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III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2014 195 Morfo-Anatomia Foliar de Aciotis Paludosa (Mart. Ex Dc.) Triana (Melastomataceae) E. M. Aoyama 1 *, T. G.Silva 1 & A. Indriunas 1 1 Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Centro Universitário Norte do Espírito Santo, Universidade Federal do Espírito Santo, São Mateus, ES. *Email para correspondência: [email protected] Introdução Melastomataceae é uma família tropical e subtropical a qual compreende cerca de 4500 espécies e 150 a 170 gêneros, dos quais 68, com aproximadamente 1325 espécies são encontrados no Brasil (Goldenberg et al., 2012; Matsumoto & Martins, 2009). No estado do Espírito Santo ocorrem em torno de 170 espécies distribuídas em 25 gêneros (Baumgratzet al., 2014) e a região serrana do estado é extremamente rica em representantes da família, como apresentado pelas 57 espécies dos 12 gêneros que ocorrem na Estação Biológica de Santa Lúcia (Goldenberg &Reginato, 2006). O gênero Aciotis D. Don compreende 13 espécies distribuídas na América Tropical, do Sul do México e Caribe, até o Sul do Brasil. Todas as espécies são encontradas no território nacional (Matsumoto & Martins, 2009; Meyer & Goldenberg, 2012). Segundo Renner (1993) o gênero pertence à subfamília Melastomatoideae, tribo Melastomeae, a maior e mais diversa tribo da família, onde também se encontra o diverso e bem representado gênero em número de espécies, TibouchinaAubl., além de AcisantheraP. Browne, MarcetiaDC., Microlepis(DC.) Miq., Pterolepis (DC.) Miq.eSiphantheraPohlex DC. Aciotis paludosa ocorre nas regiões Nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco), Centro- Oeste (Distrito Federal, Mato Grosso), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná), (Baumgratz& Rosa, 2014) em áreas úmidas (Matsumoto & Martins, 2009; Meyer &Goldenger, 2012). Na literatura encontram-se diversos estudos anatômicos com espécies brasileiras da famíliadestacando-se o de Reis et al. (2005) com 22 espécies das tribos Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae do cerrado de Somavilla& Graciano-Ribeiro (2011) com Lavoisierabergii Cogn., Macairearadula (Bonpl.) DC. eTrembleyaparviflora (D. Don) Cogn. em vereda e cerrado, Cassiano et al. (2010) com o estudo de anatomia foliar e

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III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2014 195

Morfo-Anatomia Foliar de Aciotis Paludosa (Mart. Ex Dc.) Triana (Melastomataceae)

E. M. Aoyama1*, T. G.Silva1 & A. Indriunas1

1Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Centro Universitário Norte do Espírito Santo, Universidade Federal do Espírito Santo, São Mateus, ES. *Email para correspondência: [email protected]

Introdução

Melastomataceae é uma família tropical e subtropical a qual compreende cerca de 4500

espécies e 150 a 170 gêneros, dos quais 68, com aproximadamente 1325 espécies são

encontrados no Brasil (Goldenberg et al., 2012; Matsumoto & Martins, 2009). No estado

do Espírito Santo ocorrem em torno de 170 espécies distribuídas em 25 gêneros

(Baumgratzet al., 2014) e a região serrana do estado é extremamente rica em

representantes da família, como apresentado pelas 57 espécies dos 12 gêneros que ocorrem

na Estação Biológica de Santa Lúcia (Goldenberg &Reginato, 2006).

O gênero Aciotis D. Don compreende 13 espécies distribuídas na América Tropical, do Sul

do México e Caribe, até o Sul do Brasil. Todas as espécies são encontradas no território

nacional (Matsumoto & Martins, 2009; Meyer & Goldenberg, 2012). Segundo Renner

(1993) o gênero pertence à subfamília Melastomatoideae, tribo Melastomeae, a maior e

mais diversa tribo da família, onde também se encontra o diverso e bem representado

gênero em número de espécies, TibouchinaAubl., além de AcisantheraP. Browne,

MarcetiaDC., Microlepis(DC.) Miq., Pterolepis (DC.) Miq.eSiphantheraPohlex DC.

Aciotis paludosa ocorre nas regiões Nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco), Centro-

Oeste (Distrito Federal, Mato Grosso), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de

Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná), (Baumgratz& Rosa, 2014) em áreas úmidas (Matsumoto

& Martins, 2009; Meyer &Goldenger, 2012).

Na literatura encontram-se diversos estudos anatômicos com espécies brasileiras da

famíliadestacando-se o de Reis et al. (2005) com 22 espécies das tribos Miconieae,

Tibouchinieae e Microlicieae do cerrado de Somavilla& Graciano-Ribeiro (2011) com

Lavoisierabergii Cogn., Macairearadula (Bonpl.) DC. eTrembleyaparviflora (D. Don)

Cogn. em vereda e cerrado, Cassiano et al. (2010) com o estudo de anatomia foliar e

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caulinar de MicroliciahatschbachiiWurdack.Porém, na literatura pesquisada não foram

encontrados estudos para o gênero Aciotis.

O trabalho teve como objetivo realizar um estudo sobre a morfo-anatomia foliar de Aciotis

paludosa(Mart. ex DC.) Triana.

Material e Métodos

As folhas foram coletadas de espécimes na Estação Biológica de Santa Lúcia, no

município de Santa Teresa, ES. O voucher foi depositado no Herbário MBML (nº

45395).Foram utilizadas folhas adultas, retiradas do segundo e terceironós, sendo

selecionadas amostras do terço médio da lâmina foliar e do pecíolo.

Para as análises morfológicas foram coletadas folhas adultas plenamente expandidas de

três plantas da espécie. Os caracteres morfológicos analisados foramas dimensões do

pecíolo e para o limbo, tamanho, forma, tipos de ápice e base, textura, superfície,

coloração, margem, venação, presença e posição de tricomas, empregando as terminologias

de Hickey (1973).

As folhas foram fixadas em FAA (formaldeído:ácidoacético:álcool etílico 50%, 2:1:18,

v/v), de acordo com Johansen (1940), mantidas por 48 horas e posteriormente transferidas

para etanol 70%.

Para os estudos das superfícies foliares, amostras foram diafanizadas segundo metodologia

proposta por Shobe&Lersten (1967), posteriormente clarificadas e coradas com solução de

safranina a 1% e montadas entre lâmina e lamínula com glicerina 50% para estudo da

epiderme em vista frontal.

Amostras da porção mediana das folhas (pecíolo e limbo) foram seccionadas

transversalmente, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear e isopor, posteriormente

clarificadas com solução de hipoclorito de sódio a 25%, coradas com azul de Astra 1% e

safranina 1% (Bukatsch,1972), e montadas em lâminas semipermanentes com gelatina

glicerinada.

As lâminas foram analisadas ao microscópio fotônico e as imagens obtidas em

fotomicroscópio, com projeção de escalas micrométricas.

Resultados e Discussão

Aciotis paludosa possui folhas opostas cruzadas (Figura 1);pecíolo de 0,1-2,0 cm de

comprimento; diâmetro de 0,9-1,05 mm, pilosos;limbo de 1,8-2,8 × 3,6-5,5 cm,elíptico,

ápice obtuso, base cuneada, membranáceo, margem irregularmente serreada,

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venaçãoacródroma basal (Figura 1), fortemente proeminente na face abaxial,pilosa, com

tricomasintensamente abundantes na face adaxial.Duas entre três das amostras estudadas

apresentaram anisofilia nos segundos nós de cada planta.A descrição da folha condiz com

as apresentadas em outros trabalhos, exceto pela anisofilia, não citada anteriormente para a

espécie, e, nos espécimes analisados, o tamanho do órgão apresenta menores dimensões

que o encontrado para os de São Paulo (Matsumoto & Martins, 2009), mas condizem em

relação às dos ocorrentes no Paraná (Meyer & Goldenberg, 2012). Esta variação pode ser

relativa a condições abióticas como luminosidade, como já observado para espécies do

gênero Miconia do cerrado (Marques et al., 2000), indicando a necessidade de mais

estudos para espécies de outras fisionomias e ambientes.

Em vista frontal, as células epidérmicas da face adaxial apresentam paredes celulares retas

(Figura 2). Apresenta tricomastectores pluricelularesnão ramificados (Figuras 3 e 4) na

face adaxial e emergências na margem (Figura 5).Diferentes tipos de tricomas são

encontrados em outros gêneros como tectores pluricelulares ramificados em Leandra,

dendríticos e/ou ramificados em Miconia e Microlepsis, e, emergências epidérmicas em

Tibouchina e Leandra, além de tricomas glandulares em Acisantera e Tibouchina (Reis et

al., 2005). Essa variação morfológica dos tricomas em Melastomataceae é apontada como

caracter de valor taxonômico (Reis et al., 2005, Somavilla&Graciano-Ribeiro, 2011).

Na face abaxial os estômatos são anisocíticos (Figura 6)e encontram-se no mesmo nível

das demais células epidérmicas. Em outros gêneros da família como Miconia relata-se a

presença de diversos tipos de estômatos na mesma espécie (Oliveira et al., 2007). Quanto à

posição em relação às demais células epidérmicas, há variação, como cripta em Miconia

(Reis et al., 2005) ou estes projetarem-se em Microlicia (Cassiano et al., 2010) .

As folhas da espécie estudada apresentam epiderme uniestratificada e células epidérmicas

quadrangulares sendo as da face abaxial nitidamente menores (Figura 7). Reis et al. (2005)

apontam para a especialização e variação do tecido de revestimento na família com viés

taxonômico, enquanto Esau (2002) assinala que a ocorrência de células epidérmicas de

maiores dimensões pode estar relacionada com a maior captação de luz em ambientes

sombreados, porém as espécies de Miconia analisadas por Marques et al. (2000)não

apresentam variações significativas na espessura da epiderme em diferentes

sombreamentos naturais. Para a espécie em estudo acreditamos que devido ao habitat

sombreado as dimensões das células epidérmicas estejam relacionadas à otimização da

captura de luz, muito embora necessite de trabalhos mais direcionados para a averiguação.

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Figuras 1-13. Aciotis paludosa(Mart. ex DC.) Triana. 1. Aspecto geral da planta. 2-6. Vista frontal do limbo. 2. Células epidérmicas da face adaxial. 3. Face adaxial com emergências (setas). 4. Detalhe da emergência. 5. Detalhe da margem com as emergências (setas). 6. Estômatos (setas). 7-8. Secções transversais do limbo. 7. Nervura central. 8. Limbo evidenciando as células epidérmicas da face adaxial (*). 9-13. Secções transversais do pecíolo. 9. Pecíolo. 10. Detalhe da projeção do pecíolo (seta). 11. Detalhe do colênquima (seta). 12. Drusas (setas). 13. Detalhe do feixe vascular central (seta).

A nervura mediana se apresentacôncavo-convexa (Figura7), ao nível do terço médio, em

secção transversal.As células epidérmicas de ambas as faces têm formato quadrangular

sendo que as da face abaxial são maiores.Sob a epiderme ocorremalgumas células com

espessamento da parede celular. Envolvendo o sistema vascular há parênquima

fundamental com células isodiamétricas e de paredes delgadas, com discretos espaços

intercelulares (Figura7). O sistema vascular está disposto na forma de um arco central

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III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2014 199

aberto (Figura 7).A disposição e a forma do sistema vascular assemelham-se a de outras

espécies da tribo, porém em Aciotis não se pode observar a presença de tecido

colenquimático abaixo da epiderme, somente algumas poucas células (Reis et al., 2005).

O mesofilo é dorsiventral disposto em um único estrato de parênquima paliçádico e uma a

duas camadas de parênquima lacunoso (Figura 8), sendo que o sistema vascular apresenta

organização colateral em todas as nervuras das folhas. Reis et al. (2005) assinalam nas

espécies estudadas pelos autores que o parênquima paliçádico pode chegar a representar

cerca de 70% do mesofilo. Na espécie em estudo a porcentagem aproximada corrobora

com o apresentado pelos autores, porém as células não possuem o formato tão

evidentemente alongado e não se dispõe de forma justaposta. Cabe aqui enfatizar a pouca

representatividade da espessura do mesofilo em relação à epiderme, pois esta ocupa a

maior parte da lâmina.Solereder (1908) já aponta a presença de cristais de oxalato de cálcio

em Aciotis, como ráfides em A. anuae A. longifolia e no presente trabalho observou-se a

presença de drusas.

O pecíolo, em secção transversal, apresenta superfície adaxial sulcada ou em cunha e

superfície abaxial convexa (Figura 9), com projeções nas extremidades, além de tricomas

tectores pluricelulares (Figura 10). O formato observado no presente trabalho se diferencia

dos encontrados por Reis et al. (2004) nas 22 espécies estudadas. A epiderme é

uniestratificada, em posição subepidérmica ocorre uma bainha constituída por cerca de

uma a três camadas de colênquima angular (Figura 11). O parênquima subjacente é do tipo

clorofiliano propriamente dito, com uma a três camadas, constituído de células

isodiamétricas, em seguida ocorre o parênquima fundamental com idioblastos contendo

drusas (Figura 12). A presença de cristais nas estruturas foliares de espécies da família já

foi assinalada por Solereder (1908) e Reis et al. (2004) sendo observada a presença de

drusas no pecíolo em todas as espécies estudadas. O sistema vascular está organizado na

forma de um arco central (Figura 13), apresenta dois feixes laterais, além de doispequenos

feixes na região da projeção nas extremidades (Figura 9), Reis et al. (2004) encontraram

variações em relação a disposição dos feixes no pecíolo, podendo ser aleatórios ou em

arco, sendo esta última a observada na espécie em estudo. Segundo Howard (1979), a

estrutura anatômicado pecíolo é importante na identificação de algunstáxons, podendo ter

valor significativo na determinaçãode certas espécies de Melastomataceae

(Metcalfe&Chalk, 1950).

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Conclusões

A espécie estudada apresenta características comuns a outras da família, porém evidencia

algumas outras como a presença de emergência na margem, o tamanho das células

epidérmicas da face abaxial e o formato do pecíolo, evidenciando a necessidade de estudos

mais aprofundados com espécies do gênero.

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