Microcirculação v3.doc
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4
1. INTRODUÇÃO
A microcirculação é um dos segmentos do sistema circulatório, inclui os
capilares e as porções terminais das arteríolas e vênulas; é constituído de unidades
funcionais bem definidas, cuja organização facilita a função nutritiva e excretora do
sangue.
O transporte de nutrientes para os tecidos e remoção dos produtos de
excreção celular, a troca de liquido entre os compartimentos vascular e intersticial
ocorrem na microcirculação, uma das principais funções do sistema circulatório. O
fluxo sanguíneo é controlado pelas arteríolas, dependendo das condições dos
tecidos o diâmetro das mesmas são controlados, desta forma os tecidos controlam o
fluxo de sangue de acordo com as necessidades. (GUYTON; HALL, 2011;
COSTANZO, 2011)
Os capilares possuem paredes delgadas que são formadas por uma única
camada de células endoteliais altamente permeáveis, podendo ocorrer uma troca
rápida e fácil de água, nutrientes e excrementos celulares entre tecidos e sangue
circulante. (GUYTON; HALL, 2011)
Cerca de 10 bilhões de capilares compõem a circulação periférica do corpo
humano, estes capilares possuem superfície total entre 500 e 700 metros
quadrados. (GUYTON; HALL, 2011)
5
2. ESTRUTURA DA MICROCIRCULAÇÃO E DO SISTEMA CAPILAR
A microcirculação é organizada de forma específica para atender a
necessidade de cada órgão. O sangue é distribuído para os leitos capilares através
das arteríolas. Cada artéria nutriente que penetra em um órgão se ramifica por seis
e oito vezes antes que seus ramos fiquem pequenos para serem chamados
arteríolas, que possuem diâmetros internos de apenas 10 a 15 micrometros em suas
posições terminais, de onde suprem o sangue para os capilares. Por serem muito
musculares, as arteríolas podem alterar muitas vezes o seu diâmetro. O grau de
constrição ou relaxamento das arteríolas afetam o fluxo sanguíneo para os capilares.
(GUYTON; HALL, 2011)
Os capilares possuem paredes finas compondo apenas uma camada de
células endoteliais com fissuras cheias de água entre as células, são os mais
importantes, mas não o único, local de trocas entre sangue e espaço intersticial. Não
possuem camada muscular, de modo que parecem funcionar como condutos
passivos. Os capilares deságuam nas vênulas e apresentam numerosas
comunicações transversais, conhecidas como anastomoses inter-capilares. O fluxo
sanguíneo capilar é conhecido como fluxo emboliforme, pois as hemácias têm
diâmetro aproximadamente igual ao do calibre vascular e formam êmbolos
obstrutivos. O fluxo de plasma é descontínuo, formando colunas líquidas entre
hemácias consecutivas. Cada vez que uma partícula entra em contato com o
endotélio, tende a aderir e formar uma camada estacionária: a chegada da hemácia
seguinte descola a camada e força-a para diante, pelo eixo do vaso. Este fluxo tem
viscosidade menor que a esperada (efeito Fahraeus- Lindqvist) e provoca uma
continua mudança da camada estacionária, aumentando a eficiência das trocas.
Estima-se que as presenças dos êmbolos de hemácias aceleram em cerca de 30
vezes as trocas metabólicas. (GUYTON; HALL, 2011)
Os capilares são ramificados em metarteríolas (arteríolas terminais), as
metarteríolas não possuem revestimento muscular continuo, possuem uma faixa de
músculo liso como mostrado na figura 1, esta pequena faixa de músculo liso é um
pequeno e denso anel muscular chamado esfíncter pré-capilar, cuja contração fecha
a entrada de sangue nos capilares. As metarteríolas e os esfíncteres pré-capilares
6
estão em contato direto com os tecidos que irrigam. Os esfíncteres desempenham
importante papel para a regulação do fluxo nos capilares, principalmente o esfíncter
pré-capilar, que responde aos estímulos locais dos tecidos. Na microcirculação o
sangue pode seguir diferentes trajetos, dependendo das necessidades dos tecidos.
A constrição do esfíncter pré-capilar força a passagem do sangue da arteríola para a
vênula, sem atravessar os capilares. Sendo assim, as condições locais dos tecidos,
concentrações de nutrientes, produtos de finais do metabolismo, entre outros,
podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguíneo local
em cada região do tecido. (GUYTON; HALL, 2011)
Figura 1 Estrutura do leito capilar mesentérico.
As vênulas são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular mais
fraco, como mostrado na figura 3, porém a pressão nas vênulas é menor que as
arteríolas podendo se contrair de forma considerável, mesmo possuindo
musculatura fraca. Na porção inicial da vênula existe uma estrutura muscular
semelhante ás metarteríolas, o esfíncter pós-capilar, cuja contração impede a saída
do sangue dos capilares, como mostra a figura 2. Sua principal função é de
reservatório sanguíneo, pois cerca de 60% de todo o sangue contido na circulação
sistêmica estão presentes nesses pequenos vasos capacitivos. As vênulas
participam direta e indiretamente das trocas com o interstício. Diretamente, pois as
paredes das vênulas menores são permeáveis, indiretamente, pois a pressão do
sangue em seu interior também influencia a pressão intra-capilar. A queda de
pressão ao longo da rede venular é muito pequena, na condição de repouso, de
modo que, nesta condição, as vênulas não participam da regulação do fluxo.
Todavia, quando a atividade metabólica é máxima, os vasos resistivos dilatam-se,
7
também maximamente. Nesta condição, a queda de pressão distribui-se de modo
mais uniforme entre os diversos segmentos da microcirculação e a resistência
venular relativa cresce e acaba por se tornar um dos fatores limitantes ao aumento
do fluxo sanguíneo. (GUYTON; HALL, 2011)
Figura 2 Válvulas venosas
A parede capilar é composta por camada unicelular de células endoteliais
circundada por membrana basal fina no lado externo do capilar, como mostrado na
figura 3. O diâmetro total da parede capilar possui cerca de 0,5 micrômetro, sendo
que o diâmetro interno do capilar é de 4 a 9 micrômetros, o tamanho necessário
para passagem de eritrócitos e outras células sanguíneas. (GUYTON; HALL; 2011)
Cada fenda sofre interrupções por curtas cadeias de proteínas aderidas que
mantém as células endoteliais unidas, mas o liquido pode difundir livremente através
das fendas entre as cadeias. Em condições normais a fenda apresenta largura de
aproximadamente 6 a 7 nanômetros.
As cavéolas são vesículas plasmalêmicas encontradas nas células endoteliais.
Elas ainda não possuem funções especificas, mas acredita-se que elas
desempenham papel na endocitose e transcitose de macromoléculas. Na superfície
8
celular, as cavéolas captam pequenas porções de plasma ou liquido extracelular que
contenham proteínas plasmáticas.
Em alguns órgãos os poros capilares apresentam características que se
adaptam às necessidades de cada órgão. Como exemplo podemos citar o cérebro
que só permitem a passagem de moléculas extremamente pequenas como água,
oxigênio e dióxido de carbono para dentro ou fora dos tecidos cerebrais. Também
temos o fígado que possuem fendas mais abertas de modo que quase todas as
substancias dissolvidas no plasma passem do sangue para os tecidos hepáticos.
Figura 3 Estruturas das artérias, capilares e vênulas.
9
3. RESISTÊNCIA VASCULAR E VISCOSIDADE
A diferença na facilidade com que as lâminas de líquido se deslocam depende
da viscosidade do líquido, esta viscosidade depende da composição molecular dos
líquidos. Quando o líquido possui baixa viscosidade, como a água, este se desloca
com mais facilidade, já o líquido com maior viscosidade, como o óleo ou o sangue,
se desloca com menos facilidade. (SOUZA; ELIAS, 2006)
Se a porcentagem de células vermelhas no sangue for alta, maior será a
viscosidade. Outro fator que afeta a viscosidade é a quantidade de proteínas do,
porém, em menor grau que a quantidade de hemácias. A hemodiluição causa a
redução da viscosidade sanguínea, uma das causas da pressão arterial média
baixa. (SOUZA; ELIAS, 2006)
Em condições normais a viscosidade do sangue não se altera, exceto quando
há grandes hemorragias.
Na hemodiluição da circulação extracorpórea as alterações da viscosidade são
produzidas agudamente e são bastante significativas. Pequenas alterações no
calibre das arteríolas determinam grandes alterações na resistência arteriolar,
podendo determinar alterações na pressão arterial. (SOUZA; ELIAS, 2006)
10
4. FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES
O sangue não flui pelos capilares de forma continua, o fluxo sanguíneo é
intermitente sendo interrompido por poucas vezes, sendo os fatores teciduais os
maiores responsáveis por esta circulação. A vasomotilidade consiste de contração
intermitente das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares.
A vasomotilidade é regulada principalmente pela concentração de oxigênio nos
tecidos. Quando há um aumento de consumo de oxigênio e este fica em
concentração abaixo do normal, os períodos intermitentes de fluxo sanguíneo capilar
ocorrem com maior frequência permitindo que o sangue capilar transporte maior
quantidade de oxigênio para os tecidos.
Mesmo que o fluxo sanguíneo por cada capilar seja intermitente, por existirem
muitos capilares nos tecidos o funcionamento é a média do funcionamento de todos
os capilares.
11
5. TROCA DE SUBSTÂNCIAS ENTRE O SANGUE E O LÍQUIDO
INTERSTICIAL
5.1 Difusão através da Membrana Capilar
As substâncias são transferidas do plasma para o líquido intersticial, e vice-
versa, é por difusão. A figura 4 ilustra esse processo, mostrando que, à medida que
o sangue passa pelos capilares, enorme quantidade de moléculas de água e
partículas dissolvidas difunde-se nas duas direções através da parede capilar,
proporcionando a mistura contínua do líquido intersticial com o plasma. (GUYTON;
HALL; 1996)
Figura 4 Difusão de moléculas de líquido e de substâncias dissolvidas entre o capilar e
os espaços do líquido intersticial.
Em condições normais, atravessam cerca de 300 mL/min de água na
membrana endotelial para cada 100 g de tecido. Portanto, um volume equivalente à
totalidade da água corpórea (cerca de 50 litros) difunde-se através de todos os
12
endotélios do corpo uma vez a cada 15 segundos. A titulo de comparação, o volume
de água que se transfere por filtração/absorção é de apenas 0,06 mL/min para cada
100g de tecido. Quando se faz a comparação entre difusão e filtração com o fluxo
sanguíneo, verifica-se que apenas 2% do plasma que passa pelos capilares são
filtrados, a cada passagem pela rede capilar, a difusão faz com que cada molécula
de água plasmática entre e saia da circulação sanguínea umas 40 vezes, em média.
A troca de gases e solutos através da membrana capilar ocorre por difusão
simples. De forma geral, a via para a difusão depende se o soluto ou gás é
lipossolúvel.
Se a substância for lipossolúvel pode se difundir diretamente através das
membranas, como exemplo podemos citar o oxigênio e o dióxido de carbono. Essas
substâncias atravessam a membrana endotelial com grande velocidade e não existe
qualquer restrição ao seu equilíbrio, entre compartimentos intracelular e
extravascular. Os gases respiratórios, O2 e CO2 começam a se trocar a partir das
arteríolas menores, de modo que o sangue que penetra nos capilares apresenta
apenas 80% de saturação de O2. Esta difusão arteriolar não representa
necessariamente fluxo de gases entre o sangue e os tecidos ativos, pois uma parte
do gás pode transferir-se diretamente das arteríolas às vênulas adjacentes,
configurando um verdadeiro shunt arteriovenoso de gases respiratórios. Quando o
fluxo microcirculatório é normal, essa perda é desprezível, mas em condições
patológicas, quando o fluxo está muito reduzido, esse shunt de gases pode limitar
criticamente a quantidade de oxigênio que, de fato, chega aos tecidos e disponíveis
para as trocas respiratórias. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011)
Se a substância for hidrossolúvel não pode atravessar a célula pela membrana
celular, limitando-se às fendas aquosas entre as células endoteliais, tornando a área
de superfície muito menor do que para substâncias lipossolúveis. Como exemplos
podemos citar a água, íons, glicose e aminoácidos. Apesar da pequena área, as
trocas de espécies moleculares pequenas é suficientemente rápida para assegurar o
perfeito equilíbrio entre os compartimentos, com gradientes de difusão mínimos. Os
coeficientes de difusão de íons são afetados pelas cargas elétricas dos poros
endoteliais, mas trocam-se com grande eficiência, se o tamanho das partículas for
pequeno. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011)
13
As moléculas de proteínas possuem diâmetro maior que a largura dos poros,
não permitindo que as mesmas atravessem as paredes dos capilares. No cérebro
pouca proteína deixa os capilares, pois as suas fendas são “fechadas”, nos rins e no
intestino os capilares são fenestrados ou perfurados, permitindo a passagem de
quantidades limitadas de proteínas. Já em outros capilares, as proteínas podem
utilizar as vesículas pinocitóticas para atravessarem a parede capilar. (GUYTON;
HALL, 2011).
A intensidade de disseminação de uma substância é diretamente proporcional
à sua diferença de concentração entre os dois lados da membrana, como
exemplificado na figura 5. Por exemplo, em condições normais a concentração de
oxigênio no sangue capilar é maior que no líquido intersticial, sendo assim grande
quantidade de oxigênio se move do sangue para os tecidos. Já a concentração de
dióxido de carbono é maior nos tecidos que no sangue, o que faz com que o
excesso de dióxido de carbono se mova para o sangue, sendo eliminado dos
tecidos. (GUYTON; HALL, 2011).
Figura 5 Difusão capilar.
As trocas de substâncias nutricionalmente importantes através das membranas
capilares são tão grandes que mesmo em concentrações pequenas são suficientes
para que ocorra o transporte entre o plasma e o líquido intersticial. A porcentagem
da concentração de oxigênio no líquido intersticial é pouco maior que a
concentração no plasma, mesmo assim essa pequena diferença faz com que
quantidade suficiente de oxigênio se mova do sangue para o líquido intersticial e
forneça o oxigênio necessário para o metabolismo tecidual. (GUYTON; HALL, 2011).
14
5.2 Interstício e Líquido Intersticial
A estrutura do interstício contém dois tipos de estruturas sólidas, os feixes de
fibras de colágeno e filamentos de proteoglicanos, como mostra a figura 6. Os feixes
de fibra de colágeno se estende por longas distâncias pelo interstício, são fortes e
fornecessem a maior parte da força tensional dos tecidos. Os filamentos de
proteoglicanos são moléculas espiraladas ou retorcidas, são muito finas e
compostas por cerca de 98% de ácido hialurônico e 2% de proteínas. Não podem
nem ser vistas por microscópio óptico e dificilmente demonstradas por microscópio
eletrônico por serem altamente delgadas.
Figura 6 Espaço intersticial.
O líquido no interstício possui praticamente os mesmos constituintes que o
plasma, exceto de proteínas que possuem quantidades menores, já que estas não
passam com facilidade pelos poros capilares. O líquido intersticial se retém em
espaços entre os filamentos de proteoglicanos tendo a característica de um gel,
sendo conhecido como gel tecidual.
Por existirem uma grande quantidade de filamentos de proteoglicanos, o líquido
tem dificuldade em fluir pelo gel tecidual. O líquido se move, molécula a molécula, de
15
um lugar para outro por movimentação térmica cinética em vez de haver grande
número de moléculas se movendo em conjunto.
Apesar de praticamente todo o líquido no interstício, nas condições normais, se
reterem no gel tecidual, por vezes, podem ocorrer pequenas correntes de líquido
“livre” e pequenas vesículas de líquido livre, ou seja, líquido sem moléculas de
proteoglicanos podendo se mover livremente.
Apesar da quantidade de líquido “livre” presente nos tecidos normais serem
pequenas, quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas porções de
líquido livre se expandem até que a metade ou mais do líquido do edema passe a
ser líquido livre, independente dos filamentos de proteoglicanos.
A pressão hidrostática força o líquido e as substâncias dissolvidas nos
capilares através dos poros capilares para os espaços intersticiais. Por sua vez, a
pressão osmótica, faz com que o líquido se movimente por osmose dos espaços
intersticiais para o sangue. Essa pressão osmótica que é exercida pelas proteínas
plasmáticas, impede a perda significativa de líquido do sangue para os espaços
intersticiais.
Figura 7 Filtração nos capilares
O sistema linfático é um outro fator importante, que traz de volta para a
circulação pequenas quantidades de proteínas e de líquidos em excesso que
extravasam do sangue para os espaços intersticiais.
Um dos mecanismos mais importantes para a transferência de líquidos, através
da parede capilar, é a osmose, exercida por pressões hidrostáticas e osmótica,
como mostra a figura 7, pressões que estas que são chamadas pressões de Starling
16
ou forças de Starling em homenagem ao fisiologista que primeiro demonstrou sua
importância, são:
1. A pressão capilar (Pc), que tende a forçar o líquido para fora através da
membrana capilar.
2. A pressão do líquido intersticial (Pli), que tende a forçar o líquido para dentro
através da membrana capilar quando a Pli for positiva, mas, para fora, quando a Pli
for negativa.
3. A pressão coloindosmótica plasmática capilar (πp), que tende a provocar a
osmose de líquido para dentro através da membrana capilar.
4. A pressão coloidosmótica do líquido intersticial (πli), que tende a provocar
osmose de líquido para fora através da membrana capilar.
Em sua formulação original, Starling afirmou que a pressão hidrostática do
sangue no interior dos capilares move a água para o interstício e que a pressão
osmótica das proteínas é a força oposta, que move água para o capilar.
Quando ocorre a filtração de líquido pelos capilares quer dizer que a soma
dessas forças foi positiva. Quando ocorre absorção do líquido quer dizer que a soma
foi negativa. A pressão efetiva de filtração (PEF) é calculada por:
PEF = Pc – Pli – πp + πli (1)
Em condições normais a PEF é ligeiramente positiva, resultando em filtração
de líquido pelos capilares para o espaço intersticial.
A intensidade/velocidade da filtração de líquido capilar é determinada por:
Filtração = Kf x PEF (2)
(GUYTON; HALL, 2011)
5.3 Bombeamento pelo sistema linfático
O excesso de líquido, proteínas, detritos orgânicos e outros materiais dos
espaços teciduais são removidos pelo sistema linfático. Quando o líquido penetra
17
nos capilares linfáticos terminais, as paredes dos vasos linfáticos se contraem, de
forma automática, por alguns segundos bombeando o líquido para a circulação
sanguínea, criando uma ligeira pressão negativa, medida nos líquidos dos espaços
intersticiais.
5.4 Pressão oncótica
A única substância dissolvida no plasma sanguíneo e nos líquidos intersticiais é
a proteína, essa não atravessa facilmente os poros capilares sendo responsável
pela pressão osmótica nos dois lados da membrana capilar. Podemos diferenciar
esta pressão osmótica da que ocorre na membrana celular, pois a primeira é
chamada de pressão coloidosmótica ou pressão oncótica. O termo pressão
“coloidosmótica” deriva do fato de que uma solução de proteínas se assemelha à
solução coloidal.
A oncótica do plasma depende das proteínas, que só se difundem para dentro
do interstício em pequenas quantidades e são logo removidas pelos canais
linfáticos. No plasma a concentração de proteínas é quatro vezes maior do que no
líquido intersticial. Exercem pressão osmótica apenas as substâncias que não
conseguem passar através dos poros de uma membrana semi-permeável. (SOUZA;
ELIAS, 2006)
A pressão osmótica total é aproximadamente 50% maior que a exercida pelas
proteínas. (SOUZA; ELIAS, 2006)
Por possuírem carga elétrica negativa, as proteínas atraem cátions,
principalmente o sódio, para o equilíbrio elétrico das suas moléculas. As partículas
dos cátions aumentam a pressão oncótica total, se tornando mais significativa,
quanto maior for a quantidade de proteínas. Este é o chamado efeito Donnan na
pressão oncótica. (SOUZA; ELIAS, 2006)
Normalmente a pressão oncótica das proteínas do plasma possui valor de
apoximadamente 28 mmHg, dos quais 19 mmHg correspondem às proteínas e
9mmHg são gerados pelos cátions mantidos no plasma pelo efeito Donnan. Cerca
de 75% da pressão oncótica no plasma é de “contribuição” da albumina e os demais
25% correspondem às globulinas. (SOUZA; ELIAS, 2006)
18
Em relação ao plasma o líquido intersticial possui pequena pressão oncótica,
da ordem de 5 mmHg, em virtude da pequena concentração de moléculas proteicas
existente no interstício. (SOUZA; ELIAS, 2006)
Por algumas razões importantes a circulação extracorpórea filtra os líquidos
para o espaço intersticial, são estas:
Redução da pressão hidrostática nos capilares.
Redução da pressão coloidosmótica do plasma
Durante a circulação extracorpórea, a hemodiluição deve ser criteriosa. Não
pode exceder os limites toleráveis para não comprometer a oferta de oxigênio aos
tecidos nem reduzir excessivamente a pressão coloidosmótica do plasma. (SOUZA;
ELIAS, 2006)
5.5 Equilíbrio de Starling para a troca capilar
Ernest H. Starling ressaltou há mais de um século que a quantidade de líquido
filtrado para fora, nas extremidades arteriais dos capilares, é quase extremamente
igual ao líquido que retorna à circulação por absorção. (GUYTON; HALL, 2011)
5.6 Efeito da falha de balanceamento anormal das forças na membrana capilar
Quando a pressão capilar média aumenta acima de 17 mmHg, a força efetiva
que tende a produzir filtração de líquido para os espaços teciduais também aumenta.
Desta forma o aumento de 20 mmHg da pressão capilar média provocará também o
aumento da pressão de filtração efetiva de 0,3 mmHg para 20,3 mmHg, resultando
em filtração efetiva de líquido para os espaços intersticiais 68 vezes maior que o
normal. Para impedir o acúmulo de excesso de líquido nesses espaços, seria
necessário fluxo de líquido 68 vezes maior que o normal, para o sistema linfático, o
que é duas a cinco vezes maior que a capacidade total dos linfáticos. Como
consequência, o líquido tenderia a se acumular nos espaços intersticiais resultando
em edema. (GUYTON; HALL, 2011)
19
Se a pressão capilar chega a valores muito baixos ocorrerá a reabsorção
efetiva de líquido pelos capilares em vez de filtração, aumento o volume sanguíneo à
custa do volume intersticial. (GUYTON; HALL, 2011)
20
6. CIRCULAÇÃO LINFATICA
O sistema linfático é um sistema que tem como principal objetivo transportar
para fora dos tecidos às proteínas e substancias, porque essas substâncias não
podem ser removidas por absorção pelos capilares sanguíneos, e essa remoção
acontece pelos espaços intersticiais. Este sistema distribui-se como uma rede a
todos os tecidos e órgãos do corpo, com exceção das partes superficiais da pele,
nas partes mais profundas dos nervos periféricos, o endomisio dos músculos e nos
ossos, mas esses tecidos tem canais intersticiais que são chamados de Pré-
linfáticos, que é por onde o liquido intersticial pode fluir. (GUYTON; HALL, 2006;
AIRES, 1991).
Todos os vasos linfáticos do corpo escoam para o ducto torácico e por fim para
o sistema de sangue venoso, como mostra a figura 8. O sistema linfático é
totalmente independente do sistema sanguíneo, exceto pela sua desembocadura
nas grandes veias centrais e, apresenta a peculiaridade de ser fechado, na periferia.
Figura 8 Sistema linfático
21
Os capilares linfáticos são fundos de sacos fechados, mas, de modo nenhum,
estanques. Assemelham-se estruturalmente aos capilares sanguíneos, mas seus
endotélios não formam junções seladas e cada célula endotelial apresenta
filamentos finos que as ligam ao tecido conjuntivo, ao redor. Toda e qualquer
movimentação do tecido estira as conexões filamentares e separa
momentaneamente células endoteliais vizinhas. Pelas fendas, todos os
componentes móveis do interstício penetram no capilar linfático: água, solutos e
células. Esta suspensão denomina-se linfa. Os capilares linfáticos unem-se para
formar vasos progressivamente maiores, dotados de musculatura lisa e de válvulas
unidirecionais. A combinação da musculatura e válvulas movimenta a linfa em
direção sempre central. O fluxo linfático, comparado com o fluxo sanguíneo, é
extremamente lento: no homem, o fluxo linfático total é de apenas 2 mL/min, ou 3
litros/24 horas equivalente a todo o volume plasmático. A intensidade de fluxo da
linfa é determinada por 2 fatores: primeiro pela pressão do liquido intersticial e pelo
grau de atividade da bomba linfática, existem fatores que também aumentam
normalmente o fluxo linfático, como :
Pressão capilar elevada
Diminuição da pressão coloidosmótica plasmática
Aumento de Proteínas no liquido intersticial
Aumento da permeabilidade dos capilares
Existem válvulas em todos os canais linfáticos, nos vasos grandes, existem
válvulas com intervalos e alguns milímetros e nos menores muito mais próximo do
que isso. (GUYTON; HALL, 2006; AIRES, 1991).
Quando um vaso linfático é distendido por liquido músculo liso da parede do
vaso se contrai automaticamente, e cada seguimento do vaso linfático entre válvulas
sucessivas funciona como se fosse uma bomba automática distinta, então o
enchimento de um seguimento faz com que ela se contraia, e através da válvula o
liquido é bombeado para o seguimento seguinte, e assim acontece em todos os
seguimentos até o liquido ser lançado na circulação, também ocorre um
bombeamento causado por compressão externa dos vasos linfáticos, qualquer fator
externo que comprima o vaso linfático também pode ocasionar bombeamento, pode
ocorrer pela contração dos músculos, movimento de partes do corpo, pulsações
arteriais e compressão dos tecidos por objetos fora do corpo. Durante uma atividade
22
física o bombeamento aumenta muito de 10 a 30 vezes o fluxo linfático, e no
repouso fica muito lenta.
As proteínas plasmáticas extravasam lentamente através da parede capilar
sanguínea, mas não podem voltar diretamente para a corrente sanguínea, em
virtude do gradiente de concentração contrario. Por isso, a única via de retorno para
as proteínas é o sistema linfático. Cerca de 25% de toda a proteína plasmática
extravasa através do endotélio capilar sanguíneo a cada 24 horas. (AIRES, 1991).
Em intervalos regulares, ao longo do sistema linfático, encontram-se os
nódulos linfáticos. A linfa que penetra nesses nódulos é filtrada, sendo removidos de
sua circulação partículas estranhas como bactérias e outras. Os grandes vasos
linfáticos reúnem-se progressivamente ate formar o maior vaso linfático do corpo, o
duto torácico, que desemboca no sistema venoso central, devolvendo à circulação
sanguínea o que foi drenado na periferia. (AIRES, 1991).
6.1 Formação de Edema
Quando a filtração supera a reabsorção, o tecido tende para a condição
conhecida como edema. As causas possíveis de edema são basicamente duas :
Aumento de pressão venosa e diminuição de pressão oncótica. Pequenos aumentos
de pressão venosa ou mínimas quedas de pressão oncótica não causam edema,
pois existem fatores de segurança relacionados com a formação de edema. O
mecanismo miogênico opera através da vasoconstrição pré-capilar. Este mecanismo
reduz a pressão com que o sangue chega aos capilares, bem como o numero de
capilares com fluxo. Reduz-se a força filtrante, a superfície disponível e, portanto, a
velocidade de filtração.
O mecanismo intersticial opera pelo aumento do Pi e pela redução de 1 esta
causada pela diluição das proteínas intersticiais. Os dois efeitos contribuem para
desacelerar o efluxo.
O mecanismo linfático opera através do aumento do P i que eleva o gradiente
de pressão para o interior dos capilares linfáticos. Acelera-se o fluxo linfático e,
23
portanto, a remoção de água e proteínas intersticiais. Os dois efeitos contribuem
para reduzir o volume intersticial.
Quando Pi > 0, inicia-se a formação de edema. Os edemas devidos a aumento
de pressão venosa têm duas causas principais: obstruções venosas ou insuficiência
da bomba miocárdica. Nestes casos,o edema é ortostático, ou seja, é causado pelo
peso de uma coluna liquida vertical sobre um território capilar, situado
necessariamente abaixo. Por isso, os edemas causados por incremento de pressão
venosa normalmente ocorrem nas partes mais baixas do corpo e geralmente são
mais pronunciados depois de um período relativamente longo em posição ereta.
No edema por obstrução venosa, observa-se aumento de volume intersticial na
área drenada pela rede venosa obstruída. Um caso particular é o da incontinência
venosa, em virtude de falência das válvulas, tal como ocorre em veias varicosas. Em
virtude da abundancia de circulação colateral venosa, o edema por obstrução
localizada só ocorre se a obstrução atinge um grande tronco ou toda uma rede.
No edema cardíaco, a insuficiência ventricular acumula sangue e pressão na
rede venosa que alimenta e camara falida. No caso de falência ventricular direita, o
acumulo ocorre nas partes inferiores do corpo. Os edemas cardíacos geralmente
começam pelos pés. À medida que o quadro se agrava, o edema sobe para as
pernas e depois para o abdome. Quanto mais alto o nível atingido pelo edema, tanto
mais grave a insuficiência ventricular direita. Os edemas devidos à insuficiência do
ventrículo esquerdo manifestam-se primeiramente nas bases dos pulmões. Nesse
caso existe o fator de segurança adicional, representado pela baixa pressão
hidrostática da pequena circulação. Mas, superados este e dos demais fatores de
segurança, a acumulação de água pulmonar progride rapidamente. Este acúmulo de
água pulmonar dificulta as trocas gasosas.
Os edemas devidos a queda de pressão oncótica associam-se a desnutrição
(baixa ingestão de proteínas) ou a lesões renais (perda exagerada de proteínas).
Nesses casos, o edema não ocorre obrigatoriamente nas porções mais baixas do
corpo, pois os mecanismo de proteção miogênicas atuam com eficiência. Os
edemas tendem a acumular onde o interstício é mais frouxo. Tipicamente observa-
se edema na cavidade abdominal (ascite) e nas pálpebras. Finalmente, a obstrução
linfática permite a acumulação de proteínas no interstício. Não há retorno proteico ao
leito capilar sanguíneo, pois o gradiente osmótico é contrario. Com a única via de
24
drenagem proteica interrompida, eleva-se i e acelera-se o efluxo. Os edemas por
comprometimento permanente da circulação linfática estão entre os maiores, pois a
condição de equilíbrio é dada por igualdade entre as quatro pressões. As duas
pressões oncóticas igualam-se ao nível de pi (25 mmHg), e as duas pressões
hidrostáticas, ao nível de Pcap média, ou seja, 25 mmHg. (AIRES,1991).
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7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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