O ciclo do carbono e a matéria orgânica do solo

Introdução

• Microrganismos e as atividades biológicas

• Solo: maior reservatório de microrganismos do planeta

• 1 hectare de solo contém cerca de 0,5-4 toneladas de microrganismos

• direta ou indiretamente recebe todos os dejetos dos seres vivos (ciclagem com valor econômico estimado de U$ 1280/ha-1/ano)

Moreira & Siqueira, 2006

Transformações e Ciclagem de C, N, P e S no Sistema Solo-Planta Mediados pela Microbiota do Solo

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Processos do Fluxo de Energia, Carbono e Nutrientes no Sistema Solo-Planta-Organismos

Moreira & Siqueira, 20064

As Transformações dos Elementos e a Sustentabilidade O fluxo dos elementos é complexo e apresenta forte relação e influência do

clima e de ações antrópicas

É um dos grandes serviços da natureza (valor econômico estimado em US$ 17 trilhões ano-1) – Costanza et al. (1997)

Maior quantidade de C e nutrientes é armazenada nos ecossistemas naturais (como florestas) em relação aos agrossistemas ou solo sem vegetação.

Tempo de reciclagem é 3-4 vezes menor que em floresta- Solo de floresta é mais produtivo (oxidação da MO) logo após o desmatamento mas em curto espaço de tempo perde essa capacidade- Com o tempo há perda de C – Perda da capacidade produtiva (degradação)

O Carbono nos ecossistemas O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos, proteínas,

ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos 0.03% da atmosfera é Carbono Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4

Carbono como medida de produtividade

1 Pg = 1 Gt = 1,000,000,000,000,000 gquatrilhões

100.1021 g 150.1016 g

380.1017 g

4.1018 g

Contém a maior parte do C circulante do planeta

Gt

(emissão)(emissão)

(sequestro)(sequestro)

Fluxo

3,4 Gt de C na atmosfera anualmente

Fixação/liberação de C CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em compostos

biológicos) com liberação de O2

Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é fixada via fotossíntese a cada 300 anos

CO2 na atmosfera/ano (bilhões de toneladas)

Microrganismos

CO2 aumentou em mais de 30% desde a revolução industrial (C-CO2 aumentou 31% e C-CH4 145%)

A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas, etc.)

O Carbono e o aquecimento global

Reter carbono no solo por meio da adoção de práticas conservacionistas ou pela restauração de áreas degradadas, além de melhorar sua qualidade, pode representar importante serviço ambiental (Redução do Efeito Estufa)

Somente a retenção de C é insuficiente para estabelecer se o solo atua como fonte ou dreno de C-CO2.

(± 2000 kg C-C02/ha/ano)

O solo deve ser manejado para evitar o esgotamento da MOS, a qual tem numerosas funções locais (solo) e fora do local, tornando-se um valioso recurso natural.

• Funções locais (solo): melhoria das propriedades funcionais do solo (fornecimento de nutrientes, substrato microbiano, propriedades químicas e físicas);

• Funções fora do local: redução dos sedimentos nos corpos d’água, ação filtrante, efeito tampão na emissão de gases, estabilidade da produção agrícola.

Temperatura x Emissão de gases do efeito estufa- Solos de clima frio apresentam maior liberação de CO2 que solos tropicais quando se eleva a temperatura – Sensibilidade da comunidade microbiana à elevação da temperatura (40 % de aumento na respiração no primeiro ano)

- O aumento da temperatura global da atmosfera tem potencial de aumentar a liberação de C-CO2 de solos de regiões temperadas, onde, inclusive, existe maior quantidade de C armazenado no solo (alto potencial de aceleração do impacto nas mudanças climáticas)

Produção e Absorção de CH4 no Solo- O fator controlador da decomposição ou acúmulo de materiais orgânicos em solos anóxicos é a atividade da enzima fenoloxidase (anoxia reduz a atividade desta enzima, promovendo acúmulo de compostos fenólicos que são potentes inibidores das enzimas hidrolíticas)

- Solos anaeróbios ou encharcados (-200 mV) são importantes reservatórios de C, onde as bactérias metanogênicas podem ter importante papel na emissão de CH4.

A Matéria Orgânica do Solo (MOS)

• Deposição de materiais orgânicos no soloa) Vegetação

- Necromassa (serapilheira e resteva) – regulada pelo aporte e sua decomposição;

- Rizodeposição

b) Adições de resíduos

• Deposição do dossel• floresta tropical: 10,5 Mg de matéria seca/ha/ano• floresta temperada: 4,0 Mg de matéria seca/ha/ano

• Em superfície (serrapilheira):

• floresta tropical: 3,2 Mg/ha (k = 3,3)• floresta temperada: 8,4 Mg/ha (k = 0,5)

A Matéria Orgânica do Solo (MOS)

• Composição de Materiais Vegetais Depositados no Solo

• 20 a 50% - Celulose• 10 a 30% - Hemicelulose• 5 a 30% - Lignina• 2 a 15% - Proteína• 10% - Substâncias solúveis• Ceras, gorduras, etc.

• No solo:

• Celulose e hemicellulose < 10%• Lignina = 45%• Proteinas = 30%

- Matéria Orgânica do Solo - Natureza química e origem muito complexa, constituída por

material adicionado, seus produtos de transformação, células microbianas,

metabólitos microbianos, produtos da sua interação com os componentes inorgânicos

do solo e materiais recalcitrantes.

Fatores Determinantes

Efeitos sistema solo-planta

• Atividade Decompositora no Solo

96% respiração total do solo

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Biomassa Microbiana

Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os organismos

menores que 5.10-3 m3 – Fungos, bactérias, actinobacterias, leveduras e

microfauna (protozoários)

- Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta

- 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva.

5 a 10% - Raízes

15 a 30% - Macrofauna

60 a 80% - Microrganismos

(1 a 5% da MOS total)BIOMASSA

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Decomposição da Matéria Orgânica- Macrorganismos = reguladores da degradação (engenheiros)- Microrganismos = Transformadores

MacrofaunaRepresentantes no nível trófico mais alto na cadeia

MicrorganismosDecompositores primários

Produtores primários

Fluxo de E

Decomposição = Quebra do material orgânico particulado, geralmente na forma de polímeros, em materiais solúveis que são absorvidos pelas células microbianas

actinobactérias e fungos especialistas

I = material prontamente decomponível

II = decomposição de celulose e outros carboidratos e inicio da mineralização da biomassa

III = continua a decomposição da celulose e da biomassa e inicia-se o ataque à lignina

IV = estádio sucessivo: biomassa diminui e acumula húmus no solo

I = material prontamente decomponível

II = decomposição de celulose e outros carboidratos e inicio da mineralização da biomassa

III = continua a decomposição da celulose e da biomassa e inicia-se o ataque à lignina

IV = estádio sucessivo: biomassa diminui e acumula húmus no solo

Decomposição = Processo complexo, cuja velocidade do processo pode ser medida por diferentes maneiras:

a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2) – por titulação, por exemplo;

b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de conversão microbiológica dos substratos em decomposição;

c) Empregando-se modelos cinéticos de decomposição

Cálculo da velocidade de decomposição pela

estimative da biomassaExemplo:

02 frascos com 100 gramas de solo cada:

- 500 mg de palha de trigo contendo 45% de C

- Incubados / 14 dias (umidade e T controladas)

- Com palha: 94,6 mg de C-CO2

- Sem palha: 18,1 mg de C-CO2

Com essas informações é possível determinar a % de decomposição da palha:

a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2);b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de

conversão microbiológica dos substratos em decomposição;

Degradabilidade dos Constituintes dos Resíduos Orgânicos

• Celulose- Polissacarídeo de maior ocorrência natural

- Insolúvel em água

- Principal componente dos vegetais

- Decomposição:

-Celulase: microrganismos celulolíticos

-Microrganismos aeróbios: via CTA (ácidos tricarboxílicos)

-Microrganismos anaeróbios: fermentação (acetato, propionato, H2, CO2, etc.)

-Solos: úmidos (fungos), semiáridos (bactérias)

-Fatores: pH, água, temperatura, O2

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Decomposição da matéria orgânica : Celulose

http://www.cchem.berkeley.edu

• Fungos possuem dezenas de enzimas capazes de degradar essa substancia insolúvel• Endocelulases: hidrolisam as ligações glicosídicas dentro

da cadeia• Exocelulases ou celobiohidrolases: hidrolisam a partir

das pontas• Beta glucosidades: clivam a celobiose em monômeros de

glicose

http://www.cchem.berkeley.edu

Decomposição da matéria orgânica : Celulose

• Hemicelulose e Pectinas- Segundo maior componente dos vegetais

- Polissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos

- Ex: Xilanas, mananas e galactanas

- Pectinas = importante componente da lamela média da parede celular das plantas

- Decomposição:

-Erwinia, Clostridium, Pseudomonas e Bacillus (xilanas)

Produzem protopectina, pectina e ácido péctico

- Fungos patogênicos produzem enzimas que

facilitam sua penetração

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• Lignina- 25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da madeira)

- Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância)

- Estrutura complexa – sub-unidades aromáticas sem ligações idênticas

- Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a hemicelulose

- Baixa velocidade de degradação = Baixa incorporação do C à biomassa microbiana

- Decomposição:

-Laccases e peroxidases

-Teor de lignina: relação inversa com a velocidade

de decomposição

-Fungos e bactérias

-Fatores edáficos influenciam na atividade e

competição dos decompositores

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Decomposição da matéria orgânica: Lignina

• Produtos/enzimas do processo oxidativo para a quebra da lignina• Enzimas modificadoras de lignina (LME): catalisam

oxidações dependentes de H2O2

http://www.sigmaaldrich.com

Decomposição da matéria orgânica: Lignina

• LMEs• Manganês peroxidase: catalisa oxidações dependentes de

H2O2

• Lacase (Cu): catalisa a desmetilação dos componentes da lignina

• Glioxal oxidase: enzima produtora de H2O2

• Álcool veratril: mediador para ligação da lignina peroxidase

• Passos da degradação• Quebra das ligações éter entre os monômeros• Quebra oxidativa das cadeias laterais de propanos• Desmetilação• Quebra do anel benzênico a ácido ketoadípico o qual é

alimentado no ciclo do ácido tricarboxílico como ácido graxo

• Amido- Mistura de polímeros de glicose (amilose e amilopectina)

-Poucos microrganismos aptos à degradação (actinobacterias, Aspergillus, Rhizopus, Mucor,

Penicillium, etc.)

- Degradação: α-amilases e β-amilases

• Outros compostos- Quitina: importante componente do exoesqueleto de artrópodes, da parede celular de

fungos, de algumas algas e de ovos de nematóides

- Degradação: quitinases

• Proteínas- Alto teor de N, teoricamente fácil decomposição

- Pode persistir no solo (adsorção/complexação). Ex: proteínas Cry de plantas transgênicas Bt

- Associação com taninos, lignina e argilas

- Degradação: proteases

Fatores que favorecem a decomposição

a) Resíduos com baixo teor de lignina ou compostos fenólicos

b) Altos teores de materiais solúveis

c) Partículas de tamanho reduzido com baixa relação C:N

d) Condições físicas e químicas do solo que maximizem a atividade biológica

(temperatura entre 30-35 oC, umidade próxima à capacidade de campo e aeração

adequada)

e) Ausência de fatores tóxicos no resíduo ou no solo que podem limitar a atividade dos

heterotróficos decompositores

Substratosprimários

reciclagem

Dinâmica e Manutenção da MOS- O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo

ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS)

CKAKdt

dC21

Variação temporal do COS

Quantidade adicionada de C

Quantidade perdida de C

A = C fotossintetizado adicionado anualmente que é a quantidade de COS adicionado anualmenteK1 = fração de A que permanece no solo após 1 anoK2C = razão de perda de COS/ano

Dinâmica e Manutenção da MOS

K2 = 0,0166

K2 = 0,0181

K2 = 0,0314

CKAKdt

dC21

Para manter o COT

- O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo

ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS)

= adições x fração retira ÷ estoque inicial = 4,2 x 0,129 ÷ 32,5

Compartimentalização e Frações da MOSPrincipais Frações: - MO protegida quimicamente: interações com colóides

orgânicos e minerais

- MO protegida fisicamente: presente nos agregados e interagregados do solo

- C-Lábil: materiais parcialmente decompostos, resíduos microbianos, células vivas e produtos da transformação

- C-Biomassa: biomassa microbiana

Tempo de reciclagem diminui, variando de poucos meses a vários séculos

• Substâncias húmicas (Húmus)- Considerado um estado indefinido da MOS

- Formado por moléculas recalcitrantes de origem vegetal e microbiana

- Rico em compostos fenólicos derivados da lignina

- Grande estabilidade química

- Subproduto da decomposição dos resíduos orgânicos

- Efeitos do húmus no solo:

-Melhora condições físicas

-Aumenta a reserva de nutrientes

-Aumenta a CTC, superfície específica

e efeito tampão (estabilidade)

-Efeitos fisiológicos sobre plantas

-Quelantes de metais e poluentes

Substâncias húmicas contêm até 90%

do N e 80% do P orgânico do solo)

Mineralização da Matéria Orgânica- Processo de transformação de substâncias orgânicas de baixo peso

molecular em formas inorgânicas.- Última etapa da transformação dos materiais orgânicos no solo a

qual ocorre simultaneamente com a imobilização de nutrientes minerais para atender a demanda nutricional da microbiota decompositora

- Substratos adicionados normalmente apresentam relação C:N > 20:1 e, por isso, há um déficit acentuado de N.

FATOR N – Expressa o grau em que o resíduo é deficiente no nutriente para a decomposição.- É definido como o número de unidades de N-inorgânico necessário para a mineralização de 100 unidades de material orgânico, sem que ocorra imobilização líquida de N do solo

Alternativas para Evitar Deficiências de N- Incorporar os resíduos com alta relação C:N, no mínimo 60 dias antes do

plantio;

- Adicionar fertilizantes nitrogenados sempre que os resíduos de alta relação C:N forem incorporados ao solo destinados ao plantio imediato;

- Manutenção dos restos culturais na superfície do solo

- Fazer a compostagem do material antes de sua aplicação, reduzindo a relação C:N.