Molibdênio e Níquel - Larissa Starling

7/24/2019 Molibdênio e Níquel - Larissa Starling

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

LARISSA CRISTINA TORREZANI STARLING

MOLIBDÊNIO E NÍQUEL

ALEGRE, ES2015



LARISSA CRISTINA TORREZANI STARLING

MOLIBDÊNIO E NÍQUEL

Revisão de literatura apresentada aoPrograma de Pós-Graduação em

Produção Vegetal da Universidade

Federal do Espírito Santo como requisito

parcial para aprovação na disciplina de

Nutrição Mineral de Plantas

Orientador: D. Sc. José Francisco

Teixeira do Amaral

ALEGRE, ES2015



Sumário

1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 4

2. MOLIBDÊNIO.................................................................................................................... 5

2.1 Comportamento no solo ....................................................................................................... 5

2.2 Comportamento na planta ..................................................................................................... 6

2.3 Funções ................................................................................................................................. 7

2.3.1 Nitrogenase ........................................................................................................................ 7

2.3.2 Redutase do Nitrato ........................................................................................................... 8

2.3.3 Outras enzimas .................................................................................................................. 9

2.4 Deficiência e toxidez ............................................................................................................ 9

2.4 Adubação com molibdênio ................................................................................................. 10

3. NÍQUEL ............................................................................................................................ 11

3.1 Comportamento no solo ................................................................................................ 11

3.2 Comportamento na planta ................................................................................................... 11

3.3 Funções ............................................................................................................................... 12

3.3.1 Urease .............................................................................................................................. 12

3.3.2 Outras atividades ............................................................................................................. 12

3.4 Deficiência e toxidez .......................................................................................................... 133.5 Adubação com níquel ......................................................................................................... 13

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................ 14

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................. 15



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1. INTRODUÇÃO

Para se desenvolver as plantas necessitam que estejam disponíveis e em quantidade

suficiente todos os elementos requeridos ao seu metabolismo, sendo eles, principalmente,

água, CO2 e nutrientes. Dentre os nutrientes encontrados na composição de plantas, há

aqueles conhecidos como nutrientes essenciais.

Segundo Epsteim e Bloom (2006) apenas a presença de um elemento na planta não é

suficiente para inferir que este desempenha papel essencial em sua vida, assim, para que este

seja considerado essencial esse elemento deve ser componente integral de alguma estrutura,

composto ou metabólito de plantas.

Atualmente, os nutrientes essenciais às plantas são divididos em macro emicronutrientes, classificação esse realizado conforme a demanda da maioria das plantas por

esse nutriente. Tem-se nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e

enxofre (S) como macronutrientes e ferro (Fe), manganês (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), níquel

(Ni), boro (B), cloro (Cl) e molibdênio (Mo) como micronutrientes.

O molibdênio é um metal pesado de tonalidade prateada e, conforme Ferreira e Cruz

(1991), este ocorre como sulfeto no mineral molibdenita (MoS2) que, ao sofrer intemperismo,

libera, principalmente, íons molibdato (MoO42-

). A história do uso do molibdênio naagricultura começou na década de 1930 com a utilização deste elemento em plantações de

tomate. Sua essencialidade foi descoberta por Arnon & Stout (1939), tendo sua função

principal relacionada a duas enzimas das quais participa a nitrogenase e redutase do nitrato.

Gupta (1997) relata que por causa de suas propriedades químicas, o molibdênio prontamente

fornece sítios para reações e catálise em sistemas bioquímicos.

O níquel, segundo Magalhães (2005), é um elemento químico metálico, de cor branco-

prateada, cuja concentração na superfície terrestre está em torno de 0,008%, sendo encontradoem minerais sulfuretos, silicatados, arsenetos e oxidados. Este nutriente é a adição mais

recente à lista de elementos conhecidos por serem essenciais às plantas, uma descoberta feita

nos anos 1980. Sua essencialidade nas plantas superiores foi evidenciada por Eskew, Welch e

Cary (1983), cultivando soja em solução nutritiva (EPSTEIN e BLOOM, 2006; REIS et al.,

2014).



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2. MOLIBDÊNIO

2.1 Comportamento no solo

O molibdênio (Mo) é o micronutriente menos abundante no solo e um dos menos

exigidos pelas culturas. A maior parte deste nutriente presente no solo está em formas oclusas,

no interior de minerais primários e secundários (FAQUIN, 2005; RESENDE, 2005). Do

ponto de vista geoquímico, o elemento é considerado móvel embora os teores atinjam apenas

centésimos de ppm em solução, essa solubilidade aumenta em meio alcalino (FERREIRA E

CRUZ, 1991).

Suas formas encontradas no solo são: (a) não disponível, retido no interior da estrutura

de minerais primários e secundários; (b) parcialmente disponível ou trocável, adsorvido nas

argilas, de modo particular nos óxidos de Fe e Al, como MoO42- e disponível em função do pH e do teor de fósforo disponível; (c) ligado à matéria orgânica; e (d) na forma solúvel em

água (DAVIES, 1956 apud FERNANDES, 2006).

O molibdênio sofre inúmeros processos que ocorrem na solução do solo e que irão

regular sua disponibilidade às plantas, Gupta (1997) destaca a absorção pelas plantas,

complexação de íons, adsorção e dessorção, e precipitação e dissolução (Figura 2.1).

Figura 2.1. Representação esquemática de uma zona de solo hipotética e os vários processos químicos que

ocorrem na solução do solo (GUPTA, 1997).

O Mo se acumula no horizonte A em solos bem drenados e no subsolo em solos

encharcados e histossolos. No perfil do solo, as concentrações e formas de Mo variam de



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acordo com o ambiente químico da solução do solo e com a natureza do complexo de

adsorção do solo (GUPTA, 1997).

Dessa forma, inúmeros fatores podem influenciar a disponibilidade de molibdênio às

culturas. Os mais importantes são a natureza da rocha-mãe, o pH do solo, a matéria orgânica

no solo, drenagem, interações com os outros nutrientes.

No que tange ao pH do solo, destaca-se que, ao contrário da maioria dos nutrientes, o

molibdênio torna-se mais disponível às plantas em função do aumento de pH, pois o

molibdato é deslocado dos sítios de troca pela hidroxila (MALAVOLTA, 1980 apud

FERREIRA e CRUZ, 1991).

Conforme Lavy e Barber (1964 apud FERREIRA E CRUZ, 1991), quando a

concentração de molibdênio é maior que 4 ppb, o fluxo de massa passa a ser o mecanismomais importante de transferência do íon do solo para a superfície radicular.

Após alcançar a superfície radicular o molibdênio é absorvido predominantemente

como MoO42-. O H2PO4

- apresenta um efeito sinergístico na absorção e transporte do MoO42-,

possivelmente, pelo deslocamento do molibdênio dos pontos de adsorção no solo, tornando-o

mais disponível e/ou formação do composto fosfomolibdato mais solúvel na membrana. Já o

SO42- apresenta efeito inibitório na absorção de MoO4

2- (FAQUIN, 2005), pois os íons sulfato

competem fracamente com oas íons molibdato por sítios de adsorção (NOVAIS et al., 2007).

2.2 Comportamento na planta

Fernandes (2006) relata que apesar de não haverem evidências diretas, a teoria mais

aceita é de que o Mo seja absorvido metabolicamente (com gasto energético) e seu

translocamento na planta, apesar de não ser completamente elucidado, provavelmente ocorre

no xilema na forma de molibdato, como complexo Mo-S aminoácido ou como molibdato

complexado com açucares.Durante o desenvolvimento vegetativo, o principal sítio para acúmulo de molibdênio é

o sistema radicular e, na maioria das espécies, ele é um nutriente de mobilidade intermediária.

Uma vez que as sementes contêm a maior parte do total de molibdênio da planta e

considerando que esse total geralmente permanece constante durante toda a fase reprodutiva,

a remobilização de molibdênio de órgãos vegetativos para as sementes deve ser significativa

(FERREIRA at al., 2001).

Esse acúmulo maior nas raízes ocorre naquelas plantas que se beneficiam da simbiose

com organismos, conforme demonstrado por Marschner (1995), comparando feijão e tomate

(Tabela 2.1).



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Tabela 2.1 Distribuição de molibdênio em plantas de feijão e tomate.

Conteúdo de molibdênio(µg g-1 de matéria seca)

Parte da planta Feijão Tomate

Folhas 85 325

Caules 210 123

Raízes 1030 470

Adaptado de Marschner, 1995.

Tal fato ocorre, principalmente, pois uma das funções do molibdênio na planta está

associada ao metabolismo do nitrogênio. Esse nutriente faz parte da composição de duas

enzimas, a nitrogenada e a redutase do nitrato. Assim, em plantas que se beneficiam da

fixação biológica do nitrogênio os processos que envolvem essas duas enzimas ocorrem nas

raízes, já em plantas que não se beneficiam da fixação biológica a redução do nitrato realizada

ela enzima redutase do nitrato ocorre na parte aérea, daí o tomateiro apresentar maior acúmulo

de molibdênio nas folhas do que o feijão.

As plantas requerem pequenas quantidades de molibdênio, o que segundo Fernandes(2006), é da ordem de 1mg kg-1 ou até menos de molibdênio na matéria seca da planta,

equivalendo a cerca de 40-50 g ha-1 para suprir a necessidade da maioria das culturas.

Faquin (2005) destaca que as crucíferas e leguminosas são exigentes em molibdênio,

frequentemente necessitando de adubação com este nutriente. O nível crítico para ele é

normalmente inferior a 1,0 ppm, e em nódulos de leguminas esse autor relata, ainda, que os

teores encontrados são normalmente dez vezes maior do que nas folhas.

2.3 Funções

2.3.1 Nitrogenase

O molibdênio é necessário para fixação biológica de N, uma atividade realizada por

bactérias noduladoras em leguminosas e, também, por bactérias assimbióticas, como

Azotobacter, Rhodospirillum, Klebsiella e algas verde-azuladas, onde a redução bioquímica

do N2 torna-se possível na presença de uma molibdo-enzima, nitrogenase (GUPTA, 1997).

A nitrogenase é um complexo enzima único para todos os microorganismos que fixam

N2, consiste em duas proteínas de ferro, uma das quais é a proteína de 240 kDa MoFe,



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composta de quatro subunidades com 30 átomos de Fe e 2 de Mo cada (MARSCHNER,

1995).

Na reação geral de redução do nitrogênio (Figura 2.2), a ferredoxina atua como um

doador de elétrons para a Fe-proteína, a qual, por sua vez, hidrolisa ATP e reduz a Mo-Fe

proteína. A Mo-Fe proteína pode, então, reduzir o N2 a amônia (NH3) (TAIZ e ZEIGER,

2009).

Figura 2.2 A reação catalisada pela nitrogenase. A ferredoxina reduz a Fe-proteína. Acredita-se que a ligação e a

hidrólise do ATP à Fe-proteína provoca uma mudança na conformação dessa proteína, o que facilita as reações

redox. A Fe-proteína reduz a MoFe-proteína e esta última reduz o N2 (TAIZ E ZEIGER, 2009).

2.3.2 Redutase do Nitrato

O nitrato é uma fonte comum de nitrogênio para a maioria das plantas superiores.

Depois da absorção, ele é primeiro reduzido a nitrito e, em seguida, a amônia. A primeira

redução é catalisada por uma molibdoenzima, a nitrato redutase, que é uma enzima dimérica

com três grupos de transferência de elétrons-protéticos por subunidade: flavina adenina

dinucleotídeo (FAD), heme e molibdênio (GUPTA, 1997; MARSCHNER, 1995).Esta é a principal proteína contendo molibdênio nos tecidos vegetativos, logo, um dos

sintomas da deficiência de molibdênio é o acúmulo de nitrato. Andrade Netto (2005) relata

que essa enzima está localizada no citosol das células corticais da epiderme radicular e nas

células mesofílicas da parte aérea.

Na reação, o domínio de ligação do FAD aceita dois elétrons do NADH ou NADPH,

os elétrons são, então, deslocados através do domínio heme para o complexo molibdênio,

onde são transferidos para o nitrato (Figura 2.3) (TAIZ e ZEIGER, 2009).



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Figura 2.3 Esquema de redução do nitrato realizada pela nitrato redutase (GUPTA, 1997).

2.3.3 Outras enzimas

A oxidação bioquímica do sulfito a sulfato é mediada por uma molibdo-enzima, a

sulfito oxidase, cuja atividade foi relatada em animais, plantas e algumas bactérias. Ela

contem Mo e heme Fe na proporção 1:1. O molibdênio desemprenha o papel de ligação do

substrato e transferência do átomo de oxigênio, principalmente, em oleaginosas (GUPTA,

1997).

2.4 Deficiência e toxidez

Fernandes (2006) relata que a deficiência de molibdênio ocasiona clorose entre

nervuras, deixando as folhas com aparência mosqueada (Figura 2.4), as folhas tendem a torcer

e enrolar e em casos mais severos ocorre necrose a toda a planta tem seu desenvolvimento

retardado.

Figura 2.4 Sintoma ocasionado em tomateiro por deficiência de molibdênio (EPSTEIN e BLOOM, 2006).



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No caso das brássicas o limbo foliar é suprimido e as folhas tomam a aparência de

uma “ponta de chicote” (Figura 2.5), denominação comum do sintoma característico da

deficiência do nutriente (MAY e al., 2007).

A deficiência de molibdênio induz uma concentração anormal de NO3- nas folhas e,

portanto, influi no metabolismo do N, podendo influenciar, também, na viabilidade do grão de

pólen e, consequentemente, na produtividade das plantas (FERNANDES, 2006).

Quanto a sintomas de toxidez, Ferreira e Cruz (1991) relatam que estes não são

frequentemente observados a campo, visto que a absorção de molibdênio está correlacionada

com a sua disponibilidade no solo. As concentrações tóxicas de molibdênio diferem de acordo

com as espécies cultivadas. Plantas eudicotiledôneas, geralmente, são menos tolerantes ao

excesso de molibdênio do que as espécies monocotiledôneas. E às vezes pode haver sintomasde toxicidade nas folhas e o rendimento não podem ser afetado (GUPTA, 1997).

Figura2.5 “Ponta de chicote” (limbo foliar estreito) – deficiência de molibdênio em plantas de couve flor

(FILGUEIRA, 2000 apud MAY et al., 2007).

Ferreira et al. (2001) relatam que, em casos de toxidez, as folhas de sorgo se

apresentam com coloração violeta escura na lâmina inteira e em forrageiras, altas

concentrações de molibdênio podem causar toxicidade aos animais que dela se alimentam.

2.4 Adubação com molibdênio

Vários minerais tem molibdênio em sua composição, como molibdenita (MoS2),

wulfenita (PbMoO4) e ilsmanita (Mo3O8). O óxido molíbdico (MoO3) é produzido pela

calcinação da molibdenita e o molibdato de amônio e molibdato de sódio são sais de ácido

molíbdico (H2MoO4).

Segundo Gupta (1997) o molibdênio pode ser fornecida às culturas via aplicação nosolo, tratamento de sementes e aplicação foliar. O molibdato de amônio, molibdato de sódio e



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ácido molíbdico, por serem solúveis em água, são, geralmente, fornecidos via aplicação foliar.

O óxido molíbdico e o molibdênio “fritas” são insolúveis em água, mas são eficazes se forem

aplicados como pós-finos via solo; o primeiro também é eficaz quando aplicado como um

revestimento de sementes.

3. NÍQUEL

3.1 Comportamento no solo

Segundo Fernandes (2006) o teor de níquel (Ni) no solo variam entre 1 e 200 mg kg -1.

As fontes mais importantes de Ni são as pentandlitas (pirrotita e calcopirita), bem como as

enlateritas (garnierita). Já solos originados de rochas ígneas ultrabásicas, particularmente de

serpentinas, podem apresentar teores de Ni de 20 a 40 vezes maior e, neste caso, a toxidez doelemento nas plantas é comum. A disponibilidade de Ni para as plantas é regulada, em

grande parte, pelas reações de adsorção entre o elemento e a superfície dos colóides – argila,

óxidos de ferro e alumínio e matéria orgânica. O pH do solo é outro fator importante , a

calagem reduz a disponibilidade do elemento (FAQUIN, 2005).

O níquel é absorvido pelas plantas, preferencialmente, como cátion divalente (Ni2+),

também sendo absorvido na forma de quelatos com compostos orgânicos e metalóforos.

Ressalta-se que o mecanismo de contato preferencial desse micronutriente com o sistemaradicular ainda não foi elucidado. Após entrar em contato com o sistema radicular, o níquel é

absorvido, principalmente, por processo ativo, em canais não específicos, bem como por

difusão passiva, sendo que o processo de absorção determinante depende dos teores de níquel

no solo e, sobretudo, do efeito do pH sobre sua disponibilidade (YUSUF et al., 2011 apud

REIS et al., 2014).

3.2 Comportamento na plantaO níquel é móvel no floema, encontrando-se em todos os tecidos e, principalmente,

nas sementes. O acúmulo ocorre de modo diferencial entre tecidos e ao longo do ciclo vital da

planta, sendo maior nos grãos, nas folhas e nas partes jovens (REIS et al., 2014). As

concentrações de níquel nas plantas variam entre 0,3 e

3,5 mg kg-1 de matéria seca da planta, dependendo da parte amostrada e da espécie,

considerando-se concentrações próximas a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento

normal das plantas (FERNANDES, 2006).



12

Apesar de sua essencialidade haver sido identificada por seu papel no ciclo da uréia,

Reis et al., (2014) destacam que o níquel tem papel no complexo enzimático hidrogenase e no

aumento da resistência de plantas a doenças.

3.3 Funções

3.3.1 Urease

O níquel faz parte da metaloenzima urease, que contém dois átomos por molécula, a

qual participa da hidrólise enzimática da uréia, transformando-a em NH4+ e CO2. Desse

modo, este elemento é importante para as plantas que recebem adubações com uréia ou com

seus derivados (por exemplo, na adubação foliar), exercendo papel importante no

metabolismo do nitrogênio. Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas das plantas,como o arroz e a soja, à adição de níquel quando se utilizou uréia como fonte de nitrogênio.

Na soja, o níquel pode aumentar a atividade da urease foliar, impedindo a acumulação de

teores tóxicos de uréia (FERNANDES, 2006).

A enzima consiste de 6 subunidades com dois átomos de níquel em cada uma. Ela

desdobra a uréia hidroliticamente em amônia (NH3) e dióxido de carbono (CO2). A uréia

[CO(NH2)2] se origina da amida arginina sob ação da enzima arginase. Aparentemente, o

níquel é essencial para plantas supridas com uréia e para aquelas nas quais os ureídeosapresentam um importante papel no metabolismo do nitrogênio. Nas leguminosas, os

ureídeos são importantes formas de nitrogênio solúvel durante o transporte do nitrogênio

fixado dos nódulos para a parte aérea, bem como no floema, para as sementes. Os ureídeos

também são metabolitos importantes no metabolismo do nitrogênio no processo de

germinação das sementes (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA e MORAES, 2007).

3.3.2 Outras atividadesHá relatos de que a aplicação de níquel é eficiente no combate de algumas doenças

através de indução de resistência. Segundo Sinha (1995 apud REIS et al., 2014) tal fato ocorre

pela produção de fitoalexinas nas plantas hospedeiras susceptíveis ao patógeno. Sendo que, a

correta pulverização de níquel nas plantas, além de ativar a síntese de fitoalexinas, aumenta a

atividade a acetil CoA sintase, o que proporciona maior produção de compostos secundários

e, consequentemente, maior tolerância das planta ao ataque de patógenos (REIS et al., 2014).

O níquel tem relação, também, com a fixação simbiótica do N visto que aumenta a

atividade da hidrogenase em bacterióides isolados dos nódulos aumentando, assim, a fixação

de nitrogênio por rizóbios e bradirizóbios (MALAVOLTA e MORAES, 2007).



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3.4 Deficiência e toxidez

O primeiro caso de deficiência de níquel foi observado em lavouras de pecã, que ficou

conhecido como “orelha de rato” (Figura 3.1), onde a ponta das folhas novas apresenta

manchas escuras e é arredondada, o que lhes confere um aspecto parecido com o da orelha do

rato (MALAVOLTA e MORAES, 2007).

Figura 3.1 Sintomas de deficiência de níquel em pecã, denominado popularmente de orelha de rato (WOOD, et

al., 2006 apud REIS et al., 2014)

Segundo Epstein e Bloom (1995) os sintomas observáveis de deficiência de níquel

incluem clorose marginal nas folhas, senescência prematura e produção diminuída de

sementes, ocasionados, principalmente, pelo acúmulo de uréia nas folhas. A deficiência de

níquel afeta o crescimento, metabolismo, envelhecimento e absorção de ferro pelas plantas

(FERNANDES, 2006).

A toxicidade de níquel ocorre em solos que receberam aplicações de grandes

quantidades do metal na forma de resíduos, por exemplo, esgoto ou lodo de esgoto, e em

culturas existentes perto de minerações e fundições. Os sintomas de toxicidade de níquel

incluem clorose e outros sintomas específicos para espécies vegetais (FERREIRA et al.,

2001). (FAQUIN, 2005).

Há espécies, entretanto, que toleram níveis excepcionalmente altos de níquel no

substrato e no tecido – as hiperacumuladoras. Tais plantas prosperam em solos ricos em

níquel, usualmente solos de serpentina ou contaminados (MALAVOLTA e MORAES, 2007).

3.5 Adubação com níquel

A fonte de níquel mais empregada e estudada na agricultura é o sulfato de níquel

(NiSO4.6H2O), entretanto, insumos como os termofosfatos não são considerados fontes,

embora contenham quantidade significativa desse micronutriente, com teores médio de até



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330mg kg-1. Outras fontes, também, são comercializadas, como quelatos e fertilizantes

foliares (REIS et al., 2014).

4.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O molibdênio e o níquel apesar de requeridos em menor quantidade pelas plantas são

de suma importância ao seu desenvolvimento, principalmente, no que concerne ao

metabolismo do nitrogênio. Assim, é necessária a compreensão e elucidação de todos os

processos que envolvem o metabolismo e o comportamento de tais nutrientes de forma a se

permitir o correto suprimento desses às plantas impedindo-se, assim, limitações na expressão

do potencial genético das culturas por deficiência ou toxidez destes nutrientes.



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5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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sintetase em cafeeiro arábica. 2005. 74 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia)- EscolaSuperior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, São Paulo. 2005.

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FAQUIN, V. Nutrição Mineral de Plantas. 2005. 186 f. Curso de Pós-Graduação “Lato

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FERNANDES, M.S. Nutrição Mineral de Plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciênciado Solo, 2006. 432p.

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NOVAIS, R. F.; ALVAREZ V., V. H.; BARROS, N. F. de; FONTES, R. L. F.;CANTARUTTI, R. B.; NEVES, J. C. L (eds.). Fertilidade do solo. Viçosa: SociedadeBrasileira da Ciência do Solo, 2007. 1017p.

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