O expoente comanda a vida !
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Metabolismo x massaQuestão 1: Quem produz mais calor ao longo de dia,estando em repouso, um homem ou um rato ?
Questão 2: Quem tem a maior taxa de produção decalor por unidade de peso, um homem ou um rato ?
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Metabolismo versus massaOs biólogos se interessam pela relação entre ocrescimento damassa corporale o crescimento dometabolismo basaldos organismos vivos.
O metabolismo basalB é o consumo de oxigênio porunidade de tempo (medido em kcal/dia).
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Rubner - 1883• É preciso haver uma superfície de áreaA para as
trocas deO2 entre o organismo e o ambiente. Ouseja
B = τ1 · A,
(τ1 constante que não depende da massa).• Por outro lado, a massa corporalM verifica
M = τ2 · V .
• MasA = τ3 · L2 enquantoV = τ4 · L
3, ondeL éuma medida de comprimento.
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RubnerOu seja
B = τ5 · L2 e M = τ6 · L
3.
Conclusão: não há Aranha - Godzilla !
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Escalas log/logA massa de um elefante é1021 vezes a massa de umaameba.
Por isso, quando se plotaM versusB se usalog10(M)versuslog10(B).
Pois então se poder desfrutar da propriedade:
log10(ak) = k · log10(a).
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Um experimento
Escolha um grupo de seres vivos qualuer. Depreferência com bastante variabilidade de massacorporal.
Suponha que voce tem então sua lista
( log10(Mi), log10(Bi) ), i = 1...k
e plote esse pontos.
Trace a Retay = a0 · x + b0 que minimiza a soma dosquadrados das distâncias verticais até essesk pontos.
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Reta de ajustePara isso considere:
φ(a, b) :=k∑
i=1
( a · log10(Mi) + b − log10(Bi) )2,
e resolva as duas equações em(a, b):
∂φ
∂a=
∂φ
∂b= 0.
(note que isso é fácil, pois são duas equaçõeslinearesem(a, b)).
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Kleiber - 1947Se verificaexperimentalmente(parak suficientementegrande, etc) que:
O coeficiente angulara0 da reta de ajuste não dependedo grupo de seres vivos escolhidos e vale:
a0 =3
4.
Obs.: Como3
4< 1 há uma lentificação do
metabolismo à medida que a massa corporal aumenta.
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EvidênciasM. Kleiber se baseia numa tabela dek = 26 pontos,com MassaM dada em kg eB dado em kcal/dia.
Da sua tabela: camundongo(M, B) = (0.021, 3.6),gato(M, B) = (3, 162) e vaca(M, B) = (435, 8166).
Usando sua tabela, se obtém (conferi !)
a0 = 0.7497881511 ∼3
4.
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EvidênciasNo livro de Dawkins (2004) a lei de Kleiber éaplicada em três grupos:
• organismos unicelulares,• organismos de sangue frio e• de sangue quente.
Aí se vê que os coeficientes linearesb0 das retas deajuste mudam bastante.
Além disso ele usa a lei de Kleiber para estudar outracorrelação:massa cerebralversusmassa corporal.
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Lei de KleiberDas retas de ajustelog10(B) = 3
4log10(M) + b,
obtemos:B = 10b · M
34 = τ · M
34 .
Vou introduzir a notação
B ∝ M34
para expressar a Lei de Kleiber.
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Gráficosy = x (vermelho),y = x
23 (verde) ey = x
34 (amarelo).
10
6
8
4
2
x
8 1062 4
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WBEAté 1997 não havia nenhuma justificaçãoteóricadalei experimentalde Kleiber.
Então o físico West e os biólogos Brown e Enquisttrataram deprovara lei de Kleiber, em artigopublicado na Revista Science.
A idéia deles foi de que aeficiência de um sistemametabólicoestá intimamente relacionada àeficiênciado sistema respiratório/circulatório.
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WBEA "demonstração"’ deles se baseou em:
• hipóteses sobre a geometria do sistemacirculatório.
• hipóteses da física de fluidos, sobre a eficiênciado processo de distribuição (ou seja, minimizaçãodas perdas, resistência, etc)
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ImpactoWEB teve um grande impacto. Em 2004, R. Dawkinsdiz:
(...) A Lei de Kleiber, seja para plantas, animais ou atémesmo no nível do transporte dentro de uma únicacélula, encontrou finalmente sua base racional. Elapode ser derivada da física e da geometria das redesde suprimento.(...)
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CríticasNo entanto, houve críticas. Fora debates sobre as"contas"que fizeram, criticou-se
• que há hipóteses fortes sobre a geometria dossistema circulatório (algumas retomaremos maisadiante)
• que o postulado de eficiência do sistemacirculatório parece sugerir que a Evolução jáacabou, já estaríamos otimamente adaptados ...
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EAOO artigo de Etienne, Apol e Olff, de 2006, esclarecequais as suposições de WBE, destaca pontos obscurosde WBE e permite dar uma versão "light"’ de WBE.
Seguirei EAO, mas visando apenas explicar algumasdas muitas idéias de WBE, aquelas que dispensam afísica dos fluidos.
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Hipótese 1Hip. 1: Os sistemas circulatórios sãoárvores, onde:
• Cada ramo de ordemk pode ser considerado umcilindro, de comprimentolk, cuja base é um discode raiork.
l _k
r _k
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Hipótese 1• Há1 =: N1 ramo de ordem1 (aaorta), que se
subdivide emν1 ≥ 2 ramos de ordem2,• cada ramo de ordemk se subdivide emνk ≥ 2
ramos de ordemk + 1. HáNk ramos de ordemk.
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Hípótese 1• Observe que
Nk =Nk
Nk−1
· . . . ·N2
1= νk−1 · . . . · ν1
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Capilares• o processo de ramificação da aorta em artérias e
depois arteríolas continua até ramos finais,chamados decapilares.
• cuja ordem na ramificação será designada porC ecujo número total seráNC .
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Capilares• Saiba que as paredes dos capilares são
unicelulares ! 0 diâmetro externo de um capilar éde5 a10 µ m (micrômetros,10−6m).
• Nos capilares se dão os processos físicos comodifusão, osmose, etc. Através dos quais oxigênio/ nutrientes passam para os tecidos enquanto gáscarbônico/ dejetos passam para o sangue.
• esses dados dos capilares são praticamenteuniversais.
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Capilares• Se sabe que no ser humano há≈ 20 bilhões de
capilares.• As hemáceas humanas tem8 µ m de diâmetro.
Para trafegarem pelos capilares elas formam filaindiana !
• Para se ver o grau de ramificação do sistemacirculatório, a aorta de uma baleia pode chegar a23 cm de diâmetro.
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Relação com os CapilaresComoνk := Nk+1
Nk
, defino analogamente:
λk :=lk+1
lke ρk :=
rk+1
rk.
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Relação com os capilaresNote que vale
rk · ρk · ρk+1 . . . · ρC−1 = rk ·rk+1
rk· . . . ·
rC
rC−1
= rC ,
Ou seja:
rk =rC∏C−1
i=k ρi
e exatamente do mesmo jeito se obtém:
lk =lC∏C−1
i=k λi
e Nk =NC∏C−1
i=k νi
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VolumesImagine cada ramo cheio de sangue ou de seiva(sistema não-pulsátil ...).
Considereπr2k · lk o volume de cada ramo de ordemk.
A soma de todos os volumes de ramos de nívelk éportanto:
Vs,k := Nk · (πr2
k · lk) = πNC · r2
C · lC∏C−1
i=k νi ρ2i λi
.
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Volume totalLogo o volume total no sistema
Vs :=C∑
k=1
Vs,k
é:
Vs = π NC · r2
C · lC · (C∑
k=1
1∏C−1
i=k νi ρ2i λi
).
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S1
Chame
S1 :=C∑
k=1
1∏C−1
i=k νi ρ2i λi
.
Com essa notação temos:
Vs = πNC · r2
C · lC · S1.
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Ak eEk
Considere
• Ak o quociente das somas de áreas de seçõestransversas dos ramos
• Ek o quociente de somas de volumes de esferascujos diâmetros são o comprimento dos ramos.
Ak :=Nk+1 πr2
k+1
Nk πr2k
= νk · ρ2
k,
Ek :=Nk+1
4
3π( lk+1
2)3
Nk4
3π( lk
2)3
= νk · λ3
k.
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Esferas servidasEssa esferas de volume4
3π( lk
2)3 serão osvolumes
servidos pelos ramos.
l _k
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S2
E agora defino outra grandeza:
S2 :=C∑
k=1
1
N1/3
k
∏C−1
i=k Ai · E13
i
,
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S1 eS2
Afirmação:
S1 = N13
C · S2
(só usar as definições).Portanto:
Vs = π N43
C · r2
C · lC · S2.
Ou seja:
NC = (Vs
π r2C · lC · S2
)
34
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Hipótese 2Essa hipótese faz mais sentido em sistemasnão-pulsáteis, mas a tomo para simplicar a exposição:
Hip. 2 O metabolismo basalB é proporcional aofluxo total pela aortaQ1:
B = τQ1,
onde a constanteτ não depende da massaM .
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Hipótese 2Se pode mostrar que aincompressibilidadedo fluido(sangue/seiva) implica:
Q1 = NkQk, ∀k = 1, . . . C,
ondeQk é fluxo em cada ramo de ordemk.Logo:
B = τNCQC
ondeQC é o fluxo por cada capilar.
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Hipótese 3Obtemos da expresão anterior deNC :
B = τQC(Vs
π r2C · lC · S2
)
34
.
Em mamíferos, o volume de sangue ocupa6 − 7Há evidências experimentais para:
Hip. 3 Vs = ηM , ondeη nãodepende da massaM .Ou seja:
B ∝ QCM
34
(r2C · lC · S2)
34
.
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Hipótese 4O caráter universal dos capilares:
Hip. 4 As grandezasQC , rC , lC não dependem damassaM .
• Ou seja, os dados dos capilares de uma baleia ede um rato são essencialente os mesmos !
• Deve estar ligado ao fato de que, a partir doscapilares, o sistema de distribuição só se baseiaem processos físicos universais, como a difusão.
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S2 versusM
Ou seja, agora:
B ∝M
34
(S2)34
.
EAO dão argumentos no sentido de que a dependênciaentreS2 eM é negligenciável, o que concluiria adedução da Lei de Kleiber.
Mas eu gostaria de seguir a exposição na linha doargumento original de WBE, pondo hipóteses (fortes)extra.
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Hipótese 5A suposição a seguir está ligada à diminuição daresistência ao fluxo de sangue/seiva:
Hip. 5 A soma dasáreas das seções transversaisépreservada a cada ramificação.
Ou seja :
Ak = 1, ∀k = 1, . . . , C.
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Hipótese 6A hipótese a seguir diz que a soma de volumes deesferas servidas permanece constante:
Hip. 6 As quantidadesNk ·4
3π( lk
2)3 são preservadas
nas ramificações.
Ou seja:Ek ≡ 1, ∀k = 1, . . . C.
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CríticasEsta última hipótse deu origem a muita controvérsia.
Como mostra EAO, as Hipóteses 5 e 6 são fortes, maspoderiam ser enfraquecidas pois em
S2 =C∑
k=1
1
N1/3
k
∏C−1
i=k Ai · E13
i
,
osAi eEi podem se compensar, mesmo que mudem acada etapa.
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Hipótese 7Com as Hipóteses 5 e 6,S2 se reduz a:
S2 =C∑
k=1
Nk−1/3.
A hipótese a seguir diz que ou sempre há dicotomias,ou sempre tricotomias , etc:
Hipótese 7:νk = ν, ∀k = 1, . . . , C (onde o Natural
ν ≥ 2 não depende deM ).
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Número de ramificaçõesPortanto da Hipótese 7,
Nk = νk−1, k = 1 . . . C.
Por exemplo, em seres humanos,NC ≈ 2 × 1010, deonde obtemos:
ν = 2 ⇒ C ≈ 35 e ν = 3 ⇒ C ≈ 22.
Ou seja, chegamos da aorta ao capilar em35dicotomias !Ou chegamos da aorta ao capilar em22 tricotomias !
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Soma geométricaEntãoS2 se transforma em soma geométrica:
S2 =C∑
k=1
Nk−1/3 =
=C∑
k=1
ν−(k−1)
3 =
=1 − ν
−C
3
1 − ν−13
.
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S2 como função deCAgora precisamos ver que a dependência entreS2 e
o número de níveisC énegligenciável.
Vamos plotarS2 = S2(C), bem como a assíntotahorizontal:
y = limC→+∞
1 − ν−C
3
1 − ν−13
=1
1 − ν−13
,
(ondeν−13 < 1).
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y = S2(C), para ν = 2
4
2
3
1
x
351510 305 20 25
Note que a escala no eixoy é menor que no eixox.Tour da Matemtica - UFRGS - abril 2010 – p. 46/49
y = S2(C), para ν = 3
15
3
2
105
1,5
1
x
20
2,5
Note que a escala no eixoy é menor que no eixox.Tour da Matemtica - UFRGS - abril 2010 – p. 47/49
ConclusãoA velocidadecom queS2 = S2(C) se aproximam dolimite é o que EAO consideram adependêncianegligenciávelentreS2 eC.
E obtemos de
B ∝M
34
(S2)34
o resultado:B ∝ M
34 .
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Referências• R. Dawkins, A grande história da Evolução,
Companhia das Letras, 2009.• M. Kleiber, Body size and metabolic rate,
Physiological Reviews, vol. 27, n.4 , 1947.• J. West, J. Brown, B. Enquist,
A general model for the originof allometric scaling laws in biology, Science,1997.
• R. Etienne, M. Apol, H. Olff,Demystifying West, Brown, Enquist modelof the allometry of metabolism, FunctionalEcology, 2006.
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