New PPGGBC · 2017. 12. 22. · ao longo das disciplinas. Em especial a Arlete e Zaline,...

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA, BIODIVERSIDADE E

CONSERVAÇÃO.

MORFOMETRIA GEOMÉTRICA APLICADA A ESTUDOS SOBRE A

BIOLOGIA E A DIVERSIDADE POPULACIONAL NO GÊNERO Gynaikothrips

(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)

PRISCILA PAREDES DOS SANTOS

JEQUIÉ- BA

2015

PPGGBC

PRISCILA PAREDES DOS SANTOS

MORFOMETRIA GEOMÉTRICA APLICADA A ESTUDOS SOBRE A

BIOLOGIA E A DIVERSIDADE POPULACIONAL NO GÊNERO Gynaikothrips


Dissertação de mestrado apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Genética,

Biodiversidade e Conservação da

Universidade Estadual do Sudoeste da

Bahia, como requisito parcial à obtenção

do grau de Mestre em Genética,

Biodiversidade e Conservação.

JEQUIÉ- BA

2015

PPGGBC

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus em primeiro lugar por ter me dado o dom da vida, possibilitando que

eu pudesse realizar todos os meus sonhos.

Aos meus pais e irmãos, que pelo amor incondicional, me deram força para seguir em

frente mesmo em momentos difíceis.

Ao meu namorado Danilo Siqueira, pela paciência e total amor dedicado no tempo que

passei escrevendo minha dissertação.

Aos meus orientadores Dra. Lorena Andrade Nunes e ao Profº. Dr. Juvenal Cordeiro

Silva Junior, por compartilharem seus conhecimentos e me ajudado sempre na hora das

dúvidas.

À UESB e ao PPGGBC pela oportunidade e infraestrutura para realizar minhas pesquisa

e FAPESB pelo apoio financeiro.

Aos colegas da turma pelos momentos de ajuda e pelos conhecimentos compartilhados

ao longo das disciplinas. Em especial a Arlete e Zaline, companheiras de estudos.

Aos colegas do Laboratório de Biologia dos Insetos (LABI) pelas conversas, pelo

incentivo, brincadeiras e ajuda nas coletas. Agradeço especialmente Armanda e

Humberto por toda ajuda nas coletas, triagem e montagem do material.

E a todos que contribuíram de alguma forma, manifesto os meus sinceros

agradecimentos.

PPGGBC

RESUMO

A família Phlaeothripidae é a maior família da ordem Thysanopera da qual

fazem parte as espécies Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum. Estas espécies

atacam plantas do gênero Ficus, apresentam ampla distribuição geográfica e são

considerados por muitos um complexo de espécies devido possuir grande semelhança

morfológica. Assim o objetivo deste estudo foi estudar por meio do uso da morfometria

geométrica a variação biogeográfica em populações de Gynaikothrips uzeli.

Adicionalmente, foi testado se é possível diferenciar as espécies G. uzeli e G. ficorum e

verificar se há dimorfismo sexual nessas espécies. Para a análise da variação

biogeográfica, foram coletadas 2.600 fêmeas em treze cidades do Estado da Bahia. A

partir da análise dos componentes principais foi possível verificar diferenças

morfológicas na forma da asa entre as populações. A diferença na variação morfológica

encontrada entre as populações pode ser resultado da baixa capacidade de dispersão

desses indivíduos. Para realizar a análise para o dimorfismo sexual, foram coletados 200

indivíduos, tanto da espécie G. uzeli quanto da espécie G. ficorum, sendo 100 fêmeas e

100 machos. Na análise dos componentes principais foi possível verificar que existe

dimorfismo sexual nestas espécies. Por fim, para a distinção entre as espécies foram

coletadas 200 fêmeas, sendo 100 de G. uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes

principais revelou que através da forma da asa é possível separar estas espécies

morfologicamente muito parecidas.

Palavra-chave: Variação biogeográfica, análise de Componentes Principais, asa.

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ABSTRACT

The Phlaeothripidae family is the largest family Thysanopera order that consists of the

Gynaikothrips uzeli and Gynaikothrips ficorum species. These species attack the genus

Ficus plants, have widespread and are considered by many a species complex due to

have great morphological similarity. So the aim of this study was to study through the

use of geometric morphometric the biogeographic variation in populations of

Gynaikothrips uzeli. Additionally, it was tested whether it is possible to differentiate the

species G. ficorum and G. uzeli and check for sexual dimorphism in these species. For

the analysis of the biogeographic variation were collected 2,600 females in thirteen

cities in the state of Bahia. From the analysis of the main components we observed

morphological differences in wing shape between populations. The difference in the

morphological variation found between populations may be a result of low dispersal

ability of these individuals. To perform the analysis for sexual dimorphism, were

collected 200 individuals of both species G. uzeli as the species G. ficorum, 100 females

and 100 males. In principal components analysis we found that there is sexual

dimorphism in these species. Finally, to the distinction between the species were

collected 200 females, 100 of G. uzeli and G. ficorum. The principal component

analysis revealed that through the wing shape is possible to separate these species

morphologically very similar.

Key words: Biogeographical variation, principal component analysis, wing

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LISTA DE FIGURAS

REVISÃO DE LITERATURA

Figura 1. Diferenças morfológicas do ovipositor das duas subordens. (A)

ovipositor da subordem Tubulifera e (B) ovipositor da subordem

Terebrantia. Redesenhado de Lewis, 1973.

Figura 2. Diferenças na da asa entre as subordens. Na subordem Tubulifera (A) as

asas não possuem venações e na (B) subordem Terebrantia o primeiro par

possui venações que podem ser acompanhadas de cerdas. Adaptado da

figura de Palmer, 1989.

Figura 3. Ciclo de vida da ordem Thysanoptera. Em (A) ciclo de vida da subordem

Tubulifera e (B) ciclo de vida Terebrantia. Adaptada de Lewis (1973).

Figura 4. Diagrama de um tripes se alimentando. (A) Mandíbula perfurando o

tecido foliar para sugar o conteúdo. Adaptada de Costa Lima (1936)

CAPÍTULO I: VARIAÇÃO BIOGEOGRÁFICA EM POPULAÇÕES DE

Gynaikothrips uzeli DO NORDESTE BRASILEIRO USANDO A

MORFOMETRIA GEOMETRICA

Figura 1. Mapa do estado da Bahia, indicando as cidades onde foram realizadas as

coletas de Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae).

Figura 2. Galha induzida pela alimentação de Gynaikothrips uzeli na planta Ficus

benjamina.

Figura 3. Asa direita anterior de fêmeas de Gynaikothrips uzeli com os marcos

anatômicos (1, 8, 16) e os semimarcos (2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12,13,

14 e 15).

Figura 4. Gráfico resultante da análise de componentes principais, mostrando a

variação da forma das asas nas diferentes populações de G. uzeli. Abaixo

encontram-se as grades de deformação mostrando o formato das asas das

populações e suas respectivas deformações

Figura 5. Dendrograma UPGMA obtido a partir das variáveis de forma resultante

da morfometria geométrica de asas das populações de Gynaikothrips

uzeli em municípios da Bahia

Figura 6. Análise de variância (ANOVA) do tamanho do centróide da asa de

Gynaikothrips uzeli em cada população amostrada

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CAPÍTULO II: UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO

DIMORFISMO SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO

Gynaikothrips (THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)

Figura 1. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações

mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e

fêmeas da espécie Gynaikothrips uzeli

Figura 2. Visualização gráfica dos Componentes Principais e das análises de

deformação, mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação

entre machos e fêmeas da espécie Gynaikothrips ficorum


mostrando os marcos que mais contribuíram na separação das espécies

Gynaikothrips ficorum (A) e Gynaikothrips uzeli (B).

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO I: VARIAÇÃO BIOGEOGRÁFICA EM POPULAÇÕES DE

Gynaikothrips uzeli DO NORDESTE BRASILEIRO USANDO A

MORFOMETRIA GEOMETRICA

Tabela 1. Localidades das coletas e seus respectivos biomas, altitude, latitude,

longitude e a quantidade de indivíduos utilizados.

Tabela 2. Regressão entre a forma com tamanho, bioma, altitude, latitude e

longitude e tamanho com as mesmas variáveis.

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SUMÁRIO

INTRODUÇÃO.................................................................................................... 9

REVISÃO DE LITERATURA........................................................................... 10

Características gerais dos Thysanoptera................................................................ 10

Gynaikothrips uzeli Zimmerman (Thysanoptera: Phlaeothripidae)....................... 15

Gynaikothrips ficorum (Thysanoptera: Phlaeothripidae)....................................... 15

Morfométrica Geométrica...................................................................................... 16

OBJETIVOS......................................................................................................... 19

Objetivos Gerais..................................................................................................... 19

Objetivos Específicos............................................................................................ 19

REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA................................................................... 20

CAPÍTULO I: Variação biogeográfica em populações de Gynaikothrips

uzeli do Nordeste brasileiro usando a Morfometria Geométrica....................

25

Resumo.................................................................................................................. 26

Abstract.................................................................................................................. 26

Introdução.............................................................................................................. 27

Material e Métodos................................................................................................ 28

Resultados e Discussão.......................................................................................... 31

Referências............................................................................................................. 37

CAPÍTULO II: Utilização da Morfometria geométrica no dimorfismo

sexual e distinção de espécies do gênero Gynaikothrips (Thysanoptera:

Phlaeothripidae)..............................................................................................

40

Resumo................................................................................................................... 41

Abstract.................................................................................................................. 41

Introdução.............................................................................................................. 42

Material e Métodos................................................................................................ 43

Resultados e Discussão.......................................................................................... 45

Referências............................................................................................................. 50

CONCLUSÕES GERAIS.................................................................................... 53

PPGGBC

9

INTRODUÇÃO

A ordem Thysanoptera possui cerca de 6.000 espécies descritas, das quais, mais de

2.000 estão registradas para a região Neotropical. Apesar da grande diversidade de

tripes existente no Brasil - que engloba quase 10% das espécies do mundo inteiro - há

uma lacuna no conhecimento dessa fauna em ambientes naturais e de sua biologia e

ecologia.

Os tisanópteros ou tripes são insetos pequenos, predadores, micófagos e

fitófagos e possuem ampla distribuição geográfica. Os tripes habitualmente são

encontrados sobre as folhas ou nas flores e alimentam-se de seiva. Ha algumas espécies

que vivem entre a bainha das folhas e o caule ou em outros lugares mais ou menos

protegidos.

Dentre os Thysanoptera, existem espécies formadoras de galhas, como é o caso

das espécies Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum, que ao se alimentarem

danificam as folhas jovens da planta do gênero Ficus. Além de fonte de alimento, estas

galhas servem de abrigo e proteção contra inimigos naturais.

A biologia destes insetos é mal compreendida, possuindo poucas características

que os diferem. Devido a este fato, o objetivo deste trabalho é utiliza a morfometria

geométrica visando verificar se há variação biogeográfica em populações da espécie

Gynaikothrips uzeli, testar a eficácia da morfometria geométrica como ferramenta capaz

de auxiliar na diferenciação das espécies G. uzeli e G. ficorum, bem como, ser eficaz

também em diferenciar os sexos nestas espécies.

PPGGBC

10

REVISÃO DE LITERATURA

Características gerais dos Thysanoptera

Tradicionalmente, as cerca de 6000 espécies conhecidas de tripes (Mound, 2007)

são colocadas em uma única ordem, Thysanoptera. Esta ordem é constituída de

pequenos insetos com tamanho corporal que varia entre 0,5 mm a 15 mm nas maiores

espécies (Lewis, 1973; Mound & Marullo, 1996).

A ordem Thysanoptera atualmente divide-se em duas subordens: Tubulifera e

Terebrantia (Grimaldi & Engel, 2005). As diferenças mais visíveis destas duas

subordens estão no ovipositor (Figura 1) e no formato das asas (Figura 2). Na subordem

Tubulifera, o abdome de ambos os sexos é tubular no ápice, não havendo ovipositor

visível, já as fêmeas da subordem Terebrantia têm um ovipositor em forma de serra

visível, ventralmente nos últimos segmentos abdominais (Mound & Marullo, 1996).

Quanto às asas, os Tubulifera não dispõem de venações, já nos Terebrantia, o primeiro

par possui venações que podem ser acompanhadas de cerdas.

A B

FIGURA 1. Diferenças morfológicas do ovipositor das duas subordens. (A) ovipositor da

subordem Tubulifera e (B) ovipositor da subordem Terebrantia. Redesenhado de Lewis,

1975.

PPGGBC

11

Os tripes possuem distribuição cosmopolita, contudo a grande maioria das

espécies são encontradas nas regiões Tropical e Subtropical e algumas nas regiões

Árticas (Lewis, 1973). Devido ao seu tamanho diminuto e seu comportamento críptico,

é difícil detectá-los visualmente no campo ou na vegetação. Além disso, muitas espécies

se dispersam de seus habitats naturais ou hospedeiros para novos ambientes por meio do

comércio internacional de produtos agrícolas (Brunner et al., 2002).

Os tripes apresentam grande diversidade morfológica, fisiológica e/ou biológica.

Estas variações estruturais podem resultar em aparências bizarras, refletindo uma

variedade surpreendente de vida, que incluem vários níveis de socialidade, associações

com galhas, associações específicas de polinização, transmissão de vírus e

ectoparasitíssimo (Mound 2005; Alves-Silva & Del Claro, 2010).

Das 6.000 espécies de tripes descritas até o momento, somente 520 foram

registradas no Brasil, sendo um terço destas espécies agrupadas na subordem

Terebrantia e dois terços na Tubulifera (Monteiro, 2002). Devido à falta de

conhecimento sobre a tisanopterofauna, este número pode está subestimado.

A

B

Figura 02. Diferenças na da asa entre as subordens. Na subordem Tubulifera (A) as asas

não possuem venações e na (B) subordem Terebrantia o primeiro par possui venações que

podem ser acompanhadas de cerdas. Adaptado da figura de Palmer, 1989.

PPGGBC

12

O acasalamento do tripes é um processo complexo que envolve feromônio,

atrativos visuais, sons ou uma combinação destes. O macho corteja a fêmea usando suas

antenas e as usa para a fêmea imóvel até que a cópula ocorra (Milne et al., 2007). A

reprodução na maioria das espécies da ordem é sexuada e por oviparidade, ocorrendo

também espécies ovovivíparas e vivíparas. Os Thysanoptera são haplodiploide, com os

machos se originando de ovos não fertilizados (partenogênese arrenótoca), e as fêmeas

se desenvolvem de ovos fertilizados. Há fêmeas diploides originadas de ovos não

fertilizados por meio de partenogênese telítoca, que pode ser obrigatória em espécies

nas quais os machos são raros ou ausentes (Moritz, 1997).

Mais de 95% das espécies de Terebrantia são associadas a plantas enquanto que

60% dos Tubulifera são fungívoros (Mound, 2005). A postura em Terebrantia é

endofítica e nos Tubulifera os ovos são fixos sobre o substrato alimentar ou tecido do

hospedeiro (Moritz, 1997). Os tripes podem depositar de 30 a 300 ovos e seu ciclo de

vida (Figura 3) dura em torno de 10 a 30 dias. Seu desenvolvimento pós-embrionário

compreende dois estágios larvais e posteriormente dependendo da subordem dois ou

três estágios, pupas. Em algumas espécies da família Phlaeothripidae, é possível

observar três estágios de pupa: a pré-pupa, a primeira e a segunda pupa. No entanto em

algumas espécies da subordem Terebrantia há somente dois estágios de pupa que são a

pré-pupa e a pupa (Mound e Marullo, 1996). Devido ao desenvolvimento peculiar dos

tripes, Takahashi (1921) denominou este desenvolvimento como “remetabolia”, pois é o

intermediário entre “hemimetabolia e holometabolia”, já que não apresentam os estágios

típicos de holometabolia nem de hemimatabolia (Mound & Heming, 1991).

FIGURA 3. Ciclo de vida da ordem Thysanoptera. Em (A) ciclo de vida da subordem

Tubulifera e (B) ciclo de vida Terebrantia. Adaptada de Lewis (1975).

PPGGBC

13

As ninfas de Thysanoptera são ativas e se alimentam até completar fase larval e

se transformarem em pré-pupa. Os instares pupais são imóveis e não se alimentam. O

local de empupação pode variar, embora geralmente seja próximo ao local de

alimentação. Na subordem Terebrantia, a empupação ocorre no solo ou no próprio

hospedeiro, já em Tubulifera, sobre ou próximo ao estrato alimentar das ninfas. (Moritz,

1997). Os tripes possuem um aparelho bucal do tipo picador e sugador, formado por

peças assimétricas. Só a mandíbula esquerda se desenvolve, a direita é reabsorvida no

estágio embrionário (Mound, 2005). Esta única mandíbula é usada para perfurar os

alimentos como flores, folhas e grãos de pólen, sugando o seu conteúdo. (Mound &

Marullo, 1996) (Figura 4).

Variações no tamanho do corpo podem ser inerentes entre as espécies de

Thysanoptera, possuindo exemplos em todas as famílias. A variabilidade intraespecífica

dentre e/ou entre sexos (dimorfismo sexual), exibida por muitas espécies, pode envolver

estruturas morfológicas, fisiológicas e comportamentais, podendo ser afetadas pelo

ambiente.

A

Figura 4. Diagrama de um tripes se alimentando. (A) Mandíbula perfurando o tecido

foliar para sugar o conteúdo. Adaptada de Costa Lima (1936) PPGGBC

14

Diferenças no tamanho e nas estruturas do corpo de adultos estão relacionadas à

defesa de um recurso alimentar ou reprodutivo e são, muitas vezes, reflexos de padrões

comportamentais distintos entre diferentes espécies e da evolução da socialidade de

algumas espécies.

Alguns estudos comportamentais e ecológicos auxiliam a compreensão dessas

variações estruturais, que podem envolver alometria e o consequente desenvolvimento

de tipos morfológicos confusos que causam problemas na identificação de espécies. A

alometria pode se expressar em diferentes estruturas, tais como, cabeça, tórax, abdômen

e apêndices como antenas, pernas e asas, podendo ocorrer em apenas um dos sexos ou

ocorrer em ambos. Nas espécies fitófagas de Terebrantia, os machos são menores que as

fêmeas, mas possuem estruturas semelhantes. Nos Tubulifera, as fêmeas podem ser

maiores que os machos, e o polimorfismo em espécies fugívoras e indutoras de galhas é

acentuado (Crespi et al., 2004).

Diversas espécies de tripes possuem os status de praga, pelos danos diretos

causados aos tecidos vegetais devido a sua alimentação, eliminação de fluido anal e

oviposição nos tecidos (tripes da subordem Terebrantia) que provocam danos em uma

ou mais partes das plantas (Childers, 1997). No Brasil, Frankliniella juntamente com

Thrips, são os gêneros de Thysanoptera que reúnem o maior número de espécies-praga,

seja pelos danos diretos causados aos tecidos vegetais durante a alimentação e/ou pela

transmissão de agentes fitopatogênicos, especialmente Tospovirus, que acarretam

grandes perdas econômicas na agricultura (Nagata & Avila, 1999). Estes danos

causados podem ser refletidos na queda de produtividade, na aparência, má-formação e

nanismo de plantas e frutos, prejudicando ou impedindo a comercializações dos

mesmos (Monteiro & Mound, 2012).

Os tripes podem trazer benefícios, atuando como agentes no controle biológico

como Androthrips ramachandrai Karny que preda outros tripes galhadores (Monteiro &

Mound, 2012), quando associados à polinização, como no caso de Xylopia aromática

(Lam) Mart. (Annonaceae) (Gottsberge, 1999) e Ocotea porosa (Imbuia) ambas

polinizadas por Frankliniella gardênia (Silva, 2009).

Gynaikothrips uzeli Zimmerman (Thysanoptera: Phlaeothripidae)

PPGGBC

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Gynaikothrips uzeli (Zimmerman, 1900) é uma espécie de insetos pequenos (2,5

a 2,8 mm de comprimento), a coloração do corpo é principalmente de cor preta, vivem

em associação com a planta hospedeira Ficus benjamina (Moraceae) que é uma espécie

ornamental cultivada em todo o mundo, sendo mais utilizada para urbanização e suas

folhas danificadas por G. uzeli (Cambero et al., 2010). Os insetos galhadores são

herbívoros altamente especializados que se alimentam de tecidos vegetais (Shorthouse

et al., 2005). Geralmente usam um único tipo de tecido, injetando toxinas causando

assim deformações nas folhas formando as galhas (Held et al., 2005; Retana-Salazar &

Sánchez-Chacón, 2009). O Gynaikothrips uzeli tem origem no Sudoeste da Ásia, foi

registrado na China (Yu et al. 2012), Austrália (Tree, 2012), América do Norte,

América do Sul, América Central e no México (Held et al., 2005; Cambero-Campos et

al., 2010), Ilhas Galápagos (Hoddle e Mound, 2011), Havaí (Held et al., 2008) e no

Brasil (Silva et al. 2011).

A biologia de Gynaikothrips uzeli é mal compreendida, sendo muito semelhante

em detalhes estruturais com Gynaikothrips ficorum (Held et al., 2005). A única

diferença entre estas duas espécies é o comprimento do par de cerdas posteroangulares

do pronoto (Mound et al. 1995). Outra forma de distingui-las, mas menos precisa é a

associação com a planta hospedeira. O G. uzeli vive somente sobre as folhas de Ficus

benjamina, enquanto que o Gynaikothrips ficorum vive nas folhas de Ficus retusa.

Gynaikothrips ficorum (Thysanoptera: Phlaeothripidae)

Gynaikothrips ficorum (Marchal, 1908) é uma espécie monófaga, formadora de

galhas da planta Ficus microcarpa L. (Moraceae) (Mound et al, 1996; Mound e

Marullo, 1996; Tree e Walter, 2009). Enquanto a maioria dos Gynaikothrips spp. são

de origem asiática, esta espécie foi descrita a partir da África. (Niquen Bardales et al.,

2003). Possui registro na Argélia, nas Ilhas Canárias, Colômbia, Cuba, República

Dominicana, República, Guam, Taiwan, Equador, Índia, Java, México, Nassau

(Bahamas), Nicarágua, Israel, Palestina, Panamá, Puerto Rico, El Salvador, Tailândia,

Espanha, Sicília, Estados Unidos e Brasil. Nos Estados Unidos, ocorre na Califórnia,

Florida, Hawaii, e Texas.

G. ficorum foi registrado atacando Ficus microcarpa no Havaí e F. benjamina

na Flórida (Starr et al., 2003). Niquen Bardales et al. (2003) registraram G. ficorum em

PPGGBC

16

Ficus retusa L., na província de Corrientes na Argentina, onde esta espécie é utilizada

no paisagismo urbano.

Estes insetos induzem galhas reduzindo a atividade fotossintética das plantas e a

depreciação do seu valor ornamental devido às folhas descoloridas e onduladas. Além

disso, os tripes adultos em contato com o homem pode provocar irritações na pele bem

como nos olhos (Piu et al., 1992). As galhas formadas representam um ambiente onde

os tripes imaturos e adultos, seus inimigos naturais e outros insetos habitam. Uma

espécie predadora de G. ficorum é a espécie Androthrips ramachandarai (Karny)

(Thysanoptera: Phlaeothripidae) (Arthurs et al, 2011).

MORFOMETRIA GEOMÉTRICA

O termo morfometria foi utilizado para qualquer estudo que analisava

quantitativamente a variação morfológica encontrada nos organismos. Durante os anos

80, fez-se necessário um embasamento teórico e filosófico para criar uma área que

envolvesse a biologia, estatística e a geometria. Um dos percussores da revolução

morfométrica foi Fred L. Bookstein. Este autor define a morfometria como “o estudo

estatístico da covariância entre mudanças de forma e fatores casuais”. Com a junção de

conceitos geométricos na análise morformétrica, a definição de forma passou a ser:

“todas as propriedades de uma configuração de pontos que não se alteram por efeito de

tamanho, posição e orientação” (Bookstein, 1989a; Monteiro & Reis 1999).

A morfometria geométrica permite uma análise da variação da forma de uma

determinada estrutura em organismos de tamanhos variados, utilizando métodos de

estatística multivariada. Esta técnica consiste na identificação das configurações dos

marcos anatômicos, nos diversos caracteres morfológicos presentes (Klingenberg,

2002). Por isso, o primeiro passo é a definição exata dos pontos no corpo do organismo

analisado. Por meio da sobreposição dos marcos anatômicos, é possível detectar

mudanças na forma dos organismos (Pretorius & Clark, 2000). Os marcos anatômicos

podem ser classificados em três tipos:

Justaposição de tecidos: relacionam pontos de encontro entre três estruturas;

Pontos de máxima curvatura ou outros processos morfogenéticos locais: incluem

extremidades e vales de invaginação;

PPGGBC

17

Pontos extremos: descrevem pontos relacionados à maior distância que pode ser

medida em uma estrutura. Observa-se que a utilização deste tipo de marco pode

levar a resultados biologicamente deficientes.

Para a escolha dos marcos anatômicos dois critérios devem ser adotados:

segurança quanto a suas homologias entre os grupos estudados e sua propriedade para

melhor descrever a geometria da forma em estudo. (Alibert et al. 2001). As posições de

marcos anatômicos em indivíduos são registradas e, em seguida são transformadas em

coordenadas cartesianas, utilizando programas próprios para esta finalidade (ROHLF,

2000).

Para avaliar e visualizar as mudanças nos pontos de referência é utilizado à

deformação de placas finas (Bookstein, 1989b). Essa função baseia-se em um modelo

físico de deformação de uma placa de metal de espessura desprezível e infinitamente

grande, esta placa é então deformada de modo que seus pontos se encaixem sobre os

pontos que estão sendo comparados (Monteiro & Reis, 1999).

Para remover os efeitos de tamanho, orientação e posição ao comparar uma

determinada estrutura, os marcos anatômicos são sobrepostos usando a Análise

Generalizada de Procrustes (AGP) a partir do método dos mínimos quadrados. Ao

utilizar a AGP, um estimador de tamanho chamado Tamanho do Centróide (TC) é

extraído a partir da raiz quadrada da soma das distancias elevada ao quadrado entre o

centro da gravidade de cada estrutura (centróide) e os marcos anatômicos que a

definem. Dessa maneira, a forma e o tamanho das estruturas podem ser analisados

separadamente (ADAMS et al. 2004).

As divergências de forma das estruturas comparadas são medidas a partir das

diferenças na posição relativa dos pontos de um espécime em relação à configuração

consenso do grupo, gerando variáveis de forma invariantes em relação à posição,

orientação e tamanho. As deformações parciais dos espécimes podem ser analisadas

através de análises multivariadas, como por exemplo, Analises de Componentes

Principais (ACP). Em uma ACP, o objetivo é verificar se alguns componentes podem

explicar a maior parte da variância dos dados originais, verificando se há estruturas nas

matrizes de dados e a natureza dessa estrutura.

A morfometria geométrica aliada à análise multivariada permite identificar

espécimes de espécies similares a partir da comparação com grupos de referência

previamente identificados. Essa abordagem pode ser muito útil quando espécies

PPGGBC

18

crípticas não são reconhecidas em estudos de sistemática qualitativa. Nesse sentido, a

abordagem quantitativa da morfometria geométrica, mostrando padrões detalhados de

diferenças de forma entre os organismos, sendo uma ferramenta muito eficiente para

estudar problemas taxonômicos complexos. A diferença entre populações e a variação

de forma e tamanho em relação às variações ambientais ao longo da distribuição

geográfica de uma espécie podem ser exploradas usando essa técnica. (Baylac et al.

2003).

A crescente importância da morfometria geométrica é evidente, pois o número

de publicações envolvendo este método aumentou significativamente a partir da década

de 1990. À medida que a metodologia torna-se mais amplamente conhecida e aceita, os

pesquisadores utilizam cada vez mais esses métodos nas pesquisas biológicas. Essa

metodologia é comumente utilizada em insetos, onde a principal estrutura utilizada é a

asa, já que estas possuem uma estrutura bidimensional e as nervuras alares se cruzam

formando pontos para uma comparação morfométrica, podendo assim ser possível

distinguir indivíduos de uma mesma espécie, mas de diferentes populações (Dujardin,

2008; Vidal et al., 2011).

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OBJETIVOS

Objetivo geral

Utilizar a morfometria geométrica em estudos biológicos no gênero

Gynaikothrips no Estado da Bahia.

Objetivos específicos

Estudar a variação das populações de Gynaikothrips uzeli e comparar com a

influência de fatores ambientais nos fenótipos das populações;

Verificar se há dimorfismo sexual na espécie de Gynaikothrips uzeli e na espécie

de Gynaikothrips ficorum;

Analisar a estrutura da asa das espécies de Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips

ficorum a fim de verificar se há variações entre estas espécies.

PPGGBC

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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PPGGBC

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CAPÍTULO I

VARIAÇÃO BIOGEOGRAFICA EM POPULAÇÕES DE Gynaikothrips uzeli

(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) DO NORDESTE BRASILEIRO

USANDO A MORFOMETRIA GEOMETRICA

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VARIAÇÃO BIOGEOGRAFICA EM POPULAÇÕES DE Gynaikothrips uzeli

(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) DO NORDESTE BRASILEIRO

USANDO A MORFOMETRIA GEOMETRICA

RESUMO: Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae) são insetos pequenos,

formadores de galhas que vivem associados à planta Ficus benjamina. Devido à

escassez de estudos morfométricos na ordem Thysanoptera, este trabalho tem por

objetivo verificar a variação populações de G. uzeli. Foi possível verificar uma grande

diferença morfológica analisando a forma da asa de tripes, o primeiro componente

(ACP1) explica 73.5% da variação na forma das asas dos indivíduos e que estas

variações se devem ao habito galhador e a baixa capacidade de dispersão deste inseto.

PALAVRA-CHAVE: Ficus benjamina; asa; sobreposição de Procrustes; variação

populacional

ABSTRACT: The Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae), are small

insects, forming galls associated with living plants Ficus benjamina. Given the scarcity

of morphometric studies in order Thysanoptera, this study aims to verify the variation

populations of G. uzeli. It was possible to observe a large morphological difference

analyzing the shape of the wing thrips, the first component explains 73.5% of the

variation in the shape of the wings of individuals and that these variations are due to

galling habit and the low of this insect dispersal capacity.

KEY WORDS: Ficus benjamina; wing; overlapping Procrustes; population variation

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INTRODUÇÃO

Os insetos da ordem Thysanoptera são popularmente conhecidos como “tripes”.

São insetos pequenos com tamanho corporal variando entre 0,5 mm a 15 mm (Lewis

1973; Mound & Marullo 1996). Dentro desta ordem há duas subordens Tubulifera e

Terebrantia (Grimaldi & Engel, 2005; Buckman et al., 2012). As diferenças mais

visíveis destas duas subordens estão no ovipositor e no formato das asas. As fêmeas dos

Terebrantia têm um ovipositor em forma de serra, visível ventralmente nos últimos

segmentos abdominais, enquanto que nos Tubulifera, o abdome de ambos os sexos é

tubular no ápice, não havendo ovipositor visível (Mound & Marullo 1996). Quanto às

asas, nos terebrantios, o primeiro par possui venações que podem ser acompanhadas de

cerdas. Já nos tubuliferos, as asas não apresentam nervuras.

A subordem Tubulifera possui apenas uma família Phlaeothripidae, com cerca

de 3500 espécies descritas (Mound, 2011). Dentro desta família há o gênero

Gynaikothrips com cerca de 80 espécies descritas, dentro das quais se encontram

espécies galhadoras e não galhadoras. Gynaikothrips ficorum e Gynaikothrips uzeli são

duas espécies galhadoras (Held et al., 2005; Wolcott, 1953).

G. uzeli é uma espécie que compreende insetos pequenos (2,5 a 2,8 mm de

comprimento), a coloração do corpo é normalmente escura e vive em associação com a

planta Ficus benjamina (Moraceae), planta ornamental utilizada para arborização

urbana e cultivada em todo o mundo, (Cambero et al. 2010). A espécie G. ficorum

possui coloração variando do marrom escuro ao preto, mede cerca de 2,6 mm a 3,6 mm

de comprimento (Canizo, 1945). Estas duas espécies ao se alimentarem acabam

danificando as folhas destas árvores, dando origem às galhas. Por serem duas espécies

muito semelhantes morfologicamente, apresentarem coloração parecida e serem de

tamanho reduzido há uma dificuldade quanto à identificação (Retana-Salazar, 2006).As

diferenças mais notáveis utilizadas para separá-las são a planta hospedeira utilizada e o

tamanho da cerda presentes no pronoto (Mound et al, 1995).

A escassez de informações sobre a biologia de tripes dificulta os estudos

referentes à conservação e manejo das espécies de tripes e de outros organismos

associados aos mesmos. Assim, trabalhos que envolvam dados morfológicos podem ser

úteis para diferenciar populações e compreender sua dispersão. Dessa forma, esse é um

trabalho pioneiro que poderá fornecer subsídio para investigações futuras sobre

variabilidade populacional dessa espécie por meio de caracteres morfométricos das asas.

PPGGBC

28

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta do material e Montagem de lâminas

As coletas do material biológico foram realizadas em treze cidades do Estado da

Bahia (Figura 1 e tabela 1). Em cada cidade foram escolhidas aleatoriamente cinco

árvores. Para efeito de padronização da coleta das galhas, as árvores foram divididas em

quatro quadrantes e em cada um deles realizada a retirada de galhas (Figura 2) contendo

os insetos de interesse. Em seguida, as galhas foram acondicionadas em sacos plásticos

de acordo com o local de coleta na árvore e transportados para o laboratório de Biologia

de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié onde da cada saco plástico foram

selecionadas dez fêmeas. No total de foram amostradas 40 fêmeas por árvore (10 de

cada quadrante) e 200 fêmeas por município.

Para a montagem das lâminas, as asas direitas anteriores dos espécimes foram

removidas com auxílio de estiletes de ponta fina e fixadas em lâminas de microscopia

com cola branca diluída em água destilada. Em seguida as asas foram fotografadas com

uma câmera fotográfica digital adaptada a um estereomicroscópio Leica S8APO

utilizando o programa Application suíte versão 3.4.1.

As imagens foram convertidas para a extensão TPS pelo software Tps Util, em

seguida foram inseridos os marcos anatômicos e semimarcos nas asas (Figura 2)

utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006).

Em seguida, foi realizada a Sobreposição de Procrustes, Análise de

Componentes Principais (ACP), utilizando o programa MorphoJ (Klingenberg, 2011) e

análise de agrupamento UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic

Mean) utilizando o PAST (Paleontological Statistic).

PPGGBC

29

Figura 1. Mapa do estado da Bahia, indicando as cidades onde foram realizadas as

coletas de Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera: Phlaeothripidae).

Tabela 1. Localidades das coletas e seus respectivos biomas, altitude, latitude,

longitude e a quantidade de indivíduos utilizados.

Cidades Bioma

Altitude

(metros)

Latitude e

Longitude

Tanhaçu Caatinga 431 14° 1' 11'' S

41° 14' 7'' W

Caetité Caatinga 825

14° 4′ 8″ S

42° 28′ 30″ W

Ruy Barbosa Caatinga 368 12º 17' 02" S

40º 29' 38" W

Ilhéus Mata Atlântica 52 14° 47′ 20″ S

39° 2′ 56″ W

Cruz das Almas Mata Atlântica 220 12° 40′ 12″ S

39° 6′ 7″ W

Porto Seguro Mata Atlântica 7 16° 27' 4'' S

39° 3' 53'' W

Correntina Cerrado 561 13º 20' 36" S

44º 38' 12" W

Barreiras Cerrado 452 12° 9′ 10″ S

44° 59′ 24″ W

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30

Luiz Eduardo

Magalhães

Cerrado 720 12° 5′ 31″ S

45° 48′ 18″ W

Stª Maria da Vitória Cerrado 436 13º 23' 41" S

44º 11' 19" W

Bom Jesus da Lapa Transição Caatinga e

Cerrado

484 13° 15′ 18″ S

43° 25′ 4″ W

Jequié Transição entre

Caatinga e Mata

Atlântica

215 13° 51′ 28″ S

40° 5′ 2″ W

Contendas do

Sincorá

Caatinga 292 13° 45' 44''S

41° 2' 33'' W

Figura 2. Galha induzida pela alimentação de Gynaikothrips uzeli na planta Ficus

benjamina

Figura 3. Asa direita anterior de fêmeas de Gynaikothrips uzeli com os marcos

anatômicos (1, 8, 16) e os semimarcos (2,3,4,5,6,7,9,10,11,12,13, 14 e 15)

PPGGBC

31

RESULTADOS e DISCUSSÃO

Na análise populacional de G. uzeli, foi possível verificar diferença

morfológica significativa (p<0.001) na forma da asa dos indivíduos entre as populações

coletadas. A partir da Análise dos Componentes Principais, foi observado uma variação

na forma da asa dos indivíduos (Figura 4). Os dois primeiros componentes principais

explicam 73.5% dessa variação, onde o primeiro componente principal representou

49.3% e o segundo 24.2% da variação total. A diferença na variação morfológica

encontrada entre as populações pode ser resultado da baixa capacidade de dispersão

desses indivíduos, pois, G. uzeli têm as asas com pouca ou nenhuma nervura, limitando

sua dispersão que em geral, ocorre pelo vento. A dispersão por uma distância limitada

pode levar as populações a se estruturarem em um padrão de isolamento por distância

(Brunner e Frey, 2010).

O hábito galhador do G. uzeli pode ser outro fator a influenciar nesta variação,

pois segundo Van Valen (1965), em ambiente mais estável, como é o caso das galhas,

favorece a heterozigosidade, devido à fixação do inseto nestes ambientes, o que reduz à

necessidade de explorar outros nichos. Segundo Lewis (1997), a baixa capacidade de

dispersão desse inseto impede troca de material genético entre as populações, mesmo

entre as mais próximas geograficamente. Mascarenhas et al., (2015) observou em seu

trabalho através da variabilidade genética, que há um alto grau de variação encontrada

dentro das populações (AMOVA - 63,69%). O valor encontrado por Mascarenhas et al.,

(2015) aponta para um baixo fluxo gênico ou inexistente entre os indivíduos das

populações, sendo possível o aumento da endogamia dentro das localidades.

Pela análise de agrupamento, gerado por método de agrupamento UPGMA, foi

possível observar a formação de dois grupos distintos no dendrograma (Figura 5). O

grupo 1 é formado pelas seguintes cidades: Ruy Barbosa, Barreiras, Santa Maria da

Vitória, Tanhaçu, Caetité e Luís Eduardo Magalhães e o grupo 2 é formado pelas

cidades de Cruz das Almas, Contendas do Sincorá, Ilhéus, Porto Seguro, Correntina,

Jequié e Bom Jesus da Lapa. A partir destes resultados, é possível inferir que as cidades

agrupadas possuem formas e tamanhos de asas similares, isto pode ser resultado do uso

de mudas de Ficus benjamina oriundas de um mesmo local de origem.

PPGGBC

32

Na tabela 1 são apresentados os resultados da análise de regressão. Houve

significância (p<0,001) na forma da asa quando comparada ao tamanho e bioma e

significância a 5% (p<0,05) quando comparada a forma com a latitude e longitude. E

para tamanho quando relacionado ao bioma, forma, altitude e longitude houve uma

significância (p <0,001). Estes resultados indicam que tanto a forma quanto o tamanho

sofrem influência destas variáveis ao longo do desenvolvimento de G.uzeli. Alguns

autores citam as alterações ambientais como causa para distinção morfológica entre

diferentes populações (Fermon e Cibert, 1998; Monteiro et al., 2003, Svanbäck e Eklöv,

2004). A interferência do ambiente no desenvolvimento morfológico pode induzir

fenótipos diferentes, fenômeno conhecido como plasticidade fenotípica (Peres-Neto e

Magnan, 2004). As distâncias geográficas podem impedir o fluxo gênico entre as

populações o que pode afetar a estrutura da asa (Lashkari et al., 2013), o que corrobora

com os resultados apresentados para a diferença no tamanho e na forma da asa destas

populações.

Além disso, variações clinais (mudança gradual em um fenótipo ao longo da

distribuição de uma espécie ou população, relacionada à transição geográfica ou

ambiental), podem indicar fenótipos candidatos à adaptação. Existe uma série de fatores

climáticos e ambientais de um clinal que podem variar, um dos mais prováveis é o de

temperatura (Reeve et al., 2000; Norry et al 2001; Bubliy Loeschcke, 2000 & Santos et

al., 2006). A temperatura está associada aos gradientes de altitude e latitude, por isso a

temperatura pode representar um importante agente de seleção (Lencioni,b 2004), altas

altitudes e altas latitudes compartilham baixas temperaturas - o que é provável que seja

importante em pequenos animais ectotérmicos, como insetos - há outros potenciais

agentes de seleção que podem ser importantes na alta altitude, mas não estão

relacionados à latitude. Em particular, a densidade do ar e, portanto, a pressão parcial de

oxigénio diminui com a altura, e ambos têm o potencial de influenciar a fisiologia inseto

(Dillon et al., 2006).

Ken et al., (2003) em seu trabalho com Apis cerana encontraram também um

alto grau na variação morfológica, correlacionando esta variação a parâmetros

geográficos. Os resultados aqui encontrados foram consistentes com os de Dujardin et

al., (1999) e Mozaffarian et al., (2007b), que encontraram uma correlação significativa

entre as diferenças de forma e as distâncias geográficas em populações do díptero

Lutzomyia quinquefer (Dyar) e do lepidóptero Ectomyelois ceratoniae.

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33

Foi verificado pelos resultados obtidos, que quando se compara somente o

tamanho da asa entre as populações pelo tamanho do centroide, verificaram-se

diferenças significativas (p <0,001). Ou seja, os indivíduos presentes nas populações

diferem em relação ao tamanho da asa. Na figura 6 é possível verificar, que os

indivíduos que possuem o tamanho maior em relação à asa, são os de Cruz das Almas,

enquanto os menores são encontrados na cidade de Barreiras. Apesar das galhas

formarem um ambiente “isolado” do ambiente externo. A variação dos parâmetros

climáticos, em diferentes áreas geográficas pode ter influenciado a variação do tamanho

da asa entre os indivíduos das populações, através de plasticidade do fenótipo ou através

da produção de diferentes pressões seletivas.

Figura 4. Gráfico resultante da análise de componentes principais, mostrando a variação

da forma das asas nas diferentes populações de G. uzeli. Abaixo encontram-se as grades de

deformação mostrando o formato das asas das populações e suas respectivas deformações

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34

Figura 5. Dendrograma UPGMA obtido a partir das variáveis de forma resultante da

morfometria geométrica de asas das populações de Gynaikothrips uzeli em municípios da

Bahia

PPGGBC

35

Figura 6. Análise de variância (ANOVA) do tamanho do centróide da asa de

Gynaikothrips uzeli em cada população amostrada

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Tabela 2. Regressão entre a forma com tamanho, bioma, altitude, latitude e longitude e

tamanho com as mesmas variáveis.

Asa anterior P- value

Forma X Tamanho 0,001***

Forma X Bioma 0,001***

Forma X Altitude 0,1102ns

Forma X Latitude 0,05*

Forma X Longitude 0,05*

Tamanho X Bioma 0,001***

Tamanho X Altitude 0,001***

Tamanho X Latitude 0,4053ns

Tamanho X Longitude 0,001*** ns (P>0.05); * (P<0.05); *** (P<0.001)

Foi verificado pelos resultados obtidos, que quando se compara somente o

tamanho da asa entre as populações pelo tamanho do centroide, verificaram-se

diferenças significativas (p <0,001). Ou seja, os indivíduos presentes nas populações

diferem em relação ao tamanho da asa. Na figura 6 é possível verificar, que os

indivíduos que possuem o tamanho maior em relação à asa, são os de Cruz das Almas,

enquanto os menores são encontrados na cidade de Barreiras. Apesar das galhas

formarem um ambiente “isolado” do ambiente externo. A variação dos parâmetros

climáticos, em diferentes áreas geográficas pode ter influenciado a variação do tamanho

da asa entre os indivíduos das populações, através de plasticidade do fenótipo ou através

da produção de diferentes pressões seletivas.

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CAPITULO II

UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO DIMORFISMO

SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO Gynaikothrips


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UTILIZAÇÃO DA MORFOMETRIA GEOMÉTRICA NO DIMORFISMO

SEXUAL E DISTINÇÃO DE ESPÉCIES DO GENÊRO Gynaikothrips


RESUMO

Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum são insetos galhadores e considerados

como pragas. Neste trabalho foi utilizada a morfometria geométrica para elucidar se há

dimorfismo sexual, bem como verificar se há distinção entre estas espécies. Para o

dimorfismo sexual foram utilizados duzentos indivíduos, sendo cem fêmeas e cem

machos, tanto para a espécie G.uzeli quanto para a G.ficorum, já para a diferenciação

das espécies foram utilizadas duzentas fêmeas, sendo cem de cada espécie. Foi possível

verificar dimorfismo sexual nas duas espécies pela forma da asa. Em G. uzeli a Análise

do Componente Principal revelou diferenças morfológicas para forma da asa. O

primeiro componente principal explicou 87% variação total dos indivíduos. Para G.

ficorum o ACP também revelou diferenças entre os sexos, os dois primeiros

componentes principais explicam 78,2% da variação total dos indivíduos, evidenciando

o dimorfismo nesta espécie. As análises dos resultados revelou diferença significativa

entre as espécies G. uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes principais

explicaram 86% da variação total dos indivíduos, sendo possível constatar diferenças na

forma da asa destas duas espécies.

PALAVRA-CHAVE: Dimorfismo sexual, insetos galhadores, Análise de Componentes

Principais

ABSTRACT: Gynaikothrips uzeli and Gynaikothrips ficorum are galling and considered

as pests. In this work we used geometric morphometric to elucidate if there is sexual

dimorphism, as well as check for distinction between these species. For sexual

dimorphism hundred individuals were used, and one hundred and one hundred males

females for both species and G.uzeli to G.ficorum, as for species differentiation hundred

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females were used, each species being one hundred. We observed sexual dimorphism in

both species by the shape of the wing. In G. uzeli the Principal Component Analysis

revealed morphological differences in wing shape. The first principal component

explained 87% of total variation of individuals. For G. ficorum the ACP also revealed

differences between the sexes, the first two principal components explain 78.2% of the

total variation in individuals, showing dimorphism in this species. Analysis of the

results revealed significant differences among the species G. uzeli and G. ficorum. The

analysis of principal components explained 86% of the total variation of individuals,

can be seen differences in wing shape of these two species.

KEY-WORDS: Sexual dimorphism, galling, Principal Component Analysis

INTRODUÇÃO

Normalmente, assim como acontece nas demais ordens de insetos, os tripes são

identificados com base nas caraterísticas morfológicas externas e diferentes espécies

podem ser semelhantes na aparência, diferindo apenas em um pequeno detalhe. Muitas

vezes, as espécies são muito semelhantes, de tal modo que apenas a combinação de

caracteres qualitativos e quantitativa (morfométrico), podem distingui-las. Por exemplo,

a característica de cerdas longas ou curtas podem ser tratados como qualitativa, mas

para uma pessoa inexperiente pode ser difícil determinar qual a condição de uma certa

característica o espécime apresenta.

O gênero Gynaikothrips Zimmerman (Thysanoptera, Phlaeothripidae) é amplo

com cerca de 80 espécies descritas, das quais se destaca um grupo de espécies

galhadoras e não galhadoras. Gynaikothrips uzeli (Zimmerman) e Gynaikothrips

ficorum (Marchal) são insetos pequenos, que possuem hábito galhador. As galhas

induzidas por estes insetos caracterizam-se pela dobradura da folha resultado do

processo de alimentação (Retana-Salazar & Sánchez-Chacón, 2009). Além de fonte de

alimento, estas galhas servem de abrigo e proteção contra inimigos naturais (Gonçalvez-

Alvim & Fernandes 2011).

A associação de G. uzeli e G. ficorum, com a planta hospedeira Ficus

benjamina e Ficus microcarpa, respectivamente é uma estratégia especializada e

altamente especifica e um caráter taxonômico utilizado para distinguir estas espécies

morfologicamente muito semelhantes (Ananthakrisnan, 1993); Mound et al. 1995;

Dobbs & Jr., 2006), entretanto a utilização desta característica não é totalmente

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confiável. A principal característica de valor taxonômico é o comprimento do par de

cerdas posteroangulares do pronoto (Mound et al., 1995). Contudo, populações de

diferentes locais podem apresentar variação considerável no comprimento das cerdas e

Mound et al. (1996) sugeriu que Gynaikothrips ficorum é, provavelmente, uma forma de

Gynaikothrips uzeli que tem sido disseminado mundialmente por meio comércio

hortícola.

Quando se trata de insetos a caracterização morfológica de estruturas e de

variabilidade individual é difícil. Por isso, é necessário utilizar um método que permita

a percepção e a quantificação dessas variações entre indivíduos, como a Morfometria

Geométrica. Esta técnica permite um estudo estatístico multivariado das estruturas

biológicas. As asas dos insetos são as estruturas-alvo dessa análise, pois possuem uma

estrutura bidimensional, sendo possível à marcação dos marcos e semimarcos

anatômicos.

Pela morfometria geométrica é possível separar espécies crípticas, assim como

também é possível distinguir indivíduos da mesma espécie em diferentes populações.

Os caracteres morfológicos alares poderão eventualmente auxiliar em estudos

comportamentais, visto que as características alares estão relacionadas a

particularidades biológicas. Assim, este estudo teve como objetivo testar a eficácia da

morfometria geométrica como ferramenta capaz de auxiliar na diferenciação das

espécies G. uzeli e G. ficorum, bem como, ser eficaz também em diferenciar os sexos

nestas espécies.

MATERIAL E MÉTODOS

Obtenção de material biológico

Para o estudo do dimorfismo sexual nas espécies de Gynaikothrips, foram

coletados as galhas contendo os indivíduos em árvores da espécie Ficus benjamina e

árvores da espécies Ficus retusa. Em seguida, as galhas foram acondicionadas em sacos

plásticos e etiquetadas com o nome da espécie das árvores e transportados para o

laboratório de Biologia de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié. Depois estas

galhas foram triadas e separados os indivíduos de interesse. Foram utilizados duzentos

indivíduos sendo estes cem fêmeas e cem machos, tanto para a espécie Gynaikothrips

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uzeli quanto para Gynaikothrips ficorum. Cada indivíduo foi dissecado com auxílio de

uma pinça e um estilete de ponta fina para se ter certeza que os mesmo eram fêmeas e

machos, estes processo foi feito para identificação dos sexos em ambas as espécies.








utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006). Em seguida, foi realizada a

Sobreposição de Procrustes, Análise de Componentes Principais (ACP), utilizando o

MorphoJ (Klingenberg, 2011) e o PAST (Paleontological Statistic).

Para o estudo da variação entre as espécies do gênero Gynaikothrips, foram

coletados as galhas contendo os indivíduos em árvores da espécie Ficus benjamina e

árvores da espécies Ficus retusa. Após a coleta estas galhas foram acondicionadas em

sacos plásticos e etiquetadas com o nome da espécie das árvores e transportados para o

laboratório de Biologia de Insetos (LABI) da UESB, Campus Jequié. Foram utilizadas

duzentas fêmeas, sendo cem de cada espécie Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips

ficorum.








utilizando o programa TPS Dig2 (ROHLF, 2006). Em seguida, foi realizada a

Sobreposição de Procrustes, Análise de Componentes Principais (ACP), utilizando o

MorphoJ (Klingenberg, 2011) e o PAST (Paleontological Statistic).

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RESULTADO E DISCUSSÃO

Dimorfismo sexual na espécie Gynaikothrips uzeli e Gynaikothrips ficorum

As análises dos resultados quanto à forma da asa apresentaram diferenças

significativas entre machos e fêmeas (p<0.001), nas duas espécies. Em G. uzeli a

Análise de Componentes Principais (Figura 1) revelou diferenças morfológicas para

forma da asa. O primeiro componente principal foi suficiente para explicar 87% da

variação total dos indivíduos, evidenciando a diferenças morfológicas na forma das asas

de machos e fêmeas nesta espécie. Para G. ficorum o ACP também revelou diferenças

entre os sexos, os dois primeiros componentes principais explicam 78,2% da variação

total dos indivíduos, evidenciando o dimorfismo nesta espécie (Figura 2). Sendo que o

ACP1 contribuiu com 62% e o ACP2 com 16,2% da variação na forma da asa. Para

ambas as espécies o marco anatômico que mais contribuiu para diferenciar machos e

fêmeas foi o marco 8 (ápice da asa) (Figura 1 e 2).

A análise de morfometria geométrica apontou diferenças na forma da asa

evidenciando o dimorfismo entre os sexos. Os machos a forma da asa é menor e mais

larga, enquanto nas fêmeas, asa é mais alongada e mais estreita. Estes resultados

sugerem algum tipo de seleção nas asas das fêmeas. Há algumas hipóteses que podem

explicar essa diferença alar: tolerância à falta de água, seleção com base na eficiência

aerodinâmica.

As fêmeas possuem uma capacidade de tolerar à falta d’água em comparação ao

macho. Esta tolerância facilitaria a busca por alimentos favoráveis e locais adequados

para oviposição (Prange & Pinshow 1994). De acordo com a Hipótese da Fertilidade a

fêmea pode ser destinada a acumular reservas energéticas para obter maiores posturas

(Higgins, 2000).

O tamanho e a forma das asas são muito importantes para o voo, determinando a

trajetória do corpo. Segundo Monteiro et al. (2002) a velocidade de voo pode ser

estimada por meio da diferença na forma da asa. Diferenças sexuais no corpo e na

forma da asa podem evidenciar em diferentes tipos de voo que impõem diferentes

demandas no desempenho aerodinâmico (Wickman, 1992; Rutowski, 1997; Berwaerts

et al 2006). Assim, a variação no tamanho e na forma entre machos e fêmeas poderia

desempenhar um importante papel na aerodinâmica do voo.

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As fêmeas tendem a ter a asa mais longa do que o macho, tanto para na espécie

G. uzeli quanto a na espécie G.ficorum (Figura 1 e 2, grande de deformação). Esta

diferença na asa pode ser devido à fêmea ser mais pesada do que o macho, porque a

fêmea carrega os ovos. Este peso extra pode resultar em diferenças compensatórias

pequenas na forma da asa, podendo ser uma resposta adaptativa ao voo, e para as

atividades comportamentais, tais como localização, forrageamento, e oviposição. Em

contraste, as asas dos machos são mais largas, o que pode estar relacionada com a

seleção de cortejo, períodos de voo mais longos em busca de fêmeas sexualmente ativas

e para evitar predadores.

Segundo Roff & Fairbairn (1991) a evolução do dimorfismo sexual nas asas dos

insetos é informativo para entender a evolução da capacidade de dispersão de fêmeas e

machos. Sendo assim, variações nos padrões alares podem determinar possíveis

deformações aerodinâmicas nas asas durante o voo (Dudley 2000), o que reafirma a

importância da geometria da asa na capacidade de voo e dispersão de insetos.


mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e fêmeas da

espécie Gynaikothrips uzeli

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Diversidade dentro das espécies do gênero Gynaikothrips

As análises dos resultados revelou diferença significativa entre as espécies G.

uzeli e G. ficorum. A análise dos componentes principais explicaram 86% da variação

total dos indivíduos, sendo possível constatar diferenças na forma da asa destas duas

espécies. O primeiro componente principal explicou 76.2% e o segundo explicou 9.8%

da variação total dos indivíduos. Foi possível também visualizar por meio da grade de

deformação a forma da asa de cada espécie (Figura 3).

Os resultados deste estudo mostram que é possível separar as fêmeas dessas

espécies crípticas. Estas duas espécies fazem parte de um complexo difícil de distinguir

Figura 2. Visualização gráfica dos Componentes Principais e das análises de deformação,

mostrando o marco (8) que mais contribuiu na separação entre machos e fêmeas da espécie

Gynaikothrips ficorum

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as espécies por características como cor, tamanho e morfologia. As espécies possuem

poucos caracteres de importância taxonômica, dentre estas a diferença no tamanho de

uma cerda presente no pronoto (comprimento do par de cerdas posteroangulares do

pronoto) e por utilizarem como hospedeiros duas plantas distintas, o G. ficorum ataca

folhas jovens de F. retusa (Tree et al. 2009), enquanto o G. uzeli provoca danos em

folhas jovens de F. benjamina (Held et al., 2005). Segundo Mound (1994) estas

diferenças encontradas não seriam suficientes para diferenciar estas espécies, sugerindo

que as diferenças encontradas são mais ecológicas que evolutivas. No entanto, Retana &

Salazar (2006) verificaram em seu trabalho utilizando as mesmas espécies, que estas

possuem diferenças morfológicas nas cerdas posteroangulares e epimerais. E que essa

variação morfológica se deu a partir do isolamento destas espécies.

Resultado semelhante foi encontrado no trabalho de Moraes et al (2004) com

duas espécies crípticas de drosófila – Drosophila mercatorum e D. paranaense –

utilizando a asa para separá-las. Shiao (2003) em seu trabalho utilizando a mosca do

gênero Liriomyza verificou que há diferenças entre as fêmeas destas espécies utilizando

a morfometria geométrica da asa para separar seis tipos de moscas que eram

consideradas todas da mesma espécie.

Os resultados aqui apresentados mostram que a Morfometria Geométrica é uma

ferramenta valiosa na diferenciação sexual e taxonomia, pois possibilita selecionar

características morfométricas que discriminam espécies e sexo, podendo auxiliar na

construção de chaves de identificação das espécies estudadas. Por se tratar de uma

técnica rápida, de baixo custo e de simples utilização, a morfometria geométrica aliada à

taxonomia também permite verificar a robustez de características de importância

taxonômico e selecionar as mais relevantes dentre as características disponíveis,

auxiliando na delimitação de espécies, especialmente, nos Thysanoptera de taxonomia

complexa.

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ACP1 76.2%

AC

P2

9.8

%

A B

Figura 3. Gráfico dos Componentes Principais e das análises de deformações mostrando os

marcos que mais contribuíram na separação das espécies Gynaikothrips ficorum (A) e

Gynaikothrips uzeli (B).

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CONCLUSÕES GERAIS

Os resultados deste trabalho nos levam a concluir que:

Existem diferenças na forma das asas entre as populações, indicando que

o hábito galhador e baixar capacidade de voo de G.uzeli impeça a troca de material

genético entre as populações.

É possível distinguir as duas espécies G.uzeli e G.ficorum pela forma da asa.

Apesar dos sexos de G.uzeli e G.ficorum não possuírem diferenças

morfológicas visíveis, é possível verificar o dimorfismo sexual nessas espécies através

da forma da asa.

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