Metabolismo do carbono eMetabolismo do carbono enitrogênionitrogênio

Metabolismo do carbono eMetabolismo do carbono enitrogênionitrogênionitrogênionitrogênionitrogênionitrogênio

ESALQ - USPESALQ - USPProf. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarinProf. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarin

ESALQ USPProdução Vegetal

abril - 2012

ESALQ USPProdução Vegetal

abril - 2012

Desenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoEtapas dos processos

Citocina AuxinaAuxina

Desenvolvimento resulta de eventos que, progressivamente, formam um“novo indivíduo” e envolve três processos: (1º) crescimento; (2º)Desenvolvimento resulta de eventos que, progressivamente, formam um“novo indivíduo” e envolve três processos: (1º) crescimento; (2º)novo indivíduo e envolve três processos: (1 ) crescimento; (2 )morfogênese; e (3º) diferenciação – expressão gênica e de posiçãonovo indivíduo e envolve três processos: (1 ) crescimento; (2 )

morfogênese; e (3º) diferenciação – expressão gênica e de posição

C i t d d i d e pansão cél lar do d di i ãC i t d d i d e pansão cél lar do d di i ãCrescimento depende mais da expansão célular, do que da divisão,pois esta implica com “potencial” para crescer – auxina e citocininaCrescimento depende mais da expansão célular, do que da divisão,pois esta implica com “potencial” para crescer – auxina e citocinina

CrescimentoCrescimentoCrescimentoCrescimentoDivisão e expansão celular

++AIAAIA--

O crescimento da planta está associado a expansão celular, isto é, aoaumento do volume da estrutura vegetal, a qual é f (H2O e AIA)O crescimento da planta está associado a expansão celular, isto é, aoaumento do volume da estrutura vegetal, a qual é f (H2O e AIA)

O AIA é um hormônio de crescimento responsável, entre outros, pelaflexibilidade da parede celular - necessária para o crescimento vegetalO AIA é um hormônio de crescimento responsável, entre outros, pelaflexibilidade da parede celular - necessária para o crescimento vegetal

l d l dif d i l

Trocas gasosasTrocas gasosasTrocas gasosasTrocas gasosasRegulada pela diferença de potencial

atmosfera: - 95,1 MPaatmosfera: - 95,1 MPa,

CO2: 360 ppm

,

CO2: 360 ppm

folha: - 0,8 MPafolha: - 0,8 MPa

CO2: 180 ppmCO2: 180 ppm

rizosfera: - 0,05 MPa

Potencial hídrico na atmosfera com 50% de UR (25 ºC) é -95,1 MPa; narizosfera -0,05/-0,1 MPa; na raiz -0,6 MPa; e nas folhas túrgidas -0,8 MPaPotencial hídrico na atmosfera com 50% de UR (25 ºC) é -95,1 MPa; narizosfera -0,05/-0,1 MPa; na raiz -0,6 MPa; e nas folhas túrgidas -0,8 MPa

C CO f é 0 036% (360 1) fC CO f é 0 036% (360 1) fConcentração de CO2 na atmosfera é ao redor 0,036% (360 µl L-1), na folha0,018% (180 µl L-1 ou µmol mol-1 ) – desequilíbrio H2O e CO2

Concentração de CO2 na atmosfera é ao redor 0,036% (360 µl L-1), na folha0,018% (180 µl L-1 ou µmol mol-1 ) – desequilíbrio H2O e CO2

Na evolução o “dilema” foi resolvido com a formação dos estômatos,Na evolução o “dilema” foi resolvido com a formação dos estômatos,Na evolução o dilema foi resolvido com a formação dos estômatos,que possibilitaram a sobrevivência em ambiente altamente dessecanteNa evolução o dilema foi resolvido com a formação dos estômatos,que possibilitaram a sobrevivência em ambiente altamente dessecante

Fase fotoquímica

FotossínteseFotossínteseFotossínteseFotossínteseATPATPADP + PiADP + PiFase fotoquímica

NADPHNADPHe-e-

NADP+PiNADP+Piestromaestroma

H+H+

PSIPSI

tilacóidetilacóide

e-e-

PCPC

e-e-PSIIPSIIe-e-

PCPC

2 H2O O2 +2 H2O O2 + 4H+4H+

PCPC

4H+4H+

e-e-PCPC

lúmenlúmen

FotossínteseFotossínteseFotossínteseFotossínteseFase bioquímica

CO2CO2H2OH2O

ATPATP%%FraçõesFrações

P-foliar P-foliar g kg-1g kg-1 ATPATP

NADPHNADPH

0,450,452828P-açúcarP-açúcar0,270,271717Pi-mineralPi-mineral

% % g kgg kg

O2O2 CH2OCH2OZambrosi et al. (2008) - 1,6 g kg-1Zambrosi et al. (2008) - 1,6 g kg-1

0,880,885555P-outrosP-outros

O primeiro produto da fotossíntese de plantas C3 é 3-PGA, que passa para3-PGAL, cujo açúcar sai do cloroplasto e produz sacarose na troca com PiO primeiro produto da fotossíntese de plantas C3 é 3-PGA, que passa para3-PGAL, cujo açúcar sai do cloroplasto e produz sacarose na troca com Pi

Outro gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) não sai do cloroplasto para regenerar1,5 RuBP (assimila CO2) ou transforma em amido (armazenado cloroplasto)Outro gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) não sai do cloroplasto para regenerar1,5 RuBP (assimila CO2) ou transforma em amido (armazenado cloroplasto)

Quantidade clorofilaMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NQuantidade clorofila

s-1

s-1

m-2

m-2 0,80,8

mol

m-2

sm

ol m

-2s

200200

–m

mol

m–

mm

ol m

0,60,6

0 40 4

uBP

–µm

uBP

–µm

100100

orof

ila –

orof

ila – 0,40,4

0,20,2

N foliar – mmol m-2N foliar – mmol m-2

Ru

Ru

100100 20020000

clo

clo

100100 20020000

A Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar solúvel em plantas de cicloA Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar solúvel em plantas de cicloC3, em C4 (25% rubisco e 10% PEPcase) – EUN C4 maior que C3; porque?C3, em C4 (25% rubisco e 10% PEPcase) – EUN C4 maior que C3; porque?

Aumento de N eleva a concentração de clorofila e da rubisco (Lowlor, 2002)Aumento de N eleva a concentração de clorofila e da rubisco (Lowlor, 2002)

Excesso de N aumenta a respiração, fonte energia para sua assimilação, oque reduz o saldo de CH2O – menor acúmulo de matéria secaExcesso de N aumenta a respiração, fonte energia para sua assimilação, oque reduz o saldo de CH2O – menor acúmulo de matéria seca

Á

Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoÁgua

100100

sco

sco FRIEND (1984)FRIEND (1984)

8080

6060

ade

Rub

isC

ontr

ole

ade

Rub

isC

ontr

ole

4040Ativ

ida %

Ativ

ida %

-3,2-3,2-0,8-0,8 -1,6-1,6 -2,4-2,4potencial hídrico - MPapotencial hídrico - MPa

A rubisco depende de água no solo, sua atividade reduz a partir de -1,2 MPa(Kanechi et al., 1996; Da Matta, 2005)A rubisco depende de água no solo, sua atividade reduz a partir de -1,2 MPa(Kanechi et al., 1996; Da Matta, 2005)

Sob –1,2 a -2,0 MPa reduz em 50% a atividade da Rubisco, além de afetar aregeneração da RuBP - açúcar que recebe o CO2 (Da Matta, 2005)Sob –1,2 a -2,0 MPa reduz em 50% a atividade da Rubisco, além de afetar aregeneração da RuBP - açúcar que recebe o CO2 (Da Matta, 2005)

A água é o substrato da fase fotoquímica, cuja disponibilidade varia com aágua no solo, condutividade hidráulica do solo e da planta...A água é o substrato da fase fotoquímica, cuja disponibilidade varia com aágua no solo, condutividade hidráulica do solo e da planta...

ÁguaAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoÁgua

100100

nsns

FRIEND (1984)FRIEND (1984)

ica

ica 7070

35358080

6060e el

étro

nnt

role

e el

étro

nnt

role

esto

mát

m-1es

tom

átm

-1

88

-ng

cm-2

-ng

cm-2

35352020

6060

4040

ansp

orte

% C

onan

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Con

stên

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s cm

44ABAABA

AB

A -

AB

A -

-0,8-0,8 -1,2-1,2 -1,6-1,6 -2,0-2,0 -2,4-2,4 -2,8-2,8Tra

Tra

Potencial hídrico - MPaPotencial hídrico - MPa Tempo – dias Tempo – dias Res

isR

esis

22 44 66 88

Beardsell e Cohen (1975)Beardsell e Cohen (1975)

Na CC o potencial hídrico foliar é da ordem de -0,8 MPa e nas horas maisquentes, ainda na CC, é -1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADNa CC o potencial hídrico foliar é da ordem de -0,8 MPa e nas horas maisquentes, ainda na CC, é -1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADquentes, ainda na CC, é 1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADquentes, ainda na CC, é 1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CAD

Fotossíntese é afetada a partir de potencial foliar inferior a -1,2 MPa (Beardsell& Cohen, 1975) - como indica o aumento da [ABA] e da resistência estomáticaFotossíntese é afetada a partir de potencial foliar inferior a -1,2 MPa (Beardsell& Cohen, 1975) - como indica o aumento da [ABA] e da resistência estomática

Inibição da fotossíntese não reduz transporte de assimilados às raízes, quepermanece ativa a -2,5 MPa (Sung & Krieg, 1979) – maior absorção águaInibição da fotossíntese não reduz transporte de assimilados às raízes, quepermanece ativa a -2,5 MPa (Sung & Krieg, 1979) – maior absorção água

Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoTemperatura

aass

inté

tica

ssin

tétic

a

00 2525 5050Taxa

fot

osTa

xa f

otos

00 2525 5050

Temperatura - oCTemperatura - oC

TT

Aumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubiscoAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubisco

Temperatura elevada, acima de 30ºC, desarranja as membranas e proteínas,como a rubisco (50% proteína foliar solúvel) – prejudica o transporte deTemperatura elevada, acima de 30ºC, desarranja as membranas e proteínas,como a rubisco (50% proteína foliar solúvel) – prejudica o transporte de

a e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub scoa e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub sco

( p ) p j pelétrons que se dá nas membranas do tilacóide

( p ) p j pelétrons que se dá nas membranas do tilacóide

Metabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoFotorrespiração

solubilidade - µM solubilidade - µM

20,520,5171734834810o C10o C0,035% CO20,035% CO221% O221% O2

O2/CO2O2/CO2µµ

TemperaturaTemperatura

Leegod (1993)Leegod (1993)

28,028,08822422440o C40o C23,023,0131329929920o C20o C

A rubisco tem função carboxilase/oxigenase, pois o CO2 e O2 competempelo sítio ativo desta proteína e pelo mesmo substrato (1,5 RuBP)A rubisco tem função carboxilase/oxigenase, pois o CO2 e O2 competempelo sítio ativo desta proteína e pelo mesmo substrato (1,5 RuBP)

Em condições (0 036% CO e 21% O ) sob temperatura moderada (20 a 25ºEm condições (0 036% CO e 21% O ) sob temperatura moderada (20 a 25ºEm condições (0,036% CO2 e 21% O2), sob temperatura moderada (20 a 25ºC) a proporção carboxilase/oxigenase é cerca de 3:1Em condições (0,036% CO2 e 21% O2), sob temperatura moderada (20 a 25ºC) a proporção carboxilase/oxigenase é cerca de 3:1

A fotorrespiração aumenta com a temperatura porque a solubilidade gásA fotorrespiração aumenta com a temperatura porque a solubilidade gásA fotorrespiração aumenta com a temperatura, porque a solubilidade gásCO2 no meio aquoso do mesófilo diminui mais rapidamente do que do O2

A fotorrespiração aumenta com a temperatura, porque a solubilidade gásCO2 no meio aquoso do mesófilo diminui mais rapidamente do que do O2

Processos competitivosAssimilação de C e NAssimilação de C e NAssimilação de C e NAssimilação de C e NProcessos competitivos

m-2

s-1

m-2

s-1 6060

Café: 30 a 35 g kg-1Café: 30 a 35 g kg-1

ol C

O2

mol

CO

2m

2020

4040

FL -

µmo

FL -

µmo

2020 4040 6060N foliar - g kg-1N foliar - g kg-1

Fotossíntese correlaciona com o teor N foliar (Epstein & Bloom, 2006), pois 70%do N estão nos cloroplastos – N garante integridade estrutural e funcionalda fotossíntese, por fazer parte da proteína-rubisco e da clorofila

Fotossíntese correlaciona com o teor N foliar (Epstein & Bloom, 2006), pois 70%do N estão nos cloroplastos – N garante integridade estrutural e funcionalda fotossíntese, por fazer parte da proteína-rubisco e da clorofila

Fornecimento de N estimula a expressão gênica de enzimas do ciclo do C edo N, os quais “andam juntos” e são, em parte, competitivos – dose N ?Fornecimento de N estimula a expressão gênica de enzimas do ciclo do C edo N, os quais “andam juntos” e são, em parte, competitivos – dose N ?

Parte do ATP e NADPH formados na fase fotoquímica são consumidos naassimilação N (Majerowicz, 2004) - processos interrelacionados no cloroplastoParte do ATP e NADPH formados na fase fotoquímica são consumidos naassimilação N (Majerowicz, 2004) - processos interrelacionados no cloroplasto

MineralizaçãoMineralização resíduos vegetaisresíduos vegetaisMineralizaçãoMineralização resíduos vegetaisresíduos vegetais

1º Amonificação:1º Amonificação:R-COONH2 ◄► R-COO- + NH3

NH + H+ ◄► NH +

R-COONH2 ◄► R-COO- + NH3

NH + H+ ◄► NH +NH3 + H ◄► NH4NH3 + H ◄► NH4

NH4+ + 1,5 O2 ► NO2

- + 2H+NH4+ + 1,5 O2 ► NO2

- + 2H+NH4 + 1,5 O2 ► NO2 + 2H

NO2- + 0,5 O2 ► NO3

-

NH4 + 1,5 O2 ► NO2 + 2H

NO2- + 0,5 O2 ► NO3

-

2º Nitrificação:2º Nitrificação:

Amonificação sempre ocorre, com mais ou menos intensidade,Amonificação sempre ocorre, com mais ou menos intensidade,ç p , ,pela ação de muitos organismos se houver C-oxidável

ç p , ,pela ação de muitos organismos se houver C-oxidável

A nitrificação é uma sequência do processo de mineralização, aqual é realizada por bactérias que obtém energia do processoA nitrificação é uma sequência do processo de mineralização, aqual é realizada por bactérias que obtém energia do processo

NH4+ é absorvido rápidamente pelos organismos que incorpora

esse N na sua biomassa desde que haja C oxidável o NH + éNH4

+ é absorvido rápidamente pelos organismos que incorporaesse N na sua biomassa desde que haja C oxidável o NH + é

qual é realizada por bactérias – que obtém energia do processoqual é realizada por bactérias – que obtém energia do processo

esse N na sua biomassa desde que haja C-oxidável - o NH4+ é

usado parte pelos nitrificadores e parte pelas plantasesse N na sua biomassa desde que haja C-oxidável - o NH4

+ éusado parte pelos nitrificadores e parte pelas plantas

Assimilação de NMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalAssimilação de N

NO3–NO3–

NH3NH3 GlutamineSintase

GlutamineSintase

Glutamato-1NGlutamato-1N Glutamina-2NGlutamina-2NGlutamato

Sintase

Glutamato

Sintase Glutamato-1NGlutamato-1N 2-oxoglutarato2-oxoglutarato

2-oxo ácido aminoácido2-oxo ácido aminoácido

Amino

Transferase

Amino

Transferase

Assimilação de N consome 2-oxoglutarato proveniente do metabolismo docarbono – relação de interdependência entre esses metabolismos (C e N)Assimilação de N consome 2-oxoglutarato proveniente do metabolismo docarbono – relação de interdependência entre esses metabolismos (C e N)

Irradiância e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioIrradiância e nitrogênio

6 46 4-2 s

-1-2

s-1

Fahl et al (1994)Fahl et al (1994) Fahl et al (1994)Fahl et al (1994)6 46 4-2 s

-1-2

s-1

6,46,4

3,23,24,84,8

ol C

O2-

mol

CO

2-m

S l NS l N

Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994) Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)6,46,4

3,23,24,84,8

ol C

O2-

mol

CO

2-m

S l NS l N,,

1,61,6

300300 500500100100FL -

µmo

FL -

µmo Sol: +++ NSol: +++ N

Arborizado: +++ NArborizado: +++ N

700700

1,61,6

300300 500500100100FL -

µmo

FL -

µmo Sol: + NSol: + N

Arborizado: + NArborizado: + N

FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100 700700

FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100

A saturação por luz varia em plantas a pleno sol (2.000 µmol m-2 s-1) earborizada, assim como em razão da dose de N (Fahl et al., 1994)A saturação por luz varia em plantas a pleno sol (2.000 µmol m-2 s-1) earborizada, assim como em razão da dose de N (Fahl et al., 1994), ( ), ( )

A assimilação de N consome ATP e “NADPH” – explica o aumento do pontode compensação de luz?A assimilação de N consome ATP e “NADPH” – explica o aumento do pontode compensação de luz?

Em plantas sombreadas a dose de N deve ser inferior, pois a fotossíntese éreduzida – menos cadeia carbônica e menos ATP e “NADPH”Em plantas sombreadas a dose de N deve ser inferior, pois a fotossíntese éreduzida – menos cadeia carbônica e menos ATP e “NADPH”

Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Metabolismo do N

1801800,40,4Netto (2010)Netto (2010)

g-1

MF

g-1

MF

11

Metabolismo do N

100100

1401400,30,3

0,20,2NO

2-h-

1g

NO

2-h-

1g

mg

kg-1

mg

kg-1

6060

,,

0,10,1

N –

µmol

N

–µm

ol

NO

3-–

NO

3-–NO3

- + RN (Mo) ►... GlnNO3- + RN (Mo) ►... Gln

00 2020 1401401001006060Dias após adubaçãoDias após adubação

20200,00,0RN

RN

Seiva xilema do cafeeiro foi encontrado 57% N-NO3-, Asn (30,5%), Gln

(6,9%) e ureídeos (5,6%) (Mazzafera & Gonçalves, 1999) – Mo foliar se usar gesso?Seiva xilema do cafeeiro foi encontrado 57% N-NO3

-, Asn (30,5%), Gln(6,9%) e ureídeos (5,6%) (Mazzafera & Gonçalves, 1999) – Mo foliar se usar gesso?

Dose alta N pode ser uma condição que o cafeeiro responda ao Moem solo arenoso ou com alto teor de óxido de ferro ?Dose alta N pode ser uma condição que o cafeeiro responda ao Moem solo arenoso ou com alto teor de óxido de ferro ?

Assimilação de N depende da atividade da enzima redutase nitrato-Mo - deficiência de Mo acumula nitrato nas folhas (Malavolta, 1980)Assimilação de N depende da atividade da enzima redutase nitrato-Mo - deficiência de Mo acumula nitrato nas folhas (Malavolta, 1980)

T t

Fotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoTemperatura

FotossínteseFotossíntese

RespiraçãoRespiração

Taxa

sTa

xas

00 2525 5050Temperatura - oCTemperatura - oCTemperatura CTemperatura C

Fotossíntese transforma a energia luminosa em energia armazenada emsubstâncias orgânicas; a qual é liberada pela respiração para manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção

Fotossíntese transforma a energia luminosa em energia armazenada emsubstâncias orgânicas; a qual é liberada pela respiração para manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção

Fotossíntese reduz a partir de 30ºC, enquanto a respiração aumenta até 40ºC – respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formaçãoFotossíntese reduz a partir de 30ºC, enquanto a respiração aumenta até 40ºC – respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formação

e crescimento vegetal – 45 a 50% é manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção

C respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formaçãode matéria secaC respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formação

de matéria seca

T t

Variação crescimentoVariação crescimentoVariação crescimentoVariação crescimento1212

O2

-2O2

-2Temperatura 1010

88

bera

ção

Om

ol O

2s-

1 mbe

raçã

o O

mol

O2

s-1 m

66

44

Lib mLib m

14 h luz – sem fruto14 h luz – sem fruto

3030

2525ra -

ºCra

-ºC máximamáxima

médiamédia

ss

1,21,21,41,4

14 h luz – com fruto14 h luz – com fruto12 h luz – com fruto12 h luz – com fruto

14 h luz sem fruto14 h luz sem fruto12 h luz – sem fruto12 h luz – sem fruto2020

1515

mpe

ratu

rm

pera

tur médiamédia

mínimamínima

1,01,0

0,80,8to ra

mos

amo-

1to

ram

osam

o-1

12 h luz com fruto12 h luz com fruto1010Te

mTe

m

marçomarço abrilabril maiomaio junhojunho

0,60,6

0,40,4scim

ent

mm

dia

-1 ra

scim

ent

mm

dia

-1 ra

0,40,4

0,20,2Cre

Cre

marçomarço abrilabril maiomaio junhojunhoAmaral et al., 2006

Fotossíntese líquidaEstudo de casoEstudo de casoEstudo de casoEstudo de casoFotossíntese líquida

MSTMSTJul/05Jul/05Kg planta-1Kg planta-1variávelvariável

Set/04Set/04Kg ha-1Kg ha-1MSTMST

1.958,11.958,14.937,34.937,32.979,22.979,2MSTMST

g pg p

13.902,513.902,5

gg

Costa (2006)Costa (2006) t = 210 dias – 7.100 plantas ha-1t = 210 dias – 7.100 plantas ha-1

De um período de 300 dias (Costa, 2006), apenas 210 dias foram efetivos àDe um período de 300 dias (Costa, 2006), apenas 210 dias foram efetivos àp ( , ), pfotossíntese, com média de 12,5 horas de luz

p ( , ), pfotossíntese, com média de 12,5 horas de luz

No período a área foliar variou 5,5 m2 planta-1 ou 550 dm2 planta-1 x 7.100l t h 1 i l 3 905 000 d 2 h 1

No período a área foliar variou 5,5 m2 planta-1 ou 550 dm2 planta-1 x 7.100l t h 1 i l 3 905 000 d 2 h 1plantas ha-1 – equivale a 3.905.000 dm2 ha-1plantas ha-1 – equivale a 3.905.000 dm2 ha-1

Como 96% da MST da planta é CH2O ou seja 13.207,4 kg ha-1 CH2O em 210dias equivale 63 9 kg ha-1 dia-1 CH O 13 902 5 x 0 96/210Como 96% da MST da planta é CH2O ou seja 13.207,4 kg ha-1 CH2O em 210dias equivale 63 9 kg ha-1 dia-1 CH O 13 902 5 x 0 96/210

63.900.000 mg ha-1 dia-1 CH2O/12,5 h dia-1/3.905.000 dm2 ha-1 CH2O x 1,47 =1 9 mg dm2 h-1 de CO (FL) do qual é gasto em média 50% CH O para a63.900.000 mg ha-1 dia-1 CH2O/12,5 h dia-1/3.905.000 dm2 ha-1 CH2O x 1,47 =1 9 mg dm2 h-1 de CO (FL) do qual é gasto em média 50% CH O para a

dias, equivale 63,9 kg ha-1 dia-1 CH2O - 13.902,5 x 0,96/210dias, equivale 63,9 kg ha-1 dia-1 CH2O - 13.902,5 x 0,96/210

1,9 mg dm2 h 1 de CO2 (FL), do qual é gasto, em média, 50% CH2O para amanutenção – fotossíntese bruta de 3,8 mg dm-2 h-1 CO2

1,9 mg dm2 h 1 de CO2 (FL), do qual é gasto, em média, 50% CH2O para amanutenção – fotossíntese bruta de 3,8 mg dm-2 h-1 CO2

Prof. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarinProf. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarinfavarin.esalq@usp.brfavarin.esalq@usp.br

Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção Vegetal

favarin.esalq@usp.brfavarin.esalq@usp.br

Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalPiracicaba, SPPiracicaba, SP

Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalPiracicaba, SPPiracicaba, SP

0,750,75 RN foliar RN foliar g-1 M

Fg-

1 M

F

s-1

s-1s-1

s-1,,

0,250,25

ol N

O2

h-1

ol N

O2

h-1

6,46,44,84,8

CO

2-m

-2 s

CO

2-m

-2 s

Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)6,46,4

3 23 24,84,8

CO

2-m

-2 s

CO

2-m

-2 s

15/215/2 12/412/4 7/67/6 30/830/82/82/8 27/927/900mo

mo 3,23,2

1,61,6

L -µ

mol

CL

-µm

ol C

Sol: baixo NSol: baixo NSombra: baixo NSombra: baixo N

3,23,21,61,6

FL -

µmol

FL

-µm

ol

Sol: baixo NSol: baixo NSombra: baixo NSombra: baixo N

MSTMSTJul/05Jul/05Kg planta-1Kg planta-1variávelvariável

Set/04Set/04Kg ha-1Kg ha-1MSTMST

FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100FF

700700FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1

300300 500500100100FF

-1 g

-1 M

F-1

g-1

MF

0,40,4GRGR MAMA

200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N1.958,11.958,14.937,34.937,32.979,22.979,2MSTMST 13.902,513.902,5

Costa (2006)Costa (2006) t = 210 dias – 7,1 mil pl ha-1t = 210 dias – 7,1 mil pl ha-1

g kg

-1g

kg-1 160160 Neto (2010)Neto (2010)

ol N

O2-

h-ol

NO

2-h-

,,

0,30,3

00 g a00 g a

kg-1

kg-1

160160

NH

4+-

mN

H4+

-m

8080

120120 200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N

RN

mm

RN

mm

0,10,1

0,20,2Neto (2010)Neto (2010)

O3-

-m

g k

O3-

-m

g k 160160

8080

120120200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N

NN

4040

1818 4949 919144 138138Dias após adubaçãoDias após adubação

,,4040 8080 12012000 160160N

ON

O

4040

8080Neto (2010)Neto (2010)

Dias após adubaçãoDias após adubaçãoDias após adubaçãoDias após adubação

1818 4949 919144 138138

Processo bioquímicoAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioProcesso bioquímico

-1 M

F-1

MF

0 40 4200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N

11 160160

NO

2-h-

1 g-

NO

2-h-

1 g- 0,40,4

0,30,3

-m

g kg

-1-

mg

kg-1 160160

8080

120120

11

N -

µmol

NN

-µm

ol N

0,20,2Neto (2010)Neto (2010) N

O3-

NO

3-

4040

8080

1818 4949 919144 138138

Neto (2010)Neto (2010)

200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N

Dias após adubaçãoDias após adubação

RN

RN

4040 8080 12012000 160160Dias após adubaçãoDias após adubação

1818 4949 919144 138138

Pico RN ocorreu 30 dias após a adubação (Neto, 2010) – a indução da enzimaPico RN ocorreu 30 dias após a adubação (Neto, 2010) – a indução da enzimap ç ( , ) çocorre pelo fluxo de nitrato e não daquele presente na folha (Sodek, 2004)

p ç ( , ) çocorre pelo fluxo de nitrato e não daquele presente na folha (Sodek, 2004)

Assimilação NO3- nas raízes de cafeeiro arborizado (300 μmol m-2 s-1) é alta, oAssimilação NO3- nas raízes de cafeeiro arborizado (300 μmol m-2 s-1) é alta, oç 3 ( μ )

que requer maior concentração de CH2O para fornecimento de ATP e NADP,por meio da respiração

ç 3 ( μ )que requer maior concentração de CH2O para fornecimento de ATP e NADP,por meio da respiração

Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoTemperatura

aass

inté

tica

ssin

tétic

a

00 2525 5050Taxa

foto

sTa

xa fo

tos

00 2525 5050

Temperatura - oCTemperatura - oC

TTAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubiscoAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubisco

Temperatura atmosférica elevada (acima de 30ºC), causa desarranjo dasmembranas e desnaturação de proteínas (rubisco; 50% da proteína foliarTemperatura atmosférica elevada (acima de 30ºC), causa desarranjo dasmembranas e desnaturação de proteínas (rubisco; 50% da proteína foliar

a e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub scoa e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub sco

ç p ( ; psolúvel) – transporte de elétrons ocorre nas membranas do tilacóide

ç p ( ; psolúvel) – transporte de elétrons ocorre nas membranas do tilacóide

Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoIrradiância

1,21,2Aureny (2005)Aureny (2005)HCO3

-á + H+HCO3

-á + H+ H2O + CO2 [1 000x]H2O + CO2 [1 000x]◄►◄►

plan

ta-1

plan

ta-1

0,80,8

0 40 4

y ( )y ( )HCO3 água + HHCO3 água + H H2O + CO2 [1.000x]H2O + CO2 [1.000x]◄►◄►anidrase carbônica catalisa a reaçãoanidrase carbônica catalisa a reação

kg

kg 0,40,4

0,00,0 4040 6060 8080 1001002020I diâ i %I diâ i %Irradiância - %Irradiância - %

Irradiância de saturação a pleno sol ocorre com 500 μmol (fótons) m-2 s-1,Irradiância de saturação a pleno sol ocorre com 500 μmol (fótons) m-2 s-1,enquanto no cafeeiro sombreado a 300 μmol m-2 s-1 (Fahl et al., 1994)enquanto no cafeeiro sombreado a 300 μmol m-2 s-1 (Fahl et al., 1994)

Carboxilação reduz sob 12/15 ºC, devido a maior viscosidade do meio ouCarboxilação reduz sob 12/15 ºC, devido a maior viscosidade do meio ouquando maior que 30/35º C por danos bioquímicos (inibição da Rubisco)quando maior que 30/35º C por danos bioquímicos (inibição da Rubisco)

Concentração de nitrato e amônioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioConcentração de nitrato e amônio

g kg

-1g

kg-1

160160

NO

3--

mg

NO

3--

mg

8080

120120200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N

Dias após adubaçãoDias após adubação

NN

40401818 4949 919144 138138

Neto (2010)Neto (2010)

-m

g kg

-1-

mg

kg-1

160160120120

Neto (2010)Neto (2010)

200 kg ha-1 N200 kg ha-1 NDias após adubaçãoDias após adubação

NH

4+-

NH

4+-

40408080

200 kg ha 1 N200 kg ha 1 N

Dias após adubaçãoDias após adubação1818 4949 919144 138138