O Biociclo Vegetal Fisiologia Vegetal Avançada 2006.
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O Biociclo Vegetal
Fisiologia Vegetal Avançada
2006
BIOCICLO VEGETAL: definições
desenvolvimento: sucessão de processos ordenados por eventos de natureza genética e ações do meio
cada etapa não deve ser vista como evento isolado
São cinco etapas: Desenvolvimento embrionário Germinação e crescimento inicial Fase vegetativa Fase reprodutiva Senescência
Fase Embrionária
Período compreendido entre a fertilização e a maturação da semente
Caracterizado por organogênese (cresc. e divisão celular; armazenamento de reservas em tecidos do embrião)
ação hormonal e ambiental
ambiente desfavorável: comprometimento do potencial reprodutivo da espécie
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• As divisões celulares são ordenadas e seguem uma seqüência pré-estabelecida.
Estágios do desenvolvimento de uma semente
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• Ocorre expressão gênica localizada em alguns grupos de células
Estágios do desenvolvimento de uma semente
• A expressão gênica também apresenta variação ao longo do tempo e o estágio de desenvolv. da semente
Anatomia da semente madura
• Também há dicotiledôneas com reserva endospérmica. Ex: mamona
O cotilédone em gramíneas é especializado na translocação de nutrientes do endosperma para o eixo embrionário. É denominado escutelo
As reservas da semente
• Localização:– Cotilédones
– Endosperma
– Perisperma
– Eixo embrionário
• Tipo de reservas:– Amido
– Lipídeos
– Proteínas
– Parede celular
– Açúcares solúveis
Germinação e Estabelecimento da Plântula
Definição: “Conjunto de processos fisiológicos no embrião, que se iniciam com a embebição e culminam com a protrusão da radícula dos envoltórios da semente.”
A germinação é uma fase sensível e decisiva para a sobrevivência e perpetuação da espécie
Fases da germinação Embebição
Restabelecimento do metabolismo
Protrusão da radícula
Critérios de germinação
• Botânico– Protrusão da radícula
• Fitotécnico– Plântula normal
• Do homem do campo– Emergência de parte
aérea na superfície do solo
• Vigor da sementes• Disponibilidade de
água• Temperatura
• Gases (O2, CO2)
• Luz
Fatores que afetam a germinação
Fases da germinação e eventos metabólicos
Aspectos importantes da germinação
• A respiração celular é um dos primeiros processo a se restabelecer durante a embebição.
• A semente em germinação é um organismo heterótrofo, que se utiliza das reservas para obter energia
• A plântula só se torna autótrofa quando a fotossíntese se estabelece
• Se uma plântula for mantida no escuro, esgota suas reservas e morre.
Restabelecimento do metabolismo e hidrólise de reservas
Modelo para uma semente endospérmica
• O amido é hidrolisado no endosperma sob ação de enzimas produzidas na camada de aleurona.
• Os açúcares resultantes da hidrólise são translocados para o eixo embrionário através do cotilédone.
• No eixo, parte desses açúcares é incorporada em novas moléculas para o crescimento das células. Outra parte é usada na respiração celular para obtenção de energia
• A expressão das enzimas de hidrólise depende de estímulo hormonal.
A diminuição da massa das reservas
ocorre paralelamente ao
aumento da massa do embrião.
Germinação e expressão gênica
• Algumas enzimas são pré-existentes na semente não embebida e podem entrar em atividade rapidamente
• Várias enzimas são sintetizadas de novo durante a segunda fase da germinação, dependendo da síntese de RNAm (expressão gênica)
Enzimas hidrolíticas
Enzimas relacionadas com o alongamento celular (expansinas)
Protrusão da radícula e emergência do
epicótilo
• Esgotamento das reservas e início da atividade fotossintética
Germinação epígea X hipógea
Cotilédones fotossintetizantes
X
Cotilédones de reserva
Dormência de sementes
• Tipos de dormência– De acordo com a época de estabelecimento
• Dormência primária• Dormência secundária
– De acordo com a localização do impedimento à germinação:
• Endógena– Fisiológica: inibidores químicos no embrião– Morfológica: embrião imaturo– Morfofisiológica: combinação de embrião imaturo com
inibidores
• Exógena– Física: impermeabilidade dos envoltórios á água ou gases– Química: Inibidores nos envoltórios– Mecânica: envoltórios lenhosos
Exemplos de sementes com revestimentos resistentes
Para quebra de dormência desse tipo de
sementes, algum processo de escarificação
deve ser aplicado
Dormência Fisiológica
• Envolvimento dos hormônios na dormência e germinação de sementes
Vantagens da dormência• A dormência distribui a
germinação no tempo • tipos de dormência ligado ao
ambiente (foto e termodormência)• É vantajosa para espécies
oportunistas que dependem de condições ambientais específicas para sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)
Fatores ambientais e internos envolvidos na superação da dormência
Quiescente
Fase Vegetativa
crescimento rápido e vigoroso em extensão e diâmetro
a planta é juvenil
outros fatores importantes: rendimento fotossintético e translocação de assimilados
Crescimento primário e secundário
• Depende da atividade dos meristemas
• Aumento do número de células por mitose
• Expansão celular pode ser prejudicada por déficit hídrico
• O crescimento secundário só ocorre em espécies lenhosas
Crescimento vegetal e mudanças climáticasNPP=
produtividade primária líquida
Juvenilidade e Maturidade• A transição da fase juvenil para a fase adulta
vegetativa é controlada por alguns genes• As folhas da fase adulta são anatômica e
morfologicamente diferentes da fase juvenil
A duração do período juvenil varia entre espécies.
Uma planta pode atingir a maturidade e não se tornar reprodutiva imediatamente
Heterofilia
Folhagem juvenilFolhagem juvenil
Fase de transiçãoFase de transição
Fase reprodutivaFase reprodutiva
Acacia heterophyllaAcacia heterophylla
Fase Reprodutiva
alteração no estado meristemático das gemas
o processo indutivo pode ser:
* Autoindução (desenvolvimento morfológico mínimo)
* induzida mediante fatores externos adequados (foto e termoperíodo, deficiência hídrica) e endógenos (hormônios- expressão gênica)
fatores externos são importantes na fase pós-floração
Evocação floral• A indução da floração pode ser subdividida em:
– Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil)
– Indução por sinalização ambiental ou interna
– Determinação do destino do meristema
– Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral
Aquisição de competência
A planta torna-se sensível a sinais
ambientais indutores de
floração Floração
Transformações anatômicas dos
meristemas resultando na formação de botões florais
Determinação Expressão
Estado vegetativo
Indução
Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta
não receba mais o sinal indutor
Sinais hormonais alteram a expressão gênica nos meristemas
Estrutura floral
Modelo ABC• Genes A induzem a produção
de sépalas, • Genes A & B induzem
formação de pétalas, • Genes B & C functionam para
produzir estames • Genes C originam apenas
carpelos.
Iniciação floral
C= pétala p= placenta
A= antera Sg= Estigma
G= gineceu Sy= Estilete
K= sépala
B= bráctea
b= bractéola
fa= ápice floral
Meristema na fase vegetativa
O botão floral
Floração: normal x mutantes• O gene Ap 1 determina a transformação do meristema de vegetativo para
floral
Tipo selvagem
• Os mutantes apetala (ap) não formam pétalas
• O mutante agamous (ag) não forma partes masculinas e femininas
PolinizaçãoTipos de transferência do pólen
Crescimento do tubo polínico e fecundação
Auto-incompatibilidade
• Evita a auto-fecundação
• Há vários mecanismos• É geneticamente
controlada• Útil em programas de
melhoramento
Eventos durante a polinização
Contato do pólen com o estigma receptivo
Aumento da atividade respiratória
Síntese de RNA nos núcleos (vegetativos e germinativos)
Emergência do tubo polínico
(rompimento de vesículas pectinase)
FecundaçãoAlongamento do tubo polínico
Padrão de floração• continuamente em algumas espécies, incluindo Guiera
senegalensis, Rhizophora mangle e Trema orientalis;• repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em
algumas espécies, como o Fícus sumatrana;• regularmente, mais ou menos na mesma época todos os
anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina and teca;• intervalos irregulares, muito comum• sincronicamente com outros indivíduos da mesma
espécie a intervalos de 2-10 anos, como nas Dipterocarpáceas e Triplochiton scleroxylon.
Desenvolvimento do fruto
• Em alguns casos depende da presença de sementes em desenvolvimento
• Aplicação exógena de hormônios substitui a fonte endógena
• Competição por nutrientes resulta em frutos pequenos (muitos drenos)
Crescimento do fruto tipo bagaModelo Bifásico
Modelo Trifásico
Padrão de crescimento dos frutos• Taxa de crescimento dos frutos geralmente é maior à noite
• Alta transpiração diurna de outras partes da planta reduz o movimento de água para os frutos
• O desenvolvimento das partes do fruto tem taxas diferentes. Por ex. O desenvolvimento da epiderme continua por mais tempo do que a polpa
• Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes taxas de crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia em azeitona a 35 cm3/dia em melão.
• Medidas de crescimento:
– Diâmetro,
– Volume,
– Peso fresco,
– peso seco, etc...
Mudanças de composição pós-colheita
Constituintes Conteúdo
na colheita
(% peso fresco)
Conteúdo frutos maduros (% do cont. na
colheita)
Amido 2,0 5
Açúcares solúv. 7,5 99
Ác. Málico 1,0 60
Proteínas 0,2 120
Pectinas insolúv.
0,7 12
Pectinas sol. 0,2 160
(Segundo Biale, 1964)
Frações comestíveis de maçã
Os frutos são estruturas vivas, que se mantém metabolicamente ativas após a colheita.
Diversas alterações são resultantes de atividade enzimática.
Os frutos respiram e as substâncias acumuladas durante o seu crescimento são consumidas.
Balanço hormonal durante o crescimento de frutos
• Auxinas;
• Giberelinas;
• Citocininas;
• Ácido abscísico;
• Etileno
Frutos climatéricos
X
não climatéricos
Modo de ação dos reguladores• Atração de nutrientes: fenômeno de competição;• Desenvolvimento vascular do pedúnculo;• Estimulação metabólica;• Competição entre frutos e crescimento vegetativo;• Regulação de divisão celular;• Regulação do aumento de volume celular;• Regulação da maturidade das células.• Competição entre frutos;
Quanto à consistência do pericarpo
Seco
Carnoso
Quanto à deiscência do fruto
Deiscente
Indeiscente
Tipos de frutos
Tipos de frutos
Quanto ao número de carpelos
Monocárpico ou monocarpado
Apocárpico ou apocarpado
Sincárpico ou sincarpado
Quanto ao número de sementes
Monospérmico
Dispérmico
Trispérmico
Polispérmico
Classificação dos frutos
Aquênio Cariópse (milho) Drupa Baga
Classificação dos frutos
Frutos simples Folículo Legume Cápsulas Sâmara Samarídeo
Classificação dos frutos
Fruto Múltiplo Fruto composto ou infrutescência Falsos frutos ou pseudofrutos
Senescência Decréscimo nas atividades metabólicas e
desarranjos estruturais nos tecidos (queda da Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e degeneração celular)
Também pode ser denominada DIFERENCIAÇÃO TERMINAL
processo regulado geneticamente
* plantas monocárpicas: sinal é dado pela maturação dos frutos e sementes
* Plantas perenes: sinais do meio ambiente (luz, temperatura e estresses)
* hormônios (ABA, etileno, ácido jasmônico) agem em toda planta acelerando sua morte
Senescência• É um processo ativo, controlado
pelo núcleo celular, sendo geneticamente programada
• Pode ser acelerada ou retardada por sinalizadores externos e internos
• É parte integrante do ciclo vital• Resulta em perda progressiva de
integridade das membranas celulares e finalmente a morte
• A senescência é reversível dentro de certos limites
• Consiste no acúmulo passivo de lesões com a idade
• É acelerada em condições de stress
• A seqüência de eventos não é pré-determinada
• Não depende da disponibilidade de energia
• A morte celular é aleatória
Envelhecimento
Necrose• Morte provocada por dano
físico, venenos ou outra lesão externa.
Tipos de ciclo de vida
Em cada um desses casos ocorre senescência.Ela pode ser total ou parcial.
Tipos de senescência
• Monocárpica (plantas anuais)• Caules aéreos (perenes herbáceas)• Foliar sazonal (árvores decíduas)• Foliar seqüencial (folhas + velhas)• Frutos carnosos e secos• Cotilédones de reserva de órgãos florais • Tipos celulares especializados (tricomas,
taqueídeos e elementos de vasos).
Fatores ambientais Fatores ambientais relacionados à senescênciarelacionados à senescência
•Que induzem a Que induzem a senescência foliar:senescência foliar:
– Frio;Frio;
– Redução do fotoperíodo;Redução do fotoperíodo;
– Déficit nutricional;Déficit nutricional;
– Stress hídrico;Stress hídrico;
– Sombreamento.Sombreamento.
Que aceleram a senescência Que aceleram a senescência de frutos: de frutos:
• Alta temperaturaAlta temperatura
• Baixa umidade do arBaixa umidade do ar
• Pouca ventilaçãoPouca ventilação
• FerimentosFerimentos
• Outros frutos liberando Outros frutos liberando etilenoetileno
• Alto teor de OAlto teor de O22
Sintomas de senescência: o cloroplasto é a primeira organela a se degradar
• Mudança de cor• Redução do
conteúdo de clorofila
• Diminuição do conteúdo protéico
Processos metabólicos durante a senescência
• Predomina ação de enzimas que degradam moléculas maiores ( proteínas, ác. nucléicos) gerando moléculas menores (açúcares, aminoácidos), mais solúveis e mais fáceis de transportar.
• Ocorre aumento do retículo endoplasmático e desaparecimento das vesículas de Golgi
• Os núcleos permanecem intactos tanto estrutural quanto funcionalmente, até estádios tardios da senescência.
Senescência e expressão gênica• O conjunto de genes ativados durante a
senescência é denominada SAG (seenscence activated genes):– Genes que codificam para enzimas hidrolíticas
(proteases, nucleases, etc)– Genes que codificam para a síntese do etileno
• ACC sintase
• ACC oxidase
Iniciadores da Senescência(reguladores de crescimento, ambiente, doenças, desenvolvimento)
Transdução do Sinal
Ativação ou inativação de genes
1. Fase de Iniciação
Ativação ou inativação de genes
Inibidores da Senescência
Ativação ou inativação de genes
Inibidores da Senescência
2. Fase da Degeneração
Aceleradores da senescência
Aceleradores da senescência
MORTE CELULAR3. Fase Terminal
Inibidores da Senescência(reguladores de crescimento, ambiente e desenvolvimento)
FONTE: Noodén et al., (1997).
Fases da senescênciaFases da senescência
Inibidores da Senescência
Fatores hormonais
• A senescência pode ser:– Induzida pelo ABA;– Acelerada pelo etileno;– Retardada pelas citocininas e GAs;– Indiretamente induzida pelas auxinas que
induzem a síntese de etileno;– Promovida pelo jasmonato.
Acelerando a senescência: ácido
abscísico
• O ABA promove a síntese de etileno e comanda a redução da concentração de citocininas, giberelinas e auxinas• Aplicações exógenas de ABA promovem a senescência em vários órgãos• Diminui a síntese de clorofila, proteínas, ácidos nucléicos e altera a estrutura das membranas
Acelerando a senescência: jasmonato
Estimula a biossíntese do
etileno através do aumento da ACC
oxidase
Acelerando a senescência: Etileno
• O Etileno desencadeia a senescência por estimular a expressão de genes que codificam enzimas hidrolíticas como as proteases, ribonucleases, lipases e amilase• Os inibidores da síntese de etileno (AVG ou Cobalto) e da ação (prata e CO2) retardam a senescência• Aplicações exógenas de etileno ou de ACC aceleram a senescêrncia foliar, enquanto que o tratamento com citocininas retarda;• O aumento na produção de etileno está associado à perda da clorofila e mudança gradual, da cor• Mutantes insensíveis ao etileno tem senescência retardada• O etileno age como acelerador da senescência e não iniciador
Ácido Salicílico: aumenta o
metabolismo foliar
Retardando a senescência: citocininas
Aplicação exógena de Cinetina
A folha madura produz pouca ou nenhuma citocinina, ficando dependente da raiz. O regulador chega até as folhas através do xilema. Uma das citocininas naturais é a zeatina.
CinetinaCinetina
Retardando a senescência: giberelinas
•As giberelinas retardam:
• a queda da concentração de clorofila nas folhas e frutos• a degradação de RNA e proteínas, retardando a senescência em pecíolos
Abscisão foliar• Envolve eventos bioquímicos e anatômicos
– As células da base do pecíolo são induzidas à mitose formando a camada de abscisão
– Essas células tornam-se progressivamente sensíveis ao etileno à medida que a folha entra em senescência
– A seguir ocorre produção de enzimas de afrouxamento de parede
– A camada de separação é uma região de fraqueza no pecíolo foliar
– Ocorre suberização no caule como forma de proteção na cicatriz foliar
– A abscisão corresponde à fase final do processo de senescência foliar
A camada de abscisão no pecíolo foliar
O etileno induz a síntese de enzimas de digestão de
parede na camada de abscisão
Obrigada!
Concentração de auxina em aquênio de morango.
O máximo de auxina coincide
com o desenvolvimento
do embrião
Variações nos níveis de auxina de estiletes e ovários de tabaco.
Mudanças nos níveis de acido abscísico durante o desenvolvimento de frutos de algodão.
O pico A coincide com a aquisição da capacidade de germinação das sementes e evita a viviparidade.
Efeitos do etileno em vários estágios do desenvolvimento, no crescimento posterior de figos.
A adição de etileno em diferentes fases do
desenvolvimento do fruto altera o seu tamanho.
Relação entre taxa de produção de etileno (b) e taxa de respiração (a) e desenvolvimento de cor durante o
amadurecimento de banana.
O pico de produção de
etileno antecede o pico climatério de respiração.
Porcentagem de flores de Lipinus luteus L. produzindo vagens em cada inflorescência individual.
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