Modelaje en ecología poblacional
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INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL Michel Iskin da Silveira Costa Regina C. C. Almeida LNCC - MCT
Transcript of Modelaje en ecología poblacional
INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL
Michel Iskin da Silveira CostaRegina C. C. Almeida
LNCC - MCT
PARTE 1
MODELAGEM DE DINÂMICA POPULACIONAL
GERAÇÕES SEPARADAS
Introdução aos modelos em ecologia populacional
Contagem de indivíduos - Densidade populacional
Reprodução de séries temporais - Censos populacionais
MODELAGEM: Determinar os PROCESSOS que influenciam a VARIAÇÃO do número de indivíduos entre dois instantes de tempo consecutivos
Gerações separadas Semelparidade Tempo discreto
Variação do númerode indivíduos de umapopulação entre doisinstantes de tempo consecutivos
= Número de nascimentos (B)
Número de mortes (D)
-Número deemigrantes (E)
-Númerode imigrantes (I)
+
∆P = B + I - D - E População aberta
B DI E
População fechada I = 0 e E = 0
∆P = B - D
B DI E
MODELAGEM DA VARIAÇÃO DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO
GERAÇÕES SEPARADASDINÂMICA INDEPENDENTE DA DENSIDADE
1000 ovos noinício do ano t
Início do ano t
Fração média de sobrevivênciade ovos para larva =0,92 920
larvas
Fração média de sobrevivênciade larva para pupa =0,25 230
pupas
Fecundidade média de 100ovos por adulto
4600ovos
Combinando-se as frações de sobrevivência: 0,92 X 0,25 X 0,2 = 0,046 fração de sobrevivência total média
Mortalidade
46adultos
Fim do ano t
Início do ano t+1
Fração média de sobrevivênciade pupa para adulto =0,20
1000 ovos X 0,92=920 larvas
920 larvas X 0,25 =230 pupas
230 pupas X 0,2 = 46 adultos
1000 = 4600x 0,046 x 100
UM MODELO DE DINÂMICA POPULACIONAL INDEPENDENTE DA DENSIDADE
tt ERE 1 =+
Número de ovos no início do ano t+1
Sobrevivência totalmédia de ovos paraadultos vezes a fecundidade
Número de ovos no início do ano t
Dinâmicas possíveis ??
Após T períodos
Número de ovos após T períodos
0 ERE TT =
Número de ovos iniciais
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
1 >R
CRESCIMENTO ILIMITADO
020406080
100120140160180200
0 1 2 3 4 5 6
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
1 <R
DECRESCIMENTO EXPONENCIAL
EXTINÇÃO
020406080
100120140160180200
0 1 2 3 4 5 6
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
1 =R
POPULAÇÃO CONSTANTE AO LONGO DO TEMPO
1000 ovos noinício do ano t
Início do ano t
Fração média de sobrevivênciade ovos para larva =0,92
920larvas
pupas
Fração média de sobrevivênciade larva para pupa
ovos
Fração média de sobrevivênciade pupa para adulto =0,20
Fim do ano t
Início do ano t+1
adultos
Mortalidade
Fraçãomédia de sobrevivêncialarval (s)
c
LmaxDensidade populacional de larvas (L)
−=
max
1L
L cs
GERAÇÕES SEPARADAS MODELO LOGÍSTICO DEPENDÊNCIA DA DENSIDADE
−=
max
125,0L
L s t
Assim,
Número de ovos no período seguinte
1max
100 0,20 125,00,92 +=××
−×× t
tt E
L
LE
Número de ovos no período atual
−=+
max1 1
L
LREE t
tt
Como Lt=0,92 Et e Lmax=0,92 Emax
−=+
max1 1
E
EREE t
ttEquação Logística
Emax
Et+1
Et
Na fase larval
Simulações do logístico discreto
LOGISTICO DISCRETO
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
0 5 10 15
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
R=2 e K=5
LOGISTICO DISCRETO
00,5
11,5
22,5
33,5
0 5 10 15 20
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Simulações do logístico discreto R=2,7 e K=5
LOGISTICO DISCRETO
00,5
11,5
22,5
33,5
4
0 10 20 30 40 50
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Simulações do logístico discreto R=3 e K=5
LOGISTICO DISCRETO
0
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Simulações do logístico discreto R=3,5 e K=5
LOGISTICO DISCRETO
0
1
2
3
4
5
6
0 10 20 30 40 50
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Simulações do logístico discreto R=3,9 e K=5
GERAÇÕES SEPARADAS MODELO DE RICKER DEPENDÊNCIA DA DENSIDADE
1000 ovos noinício do ano t
Início do ano t
Fração média de sobrevivênciade ovos para larva =0,92
920larvas
pupas
Fração média de sobrevivênciade larva para pupa
Fraçãomédia de sobrevivêncialarval (s)
c
Densidade populacional de larvas (L)
aL ces −= aL ces −=
ovos
Fração média de sobrevivênciade pupa para adulto =0,20
Fim do ano t
Início do ano t+1
adultos
Mortalidade
Na fase larval
aLe s −= 25,0
Número de ovos no período atual
Assim,
1 100 0,20 0,250,92 +− =×××× t
aLt EeE t
Número de ovos no período seguinte
taLtt eREE −
+ = 1
Como Lt=0,92 Et
tEatt eREE 92,0
1 ×−+ = Equação de Ricker
tE
1+tE
tEK
RR
tt eeEE−
+ = 1
K
Ra =× 92,0
tEatt eREE 92,0
1 ×−+ = Equação de Ricker
tE
1+tE
ReR =
−
=+
KtE
R
eEE tt
1
1
RICKER
0
2
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
10 1 1
1 ===
−
+ KRexx K
xR
tt
tMODELO DE RICKER
RICKER
0
2
4
6
8
10
12
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O10 5,1
1
1 ===
−
+ KRexx K
xR
tt
t
MODELO DE RICKER
10 2 1
1 ===
−
+ KRexx K
xR
tt
t
RICKER
02468
101214
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
MODELO DE RICKER
RICKER
0
5
10
15
20
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O10 6,2
1
1 ===
−
+ KRexx K
xR
tt
t
MODELO DE RICKER
RICKER
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O10 8,3
1
1 ===
−
+ KRexx K
xR
tt
t
MODELO DE RICKER
BEVERTON HOLT
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O1 1 1 ==
+=+ aR
xa
Rxx
t
tt
MODELO DE BEVERTON&HOLT
FIM
INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL
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PARTE 2
Instante t 1 I indivíduosInstante t 2 F indivíduos
I
F
t1 t2
NúmerodeIndivíduos
Tempo (dias)
Variação donúmero de indivíduosentre os instantes t1
e t2
=F-I
t2 - t1
Diferença entre osníveis populacionais medidos
Intervalo de tempo entre as medições
Variação populacional contínua
Variação donúmero de indivíduosentre os instantes t1
e t2
=F-I
t2 - t1
Diferença entre osníveis populacionais medidos
Intervalo de tempo entre as medições
Detectar os processos que influenciam a variação do número de indivíduosentre os instantes t1 e t2
=F-I
t2 - t1
Fatores que contribuempara o decrescimento populacional
Fatores que contribuempara o crescimento populacional+
+=∆
∆ tempo
População
=dt
dP =dt
dP )(•G )(•D+
Fatores que contribuempara o crescimento populacional
Fatores que contribuempara o decrescimento populacional
+ )(•G )(•D=dt
dP
Taxa de variaçãoinstantânea dapopulação
NúmerodeIndivíduos
Tempo (dias)
O modelo acima gera a curva no gráfico abaixo
Uma espécie Caso Independente da Densidade
rNdt
dN =
Taxa de variaçãoinstantânea da população
0>r
0<r
QUANTIDADE ILIMITADA DE NUTRIENTES
EMORTALIDAD SNASCIMENTO
DETAXA DETAXA
dbr −=
0
1
2
3
4
5
6
0 0,5 1 1,5 2
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Simulações Modelo Independente da Densidade r = 0,5 (linha azul) e r = -1 (linha vermelha)
1
−=
K
NrN
dt
dN
Taxa de variaçãoinstantânea da população
Caso logístico
CapacidadeSuporte
K
Simulações Logístico contínuo r=0,5 e K=30Uma condição inicial acima da capacidade suporte e outra abaixo
0
10
20
30
40
50
60
0 5 10 15 20
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
CapacidadeSuporte
K
= 30
Mecanismos de predação
Velocidade de deslocamentodo predador
Resposta funcional: Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador
r
predador
r - raio de visão do predador
densidadede
presas
INTERAÇÕES TRÓFICAS
Resposta funcional
Resposta funcional tipo I
Densidade de presas
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador
CONSUMO ILIMITADO
Na
COEFICIENTE DE
ATAQUE
DENSIDADEDE
PRESAS
Resposta funcional tipo II
Densidade de presas
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador
SATURAÇÃO DO CONSUMO
1 NaT
aN
h+
TEMPO DE MANIPULAÇÃO
Resposta funcional tipo III
Densidade de presas
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador
SATURAÇÃO DO CONSUMO
1 2
2
NT
N
hαα
+
TEMPO DE MANIPULAÇÃO
Na α=O ataque aumenta com a densidade de presas
Interações tróficas
Variação do crescimento do recursono mesmo intervalo de tempo
Variação do recursoem um intervalo de tempo
=
Resposta funcionaldo predador
Número de predadores
Predação Parasitismo Herbivoria
CONSTANTE
PREDADORGENERALISTA
VÁRIAS OPÇÕESDE RECURSOS
Quantidade do recursoconsumida por um predadorno mesmo intervalo de tempo
Variação do crescimento do recursono mesmo intervalo de tempo
Número de predadores
Quantidade do recursoconsumida por um predadorno mesmo intervalo de tempo
Resposta funcionaldo predador
Taxa devariação dorecurso em um intervalode tempo
Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo I
=dt
dN 1
−
K
NrN aN − P
tempo
Rec
urso
saNP
K
NrN
dt
dN 1 −
−=
LOGÍSTICO
tempo
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Variação do crescimento do recursono mesmo intervalo de tempo
Número de predadores
Quantidade do recursoconsumida por um predadorno mesmo intervalo de tempo
Resposta funcionaldo predador
Taxa devariação dorecurso em um intervalode tempo
Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo II
=dt
dN 1
−
K
NrN
1
NaT
aN
h+− P
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÕ
ES
PNaT
aN
K
NrN
dt
dN
h+−
−=
1 1
Multiplicidade de populações de equilíbrio
Populações de equilíbrio
Populaçõesde
equilíbrio
EXTINÇÃO
VARIAÇÃO DO NÚMERO DE POPULAÇÕES DE EQUILÍBRIO
QUANTIDADE DE PREDADORES (P)
PO
PU
LA
ÇO
ES
DE
E
QU
ILÍB
RIO
PNaT
aN
K
NrN
dt
dN
h2
2
1 1
+−
−= PARA CADA VALOR FIXO DE P CALCULA-SE 0 =
dt
dN
DESTA FORMA,
COLAPSO
Variação do crescimento do recursono mesmo intervalo de tempo
Número de predadores
Quantidade do recursoconsumida por um predadorno mesmo intervalo de tempo
Resposta funcionaldo predador
Taxa devariação dorecurso em um intervalode tempo
Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo III
=dt
dN 1
−
K
NrN
1
2
2
NaT
aN
h+− P
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÕ
ES
Multiplicidade de populações de equilíbrio
Populações de equilíbrio PNaT
aN
K
NrN
dt
dN
h2
2
1 1
+−
−=
Populaçõesde
equilíbrio
FIM
INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL
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PARTE 3
Interações tróficas Predador especialista
Crescimento daspresasna ausência dospredadoresno mesmo intervalode tempo
Conversão das presas consumidasem novos predadores no mesmo intervalo de tempo
Variação das presas (N)em um intervalo de tempo
=
Quantidade de presasconsumida por um predadorno mesmo intervalode tempo
Resposta funcionaldo predador
Número depredadores
Variação dos predadores (P)em um intervalo
de tempo
= Taxa de mortalidadede predadores
= dt
dN ( ) NNr ⊕ ),( PNf−
Resposta funcional do predador
P
= dt
dPPPNf ),( γ⊕ PPm )(−
Respostanumérica do
predador
= dt
dNPaN −
Modelo Simples de Predação Lotka Volterra N- Presas
P - Predadores
Crescimento daspresas
na ausência dospredadores
no mesmo intervalode tempo
Variação das presas
em um intervalo de tempo
=
Quantidade de presasconsumida
por um predadorno mesmo intervalo
de tempo
Resposta funcionaldo predador
Número de
predadores
rN
= dt
dPmP−
Conversão das presas consumidas
em novos predadores no mesmo intervalo
de tempo
Variação das pre-dadores em
um intervalo de tempo
=Taxa de mortalidade
de predadores
gNP
00,20,40,60,8
11,21,41,61,8
2
0 2 4 6 8 10
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÃ
O
Modelo Simples de Predação Lotka Volterra
PRESA
PREDADOR
LOTKA VOLTERRA SIMPLES VÁRIAS CONDIÇÕES INICIAIS
0
1
2
3
4
0 1 2 3 4
PRESAS
PR
ED
AD
OR
ES
Modelo Simples de Predação Lotka Volterra
= dt
dNPaN −
Lotka Volterra dependência da densidade nas presasResposta funcional tipo I N- Presas
P - Predadores
Crescimento daspresas
na ausência dospredadores
no mesmo intervalode tempo
Variação das presasem um
intervalo de tempo
=
Quantidade de presasconsumida
por um predadorno mesmo intervalo
de tempo
Resposta funcionaldo predador
Número de
predadores
−
K
NrN 1
= dt
dPmP−
Conversão das presas consumidas
em novos predadores no mesmo intervalo
de tempo
Variação dos predadores emum intervalo
de tempo=
Taxa de mortalidadede predadores
gNP
LOTKA VOLTERRA PRESAS LOGÍSTICO
05
1015202530
0 50 100 150
TEMPO
PR
ESA
S E
P
RE
DA
DO
RE
S
Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presasResposta funcional tipo I
PRESA
PREDADOR
LOTKA VOLTERRA PRESAS LOGÍSTICO
05
1015202530
0 5 10 15 20 25
PRESAS
PR
ED
AD
OR
ES
Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presasResposta funcional tipo I
= dt
dNP
NaT
aN
h
1+
−
N- Presas
P - Predadores
Crescimento daspresas
na ausência dospredadores
no mesmo intervalode tempo
Variação das presasem um
intervalo de tempo
=
Quantidade de presasconsumida
por um predadorno mesmo intervalo
de tempo
Resposta funcionaldo predador
Número de
predadores
−
K
NrN 1
= dt
dPmP−
Conversão das presas consumidas
em novos predadores no mesmo intervalo
de tempo
Variação dos predadores em
um intervalo de tempo
=Taxa de mortalidade
de predadores
NaT
aNPg
h+1
Modelo de predação com dependência da densidade nas presase resposta funcional tipo II
LOTKA VOLTERRA RF TIPO II OSCILAÇÕES SUSTENTADAS
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80
TEMPO
PR
ED
AD
OR
ES
E
PR
ESA
S
LOTKA VOLTERRA RF TIPO II
PRESAS
PR
ED
AD
OR
ES
Simulações do modelo de predação com dependência da densidade nas presase resposta funcional tipo II
FIM
INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL
Michel Iskin da Silveira CostaRegina C. C. Almeida
LNCC - MCT
PARTE 4
Relação Hospedeiro-Parasitóide
Ovos deHospedeiro
Larva Pupa
Hospedeiro infectado
AdultoParasitóide
Morte doHospedeiro
Larva doParasitóide
HospedeiroAdulto
Hospedeironão infectado
1+tH
Número de hospedeirosno período seguinte
= tHλ
Crescimento independente da densidade
de hospedeiros na ausência de parasitóides
taPe−
Fração de hospedeiros queescapam de ataques
de parasitóides
1+tP
Número de parasitóidesno período seguinte
= c
Fator de conversão que determinao número de novos parasitóides
para cada ataque
Modelo Hospedeiro-ParasitóideHomogeneidade espacial eresposta funcional tipo Poisson
[ ]taPt eH −−1
Fração de hospedeirosparasitados
Homogeneidade espacialDependência da densidadenos hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
1+tH
Número de hospedeirosno período seguinte
=
−
K
Hr
t
t
eH1
Crescimento dependente da densidade
de hospedeiros
1+tP
Número de parasitóidesno período seguinte
= c
Fator de conversão que determinao número de novos parasitóides
para cada ataque
Fração de hospedeiros não parasitados
[ ]taPe −
[ ]taPt eH −−1
Fração de hospedeirosparasitados
RICKER
NICHOLSON E BAILEY
0
200
400
600
800
1000
1200
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
TEMPO
HO
SPE
DE
IRO
P
AR
ASI
TÓ
IDE
Modelo Hospedeiro-Parasitóide Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
HOSPEDEIRO
PARASITÓIDE
NICHOLSON E BAILEY
0
200
400
600
800
1000
1200
0 200 400 600 800
HOSPEDEIRO
PA
RA
SIT
ÓID
EModelo Hospedeiro-Parasitóide Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
NICHOLSON E BAILEY
0
200
400
600
800
1000
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45
TEMPO
HO
SPE
DE
IRO
, P
AR
ASI
TÓ
IDE
Modelo Hospedeiro-Parasitóide Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
HOSPEDEIRO
PARASITÓIDE
NICHOLSON E BAILEY RF TIPO POISSON
0
200
400
600
800
1000
0 200 400 600 800 1000
HOSPEDEIROS
PA
RA
SIT
ÓID
ES
Modelo Hospedeiro-Parasitóide Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
MODELO HOSPEDEIRO-PARASITÓIDE
0
10
20
30
40
0 5 10 15 20 25 30 35 40
TEMPO
HO
SPE
DE
IRO
S P
AR
ASI
TÓ
IDE
S
Modelo Hospedeiro-Parasitóide Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson
HOSPEDEIRO
PARASITÓIDE
FIM
INTRODUÇÃO AOS MODELOS EM ECOLOGIA POPULACIONAL
Michel Iskin da Silveira CostaRegina C. C. Almeida
LNCC - MCT
PARTE 5
Competição interespecífica
C1C2
INTERFERÊNCIA
R1
C2C1
R2
(-)
(-)
EXPLORAÇÃO
CONSUMIDORES
RECURSOS IMPLÍCITOS
CONSUMIDORES
RECURSOS EXPLÍCITOS
= 1
dt
dN1
1
212 N
K
Nα
Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência
Variação daespécie 1
em um intervalo de tempo
−
1
11 1
K
NrN
Crescimento logístico
da espécie 1
Coeficiente de competição.Converte o número de indivíduos
da espécies 2 em indivíduos da espécie 1
= 2
dt
dN
Variação daespécie 2
em um intervalo de tempo
−
2
22 1
K
NrN
Crescimento logístico
da espécie 2
22
121 N
K
Nα
Coeficiente de competição.Converte o número de indivíduos
da espécies 1 em indivíduos da espécie 2
−
−
COEXISTÊNCIA COMPETITIVA
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 10 20 30 40 50
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÕ
ES
CO
MP
ET
ITIV
AS
N1,
N
2
LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA COEXISTÊNCIA
EXTINÇÃO DE UMA DAS ESPÉCIES
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 5 10 15 20
TEMPO
PO
PU
LA
ÇÕ
ES
CO
MP
ET
ITIV
AS
N1,
N2
LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA EXCLUSÃO COMPETITIVA
Competição por Exploração Recursos abióticos Resposta funcional tipo I
(-)(-)
Resposta numéricado consumidor C2
=dt
dR
Fluxo deentrada do
recurso
Consumo do recurso com
resposta funcionaltipo I pelo
consumidor C1
=dt
dC1
Resposta numéricado consumidor C1
Mortalidade do
consumidor C1
Mortalidade doconsumidor C2
=dt
dC2
RRecursos
Abióticos
11 Cd− 11RCm
22 Cd− 22RCmI
Consumo do recurso com
resposta funcionaltipo I pelo
consumidor C2
11RCm− 22 CRm−
C2Consumidor 2
C1Consumidor 1
DUAS ESPÉCIESEM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO
1
−
K
RI
EXCLUSÃO COMPETITIVA
Competição por recursos bióticos Exploração Resposta funcional tipo II
(-)(-)
Resposta numéricado consumidor C2
=dt
dR
Crescimentologístico dorecurso
Consumo do recurso comresposta funcionaltipo II pelo consumidor C1
=dt
dC1
Resposta numéricado consumidor C1
Mortalidade doconsumidor C1
Mortalidade doconsumidor C2
=dt
dC2
RRecursos
Bióticos
1
−
K
RrR
11 Cd− 11
1 CRa
Rm
+
22 Cd− 22
2 CRa
Rm
+
Consumo do recurso comresposta funcionaltipo II pelo consumidor C2
11
1 CRa
Rm
+− 2
2
2 CRa
Rm
+−
C2Consumidor 2
C1Consumidor 1
DUAS ESPÉCIESEM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO
COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA
Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo IIO enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio)
(-)
(-)
Resposta numéricado predador
=dt
dR
Crescimentologístico dorecurso
Consumo do recurso comresposta funcionaltipo II pelo consumidor
=dt
dC
Resposta numéricado consumidor
Predação doconsumidor pelopredador
Mortalidade dopredador
= dt
dPRRecursos
Bióticos
C Consumidores
PPredadores
1
−
K
RR
RaT
RCa
h+−
1
CaT
CPb
h+−
1
RaT
RCwa
h+1
Pd2 −PCaT
Cqb
h+1
CASCATAS TRÓFICAS
R
C
P
BIOMANIPULAÇÃO
(-) RC
COMPETIÇÃO APARENTE
PPredadores
(-)
UMA ESPÉCIE
GERAÇÕES SEPARADAS - GERAÇÕES CONTÍNUAS
EXPLORAÇÃO DE RECURSO
DUAS OU MAIS ESPÉCIES
PREDAÇÃO PARASITISMO HERBIVORIA
COMPETIÇÃO
HOMOGENEIDADE ESPACIAL
HOMOGENEIDADE ESPACIAL
RESUMO
Abrams P AAkçakaya H RArditi RBascompte JBeddington J RBegon MBerryman A ACase TChesson PDe Angelis D LDe Roos AMDennis BDoebelli MGetz W MGinzburg L RGotelli N JGrover JGurney W S C
Hanski IHassell M PHastings AHolt R DKareiva PLevin S ANisbet RPolis G ARohani PRoughgarden JRuxton G DScheffer MSchmitz O.J.Strong D RSutherland W JTilman DTurchin P
LISTA DE ALGUNS PESQUISADORES
ECOLOGYECOLOGICAL MONOGRAPHSAMERICAN NATURALISTOIKOSECOLOGY LETTERSTRENDS IN ECOLOGY AND EVOLUTIONJOURNAL OF ANIMAL ECOLOGYJOURNAL OF ECOLOGYJOURNAL OF APPLIED ECOLOGYRESTORATION ECOLOGYECOSYSTEMSECOLOGICAL RESEARCHBIOLOGICAL CONSERVATIONPROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY BIOLOGICAL SERIESCONSERVATION BIOLOGYANNUAL REVIEW OF ECOLOGY AND SYSTEMATICSANNUAL REVIEW OF ENTOMOLOGYTHEORETICAL POPULATION BIOLOGYJOURNAL OF THEORETICAL BIOLOGYECOLOGICAL MODELLINGBULLETIN OF MATHEMATICAL BIOLOGYJOURNAL OF BIOLOGICAL SYSTEMSMATHEMATICAL BIOSCIENCESNATURAL RESOURCES MODELING
LISTA DE ALGUNS PERIÓDICOS
Population Ecology : A Unified Study of Animals and PlantsMichael Begon, David J. Thompson, M. MortimerBlackwell Science 1996
Ecology : Individuals, Populations and CommunitiesMichael Begon, C. R. Townsend, J. L. HarperBlackwell Science 1996
THEORETICAL ECOLOGY: PRINCIPLES AND APPLICATIONS, R. M. MAY
AN ILLUSTRATED GUIDE TO THEORETICAL ECOLOGY, T. J. CASE
ECOLOGICAL DYNAMICS, R NISBET , W S C GURNEY
CONSUMER-RESOURCE DYNAMICS, W. W. MURDOCH ET AL
LISTA DE ALGUNS LIVROS
FIM
