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Recebido para publicação em 20/04/2016Aceito para publicação em 12/04/2021Data de publicação em 24/08/2021ISSN 1983-084X

Nitrogênio e fósforo no crescimento, nutrição, produção de óleo essencial e anatomia foliar de Lippia origanoides

Nathália de Souza Parreiras* ; José Olimpio Souza Júnior ; Rosilene Aparecida de Oliveira ; Delmira da Silva Costa ; Raildo de Jesus Mota ; Larissa Corrêa do Bomfim CostaUniversidade Estadual de Santa Cruz, Salobrinho, Ilhéus, BA. *Autor para corres pondência: agronathaliaparreiras@gmail.com

RESUMO: Lippia origanoides é uma planta medicinal originária da América Central e do norte da América do Sul, utilizada popularmente para o tratamento de problemas estomacais, diarreia, náuseas, flatulência, corrimentos vaginais, febre e como antisséptico geral. Estudos apontam a bioatividade do extrato e do óleo essencial como antibiótico, antioxidante e antiviral. Apesar do grande potencial econômico desta planta, as pesquisas sobre o seu cultivo e manejo ainda são escassas. Este trabalho objetivou avaliar o crescimento, anatomia foliar, concentração de nutrientes e a produção de óleo essencial de Lippia origanoides sob diferentes adubações de P e N. As plantas foram cultivadas em vasos contendo 10 kg de substrato composto por solo e areia, em esquema fatorial 5x5, com cinco doses de N (0; 0,90; 0,18; 0,27 e 0,36 g/kg) e cinco doses de P (0; 0,10; 0,20; 0,30 e 0,40 g/kg), distribuídas em delineamento experimental inteiramente casualizado com cinco repetições. Houve efeito significativo da adubação com P e N sobre o crescimento de Lippia origanoides. O teor e a composição do óleo essencial não foram influenciados pela adição de P e N ao solo, mas o nitrogênio contribuiu para o aumento no rendimento de óleo essencial devido ao aumento da biomassa foliar. A aplicação de P na ausência de N induziu o espessamento foliar de L. origanoides.Palavras-chave: Nutrição mineral, plantas medicinais, timol.

ABSTRACT: Nitrogen and phosphorus on growth, nutrition, essential oil yield and leaf anatomy of Lippia origanoides. Lippia origanoides is a medicinal plant native to Central America and northern South America, used to treat stomach problems, diarrhea, nausea, flatulence, vaginal discharge, fever, and as a general antiseptic. Studies indicate the bioactivity of the extract and essential oil as an antibiotic, antiviral and antioxidant. Despite the great economic potential of this plant surveys about their cultivation and management are scarce. This study evaluated the growth, leaf anatomy, absorption of nutrients and the production of essential oil of L. origanoides under different fertilization with P and N. Plants were grown in pots containing 10 kg substrate, the treatments consisted of five nitrogen levels (0; 0,90; 0,18; 0,27 and 0,36 g/kg) and five phosphorus levels (0; 0,10; 0,20; 0,30 and 0,40 g/kg) in a factorial scheme completely randomized with five replications. There was a positive effect of N and P fertilization on the growth of L. origanoides. The content and composition of essential oil were not affected by the addition of P and N to the soil, but nitrogen contributed to the increase in oil yield due to increased leaf biomass. P application in the absence of N induced thickening of the leaf L. origanoides.Keywords: Mineral nutrition, medicinal plants, thymol.

10.1590/1983-084X/20_02_008

INTRODUÇÃOA espécie Lippia origanoides H.B.K

(Verbenaceae) é uma planta arbustiva originária de alguns países da América Central e do norte da América do Sul. Pode chegar a três metros de altura, possui folhas verdes, ovadas e aromáticas e inflorescências em racimo, axilares e brancas (Ruiz et al., 2007). Conhecida popularmente como Alecrim d’Angola ou Salva de Marajó, é utilizada para

fins culinários e medicinais (Oliveira et al., 2007). Suas folhas são utilizadas na forma de infusão para tratar problemas estomacais, indigestão e flatulência. Também são usadas como expectorante para tratamento de asma, bronquite e tuberculose (Stashenko et al., 2010; Teles et al., 2014), sendo uma planta que se destaca pela produção de óleo essencial.

Sociedade Brasileira de Plantas Medicinais 2021 © I Revista Brasileira de Plantas Medicinais (2018) 20:405-414.

ARTIGO ORIGINAL

©️ 2018 Revista Brasileira de Plantas Medicinais/Brazilian Journal of Medicinal Plants. This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

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Os componentes majoritários determinam as propriedades biológicas dos óleos essenciais, sendo que a L. origanoides possui uma importante variação de quimiotipos de acordo com o componente majoritário presente em seu óleo essencial, podendo ser: p-cimeno, carvacrol ou timol (Stashenko et al., 2010; Vicuña et al., 2010). O óleo essencial desta planta mostrou atividade contra espécies de Candida, Cryptococcus neoformans, Trichophytum rubrum, Fonsecaea pedrosoi, Staphylococcus aureus, Lactobacillus casei, Streptococcus mutans, Trypanosoma cruzi e Leishmania chagasi (Escobar et al., 2010; Oliveira et al., 2007; Silva et al., 2015).

A regulação do metabolismo secundário das plantas depende do controle genético que é inerente a cada espécie, mas também de estímulos externos promovidos pelo ambiente, como por exemplo, a nutrição mineral (Taiz & Zeiger, 2013; Pessoa et al., 2014). Portanto, estudos que buscam uma melhor otimização da fertilização em espécies medicinais e aromáticas são importantes tanto do ponto de vista econômico quanto agronômico, uma vez que essas plantas respondem de uma maneira especifica a cada fertilizante (Sangwan et al., 2001; Teles et al., 2014). Plantas de Lavandula angustifolia Mill. apresentaram diferenças na composição de seu óleo essencial de acordo com a variação de doses de nitrogênio e fósforo (Chrysargyris et al., 2016). A fertilização com nitrogênio e fosforo em Mentha x piperita mudou a composição química de seu óleo essencial provocando um aumento na quantidade de mentol e um decréscimo na quantidade de mentona e β-cariofileno (Marotti et al., 1994).

O conhec imen to das ex igênc ias nutricionais de L. origanoides pode contribuir para o estabelecimento de um manejo adequado para essa espécie de interesse medicinal e aromático, considerando os fatores regionais, nível de produtividade e qualidade do óleo essencial. Sendo

assim, o trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos das doses de nitrogênio e de fósforo na nutrição, produção de óleo essencial e anatomia foliar de Lippia origanoides H.B.K.

MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi conduzido na Universidade

Estadual de Santa Cruz (UESC), município de Ilhéus-BA em esquema fatorial completo 5x5, constituído por cinco doses de P (0; 0,10; 0, 20; 0,30; 0,40 g/kg) na forma de superfosfato triplo e cinco doses de N (0; 0,90; 0,18; 0,27; 0,36 g/kg), na forma de nitrato de amônio divididas em seis aplicações via solução. A implantação do experimento foi realizada em delineamento inteiramente casualisado com cinco repetições, cada qual com uma planta por vaso.

O solo utilizado foi retirado do horizonte A (profundidade de 0-20 cm) de um Nitosolo Amarelo Eutrófico localizado em uma área não cultivada da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), caracterizado química e granulometricamente no Laboratório de Análises de Solos da Universidade Federal de Viçosa (UFV) (Tabelas 1 e 2).

Mudas da espécie Lippia origanoides foram propagadas vegetativamente a partir de uma planta matriz localizada no Horto de Plantas Medicinais da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC). O material vegetal foi depositado no herbário da UESC, sob o registro 21282. Foram produzidas estacas apicais com aproximadamente cinco centímetros que após 60 dias foram transplantadas para vasos com capacidade de dez quilos de substrato constituído por oito quilos de solo e dois quilos de areia. No plantio foi realizada adubação fosfatada e, juntamente com os tratamentos, adicionou-se em solução 0,05 g/kg de cloreto de potássio, 0,0002 g/kg de ácido bórico, 0,0001 g/kg de sulfato de

TABELA 1. Análise química do solo

pH M.O P-rem Ca Mg Al H+Al T P K Fe Mn B Cu Zn

H2O g/kg mg/l ----- cmolc dm-3 ------- ---------------------- mg dm-3 ------------------------

5,6 30 24,4 6,9 5,5 0,3 5,5 18,2 12,5 34 139 122 0,45 0,9 5,8pH em água 1:2,5; M.O. (matéria orgânica) - Walkley-Black; P, K, Cu, Fe, Mn e Zn – Mehlich 1; Ca, Mg e Al - KCl 1,0 mol/l; H + Al - Acetato de cálcio 0,5 mol/l a pH 7; T (CTC a pH 7,0); B - H2O quente). P-rem (P remanescente) - solução de CaCl2 10 mmol/l mais 60 mg/l de P, solo/solução 1:10; de acordo com SILVA 2009.

Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe Textural----------------------------g/kg----------------------------

220 220 260 300 Franco- Argilosa

TABELA 2. Análise granulométrica do solo

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cobre e 0,00015 g/kg de molibdato de acordo com a análise de solo. A adubação nitrogenada foi feita em cobertura a cada quinze dias sendo a primeira feita via solução cinco dias após o transplante.

Crescimento da plantaApós 90 dias de transplante, avaliou-

se o número de folhas (NF) e a área foliar (AF) utilizando-se um medidor eletrônico de área foliar modelo LI-3100 (Li-Cor Corporation, USA). Foram avaliadas também a biomassa seca total da planta (MST) e das folhas (MSF) por meio da secagem do material vegetal em estufa de circulação forçada de ar a 40°C, até peso constante. Utilizando o peso da biomassa seca das folhas e a área foliar calculou-se a área foliar especifica (AFE=MSF/AF) e a razão de área foliar (RAF = AF/MST), segundo Hunt (1990).

Extração e composição química do óleo essencial

A extração do óleo essencial foi realizada por hidrodestilação em aparelho de Clevenger modificado durante uma hora e meia, utilizando a massa seca total das folhas em 1,5 l de água destilada. O hidrolato obtido foi submetido à tripla partição em funil de separação, seguida da adição de sulfato de sódio anidro, filtração simples e evaporação do solvente à temperatura ambiente, em capela de exaustão de gases até alcançar peso constante, obtendo-se o óleo essencial, armazenado em frascos de vidro. A massa do óleo essencial foi identificada para a determinação da produção (g por planta) e do teor (%) que foi obtido a partir da relação da massa do óleo extraído (g) pela massa de folhas secas no balão (g), multiplicada por 100.

O óleo essencial obtido foi analisado em cromatógrafo a gás no Laboratório de Fisiologia Vegetal da UESC. Para quantif icação dos componentes do óleo essencial utilizou-se o equipamento Varian Saturno 3800 equipado com detector de ionizaçãode chama (FID), utilizando coluna capilar de sílica fundida (30 m X 0,25 mm X 0,25 μm) com fase estacionária VF5-ms (0,25 μm de espessura de filme). O hélio foi utilizado como gás de arraste com fluxo de 1,0 ml / min. As temperaturas do injetor e do detector foram de 250 °C e de 280 °C, respectivamente. A temperatura da coluna no início da análise foi de 60 °C, sendo acrescida de 8 °C/min até 240 °C, sendo mantida nessa temperatura por 5 min. Foi injetado 1 µl de solução do óleo a 10% em clorofórmio (CHCl3), na razão split 1:10.

A concentração dos constituintes dos óleos voláteis foi calculada através da área da integral de seus respectivos picos, relacionadas com a área total de todos os constituintes da amostra. As análises qualitativas dos óleos foram realizadas

usando-se um a um espectrômetro de massas Agilente 5975C, triplo quadrupolo; temperatura do injetor 250 °C; coluna ZB-624 (20 mx 0,18 mm X 1,00 µm). Programação da coluna teve início em 50 °C, com acréscimo de 8 °C por minuto até atingir 240 °C sendo mantida nesse temperatura por 10 min. Foi usado He como gás de arraste, injeção eletrônica de 0,1 µl. Modo de ionização por impacto eletrônico a 70 eV, analise de massas na faixa de 45 a 450. O modo de operação foi impacto eletrônico a 70 eV. Os constituintes químicos dos óleos essenciais foram identificados através da comparação computadorizada com a biblioteca do aparelho, literatura e índice de retenção de Kovats (Adams, 1995).

Anatomia foliarForam coletadas folhas completamente

expandidas do terceiro nó, do ápice para a base, do eixo principal da planta. Foram utilizadas três repetições por tratamento, perfazendo um total de 75 amostras. Porções da região mediana foliar foram fixadas em glutaraldeído 2,5 % em tampão cacodilato de sódio 0,1 M, pH 6,9, desidratadas em série etanólica crescente e embebidas com a resina Lr-white. O material foi seccionado em ultramicrótomo, modelo Ultracut E Reichert-Jung, obtendo-se secções transversais de 10 µm de espessura e coradas com azul de toluidina a 1 % (O’Brien et al., 1964). As análises e a documentação dos resultados foram realizadas em microscópio fotônico, modelo DMI 3000 B. Para cada tratamento, foram observados dez campos em cada repetição, totalizando trinta observações para determinação da espessura do limbo foliar (LB), utilizando o software “ Leica application suite V3”.

Teor de nutrientes na folha Foram retiradas as folhas de toda planta,

misturadas e uma amostra composta de 2 g foi moída em moinho de bola (Tecnal, modelo TE-350), para análise do teor de macronutrientes. Para a digestão utilizou-se 0,25 g (±0,001) de material na presença de 5 ml de ácido nítrico P. A. concentrado e 3 ml de peróxido de hidrogênio P.A. concentrado, em temperatura ambiente. Em seguida, os tubos foram levados para digestão em micro-ondas Sineo MDS10, com a seguinte programação: 130 °C por 15 min, 150 °C por 10 min e 180 °C por 25 min. Posteriormente, foi adicionada água ultrapura até completar 15 ml, para análise em espectrofotômetro óptico (ICP AOS) Variant 710-ES do Centro de Microscopia Eletrônica da UESC. Para a determinação de N, a digestão foi realizada por meio de ataque sulfúrico e quantificado pelo método de Kjedahl.

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Análise estatísticaOs resultados foram submetidos à análise

de variância e de regressão, com coeficientes lineares e quadráticos ou raiz quadráticos, com e sem interação, sendo aceitos os modelos que apresentaram todos os coeficientes significativos até 10 % de probabilidade, pelo teste F e maior coeficiente de determinação ajustado.

RESULTADOS Crescimento da plantaVerificou-se efeito da interação entre as

doses de P e N apenas para a área foliar específica (AFE) e biomassa seca total (MST) de L. origanoides (Figura 1). Para o número de folhas (NF), área foliar (AF), razão de área foliar (RAF) e biomassa seca das folhas (MSF) houve efeito individual de P e N (Figura 2).

A AFE refere-se à área da planta em relação à massa foliar disponível para fotossíntese, e apresentou efeito da interação entre as doses de P x N (p<0,01). Através da superfície de resposta obtida pelo ajuste das equações de regressão linear múltipla, foi possível estimar o valor máximo de 169,15 cm2/g de AFE, na melhor combinação de 0,295 g/kg de P e 0,300 g/kg de N (Figura 1A). Para MST a combinação de 0 g/kg de P e 0,244 mg/kg de N foi necessária para obter a produção máxima de 126,22 g (Figura 1B).

Houve incremento do número de folhas com o aumento das doses de N e P individualmente, atingindo os valores máximos 758 folhas por planta para as doses de 0,275 g/kg de P combinada com 0,286 de N (Figura 2A). A área foliar apresentou

comportamento semelhante, respondendo de forma quadrática às doses de N e P individualmente, atingindo o valor máximo de 3443,25 cm2 nas doses de 0,312 g/kg de P combinada 0,292 g/kg N (Figura 2B). A produção máxima de 21,11 g MSF por planta foi obtida na dose de 0,335 mg/kg de P na presença de 0,328 g/kg de N (Figura 2C). RAF que representa a área foliar útil da planta para produzir um grama de matéria seca, aumentou linearmente com as doses de P e para as doses de N apresentou uma resposta quadrática. A maior RAF encontrada foi de 29,65 cm2/g, nas doses de 0,400 g/kg P e 0,323 g/kg de N (Figura 2D).

Para os parâmetros de crescimento referentes à parte aérea observa-se que, em geral, L. origanoides é mais responsiva à adubação nitrogenada apresentando as maiores respostas com doses de N acima de 0,300 g/kg. As plantas que não receberam adubação apresentaram-se visivelmente amareladas e com porte reduzido em relação às demais.

Anatomia foliarNão houve efeito da interação P x N

para a espessura do limbo foliar que apresentou comportamento quadrático e reduziu até o valor mínimo de 94,9 µm com 0,110 g/kg de P e 0,287 g/kg de N. O máximo espessamento de 133,0 µm foi obtido com 0,400 g/kg de P na ausência de N (Figura 3).

Teor, produção e composição do óleo essencial

Não houve efei to signif icat ivo dos tratamentos sobre o teor de óleo essencial, que

FIGURA 1. (A) Área foliar específica (AFE) e (B) biomassa seca total (MST) de Lippia origanoides em função das doses de P e N. (*,** e °, para p < 1, 5, 10%, respectivamente, pelo teste F).

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FIGURA 2. (A) Número de folhas (B) área foliar (C) biomassa seca de folhas (MSF) (D) razão de área foliar (RAF) de Lippia origanoides em função de doses de P e N. (*,** e °, para p < 1, 5, 10%, respectivamente, pelo teste F).

D

apresentou uma média de 0,65 %. Sobre a produção de óleo essencial de L. origanoides foi observado apenas efeito da adubação nitrogenada, que apresentou tendência de aumento em função do incremento das doses de N, com valor máximo de 0,15 g por planta na dose de 0,360 g/kg de N (Figura 4).

Os tratamentos aplicados não alteraram de forma expressiva a composição química do óleo essencial de L. origanoides, apresentando apenas pequenas variações sem tendência clara. Dentre os componentes identificados, todos os tratamentos apresentaram em sua constituição cis-4-tujanol, p-Cimen-7-ol, timol, (E)-cariofileno e o δ-cadineno.

O componente majoritário do óleo essencial de todas as plantas tratadas com combinações de

nitrogênio e fósforo foi o timol, responsável por mais de 78% da composição química do óleo essencial de L. origanoides. A concentração do constituinte majoritário nos tratamentos com aplicação de adubação não variou mais do que 4% quando comparado ao tratamento controle (Tabela 3).

Teor de nutrientes na folha Houve efeito significativo da interação dos

tratamentos (P e N) nos teores de fósforo presentes nas folhas de L. origanoides (Figura 6). O teor de nitrogênio foi afetado apenas pela aplicação de N (Figura 7). Os teores de P na folha aumentaram com a aplicação de N e P apresentando máximo teor de 2,254 g/kg nas doses de 0,400 mg/kg de P 0,360 g/ kg de N (Figura 5).

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FIGURA 3. Espessura do limbo foliar de Lippia origanoides em função de diferentes doses de fósforo e nitrogênio (*,** e °, para p < 1, 5, 10%, respectivamente, pelo teste F).

FIGURA 4. Produção de óleo essencial das folhas de Lippia origanoides em função de doses crescentes de nitrogênio (* para p < 1%, pelo teste F).

Os teores de N na folha de L. origanoides apresentaram um ajuste quadrático em resposta à aplicação do nitrogênio no solo, atingindo concentração máxima de 35,055 g/kg na dose de 0,360 g/kg de N (Figura 6).

DISCUSSÃOA biomassa seca das folhas de L. origanoides

aumentou com as doses de P e N individualmente. Já para biomassa seca total houve interação entre

os dois nutrientes. A aplicação de nitrogênio tem efeito direto sobre o crescimento vegetativo, além das funções já bem conhecidas deste nutriente nas plantas ele também faz parte de vários compostos orgânicos dos sistemas das plantas, sendo de fundamental necessidade nas células das para o seu correto funcionamento (El Gendy et al., 2015).

O P e N exerceram efeito sobre a área foliar e o número de folhas de L. origanoides, apesar, da interação entre esses nutrientes não ter sido significativa. As melhores doses de adubação e suas

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TABELA 3. Percentagem relativa dos constituintes do óleo essencial em Lippia origanoides submetida a cinco doses de fósforo (P) e cinco doses de nitrogênio (N).

α-tujeno Cis-4tuja-nol

p-Cimen-7--ol Timol (E) cariofi-

lenoδ

cadineno14-hidroxi-

9-epi-β-cariofileno

Total (%)

IK 932 1087 1290 1292 1424 1522 1659

0 g/kg de P

N1 - 0,481 6,943 78,62 1,253 1,997 3,837 93,13

N2 0,338 1,080 8,626 78,68 3,047 1,916 1,427 95,11

N3 0,327 1,011 9,587 80,91 2,240 1,945 0,459 96,48

N4 0,368 0,368 9,842 80,68 2,326 2,043 - 96,20

N5 0,417 0,870 10,24 80,82 2,410 1,792 0,306 96,85

0,1 g/kg de P

N1 - 0,864 7,825 80,66 1,281 1,935 1,255 93,82

N2 0,312 0,702 8,829 78,06 2,092 2,266 1,232 93,49

N3 0,297 1,029 9,18 81,09 1,767 2,003 0,315 93,49

N4 0,329 1,034 9,196 79,18 2,775 2,301 0,618 94,43

N5 0,366 0,546 9,930 79,18 2,886 2,206 - 96,57

0,2 g/kg de P

N1 - 0,742 7,879 81,94 2,263 1,797 0,560 95,18

N2 0,367 1,051 8,980 80,49 2,499 2,181 0,478 96,05

N3 0,332 1,040 9,479 81,38 2,097 2,091 0,389 96,82

N4 0,370 0,590 9,725 80,17 2,337 2,125 0,282 96,60

N5 0,349 1,050 9,451 81,43 2,270 1,995 - 96,55

0,3 g/kg de P

N1 0,296 1,063 8,151 80,76 2,191 1,768 0,789 95,03

N2 0,377 1,079 9,444 80,71 2,505 1,571 - 95,69

N3 0,342 0,999 9,508 80,15 2,605 2,089 - 95,70

N4 0,327 0,579 9,578 80,26 2,392 2,168 0,357 95,66

N5 0,344 0,588 9,603 80,04 2,485 2,218 0,263 95,55

0,4 g/kg de P

N1 - 0,898 7,736 79,82 2,371 1,954 1,173 93,96

N2 - 0,568 9,131 79,67 2,408 1,841 0,539 93.80

N3 0,338 0,922 9,295 80,50 2,452 2,255 0,350 96,11

N4 0,344 1,120 9,625 81,58 2,358 2,040 - 97,06

N5 0,389 0,870 10,002 81,61 2,592 2,153 - 97,62

IK*= indice de Kovats. N1, N2, N3, N4 e N5 correspondem às doses de 0; 0,9; 0,18; 0,27 e 0,36 g/kg de N, respectivamente

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combinações variam muito conforme as espécies. Para Campomanesia adamantium, o maior valor de área foliar (610 cm2 por planta) foi obtido sob a dose de 380 kg/ha de P e de 114 kg/ha de N (VIeira et al., 2011). A área foliar de Plantago major L. foi significativamente influenciada pelas doses de P e N, sendo detectada significância também para a interação entre os dois fatores, o maior valor (3350,3 cm2) correspondeu às plantas que receberam 400 kg/ha de P e 80 kg/ha de N (Mota et al., 2008).

A área foliar especifica de L. origanoides apresentou uma redução com as doses intermediárias de P, mas foi crescente para as doses de N. Esta relação é expressa pela razão entre a área foliar e a massa seca das folhas. A área foliar é um componente morfofisiológico e a massa um

componente anatômico de uma espécie vegetal, pois está relacionado ao número e tamanho das células do mesofilo. Tem- se então que o inverso da AFE reflete a espessura das folhas (Benicasa, 2003; Barreiro et al., 2006). Essa relação inversa entre AFE e espessura do limbo ficou bem evidente ao se analisar a adubação feita com nitrogênio, pois o a queda na espessura do limbo foi acompanhada pelo aumento da AFE. A espessura do limbo foliar das plantas de L. origanoides aumentou com a aplicação de P, possivelmente relacionado ao efeito deste nutriente sobre a divisão e o alongamento celular (Guimarães et al., 2011). Plantas de orégano (Origanum vulgare) adubadas com esterco bovino e de aves apresentaram reduções nos parênquimas paliçádico, lacunoso e no limbo foliar à medida que

FIGURA 5. Superfície de resposta do teor de teor de fósforo (P) em folhas de Lippia origanoides em função das doses de P e N. (* para p < 1% pelo teste F).

FIGURA 6. Teores de nitrogênio (N) em folhas de Lippia origanoides em função das doses de N (* para p < 1 %, pelo teste F).

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se aumentou as doses dos adubos (Corrêa et al., 2009). Em plantas de cevada (Hordeum vulgare) com acumulo de zinco e cádmio em seus tecidos apresentaram modificações em seu tecido foliar, evidenciando assim que os nutrientes minerais podem alterar componentes anatômicos dos tecidos (Sridhar et al., 2007).

As plantas de L. origanoides apresentaram aumento da RAF, com as doses de P e N, sendo que a resposta ao N foi mais acentuada. A RAF indica a translocação e partição de assimilados para as folhas em relação à matéria seca da planta toda. Plantas de L. origanoides adubadas com maiores doses de N e P investiram relativamente maior proporção de fotoassimilados na parte aérea apresentando maior área foliar, maior número de folhas e também maior biomassa seca de folhas. De acordo com Santos Júnior et al. (2004), tanto doses baixas de nitrogênio como a idade mais avançada da planta refletem uma diminuição da capacidade fotossintética em relação ao aumento da massa total da planta, o que representa maior custo de respiração e de redistribuição de fotoassimilados para o crescimento da planta, em detrimento da produção de folhas, durante o estabelecimento e crescimento do vegetal.

O rendimento de óleo essencial é função de sua concentração no tecido e da produção de biomassa vegetal. O aumento do rendimento de óleo essencial de L. origanoides em função de adubação nitrogenada está relacionado apenas com a produção de biomassa seca foliar uma vez que o teor de óleo essencial não sofreu influência da adubação. Plantas bem nutridas tendem a aumentar a produção de biomassa seca e como consequência o rendimento de óleo essencial. O teor de óleo essencial dos capítulos florais de camomila (Chamomilla recutita L.) não foi influenciado pela adubação com N e P (Mapeli et ai., 2005). Em plantas de Baccharis trimera o rendimento não apresentou significância em função das diferentes concentrações de nitrogênio, fósforo e potássio aplicado na solução nutritiva (Amaral et al., 2010).

A composição química do óleo essencial de L. origanoides não variou significativamente com a aplicação de P e N. Essa espécie apresentou o timol como componente majoritário e a sua concentração variou pouco em relação aos tratamentos aplicados. Em orégano (Origanum vulgare) foi observado efeito negativo da adubação sobre a produção de timol em relação ao tratamento testemunha (sem adubação), refletindo resposta fisiológica à variação ambiental desfavorável (deficiência nutricional) (Corrêa et al., 2010). A adubação com N e P influenciou o crescimento e a produção de óleo essencial de L. origanoides sem alterar a sua composição química. Estudo realizado com (L. origanoides) comparando

a adubação orgânica com a adubação mineral em diferentes épocas mostrou que o perfil químico do óleo variou com a adubação realizada (Teles et al., 2014).

A adubação nitrogenada influenciou diretamente o teor de N foliar de L. origanoides. Devido à necessidade de N para a formação de proteínas e outros compostos na planta, o requerimento por esse elemento é elevado (Marschner, 1995), e dessa forma pode-se verificar uma resposta crescente dos teores de N na planta em função do aumento das doses do elemento no substrato. O teor de N na parte aérea das plantas de Pfaffia glomerata adubadas com N e P apresentou valor máximo estimado igual a 12,40 g/kg de massa seca, com a dose de 346,01 mg por vaso de N e 72,02 mg por vaso de P (Serra et al., 2011).

O teor de fósforo em plantas de L . origanoides apresentou significância para a interação P x N apresentando maiores teores de P com o aumento dos tratamentos aplicados. Em plantas de Pfaffia glomerata a aplicação de doses de P e N não apresentaram respostas significativas nos teores de P na planta (Serra et al., 2011).

O crescimento de L. origanoides é sensível à adubação com P e N respondendo positivamente em função da adubação aplicada, estimulando principalmente a parte vegetativa da planta, esse alto rendimento de biomassa foliar refletiu diretamente na produção de óleo essencial, porém essa influência não afetou o teor e a composição química do óleo essencial. As plantas adubadas com as doses intermediárias de P e N apresentaram folhas mais finas, mas em contra partida, apresentaram uma maior área foliar.

Os teores dos macronutrientes fosforo e nitrogênio nas folhas variam com a aplicação de P e N e nas condições de cultivo deste experimento.

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