NI Semana7 Neural
description
Transcript of NI Semana7 Neural
Neurônio: unidade funcional do Sistema Nervoso Central (SNC)
Princípios gerais do Sistema Nervoso
Neurônio
3
� Célula do sistema nervoso responsável pela
condução do impulso nervoso
� Há cerca de 86 bilhões de neurônios no sistema
nervoso humano
� Considerado a unidade básica da estrutura do
cérebro e do sistema nervoso.
4
5
Sinapses
Axônio
Dendritos
Corpo
Terminal axónico
Sinapses
Promontório axónico
Voltagem pós-sináptica
(Soma)
6
7
Processamento do sinal: dendritos e soma
8
Processamento do sinal: dendritos e soma
9
Propriedades do Potencial de Ação (PA)
EVENTO TUDO-OU-NADA
- Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA
-Estimulo limiar (E3): causa um único PA
Conversão Analógico/Digital: potencial de ação em
mV transformado para “TUDO” ou “NADA” (1 ou 0)
10
Potencial tudo ou nada no axônio: Potencial de ação
• O potencial de ação pode ser entendido como “1”, e a ausência de
potencial de ação, como “0”
• Uma série temporal pode ser codificada como uma série digital binária
Ex: 01110100101; 01010101010
…onde provavelmente cada padrão pode assumir um “significado”
fisiológico!
11
Liberação de neurotransmissores
conversão digital/analógica
12
Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias
� Agonista: substância que se liga ao receptor e
o ativa
� Analogia com chave/fechadura: fechadura seria
o receptor e chave seria o agonista
� Quando a chave é girada na fechadura, significa
que o agonista se ligou ao receptor e quando a
porta é aberta, o receptor é ativado
13
Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias
� Antagonista: substância que se liga ao receptor
e não o ativa
� Impede que o agonista se ligue
� Exemplo: Muitos anestésicos utilizados nas cirurgias possuem antagonistas de receptores nicotínicos
� impede que a Acetilcolina (agonista) se ligue
� músculo não se contrai, fazendo com que a pessoa
fique imóvel
� Analogia chave/fechadura: chave incorreta tenta
abrir a fechadura e quebra um pedaço dentro
14
Lógica Booleana
� Os efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias
podem seguir um padrão de lógica Booleana
Excitatória Inibitória
Agonismo (amplifica o efeito) + -
Antagonismo (anula o efeito) - +
O neurônio de McCulloch-Pitts
i2
i1
in
ij
∑=
=
=
nj
j
jiji iwnet
1
wi1
wi2
wij
win
( )iii snetfo −=
1
si=1
Neurônio i
oi
net
“Conjuntos de neurônios podem realizar qualquer função aritmética ou lógica”
Onde f(x) = 1 se x >= 0
ou f(x) = 0 caso contrário
1
oi
netsi=0
•si: limiar de ativação do neurônio i
•wij: peso sináptico (influência) do neurônio
j sobre o neurônio i
•ij: presença (1) ou ausência (0) de
potencial de ativação (sinapse) de j para i
i1
11 21 ⋅+⋅= iinet
Wi1=1
Wi2=1
i2
Função AND
( )2−= netfo
1
nets=2
o
f (net-2)
Implementação da função AND com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts
1211
0101
0110
0000
f(net-2)neti2i1
i1
11 21 ⋅+⋅= iinet
Wi1=1
Wi2=1
i2
( )1−= netfo
o
1
nets=1
f(net-1)
Implementação de função OR com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts
Função OR
1211
1101
1110
0000
f(net-1)neti2i1
Comunicação neuronal: base de nossasatividades diárias ocorre nas sinapses
Como a informação é
transmitida pelos neurônios?
� Será que a informação étransmitida como no código morse?
� Ou o que importa é somente a taxa, r, de disparos
19
r1 r2 r3
20
3 tipos de codificação neural
1. Codificação frequencial: As diferentes frequências de disparo do neurônio representam respostas a diferentes estímulos.
2. Codificação vetorial ou populacional: Um estímulo pode ser codificado como um vetor cujos componentes são as taxas de disparo de vários neurônios.
3. Codificação temporal: O neurônio codifica a informação mediante a duração dos intervalos entre os disparos.
21
- A frequência de disparos dos neurônios é proporcional àvoltagem pós-sináptica.
1. Codificação frequencial (“rate coding”)
r1 r2
s1 S2 S3
r3
No último caso, S3, não da para juntar mais os potenciais de ação. O
tempo mínimo entre dois potenciais sucessivos é o período refratário absoluto.
Injetando uma corrente s1, s2, s3 produzimos voltagens cada vez maiores
no interior do neurônio
Aplicação prática da codificação de frequências:
HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)
� Exoesqueleto robótico.
� Multiplica por cinco a força muscular de uma pessoa normal.
� Sensores colocados acima da pele registram código de frequênciasque movimentam os músculos.
� Ver (a partir do minuto 3):
22
1. Codificação frequencial
http://www.youtube.com/watch?v=G4evlxq34og
23
Jacob Rosen Universidade de
Washington
Hardiman 1 (1965)
General Electric
Kanagawa Power Suite
1. Codificação frequencial
Eletroencefalograma
24
1. Codificação frequencial
Experimentos com biofeedback
� O sujeito tenta controlar suas ondas cerebrais enquanto um aparelho mostra seu grau de relaxação.
� Atualmente os aparelhos de bio-feedbacksão usados para permitir que um sujeito controle (de modo muito rudimentar) algum aparelho “com a mente”.
25
1. Codificação frequencial
Exemplo: Neurosky
http://www.youtube.com/watch?v=hQWBfCg91CU
26
1. Codificação frequencial
Diferenciar 3 estados:
parado, esquerda e direita
Vídeo BBCI Berlin:
Pinball com o cérebrohttp://www.youtube.com/watch?v=ZIIffTH5D-E
• Ainda é melhor usar as mãos, mas já é rápido o
suficiente
27
1. Codificação frequencial
Cálculo de Informação transmitida com codificação de frequências
� Sejam E = {e1,e2,...,em} o conjunto de estímulos para um neurônio e R = {r1,r2,...,rn} o conjunto de possíveis
respostas do mesmo neurônio
� P(ei) é a probabilidade de apresentar um determinado
estímulo, ei, para o neurônio.
� P(rj) é probabilidade de termos uma determinada
resposta, rj, do neurônio. Por exemplo, r1 pode significar resposta de 50 Hz e r2 uma resposta de 100 Hz.
� P(rj|ei) é a probabilidade condicional de termos uma
resposta, rj, no neurônio quando apresentamos o
estímulo, ei.28
1. Codificação frequencial
Cálculo da entropia de Shannon
29
( ) ))(log()())((log)())((log 1212 nnj
j
j rPrPrPrPrPrPS K−−=−= ∑
� Representa o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio.
� Quanto mais uniforme é a distribuição de respostas, rj, mais imprevisível é a resposta do neurônio.
1. Codificação frequencial
Exemplo de cálculo de entropia de Shannonpara a resposta de frequencia do neurônio
� Caso A: O neurônio responde sempre com a mesma frequência.
Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio é zero.
� Caso B: Dois tipos de resposta r1 e r2, onde P(r1)+P( r2)=1.
30
( ) 001)1(log1))((log)())((log 21212 =−=−=−=−= ∑ xxrPrPrPrPS j
j
j
( )
))(1(log)(1())((log)(
))((log)())((log)())((log
121121
2221212
rPrPrPrP
rPrPrPrPrPrPS j
j
j
−−−−
=−−=−= ∑
1. Codificação frequencial
31
S
1 bit
10,5 P(r1)
� Quando ambas as frequências de disparo têm a mesma
probabilidade de acontecer P(r1)=P(r2)=0,5 a entropia ou
imprevisibilidade é máxima, e igual a 1 bit.
1. Codificação frequencial
� Exemplo: Qual é a informação em bits que pode transmitir um neurônio se 60% das vezes dispara na frequência lenta e 40% do tempo na frequência rápida
32
bitsS 97,0)4,0(log)4,0()6,0(log6,0 22 =−−=
1. Codificação frequencial
Informação, I, fornecida por um
neurônio depois de aplicar estímulos ei
� Diferença entre o grau de imprevisibilidade inicial (S) e a imprevisibilidade, Se, depois de acontecer as respostas do neurônio aos estímulos ei
33
IS Se
1. Codificação frequencial
Quantidade de Informação
� Quantidade de informação sobre as respostas
de um neurônio dados certos estímulos
� I = H(R) – H(R|E)
� H(R|E) = P(e1) H(R|e1) + P(e2) H(R|e2) + … +
+ P(en) H(R|en) (entropia condicional média)
� A quantidade de informação é dada pela
entropia a priori das respostas menos a entropia
condicional média das respostas dadas as
ocorrências dos estímulos.
34
1. Codificação frequencial
Quantidade de Informação� A entropia condicional média (ou incerteza média)
H(R|E) das repostas de um neurônio dados os estímulos
pode ser calculada a partir de uma matriz de probabilidades condicionais (P(R|E)):
r1 r2 r3 ... rn
e1 P(r1|e1) P(r2|e1) P(r3|e1) ... P(rn|e1) -> H(R|e1)
e2 P(r1|e2) P(r2|e2) P(r3|e2) ... P(rn|e2) -> H(R|e2)
e3 P(r1|e3) P(r2|e3) P(r3|e3) ... P(rn|e3) -> H(R|e3)
. . . . ... . .
. . . . ... . .
. . . . ... . .
em P(r1|em) P(r2|em) P(r3|em) ... P(rn|em) -> H(R|em)
H(R|E) = P(e1)H(R|e1)+P(e2)H(R|e2)+...+P(em)H(R|em)35
1. Codificação frequencial
Quantidade de Informação
� Portanto, temos que: I = H(r) – H(r|e) equivale a
36
1. Codificação frequencial
ExemploSuponha P(rj|ej) = P(rj) para todo i,j. Logo,
temos:
(não há ganho de informação após a aplicação dos estímulos)
37
1. Codificação frequencial
2. Codificação vetorial ou
populacional
� As respostas a um padrão ei compõem um vetor no qual cada componente representa a taxa de disparo de um determinado neurônio.
38
],,[ 21 nrrr K
Exemplo:
39
Codificação vetorial ou populacionalno epitélio olfativo
2. Codificação vetorial ou populacional
Outros exemplos de codificação
populacional ou vetorial
� Codificação vetorial da aceleração da cabeça nos canais semi-circulares do ouvido.
� Codificação vetorial das cores
40
2. Codificação vetorial ou populacional
Canais semi-circulares
� Sensação de equilíbrio é dada pela posição dos canais semi-circulares do ouvido
41
2. Codificação vetorial ou populacional
Entrada do sistema visual
� Entrada é um padrão de luz em um arranjo bidimensional
� Ondas capturadas por fotoreceptores
� Bastonetes: sensível à luz de baixa intensidade
� Cones: sensíveis a frequências específicas (cores)
42
2. Codificação vetorial ou populacional
43
Comprimento de onda (nm)
Re
sp
osta
rela
tiva
Codificação vetorial nos cones
=[ 0, 27, 75]
2. Codificação vetorial ou populacional
11/23/10
Experimentos de ApostolosGeorgopoulos
44
N3
N4 N2
N8N6
N1N5
N7
O comprimento das setas significa
A probabilidade de disparo do
neurônio Ni quando o macaco
executa o movimento na direção
da seta
2. Codificação vetorial ou populacional
11/23/10 45
90o 180o0o
Fre
qüência
de d
isparo
s
Direção do braço270o
αr8
r7
r1
r6
r4
r2
r5
r3
[r1, r2, r3, r4, r5, r6, r7, r8,]≡α
2. Codificação vetorial ou populacional
Experimentos de Miguel Nicolelis
46
� Múltiplos eletrodos no
cérebro.
� Codificação populacional
� Feedback sensorial
� Ver:http://www.youtube.com/watch?v=PTVVYYxY9Cs
http://www.youtube.com/watch?v=gnWSah4RD2E
2. Codificação vetorial ou populacional
Processamento dos vetores neurais no
experimento de Nicolelis
� Aplicam-se técnicas de reconhecimento de padrões para reconhecer cada vetor de frequências de disparo.
� Exemplo: Extração de características com componentes principais
� Depois estabelecem-se correlações (mediante redes neurais artificiais) entre as características
extraídas e os movimentos dos membros.
� Posteriormente a sequência de características
produzirá o movimento dos membros do robô.47
2. Codificação vetorial ou populacional
3. Codificação temporal
� As respostas r1 e r2 tem a mesma taxa de disparos no
intervalo t.
� Para alguns animais as duas respostas respondem a estímulos totalmente diferentes
� Na codificação temporal, a informação está no intervaloentre disparos.
48
r1
r2
t
?
Exemplo codificação temporal no córtex visual da mosca
� Os experimentos de Bialek e colaboradores* mostram que
diferentes padrões de movimento produzem diferentes
padrões no córtex visual da mosca.
� Para isto estudaram as respostas dos neurônios do córtex
visual de uma mosca enquanto esta assistia a um filme e
também à exposição natural levada por um carrinho.
� Bialek e colaboradores descobriram um alfabeto básico de disparos neurais usado pela mosca para codificar informação
49
* Bialek W, Rieke F, de Ruyter van Steveninck RR, Warland D (1991). Reading a neural code. Science252: 1854–1857
3. Codificação temporal
* Rieke, F., Bodnar, D.A. & Bialek, W (1995) Naturalistic stimuli increase the rate and efficiency ofinformation transmission by primary auditory afferents.Proceedings of the Royal Society of London, B262:259-265
* Nemenman, I., Lewen, G.D., Bialek, W. & van-Steveninck, R. R. (2008) Neural Coding of Natural
Stimuli: Information at Sub-Millisecond Resolution. PLOS Computational Biology 4(3)
� Os experimentos de Bialek e colaboradores demonstraram que em animais como as moscas a informação neural é processada a nível temporal e não frequencial
50
3. Codificação temporal