Microcirculação v3.doc

30
4 1. INTRODUÇÃO A microcirculação é um dos segmentos do sistema circulatório, inclui os capilares e as porções terminais das arteríolas e vênulas; é constituído de unidades funcionais bem definidas, cuja organização facilita a função nutritiva e excretora do sangue. O transporte de nutrientes para os tecidos e remoção dos produtos de excreção celular, a troca de liquido entre os compartimentos vascular e intersticial ocorrem na microcirculação, uma das principais funções do sistema circulatório. O fluxo sanguíneo é controlado pelas arteríolas, dependendo das condições dos tecidos o diâmetro das mesmas são controlados, desta forma os tecidos controlam o fluxo de sangue de acordo com as necessidades. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011) Os capilares possuem paredes delgadas que são formadas por uma única camada de células endoteliais altamente permeáveis, podendo ocorrer uma troca rápida e fácil de água, nutrientes e excrementos celulares entre tecidos e sangue circulante. (GUYTON; HALL, 2011) Cerca de 10 bilhões de capilares compõem a circulação periférica do corpo humano, estes capilares possuem superfície total entre 500 e 700 metros quadrados. (GUYTON; HALL, 2011)

Transcript of Microcirculação v3.doc

Page 1: Microcirculação v3.doc

4

1. INTRODUÇÃO

A microcirculação é um dos segmentos do sistema circulatório, inclui os

capilares e as porções terminais das arteríolas e vênulas; é constituído de unidades

funcionais bem definidas, cuja organização facilita a função nutritiva e excretora do

sangue.

O transporte de nutrientes para os tecidos e remoção dos produtos de

excreção celular, a troca de liquido entre os compartimentos vascular e intersticial

ocorrem na microcirculação, uma das principais funções do sistema circulatório. O

fluxo sanguíneo é controlado pelas arteríolas, dependendo das condições dos

tecidos o diâmetro das mesmas são controlados, desta forma os tecidos controlam o

fluxo de sangue de acordo com as necessidades. (GUYTON; HALL, 2011;

COSTANZO, 2011)

Os capilares possuem paredes delgadas que são formadas por uma única

camada de células endoteliais altamente permeáveis, podendo ocorrer uma troca

rápida e fácil de água, nutrientes e excrementos celulares entre tecidos e sangue

circulante. (GUYTON; HALL, 2011)

Cerca de 10 bilhões de capilares compõem a circulação periférica do corpo

humano, estes capilares possuem superfície total entre 500 e 700 metros

quadrados. (GUYTON; HALL, 2011)

Page 2: Microcirculação v3.doc

5

2. ESTRUTURA DA MICROCIRCULAÇÃO E DO SISTEMA CAPILAR

A microcirculação é organizada de forma específica para atender a

necessidade de cada órgão. O sangue é distribuído para os leitos capilares através

das arteríolas. Cada artéria nutriente que penetra em um órgão se ramifica por seis

e oito vezes antes que seus ramos fiquem pequenos para serem chamados

arteríolas, que possuem diâmetros internos de apenas 10 a 15 micrometros em suas

posições terminais, de onde suprem o sangue para os capilares. Por serem muito

musculares, as arteríolas podem alterar muitas vezes o seu diâmetro. O grau de

constrição ou relaxamento das arteríolas afetam o fluxo sanguíneo para os capilares.

(GUYTON; HALL, 2011)

Os capilares possuem paredes finas compondo apenas uma camada de

células endoteliais com fissuras cheias de água entre as células, são os mais

importantes, mas não o único, local de trocas entre sangue e espaço intersticial. Não

possuem camada muscular, de modo que parecem funcionar como condutos

passivos. Os capilares deságuam nas vênulas e apresentam numerosas

comunicações transversais, conhecidas como anastomoses inter-capilares. O fluxo

sanguíneo capilar é conhecido como fluxo emboliforme, pois as hemácias têm

diâmetro aproximadamente igual ao do calibre vascular e formam êmbolos

obstrutivos. O fluxo de plasma é descontínuo, formando colunas líquidas entre

hemácias consecutivas. Cada vez que uma partícula entra em contato com o

endotélio, tende a aderir e formar uma camada estacionária: a chegada da hemácia

seguinte descola a camada e força-a para diante, pelo eixo do vaso. Este fluxo tem

viscosidade menor que a esperada (efeito Fahraeus- Lindqvist) e provoca uma

continua mudança da camada estacionária, aumentando a eficiência das trocas.

Estima-se que as presenças dos êmbolos de hemácias aceleram em cerca de 30

vezes as trocas metabólicas. (GUYTON; HALL, 2011)

Os capilares são ramificados em metarteríolas (arteríolas terminais), as

metarteríolas não possuem revestimento muscular continuo, possuem uma faixa de

músculo liso como mostrado na figura 1, esta pequena faixa de músculo liso é um

pequeno e denso anel muscular chamado esfíncter pré-capilar, cuja contração fecha

a entrada de sangue nos capilares. As metarteríolas e os esfíncteres pré-capilares

Page 3: Microcirculação v3.doc

6

estão em contato direto com os tecidos que irrigam. Os esfíncteres desempenham

importante papel para a regulação do fluxo nos capilares, principalmente o esfíncter

pré-capilar, que responde aos estímulos locais dos tecidos. Na microcirculação o

sangue pode seguir diferentes trajetos, dependendo das necessidades dos tecidos.

A constrição do esfíncter pré-capilar força a passagem do sangue da arteríola para a

vênula, sem atravessar os capilares. Sendo assim, as condições locais dos tecidos,

concentrações de nutrientes, produtos de finais do metabolismo, entre outros,

podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguíneo local

em cada região do tecido. (GUYTON; HALL, 2011)

Figura 1 Estrutura do leito capilar mesentérico.

As vênulas são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular mais

fraco, como mostrado na figura 3, porém a pressão nas vênulas é menor que as

arteríolas podendo se contrair de forma considerável, mesmo possuindo

musculatura fraca. Na porção inicial da vênula existe uma estrutura muscular

semelhante ás metarteríolas, o esfíncter pós-capilar, cuja contração impede a saída

do sangue dos capilares, como mostra a figura 2. Sua principal função é de

reservatório sanguíneo, pois cerca de 60% de todo o sangue contido na circulação

sistêmica estão presentes nesses pequenos vasos capacitivos. As vênulas

participam direta e indiretamente das trocas com o interstício. Diretamente, pois as

paredes das vênulas menores são permeáveis, indiretamente, pois a pressão do

sangue em seu interior também influencia a pressão intra-capilar. A queda de

pressão ao longo da rede venular é muito pequena, na condição de repouso, de

modo que, nesta condição, as vênulas não participam da regulação do fluxo.

Todavia, quando a atividade metabólica é máxima, os vasos resistivos dilatam-se,

Page 4: Microcirculação v3.doc

7

também maximamente. Nesta condição, a queda de pressão distribui-se de modo

mais uniforme entre os diversos segmentos da microcirculação e a resistência

venular relativa cresce e acaba por se tornar um dos fatores limitantes ao aumento

do fluxo sanguíneo. (GUYTON; HALL, 2011)

Figura 2 Válvulas venosas

A parede capilar é composta por camada unicelular de células endoteliais

circundada por membrana basal fina no lado externo do capilar, como mostrado na

figura 3. O diâmetro total da parede capilar possui cerca de 0,5 micrômetro, sendo

que o diâmetro interno do capilar é de 4 a 9 micrômetros, o tamanho necessário

para passagem de eritrócitos e outras células sanguíneas. (GUYTON; HALL; 2011)

Cada fenda sofre interrupções por curtas cadeias de proteínas aderidas que

mantém as células endoteliais unidas, mas o liquido pode difundir livremente através

das fendas entre as cadeias. Em condições normais a fenda apresenta largura de

aproximadamente 6 a 7 nanômetros.

As cavéolas são vesículas plasmalêmicas encontradas nas células endoteliais.

Elas ainda não possuem funções especificas, mas acredita-se que elas

desempenham papel na endocitose e transcitose de macromoléculas. Na superfície

Page 5: Microcirculação v3.doc

8

celular, as cavéolas captam pequenas porções de plasma ou liquido extracelular que

contenham proteínas plasmáticas.

Em alguns órgãos os poros capilares apresentam características que se

adaptam às necessidades de cada órgão. Como exemplo podemos citar o cérebro

que só permitem a passagem de moléculas extremamente pequenas como água,

oxigênio e dióxido de carbono para dentro ou fora dos tecidos cerebrais. Também

temos o fígado que possuem fendas mais abertas de modo que quase todas as

substancias dissolvidas no plasma passem do sangue para os tecidos hepáticos.

Figura 3 Estruturas das artérias, capilares e vênulas.

Page 6: Microcirculação v3.doc

9

3. RESISTÊNCIA VASCULAR E VISCOSIDADE

A diferença na facilidade com que as lâminas de líquido se deslocam depende

da viscosidade do líquido, esta viscosidade depende da composição molecular dos

líquidos. Quando o líquido possui baixa viscosidade, como a água, este se desloca

com mais facilidade, já o líquido com maior viscosidade, como o óleo ou o sangue,

se desloca com menos facilidade. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Se a porcentagem de células vermelhas no sangue for alta, maior será a

viscosidade. Outro fator que afeta a viscosidade é a quantidade de proteínas do,

porém, em menor grau que a quantidade de hemácias. A hemodiluição causa a

redução da viscosidade sanguínea, uma das causas da pressão arterial média

baixa. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Em condições normais a viscosidade do sangue não se altera, exceto quando

há grandes hemorragias.

Na hemodiluição da circulação extracorpórea as alterações da viscosidade são

produzidas agudamente e são bastante significativas. Pequenas alterações no

calibre das arteríolas determinam grandes alterações na resistência arteriolar,

podendo determinar alterações na pressão arterial. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Page 7: Microcirculação v3.doc

10

4. FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES

O sangue não flui pelos capilares de forma continua, o fluxo sanguíneo é

intermitente sendo interrompido por poucas vezes, sendo os fatores teciduais os

maiores responsáveis por esta circulação. A vasomotilidade consiste de contração

intermitente das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares.

A vasomotilidade é regulada principalmente pela concentração de oxigênio nos

tecidos. Quando há um aumento de consumo de oxigênio e este fica em

concentração abaixo do normal, os períodos intermitentes de fluxo sanguíneo capilar

ocorrem com maior frequência permitindo que o sangue capilar transporte maior

quantidade de oxigênio para os tecidos.

Mesmo que o fluxo sanguíneo por cada capilar seja intermitente, por existirem

muitos capilares nos tecidos o funcionamento é a média do funcionamento de todos

os capilares.

Page 8: Microcirculação v3.doc

11

5. TROCA DE SUBSTÂNCIAS ENTRE O SANGUE E O LÍQUIDO

INTERSTICIAL

5.1 Difusão através da Membrana Capilar

As substâncias são transferidas do plasma para o líquido intersticial, e vice-

versa, é por difusão. A figura 4 ilustra esse processo, mostrando que, à medida que

o sangue passa pelos capilares, enorme quantidade de moléculas de água e

partículas dissolvidas difunde-se nas duas direções através da parede capilar,

proporcionando a mistura contínua do líquido intersticial com o plasma. (GUYTON;

HALL; 1996)

Figura 4 Difusão de moléculas de líquido e de substâncias dissolvidas entre o capilar e

os espaços do líquido intersticial.

Em condições normais, atravessam cerca de 300 mL/min de água na

membrana endotelial para cada 100 g de tecido. Portanto, um volume equivalente à

totalidade da água corpórea (cerca de 50 litros) difunde-se através de todos os

Page 9: Microcirculação v3.doc

12

endotélios do corpo uma vez a cada 15 segundos. A titulo de comparação, o volume

de água que se transfere por filtração/absorção é de apenas 0,06 mL/min para cada

100g de tecido. Quando se faz a comparação entre difusão e filtração com o fluxo

sanguíneo, verifica-se que apenas 2% do plasma que passa pelos capilares são

filtrados, a cada passagem pela rede capilar, a difusão faz com que cada molécula

de água plasmática entre e saia da circulação sanguínea umas 40 vezes, em média.

A troca de gases e solutos através da membrana capilar ocorre por difusão

simples. De forma geral, a via para a difusão depende se o soluto ou gás é

lipossolúvel.

Se a substância for lipossolúvel pode se difundir diretamente através das

membranas, como exemplo podemos citar o oxigênio e o dióxido de carbono. Essas

substâncias atravessam a membrana endotelial com grande velocidade e não existe

qualquer restrição ao seu equilíbrio, entre compartimentos intracelular e

extravascular. Os gases respiratórios, O2 e CO2 começam a se trocar a partir das

arteríolas menores, de modo que o sangue que penetra nos capilares apresenta

apenas 80% de saturação de O2. Esta difusão arteriolar não representa

necessariamente fluxo de gases entre o sangue e os tecidos ativos, pois uma parte

do gás pode transferir-se diretamente das arteríolas às vênulas adjacentes,

configurando um verdadeiro shunt arteriovenoso de gases respiratórios. Quando o

fluxo microcirculatório é normal, essa perda é desprezível, mas em condições

patológicas, quando o fluxo está muito reduzido, esse shunt de gases pode limitar

criticamente a quantidade de oxigênio que, de fato, chega aos tecidos e disponíveis

para as trocas respiratórias. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011)

Se a substância for hidrossolúvel não pode atravessar a célula pela membrana

celular, limitando-se às fendas aquosas entre as células endoteliais, tornando a área

de superfície muito menor do que para substâncias lipossolúveis. Como exemplos

podemos citar a água, íons, glicose e aminoácidos. Apesar da pequena área, as

trocas de espécies moleculares pequenas é suficientemente rápida para assegurar o

perfeito equilíbrio entre os compartimentos, com gradientes de difusão mínimos. Os

coeficientes de difusão de íons são afetados pelas cargas elétricas dos poros

endoteliais, mas trocam-se com grande eficiência, se o tamanho das partículas for

pequeno. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011)

Page 10: Microcirculação v3.doc

13

As moléculas de proteínas possuem diâmetro maior que a largura dos poros,

não permitindo que as mesmas atravessem as paredes dos capilares. No cérebro

pouca proteína deixa os capilares, pois as suas fendas são “fechadas”, nos rins e no

intestino os capilares são fenestrados ou perfurados, permitindo a passagem de

quantidades limitadas de proteínas. Já em outros capilares, as proteínas podem

utilizar as vesículas pinocitóticas para atravessarem a parede capilar. (GUYTON;

HALL, 2011).

A intensidade de disseminação de uma substância é diretamente proporcional

à sua diferença de concentração entre os dois lados da membrana, como

exemplificado na figura 5. Por exemplo, em condições normais a concentração de

oxigênio no sangue capilar é maior que no líquido intersticial, sendo assim grande

quantidade de oxigênio se move do sangue para os tecidos. Já a concentração de

dióxido de carbono é maior nos tecidos que no sangue, o que faz com que o

excesso de dióxido de carbono se mova para o sangue, sendo eliminado dos

tecidos. (GUYTON; HALL, 2011).

Figura 5 Difusão capilar.

As trocas de substâncias nutricionalmente importantes através das membranas

capilares são tão grandes que mesmo em concentrações pequenas são suficientes

para que ocorra o transporte entre o plasma e o líquido intersticial. A porcentagem

da concentração de oxigênio no líquido intersticial é pouco maior que a

concentração no plasma, mesmo assim essa pequena diferença faz com que

quantidade suficiente de oxigênio se mova do sangue para o líquido intersticial e

forneça o oxigênio necessário para o metabolismo tecidual. (GUYTON; HALL, 2011).

Page 11: Microcirculação v3.doc

14

5.2 Interstício e Líquido Intersticial

A estrutura do interstício contém dois tipos de estruturas sólidas, os feixes de

fibras de colágeno e filamentos de proteoglicanos, como mostra a figura 6. Os feixes

de fibra de colágeno se estende por longas distâncias pelo interstício, são fortes e

fornecessem a maior parte da força tensional dos tecidos. Os filamentos de

proteoglicanos são moléculas espiraladas ou retorcidas, são muito finas e

compostas por cerca de 98% de ácido hialurônico e 2% de proteínas. Não podem

nem ser vistas por microscópio óptico e dificilmente demonstradas por microscópio

eletrônico por serem altamente delgadas.

Figura 6 Espaço intersticial.

O líquido no interstício possui praticamente os mesmos constituintes que o

plasma, exceto de proteínas que possuem quantidades menores, já que estas não

passam com facilidade pelos poros capilares. O líquido intersticial se retém em

espaços entre os filamentos de proteoglicanos tendo a característica de um gel,

sendo conhecido como gel tecidual.

Por existirem uma grande quantidade de filamentos de proteoglicanos, o líquido

tem dificuldade em fluir pelo gel tecidual. O líquido se move, molécula a molécula, de

Page 12: Microcirculação v3.doc

15

um lugar para outro por movimentação térmica cinética em vez de haver grande

número de moléculas se movendo em conjunto.

Apesar de praticamente todo o líquido no interstício, nas condições normais, se

reterem no gel tecidual, por vezes, podem ocorrer pequenas correntes de líquido

“livre” e pequenas vesículas de líquido livre, ou seja, líquido sem moléculas de

proteoglicanos podendo se mover livremente.

Apesar da quantidade de líquido “livre” presente nos tecidos normais serem

pequenas, quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas porções de

líquido livre se expandem até que a metade ou mais do líquido do edema passe a

ser líquido livre, independente dos filamentos de proteoglicanos.

A pressão hidrostática força o líquido e as substâncias dissolvidas nos

capilares através dos poros capilares para os espaços intersticiais. Por sua vez, a

pressão osmótica, faz com que o líquido se movimente por osmose dos espaços

intersticiais para o sangue. Essa pressão osmótica que é exercida pelas proteínas

plasmáticas, impede a perda significativa de líquido do sangue para os espaços

intersticiais.

Figura 7 Filtração nos capilares

O sistema linfático é um outro fator importante, que traz de volta para a

circulação pequenas quantidades de proteínas e de líquidos em excesso que

extravasam do sangue para os espaços intersticiais.

Um dos mecanismos mais importantes para a transferência de líquidos, através

da parede capilar, é a osmose, exercida por pressões hidrostáticas e osmótica,

como mostra a figura 7, pressões que estas que são chamadas pressões de Starling

Page 13: Microcirculação v3.doc

16

ou forças de Starling em homenagem ao fisiologista que primeiro demonstrou sua

importância, são:

1. A pressão capilar (Pc), que tende a forçar o líquido para fora através da

membrana capilar.

2. A pressão do líquido intersticial (Pli), que tende a forçar o líquido para dentro

através da membrana capilar quando a Pli for positiva, mas, para fora, quando a Pli

for negativa.

3. A pressão coloindosmótica plasmática capilar (πp), que tende a provocar a

osmose de líquido para dentro através da membrana capilar.

4. A pressão coloidosmótica do líquido intersticial (πli), que tende a provocar

osmose de líquido para fora através da membrana capilar.

Em sua formulação original, Starling afirmou que a pressão hidrostática do

sangue no interior dos capilares move a água para o interstício e que a pressão

osmótica das proteínas é a força oposta, que move água para o capilar.

Quando ocorre a filtração de líquido pelos capilares quer dizer que a soma

dessas forças foi positiva. Quando ocorre absorção do líquido quer dizer que a soma

foi negativa. A pressão efetiva de filtração (PEF) é calculada por:

PEF = Pc – Pli – πp + πli (1)

Em condições normais a PEF é ligeiramente positiva, resultando em filtração

de líquido pelos capilares para o espaço intersticial.

A intensidade/velocidade da filtração de líquido capilar é determinada por:

Filtração = Kf x PEF (2)

(GUYTON; HALL, 2011)

5.3 Bombeamento pelo sistema linfático

O excesso de líquido, proteínas, detritos orgânicos e outros materiais dos

espaços teciduais são removidos pelo sistema linfático. Quando o líquido penetra

Page 14: Microcirculação v3.doc

17

nos capilares linfáticos terminais, as paredes dos vasos linfáticos se contraem, de

forma automática, por alguns segundos bombeando o líquido para a circulação

sanguínea, criando uma ligeira pressão negativa, medida nos líquidos dos espaços

intersticiais.

5.4 Pressão oncótica

A única substância dissolvida no plasma sanguíneo e nos líquidos intersticiais é

a proteína, essa não atravessa facilmente os poros capilares sendo responsável

pela pressão osmótica nos dois lados da membrana capilar. Podemos diferenciar

esta pressão osmótica da que ocorre na membrana celular, pois a primeira é

chamada de pressão coloidosmótica ou pressão oncótica. O termo pressão

“coloidosmótica” deriva do fato de que uma solução de proteínas se assemelha à

solução coloidal.

A oncótica do plasma depende das proteínas, que só se difundem para dentro

do interstício em pequenas quantidades e são logo removidas pelos canais

linfáticos. No plasma a concentração de proteínas é quatro vezes maior do que no

líquido intersticial. Exercem pressão osmótica apenas as substâncias que não

conseguem passar através dos poros de uma membrana semi-permeável. (SOUZA;

ELIAS, 2006)

A pressão osmótica total é aproximadamente 50% maior que a exercida pelas

proteínas. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Por possuírem carga elétrica negativa, as proteínas atraem cátions,

principalmente o sódio, para o equilíbrio elétrico das suas moléculas. As partículas

dos cátions aumentam a pressão oncótica total, se tornando mais significativa,

quanto maior for a quantidade de proteínas. Este é o chamado efeito Donnan na

pressão oncótica. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Normalmente a pressão oncótica das proteínas do plasma possui valor de

apoximadamente 28 mmHg, dos quais 19 mmHg correspondem às proteínas e

9mmHg são gerados pelos cátions mantidos no plasma pelo efeito Donnan. Cerca

de 75% da pressão oncótica no plasma é de “contribuição” da albumina e os demais

25% correspondem às globulinas. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Page 15: Microcirculação v3.doc

18

Em relação ao plasma o líquido intersticial possui pequena pressão oncótica,

da ordem de 5 mmHg, em virtude da pequena concentração de moléculas proteicas

existente no interstício. (SOUZA; ELIAS, 2006)

Por algumas razões importantes a circulação extracorpórea filtra os líquidos

para o espaço intersticial, são estas:

Redução da pressão hidrostática nos capilares.

Redução da pressão coloidosmótica do plasma

Durante a circulação extracorpórea, a hemodiluição deve ser criteriosa. Não

pode exceder os limites toleráveis para não comprometer a oferta de oxigênio aos

tecidos nem reduzir excessivamente a pressão coloidosmótica do plasma. (SOUZA;

ELIAS, 2006)

5.5 Equilíbrio de Starling para a troca capilar

Ernest H. Starling ressaltou há mais de um século que a quantidade de líquido

filtrado para fora, nas extremidades arteriais dos capilares, é quase extremamente

igual ao líquido que retorna à circulação por absorção. (GUYTON; HALL, 2011)

5.6 Efeito da falha de balanceamento anormal das forças na membrana capilar

Quando a pressão capilar média aumenta acima de 17 mmHg, a força efetiva

que tende a produzir filtração de líquido para os espaços teciduais também aumenta.

Desta forma o aumento de 20 mmHg da pressão capilar média provocará também o

aumento da pressão de filtração efetiva de 0,3 mmHg para 20,3 mmHg, resultando

em filtração efetiva de líquido para os espaços intersticiais 68 vezes maior que o

normal. Para impedir o acúmulo de excesso de líquido nesses espaços, seria

necessário fluxo de líquido 68 vezes maior que o normal, para o sistema linfático, o

que é duas a cinco vezes maior que a capacidade total dos linfáticos. Como

consequência, o líquido tenderia a se acumular nos espaços intersticiais resultando

em edema. (GUYTON; HALL, 2011)

Page 16: Microcirculação v3.doc

19

Se a pressão capilar chega a valores muito baixos ocorrerá a reabsorção

efetiva de líquido pelos capilares em vez de filtração, aumento o volume sanguíneo à

custa do volume intersticial. (GUYTON; HALL, 2011)

Page 17: Microcirculação v3.doc

20

6. CIRCULAÇÃO LINFATICA

O sistema linfático é um sistema que tem como principal objetivo transportar

para fora dos tecidos às proteínas e substancias, porque essas substâncias não

podem ser removidas por absorção pelos capilares sanguíneos, e essa remoção

acontece pelos espaços intersticiais. Este sistema distribui-se como uma rede a

todos os tecidos e órgãos do corpo, com exceção das partes superficiais da pele,

nas partes mais profundas dos nervos periféricos, o endomisio dos músculos e nos

ossos, mas esses tecidos tem canais intersticiais que são chamados de Pré-

linfáticos, que é por onde o liquido intersticial pode fluir. (GUYTON; HALL, 2006;

AIRES, 1991).

Todos os vasos linfáticos do corpo escoam para o ducto torácico e por fim para

o sistema de sangue venoso, como mostra a figura 8. O sistema linfático é

totalmente independente do sistema sanguíneo, exceto pela sua desembocadura

nas grandes veias centrais e, apresenta a peculiaridade de ser fechado, na periferia.

Figura 8 Sistema linfático

Page 18: Microcirculação v3.doc

21

Os capilares linfáticos são fundos de sacos fechados, mas, de modo nenhum,

estanques. Assemelham-se estruturalmente aos capilares sanguíneos, mas seus

endotélios não formam junções seladas e cada célula endotelial apresenta

filamentos finos que as ligam ao tecido conjuntivo, ao redor. Toda e qualquer

movimentação do tecido estira as conexões filamentares e separa

momentaneamente células endoteliais vizinhas. Pelas fendas, todos os

componentes móveis do interstício penetram no capilar linfático: água, solutos e

células. Esta suspensão denomina-se linfa. Os capilares linfáticos unem-se para

formar vasos progressivamente maiores, dotados de musculatura lisa e de válvulas

unidirecionais. A combinação da musculatura e válvulas movimenta a linfa em

direção sempre central. O fluxo linfático, comparado com o fluxo sanguíneo, é

extremamente lento: no homem, o fluxo linfático total é de apenas 2 mL/min, ou 3

litros/24 horas equivalente a todo o volume plasmático. A intensidade de fluxo da

linfa é determinada por 2 fatores: primeiro pela pressão do liquido intersticial e pelo

grau de atividade da bomba linfática, existem fatores que também aumentam

normalmente o fluxo linfático, como :

Pressão capilar elevada

Diminuição da pressão coloidosmótica plasmática

Aumento de Proteínas no liquido intersticial

Aumento da permeabilidade dos capilares

Existem válvulas em todos os canais linfáticos, nos vasos grandes, existem

válvulas com intervalos e alguns milímetros e nos menores muito mais próximo do

que isso. (GUYTON; HALL, 2006; AIRES, 1991).

Quando um vaso linfático é distendido por liquido músculo liso da parede do

vaso se contrai automaticamente, e cada seguimento do vaso linfático entre válvulas

sucessivas funciona como se fosse uma bomba automática distinta, então o

enchimento de um seguimento faz com que ela se contraia, e através da válvula o

liquido é bombeado para o seguimento seguinte, e assim acontece em todos os

seguimentos até o liquido ser lançado na circulação, também ocorre um

bombeamento causado por compressão externa dos vasos linfáticos, qualquer fator

externo que comprima o vaso linfático também pode ocasionar bombeamento, pode

ocorrer pela contração dos músculos, movimento de partes do corpo, pulsações

arteriais e compressão dos tecidos por objetos fora do corpo. Durante uma atividade

Page 19: Microcirculação v3.doc

22

física o bombeamento aumenta muito de 10 a 30 vezes o fluxo linfático, e no

repouso fica muito lenta.

As proteínas plasmáticas extravasam lentamente através da parede capilar

sanguínea, mas não podem voltar diretamente para a corrente sanguínea, em

virtude do gradiente de concentração contrario. Por isso, a única via de retorno para

as proteínas é o sistema linfático. Cerca de 25% de toda a proteína plasmática

extravasa através do endotélio capilar sanguíneo a cada 24 horas. (AIRES, 1991).

Em intervalos regulares, ao longo do sistema linfático, encontram-se os

nódulos linfáticos. A linfa que penetra nesses nódulos é filtrada, sendo removidos de

sua circulação partículas estranhas como bactérias e outras. Os grandes vasos

linfáticos reúnem-se progressivamente ate formar o maior vaso linfático do corpo, o

duto torácico, que desemboca no sistema venoso central, devolvendo à circulação

sanguínea o que foi drenado na periferia. (AIRES, 1991).

6.1 Formação de Edema

Quando a filtração supera a reabsorção, o tecido tende para a condição

conhecida como edema. As causas possíveis de edema são basicamente duas :

Aumento de pressão venosa e diminuição de pressão oncótica. Pequenos aumentos

de pressão venosa ou mínimas quedas de pressão oncótica não causam edema,

pois existem fatores de segurança relacionados com a formação de edema. O

mecanismo miogênico opera através da vasoconstrição pré-capilar. Este mecanismo

reduz a pressão com que o sangue chega aos capilares, bem como o numero de

capilares com fluxo. Reduz-se a força filtrante, a superfície disponível e, portanto, a

velocidade de filtração.

O mecanismo intersticial opera pelo aumento do Pi e pela redução de 1 esta

causada pela diluição das proteínas intersticiais. Os dois efeitos contribuem para

desacelerar o efluxo.

O mecanismo linfático opera através do aumento do P i que eleva o gradiente

de pressão para o interior dos capilares linfáticos. Acelera-se o fluxo linfático e,

Page 20: Microcirculação v3.doc

23

portanto, a remoção de água e proteínas intersticiais. Os dois efeitos contribuem

para reduzir o volume intersticial.

Quando Pi > 0, inicia-se a formação de edema. Os edemas devidos a aumento

de pressão venosa têm duas causas principais: obstruções venosas ou insuficiência

da bomba miocárdica. Nestes casos,o edema é ortostático, ou seja, é causado pelo

peso de uma coluna liquida vertical sobre um território capilar, situado

necessariamente abaixo. Por isso, os edemas causados por incremento de pressão

venosa normalmente ocorrem nas partes mais baixas do corpo e geralmente são

mais pronunciados depois de um período relativamente longo em posição ereta.

No edema por obstrução venosa, observa-se aumento de volume intersticial na

área drenada pela rede venosa obstruída. Um caso particular é o da incontinência

venosa, em virtude de falência das válvulas, tal como ocorre em veias varicosas. Em

virtude da abundancia de circulação colateral venosa, o edema por obstrução

localizada só ocorre se a obstrução atinge um grande tronco ou toda uma rede.

No edema cardíaco, a insuficiência ventricular acumula sangue e pressão na

rede venosa que alimenta e camara falida. No caso de falência ventricular direita, o

acumulo ocorre nas partes inferiores do corpo. Os edemas cardíacos geralmente

começam pelos pés. À medida que o quadro se agrava, o edema sobe para as

pernas e depois para o abdome. Quanto mais alto o nível atingido pelo edema, tanto

mais grave a insuficiência ventricular direita. Os edemas devidos à insuficiência do

ventrículo esquerdo manifestam-se primeiramente nas bases dos pulmões. Nesse

caso existe o fator de segurança adicional, representado pela baixa pressão

hidrostática da pequena circulação. Mas, superados este e dos demais fatores de

segurança, a acumulação de água pulmonar progride rapidamente. Este acúmulo de

água pulmonar dificulta as trocas gasosas.

Os edemas devidos a queda de pressão oncótica associam-se a desnutrição

(baixa ingestão de proteínas) ou a lesões renais (perda exagerada de proteínas).

Nesses casos, o edema não ocorre obrigatoriamente nas porções mais baixas do

corpo, pois os mecanismo de proteção miogênicas atuam com eficiência. Os

edemas tendem a acumular onde o interstício é mais frouxo. Tipicamente observa-

se edema na cavidade abdominal (ascite) e nas pálpebras. Finalmente, a obstrução

linfática permite a acumulação de proteínas no interstício. Não há retorno proteico ao

leito capilar sanguíneo, pois o gradiente osmótico é contrario. Com a única via de

Page 21: Microcirculação v3.doc

24

drenagem proteica interrompida, eleva-se i e acelera-se o efluxo. Os edemas por

comprometimento permanente da circulação linfática estão entre os maiores, pois a

condição de equilíbrio é dada por igualdade entre as quatro pressões. As duas

pressões oncóticas igualam-se ao nível de pi (25 mmHg), e as duas pressões

hidrostáticas, ao nível de Pcap média, ou seja, 25 mmHg. (AIRES,1991).

Page 22: Microcirculação v3.doc

25

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. 795p.

COSTANZO, L. S. Fisiologia Cardiovascular: Microcirculação. In: __________. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. Cap a, p. 163-166.

GUYTON, A.C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 9. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 1996. 1014 p.

GUYTON, A.C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. 1264 p.

GUYTON, A.C.; HALL, J. E. A Microcirculação e o Sistema Linfático: Trocas Capilares, Líquido Intersticial e Fluxo de Linfa. In: __________. Tratado de Fisiologia Médica. 12. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. cap. 12, p. 187-210.

SOUZA, M. H. L.; ELIAS, D. O. Fisiologia Cardiovascular. In: __________. Fundamentos da Circulação Extracorpórea. 2. Ed. Rio de Janeiro: Centro Editorial Alfa Rio, 2006. cap. 3, p. 62–68.