit tree papaya (Carica papaya Linnaeus) Nature, 452

(7190), 991-996 DOI: 10.1038/nature06856NEVES, I. P. Dossie Técnico: Cultivo do Mamão. Rede de Tecnologia da Bahia –. RETEC/BA. 22p. Abril, 2007.OLIVEIRA, A.M.G.; SOUZA, L.F. da S.; RAIJ, B.V.; MAGALHÃES, E.F.J.; BERNARDI, A.C. de C. Nutrição, calagem e adubação do

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PEREIRA, M.G. Melhoramento genético do mamoeiro: Exploração da heterose no desenvolvimento de cultivares. Palestra apresentada no 27º Encontro sobre Temas de Genética e Melhoramento. ESALQ-USP. Piracicaba, 2010. Disponível no site: http://www.genetica.esalq.usp.br/27temas/

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