O Gênero Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais...

Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre Instituto de Ciências Biológicas

Universidade Federal de Minas Gerais

O Gênero Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais — Identificação, Distribuição e Estado Atual de Conservação.

Dissertação apresentada ao Curso de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre, da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Orientador: Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira Co-orientador: Prof. Dr. Paulo de Marco Junior

Carmen Lucía Yurrita Obiols

Belo Horizonte 2008

i

Agradecimentos

Muito obrigada Fernando por ter aceitado me orientar e ter me dado a

oportunidade de vir ao Brasil e de aprender muitas coisas novas e interessantes sobre

abelhas e sobre tantas outras coisas.

Agradeço também ao professor Paulo de Marco Jr. por ter me introduzido na

modelagem de distribuição de espécies e por ter me orientado no uso do programa

Maxent.

Muito obrigada aos curadores das coleções taxonômicas que visitei para coletar a

informação sobre as abelhas: Professores: Lúcio A.O. Campos (UFV), Gabriel A.R.

Melo (UFPR), Isabel Alves dos Santos (USP), Carlos R.F. Brandão (MZUSP).

Agradeço ao CNPq pela bolsa concedida através do Programa PEC-PG e ao curso

de Pós-graduação de Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da UFMG, em

especial à Mary.

Muito obrigada também a todos que de alguma maneira contribuíram para a

realização deste trabalho. Por ter me acolhido na sua casa: à Bruna em Viçosa, aos avós

da Vivi em Goiânia e ao Bruno (amigo da Susie) em Curitiba. À Caroline Nóbrega

(UFG) por ter me orientado no uso do ArcView. Ao Roderic por ter tirado as fotos das

abelhas.

Mas a quem eu quero agradecer muito especialmente são a todas as pessoas lindas

que conheci neste país, pela amizade, pelo carinho, pelo apóio e porque fizeram da

minha estadia em Belo Horizonte algo muito especial. A todos vocês muito obrigada:

Alex e Maíra, Carol e Gabriel, Marcela e Thiago, Susie e Grazi, Vivi e Wallyson,

Eidhée, Fernando (agradeço agora já como amigo) e Rosie, Roderic e Laninha, e

também à Dora, Andrezza, ao Pepe, Fred, Rafa e Rodolfo. Eu nunca esquecerei nenhum

de vocês, de todos os bons momentos que passei com vocês e de todas as coisas que eu

pude aprender de vocês! Já sabem que se algum dia alguém quer conhecer a Guatemala

será muito bem-vindo na minha casa!

Também agradeço com muito carinho aos meus pais, às minhas irmãs e ao meu

irmão, aos meus cunhados e cunhada e à minha tia Ana por sempre, sempre estarem ai

para mim. E é claro que não posso esquecer da Inés e da Martina (minhas sobrinhas) por

começarem a fazer parte da minha vida.

Finalmente agradeço à vida por mais uma oportunidade inesquecível na minha

vida!

ii

Índice Agradecimentos ............................................................................................................... i Abreviaturas .................................................................................................................. iii Índice de Figuras .......................................................................................................... ivi Índice de Tabelas ........................................................................................................... vi Resumo .......................................................................................................................... vii Abstract ......................................................................................................................... vii Introdução ........................................................................................................................1 Capítulo 1. Sinopse das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais ...........3

1. Introdução ............................................................................................................... 3 2. Objetivos.................................................................................................................. 7 3. Material e método ................................................................................................... 7 4. Resultados ............................................................................................................. 10

Melipona Illiger, 1806 ........................................................................................... 10 Chave de identificação para as espécies de Melipona Iliger, 1806 ................... 12 Melipona asilvai Moure, 1971 .............................................................................. 20 Melipona bicolor Lepeletier, 1836........................................................................ 23 Melipona marginata Lepeletier, 1836 .................................................................. 27 Melipona mondury Smith, 1863 ........................................................................... 31 Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836 ........................................................... 35 Melipona quinquefasciata Lepeletier, 1836......................................................... 39 Melipona rufiventris Lepeletier, 1836.................................................................. 43 Melipona sp. n ....................................................................................................... 45

Capítulo 2. Representatividade de informação de Melipona em coleções ................49 1. Introdução ............................................................................................................. 49 2. Objetivos................................................................................................................ 50 3. Materiais e métodos.............................................................................................. 50 4. Resultados ............................................................................................................. 52 5. Discussão ............................................................................................................... 62 6. Conclusões ............................................................................................................. 64

Capítulo 3. Distribuição potencial das espécies de Melipona Illiger, 1806 ...............66 1. Introdução ............................................................................................................. 66 2. Objetivo ................................................................................................................. 68 3. Materiais e métodos.............................................................................................. 68 4. Resultados ............................................................................................................. 71 5. Discussão ............................................................................................................... 77 6. Conclusões ............................................................................................................. 81

Capítulo 4. O estado de conservação das espécies de Melipona Illiger, 1806...........83 1. Introdução ............................................................................................................. 83 2. Objetivos................................................................................................................ 85 3. Material e métodos ............................................................................................... 86 4. Resultados ............................................................................................................. 88 5. Discussão ............................................................................................................... 95 6. Conclusões ............................................................................................................. 98

Referências bibliográficas...........................................................................................100

iii

Abreviaturas

A.P.A. Área de Proteção Ambiental DZUP Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná Estação Ecol. Estação Ecológica Faz. Fazenda msnm Metros sobre o nível do mar MZUSP Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo Pq. Est. Parque Estadual Pq. Nac Parque Nacional RPPN Reserva Particular do Patrimonio Natural RPSP Departamento de Biologia da Universidade de São Paulo de Riberão

Preto–FFCLRP/ USP UFMG Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas da Universidade

Federal de Minas Gerais UFPR Laboratório de Biologia Comparada de Hymenoptera da Universidade

Federal de Paraná UFV Apiário Central da Universidade Federal de Viçosa USP Laboratório de Abelhas do Departamento de Ecologia Geral do Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo

iv

Índice de Figuras

Capítulo 1 Figuras 1-6. Microrreticulação do clípeo (seta) de M. quadrifascata (1) e M. quinquefasciata (2);

tufo de pêlos em ângulos anterolaterais do mesonoto (seta): presente em M. quinquefasciata (3) e ausente em M. rufiventris (4); comprimento de área malar (linha) de M. rufiventris (5) e M. bicolor (6)

14

Figuras 7-13. Coloração de cerdas das margens posterior (seta A) e anterior (seta B) da tíbia posterior de M. mondury (7), M. rufiventris (8) e Melipona sp. (9); largura da faixa parocular (seta A) e coloração do labro (seta B) de M. marginata (10) e M. asilvai (12); coloração do escutelo de M. marginata (11) e M. asilvai (13).

15

Figuras 14-19. Vistas lateral e dorsal de: M. asilvai (14 e 15), M. bicolor bicolor (pilosidade mais clara) (16 e 17) e M. bicolor schencki (pilosidade mais escura) (18 e 19)

16

Figuras 20-25. Vistas lateral e dorsal de: M. marginata (20-21), M. mondury (22-23) e M. quadrifasciata anthidioides (24-25)

17

Figuras 26-31. Vistas lateral e dorsal de: M. quadrifasciata quadrifasciata (26-27), M. quinquefasciata (28-29) e M. rufiventris (30-31)

18

Figuras 32-34. Vistas lateral e dorsal de Melipona sp.n. (32-33) e entrada de ninho de M. quinquefasciata (34)

19

Figura 35. Localidades de ocorrência (pontos negros) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. asilvai, (b) M. bicolor, (c) M. marginata, (d) M. mondury.

34

Figura 36. Localidades de ocorrência (pontos negros) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. quadrifasciata anthidioides, (b) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (c) M. quinquefasciata, (d) M. rufiventris e (e) Melipona sp.

48

Capítulo 2

Figura 1. Variação da quantidade de registros em Minas Gerais, por táxon de Melipona, em coleções taxonômicas brasileiras ao longo do tempo.

53

Figura 2. Flutuação temporal dos registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 registradas para Minas Gerais, nas coleções taxonômicas brasileiras

55

Figura 3. Municípios por mesorregião com registros de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais: Mesoregiões: a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce, l: Zona da Mata.

56

Figura 4. Localidades de ocorrência de Melipona Illiger, 1806 registradas em Minas Gerais por mesorregião

58

Figura 5. Representatividade de registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 do estado de Minas Gerais por mesorregião em cada coleção visitada.

59

Capítulo 3

Figura 1. Localidades de ocorrência (pontos negros) e distribuição potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. asilvai, (b) M. bicolor, (c) M. marginata, (d) M. mondury (hachurado: distribuição não esperada) .

75

Figura 2. Localidades de ocorrência (pontos negros) e distribuição potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. quadrifasciata anthidioides, (b) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (c) M. quinquefasciata e (d) M. rufiventris.

76

v

Capítulo 4 Figura 1. Cobertura pelas unidades de Conservação de Minas Gerais (negro), da distribuição

potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. bicolor, (b) M. marginata, (c) M. mondury, (d) M. quadrifasciata anthidioides, (e) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (f) M. quinquefasciata e (g) M. rufiventris.

77

Figura 2. Áreas de sobreposição das distribuições potenciais das espécies de Melipona Illiger, 1806 consideradas mais sensíveis ou de distribuição restrita dentro do estado de Minas Gerais, nos domínios fitogeográficos (Ca: Caatinga, Ce: Cerrado, MA: Mata Atlântica).

93

Figura 3. Áreas de importância para a conservação de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais (círculos vermelhos). Mesoregiões: a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce e l: Zona da Mata)

94

vi

Índice de Tabelas

Capítulo 2 Tabela 1. Número de registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 e municípios onde esses

registros foram feitos no estado de Minas Gerais. 52

Tabela 2. Registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais, nas principais coleções taxonômicas brasileiras

54

Tabela 3. Municípios por mesoregião com registros para as espécies de Melipona Illiger, 1806 que ocorrem em Minas Gerais

56

Tabela 4. Municípios por domínio fitogeográfico, onde existem registros de ocorrência das espécies de Melipona Illiger, 1806 presentes em Minas Gerais

60

Tabela 5. Municípios onde existem registros de ocorrência de Melipona Illiger, 1806 por década de coleta, nos diferentes tipos de vegetação presentes em Minas Gerais

61

Capítulo 3 Tabela 1. Áreas ocupadas pelas distribuições potenciais preditas, original e retificada em cada

domínio fitogeográfico para as espécies de Melipona Illiger, 1806, que se distribuem abaixo dos 1000 m de altitude, em Minas Gerais

71

Tabela 2. Distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e a porcentagem dessa área em cada domínio fitogeográfico, em Minas Gerais

72

Tabela 3. Valores de AUC, limite de corte e número de registros utilizados pelo programa 73Tabela 4. Registros de ocorrência por domínio fitogeográfico, das espécies de Melipona Illiger,

1806 presentes em Minas Gerais 74

Capítulo 4

Tabela 1. Área de distribuição potencial retificada das espécies de Melipona Illiger, 1806 para as quais a Cadeia do Espinhaço constitui um barreira para a dispersão em Minas Gerais

87

Tabela 2. Área original de cada domínio fitogeográfico e área remanescente de flora nativa em cada domínio de Minas Gerais

87

Tabela 3. Proporção da área de distribuição potencial em relação à extensão do domínio (área original) e em relação à extensão da vegetação natural remanescente (vegetação nativa) em cada domínio fitogeográfico para as espécies de Melipona Illiger, 1806, sensíveis ao desmatamento, em Minas Gerais.

88

Tabela 4. Registros de ocorrência das espécies de Melipona Illiger, 1806 e porcentagem deles localizados em áreas protegidas, em Minas Gerais

89

Tabela 5. Área da distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e sua porcentagem protegida pelo sistema de unidades de conservação, em Minas Gerais

89

Tabela 6. Área da distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e sua porcentagem coberta pelo sistema de unidades de conservação, nos domínios fitogeográficos em Minas Gerais

90

vii

Resumo. O objetivo principal deste trabalho foi disponibilizar instrumentos que contribuam aos programas de conservação e uso sustentável das espécies de Melipona Illiger, 1806 (Apidae, Apini, Meliponina) presentes em Minas Gerais. Estas abelhas, importantes por sua função como polinizadores potenciais e como produtoras de mel e outros produtos, podem estar ameaçadas de extinção em grande parte da área de sua distribuição natural no estado. Para contribuir com a conservação das oito espécies registradas para o estado (M. asilvai Moure, 1971, M. bicolor Lepeletier, 1836, M. marginata Lepeletier, 1836, M. mondury Smith, 1863, M. quadrifasciata Lepeletier, 1836, M. quinquefasciata Lepeletier, 1836, M. rufiventris Lepeletier, 1836 e Melipona sp. n.), foi feita uma sinopse taxonômica dessas espécies, com uma chave de identificação associada com informações sobre o hábitat, a biologia, os recursos alimentícios e locais de ocorrência dentro do estado. Verificou-se, também, que os acervos de Melipona nas principais coleções brasileiras que conservam espécimes coletados em Minas Gerais, apresentam viés espacial e temporal associado ao seu esforço amostral e que eles apenas representam 13,7% do total de municípios do estado. Usando o programa de modelagem Maxent, produziram-se mapas da distribuição geográfica potencial em Minas Gerais para sete espécies de Melipona e duas formas de M. quadrifasciata (M. quadrifasciata anthidioides e M. quadrifasciata “faixa contínua”). Por último, sugere-se que espécies de hábitos restritos (M. marginata, M. mondury e M. rufiventris) encontram-se em maior risco devido à diminuição das áreas de vegetação natural e que o sistema de unidades de conservação não garante a proteção adequada dos táxons analisados. Propõe-se, também, que sejam consideradas áreas para a conservação de Melipona nas mesorregiões Oeste de Minas e Sul-sudoeste, que abrangem áreas de Cerrado e de Mata. As áreas recomendadas por abrigarem espécies pouco comuns são: no Cerrado, Central Mineira, Metropolitana (zona oeste), Norte de Minas (parte sul), Triângulo Mineiro (zona central), Jequitinhonha (porção ao sul) e Noroeste de Minas; na Mata Atlântica, Metropolitana (zona leste), Zona da Mata, Vale do Rio Doce (zona oeste) e, na Caatinga, Norte de Minas. Palavras chave: Melipona, modelagem de distribuição geográfica potencial, coleções taxonômicas, conservação. Abstract. This research aimed to provide tools that contribute to the conservation and the sustainable use of Melipona Illiger, 1806 (Apidae, Apini, Meliponina) species found in the State of Minas Gerais. These bees, important for their function as potential pollinators and as honey producers, may be at risk in most areas where they occur. To contribute to the conservation of the bees found in the State (M. asilvai Moure, 1971, M. bicolor Lepeletier, 1836, M. marginata Lepeletier, 1836, M. mondury Smith, 1863, M. quadrifasciata Lepeletier, 1836, M. quinquefasciata Lepeletier, 1836, M. rufiventris Lepeletier, 1836, Melipona sp) an identification key associated to information about habitat, biology and food resources, was produced. Also, it was verified that Melipona collections of the main Brazilian taxonomic collections had a sampling bias related to their sampling effort, representing only 13,7% of the total number of counties in the State. Maps of geographic potential distributions in Minas Gerais were produced for seven species of Melipona and two forms of M. quadrifasciata (M. quadrifasciata anthidioides e M. quadrifasciata “faixa contínua”) using the ecological niche modeling method, Maxent. The findings show that species with limited environmental tolerance and small geographic ranges (M. marginata, M. mondury e M. rufiventris) are at most risk due to reduction of natural vegetation and that conservation system units do not guarantee the protection of Melipona in Minas Gerais. Also, there are proposed areas to be considered in conservation actions that include áreas of Cerrado and Atlantic Forest: Oeste de Minas and Sul-sudoeste. Regions recommended due to hosting rare species are: in Cerrado (Central Mineira; Western Metropolitana; Southern Norte de Minas; Central Triângulo Mineiro; Southern Jequitinhonha and Noroeste de Minas), in Atlantic Forest (Eastern Metropolitana, Zona da Mata, Western Vale do Rio Doce) and in Caatinga (Norte de Minas). Keywords: Melipona, potential geographic distribution modeling, taxonomic collection, conservation.

1

Introdução

O gênero Melipona Illiger, 1806, faz parte do grupo de abelhas nativas conhecido

comumente como “abelhas sem ferrão” (Apidae, Apini, Meliponina). Suas espécies

distribuem-se exclusivamente na América Tropical, encontrando-se a maior diversidade

na América do Sul. Em Minas Gerais, já foi reconhecida a existência de oito espécies

(Silveira et al. 2002a, Melo 2003, Tavares et al. 2007, G.A.R. Melo comunicação

pessoal).

As meliponinas são consideradas importantes polinizadores potenciais de várias

plantas cultivadas (Heard 1999) e silvestres (Lorenzon et al. 2003, Melo et al. 2002,

Silveira et al. 1989, Wilms et al. 1996 Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca

1987). Seu manejo relativamente fácil permite que elas sejam domesticadas (Nogueira-

Neto 1997, Cortopassi-Laurino et al. 2006) e utilizadas na polinização de cultivos em

ambientes abertos (Heard 1999) ou em casas de vegetação (Del Sarto et al. 2005). O

mel e o pólen são utilizados como alimento e na medicina popular (Cortopassi-Laurino

et al. 2006) e atualmente estão sendo desenvolvidos estudos para comprovar suas

propriedades alimentícias e medicinais (DeMera & Angert 2004, Gonçalves et al. 2005,

Miorin et al. 2003).

Apesar de sua importância, as espécies de Melipona podem estar ameaçadas em

grande parte de suas áreas de distribuição natural no estado. Em Minas Gerais, como em

outros locais, os principais fatores de ameaça são: a) a destruição de substratos para

nidificação por causa da eliminação de árvores durante as atividades de desmatamento;

b) a contaminação dos recursos alimentícios (pólen e néctar) pelo uso de inseticidas e

herbicidas (Kearns et al. 1998); e c) a exploração predatória de seus ninhos para

obtenção de mel (Lima-Verde et al. 2002, Alves et al. 2006, Pompeu 2003).

Para se desenvolverem programas eficientes de conservação e uso sustentável da

biodiversidade, em geral, é preciso: a) saber identificar as espécies presentes no local

(Vane-Wright 1996, Funk & Richardson 2002, Silveira et al. 2002b, Mace 2004), b)

identificar os vazios de informação sobre as espécies; c) conhecer sua distribuição

geográfica (Margules & Austin 1994, Fonseca et al. 2004); d) determinar seu estado de

conservação (Jennings 2000, Margules & Pressey 2000, UICN 2001); e f) identificar

áreas importantes para dirigir os esforços de conservação (Margules & Pressey 2000).

2

O presente trabalho teve como objetivo principal disponibilizar instrumentos que

contribuam aos programas de conservação e uso sustentável das espécies de Melipona

Illiger, 1806 em Minas Gerais.

Assim, no Capítulo 1 apresenta-se uma chave de identificação para as oito

espécies de Melipona que ocorrem em Minas Gerais: M. asilvai Moure, 1971, M.

bicolor Lepeletier, 1836, M. marginata Lepeletier, 1836, M. mondury Smith, 1863, M.

quadrifasciata Lepeletier, 1836, M. quinquefasciata Lepeletier, 1836, M. rufiventris

Lepeletier, 1836, Melipona sp. Para cada espécie foi elaborada, ainda, uma diagnose e

reunidas informações relevantes sobre o hábitat, a biologia, os recursos alimentícios e

locais de ocorrência conhecida dentro do estado. No Capítulo 2, verificou-se a

representatividade dos acervos de Melipona, nas principais coleções entomológicas

brasileiras que conservam espécimes de Melipona coletados em Minas Gerais. No

Capítulo 3, desenvolveram-se modelos de distribuição geográfica potencial, para as

espécies de Melipona, utilizando-se o programa Maxent. Já o Capítulo 4 proporciona

informação sobre o estado de conservação dos táxons analisados, com base na

distribuição geográfica potencial, na disponibilidade de hábitats adequados e na

cobertura, das distribuições preditas, pelo sistema de unidades de conservação.

3

Capítulo 1. Sinopse das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais

1. Introdução

Melipona Illiger, 1806, com distribuição exclusiva na América tropical, é um dos

gêneros das abelhas conhecidas popularmente como “abelhas indígenas sem ferrão”. De

acordo com a classificação de Michener (2000), este táxon está incluído dentro da

família Apidae, subfamília Apinae, tribo Meliponini, porém Silveira et al. (2002)

considerando a classificação sugerida por Roig-Alsina, em Roig-Alsina e Michener

(1993) classificam o gênero como parte da família Apidae, tribo Apini, subtribo

Meliponina. Em todo caso, o grupo é claramente distinto das abelhas euglossinas,

bombinas e apinas e está diretamente relacionado com os outros gêneros das abelhas

sem ferrão da região neotropical e mais indiretamente com as meliponinas da África e

da região oriental (Costa et al. 2003).

Melipona é, entre os gêneros de Meliponina, o mais distintivo (Moure & Kerr

1950, Michener 1990). As características morfológicas externas, que distinguem estas

abelhas, como grupo, foram descritas por Schwarz (1932) e complementadas por Moure

(1951, 1961). Em 1990, Michener compilou os caracteres morfológicos internos

exclusivos do gênero, identificados isoladamente por outros autores. Já em 2002,

Silveira et al., apresentaram uma chave de identificação para os subgêneros de

Melipona.

Biologia. As espécies de abelhas da subtribo Meliponina e as representantes do

gênero Apis Linnaeus, 1758 constituem o grupo das abelhas eussociais avançadas

(highly eusocial), que se caracterizam por formarem ninhos perenes, com uma única

fêmea fértil e ativa, numerosas operárias que coletam o alimento e cuidam da colméia e

machos reprodutivos (Michener 1974).

As melíponas constroem seus ninhos dentro de cavidades pré-existentes,

principalmente em ocos de árvores a diferentes alturas do solo (Kerr et al. 1967b, Kerr

et al. 1996, Roubik 2006), mas também em buracos localizados no solo, em

formigueiros ou cupinzeiros abandonados ou outras cavidades naturais (Kerr et al.

1967b, Alves et al. 2006). Os materiais utilizados por estas abelhas para a construção

dos ninhos são similares aos de todas as demais Meliponina — a cera, produto

elaborado por elas mesmas, o cerume, que é uma mistura de cera e própolis e o batume

ou geoprópolis, que é a mistura de cera, própolis e barro (Nogueira-Neto 1970). Dentro

da cavidade onde se encontra, a colméia é delimitada e protegida por paredes feitas de

4

batume. No ninho encontra-se uma câmara de cria protegida por um invólucro (conjunto

de lamelas de cerume muito finas e de formato irregular) (Kerr et al. 1967b, Roubik

2006). Esta câmara é formada por vários favos de cria (placas em forma de discos)

dispostos em camadas horizontais, superpostas e separadas por pilares de cera para

permitir a movimentação das abelhas. Os favos novos são construídos por cima dos

mais velhos (Nogueira-Neto 1970). Cada um desses favos é constituído por numerosos

alvéolos de cera, verticais e justapostos, que contêm as larvas e que se abrem para cima

(Nogueira-Neto 1970, Kerr et al. 1996). Os potes que contêm o alimento são feitos de

cerume, têm um formato oval e volume variável conforme a espécie e se dispõem por

fora do invólucro. Geralmente, os potes de pólen se localizam mais próximos aos favos

de cria que os potes de mel (Nogueira-Neto 1970, Kerr et al. 1996).

Nas espécies de Melipona, as entradas dos ninhos geralmente apresentam um

formato típico, constituindo-se de uma abertura situada no centro de uma estrutura de

geoprópolis, que exibe cristas alternadas com sulcos radiais dispostos em torno do

orifício de entrada. A abertura é estreita, permitindo a passagem de somente uma

abelha, e estando sempre protegida por uma abelha-guarda que impede o ingresso de

inimigos (Nogueira-Neto 1970). Como a grande maioria das meliponinas, as melíponas

também acumulam cera e resina em pequenos depósitos dentro das colméias (Kerr et al.

1996).

Uma característica própria do grupo das meliponinas é o mecanismo de postura,

conhecido com o nome de POP, do inglês “Provisioning and Oviposition Process”

(Processo de Aprovisionamento e Postura). Nas espécies de Melipona este mecanismo

pode ser resumido nas seguintes fases: (1) Construção de célula de cria pelas operárias,

(2) Pré-aprovisionamento: a rainha escolhe uma célula para depositar um ovo, (3)

Aprovisionamento: regurgitação de alimento larval e postura de ovos tróficos pelas

operárias na célula escolhida pela rainha, (4) Pós-aprovisionamento: Ingestão de

alimento larval e/ou dos ovos tróficos pela rainha, (5) Oviposição do ovo pela rainha e

(6) Fechamento (operculação) da célula pelas operárias (Sakagami 1982, Cepeda 2003).

Quanto ao mecanismo de acasalamento, a hipótese aceita é que as rainhas virgens

de Melipona são fecundadas ao ar livre por um único macho. Depois do vôo nupcial, a

rainha volta à colônia, onde é recebida pelas operárias e onde, depois de um tempo,

começa a postura de ovos (Kerr & Krause 1950). Outra distinção das melíponas é o fato

de que, à diferença das outras meliponinas, as castas são determinadas geneticamente

5

(Kerr 1969), porém relacionadas com as variações nas taxas de produção de hormônios

principalmente do hormônio juvenil (Kerr et al. 1975).

Para alimentar às larvas e a elas mesmas, as operárias coletam pólen e néctar das

flores. As atividades de coleta de alimento e de material de construção são influenciadas

por fatores climáticos como temperatura, umidade relativa, intensidade luminosa e por

fatores intrínsecos como densidade populacional (Souza et al. 2006, Hilário et al. 2000).

No Brasil são reconhecidas 38 espécies de melíponas, observando-se a maior

diversidade na bacia Amazônica (Camargo & Pedro 2007). Para a região sudeste do

Brasil, onde se localiza o estado de Minas Gerais, já foram registradas 10 espécies

(Silveira et al. 2002a, Melo 2003, Camargo & Pedro 2007).

Taxonomia. De acordo com Schwarz (1932), o primeiro a identificar

características distintivas nas meliponinas foi Latreille, em 1804, que considerou duas

espécies desse grupo como uma subdivisão de Apis. Logo depois, em 1806, Illiger

designou o gênero Melipona e, nele, incluiu as duas espécies conhecidas. Jurine, em

1807, propôs colocar estas mesmas duas espécies no gênero Trigona. Em 1809,

Latreille, propôs a separação das meliponinas em dois gêneros (Melipona e Trigona),

baseado na presença ou ausência de dentes na mandíbula. Esta classificação, no entanto,

não chegou a ser amplamente adotada e, nos anos que se seguiram, as abelhas sem

ferrão foram, ora tratadas em dois gêneros separados, ora como um único gênero e,

neste caso, os dois nomes disponíveis eram utilizados indistintamente para denominá-

las. Quanto à posição ocupada na classificação das abelhas, as meliponinas já foram

consideradas como uma subfamília (e.g. Moure 1951, Wille 1979, Michener 1990),

como uma tribo (e.g. Michener 1944, 2000) ou como uma subtribo (Roig-Alsina, em

Roig-Alsina & Michener 1993, Silveira et al. 2002a).

Em 1924, Lutz, dividiu as abelhas sem ferrão em sete grupos, sendo que o grupo

A correspondia exclusivamente ao gênero Melipona. Por outro lado, em 1925, Ducke

dividiu as meliponinas em seis grupos incluindo o gênero Melipona no grupo VI

(Schwarz 1932). Em 1932, Schwarz, baseado nas divisões de Lutz, publicou a primeira

e única monografia de Melipona escrita até agora. Nesse trabalho, ele apresentou uma

revisão da informação existente sobre cada uma das espécies do gênero, até aquele

momento. Ele elaborou um resumo histórico do desenvolvimento taxonômico do grupo,

descrevendo ou redescrevendo as operárias de cada espécie e, quando disponíveis, seus

machos e suas rainhas e produzindo uma chave de identificação para as espécies

6

conhecidas. Ele indicou, também, a localização dos tipos e a distribuição geográfica das

espécies.

Depois do trabalho de Schwarz (1932), ainda uma referência importante para o

estudo deste táxon, estudos isolados têm sido realizados na tentativa de organizar as

espécies de Melipona. Moure & Kerr (1950) elevaram a espécie oito das 22 subespécies

que Schwarz (1932) reconheceu para Melipona fasciata Latreille. Para fundamentar sua

proposta, eles utilizaram uma combinação de informações sobre a genitália masculina, o

comportamento de subespécies sobrepostas geograficamente, os caracteres

morfológicos e a distribuição geográfica. Posteriormente, Moure (1951) propôs a

divisão das meliponinas (que ele considerava, então, como uma subfamília de Apidae)

em três tribos, sendo a tribo Meliponini constituída unicamente por Melipona (Moure

1951, Moure 1961). Michener (1990), por outro lado, baseando-se em análises

cladísticas, considerou desnecessário subdividir o grupo em tribos.

Kerr et al. (1967a), utilizando métodos da taxonomia numérica, dividiram

Melipona nos subgêneros Melipona e Micheneria, este último substituído

posteriormente pelo nome Michmelia por homônimo júnior (Moure 1975). Michener

(1990), por outro lado, preferiu não dividir o grupo em subgêneros. Posteriormente,

entretanto, Moure (1992), baseado no trabalho de Schwarz (1932), propôs mais dois

subgêneros, Eomelipona e Melikerria, dividindo, assim, o gênero em quatro subgêneros,

classificação adotada posteriormente por Silveira et al. (2002a), que apresentaram uma

chave de identificação para os quatro subgêneros e Camargo & Pedro (2007).

Melipona possui características muito distintas que permitem separá-lo das outras

espécies de abelhas sem ferrão (Michener 1990, Moure 1992). Porém, há uma

dificuldade evidente para delimitar as espécies dentro do gênero (Schwarz 1932, Moure

& Kerr 1950, Melo 2003). Silveira et al. (2002a) apontaram para a necessidade de uma

revisão do grupo, que ainda não foi feita.

O gênero Melipona em Minas Gerais. O conhecimento das melíponas presentes

em Minas Gerais começou no século XIX, quando os primeiros naturalistas a viajar

pelo Brasil coletaram os primeiros representantes de algumas espécies no estado. Com

base em alguns desses exemplares foram descritas algumas das espécies do gênero.

Schwarz (1932) registrou a presença de exemplares de pelo menos três espécies

oriundos de Minas Gerais no Museu de Paris, pertencentes à coleção de Lepeletier (M.

quinquefasciata, o tipo de M. quadrifasciata anthidioides e o tipo de M. marginata).

7

Taxonomia e conservação. A identificação correta dos organismos é

fundamental em qualquer campo de trabalho que envolva seres vivos, para evitar

inferências erradas que comprometam os resultados do trabalho realizado (Funk et al.

2000, Silveira et al. 2002b, Mace 2004). No âmbito da conservação e uso sustentável de

espécies nativas é importante ter a capacidade de identificar corretamente uma espécie

para buscar a informação disponível sobre seus requerimentos ecológicos (fontes

alimentícias, características ótimas de habitat, predadores, parasitas) e, assim, propor

programas de manejo eficientes (Vane-Wright 1996).

2. Objetivos

− Fornecer um instrumento para a correta identificação das espécies de Melipona

Illiger, 1806 registradas no estado de Minas Gerais, através da elaboração de uma

chave dicotômica de identificação.

− Reunir informações básicas disponíveis na literatura sobre a bionomia das espécies

de Melipona Illiger, 1806 presentes no estado de Minas Gerais.

3. Material e método

Adaptação de chave de identificação das espécies do gênero Melipona Illiger, 1806

para as espécies registradas para Minas Gerais

Para construir a chave de identificação para as espécies de Melipona registradas

em Minas Gerais, foram adaptadas as chaves elaboradas por Schwarz (1932) e por

Azevedo & Silveira (não publicada). Também foram consultados os trabalhos de Moure

(1971a), referente à espécie M. asilvai, e Melo (2003), referente a M. rufiventris e M.

mondury.

Material estudado

A partir da chave construída, foi elaborada uma tabela contendo os caracteres e as

variações mencionados para cada espécie. Com esta tabela, examinaram-se os

espécimes de Melipona presentes no Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas

(LSEA) da Universidade Federal de Minas Gerais para conferir a correspondência entre

os caracteres descritos na chave e os caracteres dos exemplares. Quando necessário,

realizaram-se modificações e adição de informações.

Posteriormente, utilizando a chave elaborada, foram examinados exemplares de

Melipona coletados no estado de Minas Gerais e depositados nos acervos das cinco

8

coleções taxonômicas brasileiras com maior quantidade de espécimes proveniente deste

estado. A seguir, são listadas as coleções taxonômicas visitadas (o nome dos

responsáveis por estas coleções está entre parênteses):

− Coleção Entomológica das Coleções Taxonômicas da Universidade Federal de Minas

Gerais –UFMG- (F. A. Silveira)

− Coleção Entomológica “Padre Jesus Santiago Moure” da Universidade Federal de

Paraná –UFPR- (G.A.R. Melo)

− Coleção de Hymenoptera do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo –

MZUSP- (C. R. Brandão)

− Coleção de Abelhas do Apiário Central da Universidade Federal de Viçosa -UFV- (L.

A. O. Campos)

− Coleção do Laboratório de Abelhas do Departamento de Ecologia Geral do Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo –USP- (I. Alves-dos-Santos)

Durante revisão dos espécimes, foram anotadas as variações observadas nos

caracteres das abelhas examinadas para incluí-las nas diagnoses e considerá-las na

chave de identificação. Foram anotadas também as informações sobre o lugar e data de

coleta dos espécimes.

Foi consultada, também, a base de dados da Coleção Camargo do Departamento

de Biologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da USP de Ribeirão Preto –

RPSP- (J.M.F. de Camargo - Curador) (disponível on-line: http://splink.cria.org.br).

Compilação de informação sobre a bionomia e ecologia das espécies de Melipona

Illiger, 1806 registradas em Minas Gerais

Foi feito um levantamento bibliográfico sobre diferentes aspectos da biologia e

ecologia das espécies de Melipona registradas em Minas Gerais, com ênfase nos

recursos alimentícios, características dos ninhos, comportamento reprodutivo e habitat.

Apresentação da informação

Por outra parte, considerando que é apresentada informação de unicamente sete

espécies decidiu-se não utilizar a categoria “subgênero”. Para elaborar as diagnoses de

cada espécie foram utilizadas operárias, a forma normalmente encontrada fora dos

ninhos.

Na sinopse de cada espécie foram incluídos os seguintes itens: a) nome científico

da espécie, incluindo autoria; b) subgênero ao qual pertence; c) nome das subespécies

9

quando existirem; d) sinônimos; e) nomes populares; f) diagnose; g) variações e notas

taxonômicas; h) distribuição geográfica em Minas Gerais (incluindo os municípios e,

entre parêntesis, as localidades específicas de ocorrência e as coleções onde estão

depositados os espécimes); i) tipo: é mencionada a coleção ou museu onde está

depositado o tipo da espécie; j) habitat; k) biologia e conservação (é apresentada

informação principalmente relativa à nidificação e aspectos que ameaçam sua

conservação); l) uso dos produtos; m) fontes de alimento.

As medidas apresentadas nas diagnoses foram feitas sobre 10 espécimes de cada

espécie, utilizando uma lupa de dissecção no aumento de 25 vezes.

10

4. Resultados

Melipona Illiger, 1806

Melipona Illiger, 1806: Espécie tipo: Apis favosa Fabricius, 1798, por designação de Latreille, 1810: 439

Melipona (Micheneria) Kerr, Pisani e Aily, 1967: 139 (Não Orfila e Rossi, 1956). Espécie tipo: Melipona scutellaris Latreille, 1811, por designação original.

Melipona (Michmelia) Moure, 1975: 621, para substituição de Micheneria Kerr, Pisani, e Aily, 1967. Espécie tipo: Melipona scutellaris Latreille, 1811 (autobásico).

Melipona (Melikerria) Moure, 1992: 34. Espécie tipo: Apis compressipes Fabricius, 1804, por designação original.

Melipona (Eomelipona) Moure, 1992:35. Espécie tipo: Melipona marginata Lepeletier, 1836, por designação original.

Principais trabalhos taxonômicos — Illiger, 1806; Lepeletier, 1836: 416; Schwarz,

1932: 231; Moure, 1950: 105; 1951: 25; 1961: 181; 1975: 615; 1992: 32; Kerr et al.,

1967: 135; Wille 1979: 241; Michener, 1990: 110; 2007: 817; Silveira et al., 2002: 88;

Camargo & Pedro, 2007: 272.

Abelhas de aspecto robusto, com aproximadamente entre 6 mm e 15 mm de

comprimento (Schwarz 1932). Porção superior da cabeça (fronte e vértice) fosca devido

à microrreticulação densa, apresentando pêlos plumosos abundantes e longos; labro sem

modificações, convexo a plano; gena freqüentemente mais estreita que o olho;

mesossoma com pilosidade plumosa e longa, ao contrário das outras meliponinas;

metaposnoto geralmente reticulado e finamente pubescente; asa relativamente curta, não

ultrapassando, em geral, o ápice do metassoma; pterostigma pouco evidente, estreito e

linear; ângulo submarginal agudo; hâmulos muito numerosos (mais de nove por asa);

tíbia posterior triangular, seu canto posterior terminando em ponta ou ângulo, sua face

externa côncava, formando corbícula bem desenvolvida; penicilo presente; rastelo bem

desenvolvido com muitas cerdas truncadas ou com seus ápices abruptamente

estreitados; face interna da tíbia plana, sem rebordo ou degrau, coberta inteiramente

com pêlos grossos e curtos de ápices rombos ou espatulados, bífidos ou não

(quirotríquias), em algumas espécies, com uma faixa marginal glabra estreita, entre a

borda e a área com quirotríquias; borda posterior da tíbia traseira com pêlos simples ou

plumosos ou, às vezes, uma mistura de ambos, neste caso, os pêlos plumosos são curtos

e restritos ao quinto distal da tíbia.

11

Outros caracteres menos aparentes, mencionados por Michener (1990), referem-se

a aspectos da genitália e dos esternos não visíveis, bem como o posicionamento dos

gânglios abdominais de machos e operárias, trato digestivo relativamente longo e setas

dos palpos labiais curtas e retas.

Do ponto de vista bionômico, uma das principais características que permite

distinguir o gênero Melipona das outras meliponinas é o fato das rainhas virgens

possuírem um tamanho menor que o das operárias e dos machos e serem criadas em

células de tamanho e formato idênticos aos das outras castas (Schwarz 1932, Moure

1951, Moure 1961, Michener 1990, Silveira et al. 2002).

12

Chave de identificação para as espécies de Melipona Iliger, 1806 presentes em Minas Gerais

(modificada de Schwarz 1932 e Silveira & Azevedo, não publicada)

1. Face abaixo dos alvéolos antenais lisa, brilhante e glabra (Fig. 1). Integumento do metassoma negro, com faixas apicais amarelas (interrompidas ou não medianamente) em T2-T4 e, às vezes, T5; T1 às vezes com uma mancha amarela apical nas laterais. ..................................................................................................................... quadrifasciata

− Face abaixo dos alvéolos antenais inteiramente fosca devido à densa pontuação e/ou reticulação (Fig. 2). Integumento do metassoma de coloração variável, tergos com ou sem faixas amarelas ......................................................................................................... 2

2. Ângulos ântero-laterais do mesonoto com um tufo mais denso de pêlos ferrugíneos

contrastando com o restante da pilosidade torácica (Fig. 3); dentículo médio da mandíbula relativamente grande e subdividido em dois, o mais interno menor; espaço entre os dentículos médios e o dente interno da mandíbula profundamente recortado. Integumento do metassoma escuro, T1 a T5 com faixas amarelas não interrompidas na parte média; faixas de T1 e T2 estreitas, afinando-se na parte média; faixas de T3, T4 e T5 quase tão largas quanto o tergo; às vezes faixa em T5 ausente. Exemplares da região Norte de Minas Gerais, entre os rios São Francisco e Jequitinhonha, com faixas amarelas de T1 a T5 muito finas, fracas ou imperceptíveis .................... quinquefasciata

− Ângulos ântero-laterais sem tufo piloso contrastante (Fig. 4); dentículo médio da mandíbula pequeno e simples; espaço entre o dentículo médio e o ângulo ou dente interno da mandíbula reto ou suavemente encurvado. Integumento do metassoma de coloração variável, tergos com ou sem faixas amarelas .................................................. 3

3. Área malar distinta, distância entre a mandíbula e o olho semelhante ao diâmetro do

escapo (Fig. 5); distância entre os olhos, no nível do ocelo anterior, semelhante ao comprimento do olho; distância entre as margens externas dos ocelos laterais no máximo duas vezes a distância ocelo-ocular; metassoma predominantemente ferrugíneo, às vezes com áreas escurecidas em T3-T5 ....................................................................... 4

− Área malar reduzida, distância entre a mandíbula e o olho muito menor que o diâmetro do escapo (Fig. 6); distância entre os olhos, no nível do ocelo anterior, menor que o comprimento do olho; distância entre as margens externas dos ocelos laterais pelo menos duas vezes maior que a distância ocelo-ocular; metassoma predominantemente negro, às vezes com faixas integumentares amarelas ...................................................... 6

4. Cerdas ao longo das margens anterior e posterior da corbícula castanho-amareladas (um pouco avermelhadas ou enegrecidas no bordo posterior) (Fig. 7); cerdas nas laterais de T2, amarelas, finas e relativamente longas (0,23-0,27 mm); cerdas eretas esparsas em T3-T6, mais curtas em T3 e mais longas em T4-T6 (0,5 mm em T5; 0,70-0,73 mm em T6); pilosidade clara decumbente nos tergos relativamente densa (mais notável no disco de T4); abelhas maiores (largura da cabeça até 4,0 mm) .................................... mondury

− Cerdas ao longo das margens anterior e posterior da corbícula predominantemente pretas; cerdas nas laterais de T2, castanhas ou enegrecidas e relativamente curtas (0,10 mm - 0,14 mm); cerdas eretas em T3 esparsas ou um pouco mais densas; cerdas eretas em T5-T6 curtas; pilosidade decumbente nos tergos relativamente esparsa (mais notável no disco de T4); abelhas menores (largura da cabeça até 3,7 mm).................................. 5

5. Clípeo escuro, castanho-enegrecido, com apenas uma linha mediana clara e estreita, marcas faciais laterais bem definidas; tergos castanho-avermelhados, escuros, com faixas apicais amarelas geralmente bem definidas; pêlos negros nas laterais de T2; no disco de T3-T6 cerdas eretas e enegrecidas; em T5-T6 mais numerosas e longas;

13

pilosidade decumbente muito esparsa; margens anterior e posterior da corbícula com cerdas castanho-escuras, quase negras (sendo freqüentes cerdas ferrugíneas no bordo anterior) (Fig. 8); pernas ferrugíneas, porém com manchas pretas apicais nos fêmures, terço ou metade apical das tíbias e os basitarsos médios e posteriores ............ rufiventris

− Clípeo mais claro com larga faixa amarela mediana; marcas faciais laterais bem ou mal definidas; tergos castanho-amarelados com faixas apicais amarelas geralmente mal definidas; pêlos predominantemente castanho-claros nas laterais de T2 e T3; no disco de T3-T4 cerdas eretas castanhas e enegrecidas misturadas, relativamente finas e curtas; no disco de T5-T6 cerdas eretas longas e esparsas; pilosidade decumbente em T3 e T4 mais densa; corbícula com cerdas castanho-enegrecidas na margem anterior (Fig. 9); pernas inteiramente amarelas ou com manchas apicais ........................................................ sp. n.

6. Integumento do mesoscuto inteiramente negro; integumento do metassoma sem manchas ou faixas e com pilosidade densa, longa e plumosa; abelhas robustas com aproximadamente 0,81 mm ou mais de comprimento ............................................ bicolor

− Integumento do mesoscuto às vezes com faixas laterais amarelas; integumento do metassoma com faixas amarelas e com pilosidade esparsa, fina e simples; abelhas mais esguias, com menos de 1 cm de comprimento ..................................................................7

7. Faixa parocular estreita não enchendo todo o intervalo entre a órbita e o sulco epistomal;

labro preto; mandíbula inteiramente castanho-escura (Fig. 10); margens do mesoscuto amarelas; axilas amarelas; escutelo amarelo com pêlos amarelados a ferrugíneos (Fig. 11) ..................................................................................................................... marginata

− Faixa parocular enchendo todo o intervalo entre a órbita e o sulco epistomal até a altura da fóvea tentorial; labro amarelo; mandíbula amarela com o quarto apical castanho e negro na margem (Fig. 12); mesoscuto sem margens amarelas; axilas e escutelo pretos; pilosidade do escutelo branca com pêlos pretos misturados (Fig. 13) .................................................................................................................................. asilvai

14

Figuras 1-6. Microrreticulação do clípeo (seta) de M. quadrifascata (1) e M. quinquefasciata (2); tufo de pêlos em ângulos anterolaterais do mesonoto (seta): presente em M. quinquefasciata (3) e ausente em M. rufiventris (4); comprimento de área malar (linha) de M. rufiventris (5) e M. bicolor (6) [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

15

Figuras 7-13. Coloração de cerdas das margens posterior (seta A) e anterior (seta B) da tíbia posterior de M. mondury (7), M. rufiventris (8) e Melipona sp. (9); largura da faixa parocular (seta A) e coloração do labro (seta B) de M. marginata (10) e M. asilvai (12); coloração do escutelo de M. marginata (11) e M. asilvai (13). [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

16

Figuras 14-19. Vistas lateral e dorsal de: M. asilvai (14 e 15), M. bicolor bicolor (pilosidade mais clara) (16 e 17) e M. bicolor schencki (pilosidade mais escura) (18 e 19). [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

17

Figuras 20-25. Vistas lateral e dorsal de: M. marginata (20-21), M. mondury (22-23) e M. quadrifasciata anthidioides (24-25). [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

18

Figuras 26-31. Vistas lateral e dorsal de: M. quadrifasciata quadrifasciata (26-27), M. quinquefasciata (28-29) e M. rufiventris (30-31). [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

19

Figuras 32-34. Vistas lateral e dorsal de Melipona sp.n. (32-33) e entrada de ninho de M. quinquefasciata (34) [Fotos: R. B. Martines; Material fotografado: Coleção UFMG].

20

Melipona asilvai Moure, 1971

Melipona asilvai Moure, 1971: 195

Subgênero. Eomelipona Moure, 1992.

Subespécies. Espécie monotípica.

Nomes populares. Papa-terra (em Bahia: Siqueira et al. 2006), rajada (em Jardim

do Seridó (RN): Nogueira-Neto 1997).

Diagnose. Comprimento aprox.: 6,9 mm + 0,2; largura do tórax: 2,3 mm + 0,07;

largura da cabeça: 3,2 mm + 0,02.

Abelhas relativamente esguias, de cor geral escura com pêlos cinza

esbranquiçados (Fig. 14 e 15). Face abaixo do alvéolo fosca devido à microrreticulação

densa, glabra. Clípeo castanho-enegrecido com uma linha mediana amarela bem

definida e estreita. Mancha parocular inferior bem definida, larga, enchendo todo o

intervalo entre a órbita e o sulco epistomal até a fóvea tentorial. Mandíbula amarela com

o quarto apical castanho-enegrecido (Fig. 12). Dentículo médio da mandíbula pequeno e

simples, o espaço entre ele e o dente interno suavemente encurvado. Labro amarelo.

Área malar reduzida, a distância entre a mandíbula e o olho menor que o diâmetro do

escapo. Distância entre as margens externas dos ocelos laterais pelo menos duas vezes

maior que a distância ocelo-ocular. Distância entre os olhos no nível do ocelo anterior

menor que o comprimento do olho. Fronte e vértice, com muitos pêlos negros longos

misturados aos pêlos cinza-esbranquiçados. Integumento do mesoscuto inteiramente

negro com pilosidade relativamente abundante e esparsa (Fig. 13). Mesepisterno fosco

com microrreticulação densa e pontuação esparsa, mas evidente. Escutelo negro com

pilosidade relativamente abundante, esparsa; pêlos negros longos misturados com pêlos

brancos; axila negra (Fig. 13). Metassoma predominantemente negro, com faixas

integumentares amarelas bem definidas cobrindo aproximadamente a metade do tergito;

T1 e T2 com pêlos amarelos, finos, longos e esparsos, T3 a T6 com pêlos curtos,

negros, mais grossos e abundantes. Perna castanho-escura; margens posterior e anterior

da corbícula com pêlos simples e longos, branco-amarelados.

21

Variações e notas taxonômicas. Moure (1971) distingue esta espécie de M.

marginata e subespécies com base na variação conjunta de várias características, i.e.

mudanças no padrão de coloração do escuto, do escutelo, das axilas, do labro, do clípeo

e das faixas dos tergos; assim como mudanças no padrão da pontuação e micro-

reticulação do mesepisterno. Esse autor sugere uma semelhança com M. amazonica e

M. obscurior (consideradas, nessa época como subespécies de M. marginata), porém,

não há variações descritas na literatura, nem na pequena amostra avaliada nesse

trabalho. Esta espécie é uma das de menor tamanho do gênero.

Distribuição em Minas Gerais. Segundo os poucos registros disponíveis, esta

espécie está presente na região norte do estado, em áreas associadas à Caatinga. A

seguir, são listadas as localidades para as quais há registro da espécie no estado (Fig.

35a): Janaúba (UFV), Januária (UFV), Lontra (RPSP), Pedras de Maria da Cruz

(RPSP).

Tipo. Holótipo: operária, Maracás, Bahia, Brasil, 900 m, II-1963, F. M. Oliveira.

Coleção Entomológica “Padre Jesus Santiago Moure” da Universidade Federal do

Paraná (Moure 1971a).

Habitat. Esta espécie está associada a hábitats de mata seca, característicos de

caatinga.

Biologia e Conservação. Esta espécie coleta barro como material de construção,

mas quando o barro úmido falta (devido às altas temperaturas e falta de chuva) foi

observada coletando fezes de animais (Souza et al. 2006). Tem sido registrado que M.

asilvai constrói os ninhos na base de árvores a alturas inferiores a 50 cm da superfície

do solo, onde o perímetro é maior (até 80 cm) (de Melo et al. 2002). Existem registros

que esta espécie utiliza ocos de árvores de tamanho médio a grande de Caesalpinia

pyramidalis e Commiphora leptophloeos para nidificar (Martins et al. 2004) e

Copaifera coriacea (de Melo et al. 2002).

Souza et al. (2006), determinaram que o pico de atividade desta espécie é entre 13

e 14 horas, e ocorre a temperaturas de 27,4° C e umidade relativa de 60,6%.

22

Esta espécie pode ser encontrada em áreas relativamente alteradas, já que os

ninhos, ao serem construídos na base das árvores, permanecem intactos quando estas

são cortadas (Martins et al. 2004, de Melo et al. 2002).

Uso dos produtos. Siqueira (2005) menciona que em áreas de caatinga no estado

de Bahia, esta espécie é criada nas comunidades rurais, porém o uso não é muito

comum. Cortopassi-Laurino et al. (2006) também registram que esta espécie é criada no

nordeste brasileiro em área de Caatinga. Não há relatos de sua utilização em Minas

Gerais.

Fontes de alimento. No estado da Bahia esta espécie já foi observada visitando

flores de: Sida galheirensis (Malvaceae), Ziziphus cotinifolia (Rhamnaceae),

Cardiospermum corindum (Sapindaceae) e Solanum paniculatum (Solanaceae) (Aguiar

2003); Helianthus annuus (Asteraceae) (Machado & Carvalho 2006). De Melo et al.

(2002) também observaram-a visitando flores de Byrsonima gardneriana

(Malpighiaceae), Copaifera coriacea (Caesalpiniaceae), Mimosa xiquexiquensis

(Mimosaceae). Lorenzon et al. 2003 reportam que na Serra da Capivara (Piauí) esta

espécie visita Ruellia paniculata (Acanthaceae), Gomphrena mollis (Amaranthaceae),

Loxopeterygium gardnerii (Anacardiaceae), Erythroxylum nummularia

(Erythroxylaceae), Chamaecrista flexuosa (Caesalpiniaceae).

23

Melipona bicolor Lepeletier, 1836

Melipona bicolor bicolor Lepeletier, 1836 Melipona bicolor Lepeletier, 1836: 423 Melipona nigra Lepeletier, 1836: 423 Melipona (Trigona) vestita Spinola, 1840: 124 Melipona vulpina Cockerell, 1919: 204

Melipona bicolor schencki Gribodo, 1893 Melipona hirtella Spinola, 1840: 124 Melipona coyrepu Müller, 1875: 42, 43, 47, 50 Melipona cuculina Müller, 1875: 49 Melipona gurupina Müller, 1875: 50 Melipona gurupu Müller, 1875: 42, 43, 47, 50 Melipona schencki Gribodo, 1893: 255 Melipona picadensis Strand, 1910: 554

Subgênero. Eomelipona Moure, 1992.

Subespécies. Melipona bicolor bicolor Lepeletier, 1836; Melipona bicolor

schencki Gribodo, 1893.

Nomes populares M. bicolor bicolor: Guarupú, Guaraipo, Pé-de-pau (Nogueira-

Neto 1970, Camargo & Pedro 2007). Guarubú, Urusû-pé-de-páo (Camargo & Pedro

2007). M. bicolor schencki: Eira-aviyú, Eirû, Guarupú, Guaraipo, Guaráipo, Pé-de-pau

(Camargo & Pedro 2007).



Abelhas de tamanho médio com pilosidade abundante, de cor geral castanho-

escura, com tórax castanho-ferrugíneo (Fig. 16 e 17). Face abaixo dos alvéolos antenais

fosca devido à microrreticulação. Clípeo castanho-enegrecido com uma linha mediana

amarela, às vezes mais larga na parte apical, pêlos esparsos. Mancha parocular inferior

bem definida, larga, não preenchendo todo o intervalo entre a órbita e o sulco epistomal

até a fóvea tentorial, às vezes mancha parocular mais fina. Mandíbula castanho-

amarelada com o quarto apical castanho-escuro. Dentículo médio da mandíbula

pequeno e simples, o espaço entre ele e o dente interno suavemente encurvado. Labro

amarelo a castanho claro. Área malar reduzida, a distância entre a mandíbula e o olho

menor que o diâmetro do escapo (Fig.6). Distância entre as margens externas dos ocelos

laterais pelo menos duas vezes maior que a distância ocelo-ocular. Distância entre os

24

olhos no nível do ocelo anterior menor que o comprimento do olho. Integumento do

mesoscuto negro, às vezes com faixa lateral amarela com pilosidade abundante e densa

castanho-ferrugínea, às vezes negra, sem tufo denso de pêlos ferrugíneos evidentes no

ângulo antero-lateral. Mesepisterno um pouco brilhante, com microrreticulação

relativamente esparsa. Escutelo creme com pilosidade abundante e densa, castanho-

ferrugínea, às vezes negra. Axila creme. Metassoma predominantemente negro sem

faixas integumentares amarelas, com pêlos pretos longos misturados à pilosidade densa,

amarela, curta, plumosa e muito abundante; parte apical dos tergos com uma franja

evidente muito densa de pêlos amarelos curtos misturados com pêlos negros mais

longos e pouco abundantes. Perna castanho-escura; borda posterior e anterior da

corbícula com pêlos negros simples e longos.

Variações e notas taxonômicas. Para esta espécie são reconhecidas duas

subespécies (Moure 1975), cujos nomes aceitos atualmente são M. bicolor bicolor e M.

bicolor schencki. As diferenças entre elas estão relacionadas principalmente à coloração

da pilosidade do mesoscuto e do metassoma a qual varia entre castanho-ferrugínea (M.

bicolor bicolor) (Fig. 16-17) e negra (M. bicolor schencki) (Fig. 18-19). Schwarz (1932)

preferiu utilizar M. schencki Gribodo para nomear a espécie, embora o nome

comumente usado fosse M. nigra Lepeletier, devido às disparidades entre a descrição

(pilosidade pouco abundante no metasoma) e os espécimes reconhecidos como tipo. Por

sua parte, Moure (1975), considerando de menor importância essa discrepância, preferiu

utilizar o primeiro nome empregado para denominar a espécie. Portanto baseado nas

descrições elaboradas, anteriormente, por Lepeletier para Melipona bicolor e M. nigra,

as quais variam, entre elas, unicamente na descrição das asas, colocou esses dois nomes

e M. schencki schencki como sinônimos. Este autor escolheu o nome de bicolor para

identificar a espécie, por ter sido o primeiro a ser usado. Em Minas Gerais se encontram

principalmente abelhas com a pilosidade mais clara, porém ao sul do estado, no alto da

Serra da Mantiqueira, têm sido coletadas abelhas de forma escura, que, de acordo com

Moure (1975), correspondem à subespécie M. bicolor schencki.

Distribuição em Minas Gerais. Segundo os registros disponíveis, esta espécie

encontra-se principalmente em Mata Atlântica. Os registros localizados em Cerrado na

região sudoeste do estado (municípios de Ibia, São Roque de Minas e Passos)

provavelmente foram coletados em mata de galería. Alguns exemplares têm sido

25

coletados, ainda, em áreas de transição entre os domínios de Cerrado e Mata Atlântica,

principalmente na região metropolitana. Neste caso, entretanto, as abelhas são sempre

provenientes de fragmentos florestais e matas de galeria. A seguir, são listadas as

localidades para as quais há registro da espécie no estado (Fig. 35b): Alto Caparaó (Pq.

Nac. do Caparaó - LSEA), Barbacena (UFV), Belo Horizonte (Jd. Zoológico - LSEA),

Belo Vale (UFV), Caeté (Dist. Morro Vermelho - LSEA, Antônio dos Santos – USP),

Camanducaia (Serra da Mantiqueira - LSEA), Caparaó (RPSP), Catas Altas (Serra

do Caraça - LSEA), Chácara (RPSP), Couto de Magalhães (UFV), Florestal (UFV),

Gonçalves (Serra da Mantiqueira - LSEA), Ibiá (UFPR), Igarapé (UFV),

Itamarandiba (Faz. Penedo Serrinha - LSEA), Lambari (Serra da Campanha - LSEA),

Lima Duarte (Pq. Est. do Ibitipoca - LSEA), Moeda (UFV), Nova Lima (Serra do

Curral - LSEA), Nova Resende (UFPR), Ouro Preto (UFV, Faz. D'Ajudinha de Minas

- LSEA), Passos (MZUSP), Piranga (UFV), Poços de Caldas (Morro do Ferro -

UFPR, Pocinhos do Rio Verde - RPSP), Ponte Nova (UFV), Sabará (LSEA), São

Roque de Minas (Serra da Canastra -LSEA, São José do Barreiro - RPSP), Viçosa

(RPSP).

Tipo. M. bicolor bicolor: Lectótipo: operária, Rio de Janeiro; Museu Nacional de

História Natural de Paris (Moure, 1975).

M. bicolor schencki: Tipo: Brasil; Museu Cívico de Historia Natural de Gênova,

Itália (Moure 1960).

Habitat. Esta espécie ocorre apenas em áreas florestadas. Ela pode ser encontrada

em altitudes acima de 900m (entre 900 e 1500 m), em áreas de campo, nidificando nas

matas de galeria que ocorrem nas áreas côncavas nos altos de serra (Silveira e Azevedo

não publicado). Nogueira-Neto (1970) informa ter encontrado esta espécie em altitudes

superiores aos 2000 m.

Biologia e Conservação. Em geral, estas abelhas constroem os ninhos em ocos de

árvore perto do chão, sendo chamadas, por isso, de pé-de-pau (Nogueira-Neto 1970;

Kerr et al. 1996). Existem registros, contudo, de ninhos em alturas de até de 5 m (Witter

et al. 2006). Os favos de cria são horizontais e as colônias não são muito populosas. São

abelhas muito mansas (Nogueira-Neto 1970). M. bicolor é a única espécie poligínica do

gênero isto é que as colônias têm a capacidade de manter, de maneira natural, varias

26

fêmeas fecundadas e ativas por períodos longos dentro do ninho (Cepeda 2003). Hilário

et al. (2000), determinaram que o pico de atividade desta espécie é entre 8 e 12 horas, e

ocorre a temperaturas de 18° C e umidade relativa entre 80 e 89%.

M. bicolor é uma espécie relativamente abundante em fragmentos de mata pouco

desenvolvidos provavelmente devido a sua capacidade de construir os ninhos em ocos

localizados na base das árvores, junto ao solo. Possivelmente graças a essa situação seus

ninhos são poupados nos cortes para exploração carvoeira e ocos adequados para a sua

nidificação são mantidos durante o período de rebrota.

Uso dos produtos. O mel desta espécie é utilizado pelo ser humano (Kerr et al.

1996) e, segundo Nogueira-Neto (1970).

Fontes de alimento. Abelhas desta espécie foram observadas, com maior

freqüência, visitando flores nas seguintes plantas, em área de Mata Atlântica:

Eupatorium sp. (Asteraceae), Solanum sp. (Solanaceae), Triumfetta sp. (Tiliaceae) (em

Ponte Nova, MG por Silveira et al. 1993). Ilex paraguariensis (Aquifoliaceae),

Orthosia urceolata (Asclepiadaceae), Mikania conferta, Piptocarpha oblonga,

Vernonia diffusa, V. aff. puberula (Asteraceae), Begonia boraceiensis, B. fruticosa, B.

luxurians (Begoniaceae), Cordia trichoclada (Boraginaceae), Clethra scabra

(Clethraceae), Croton floribundus, C. cf. paulinianus, C. priscus (Euphorbiaceae),

Sclerolobium denudatum (Caesalpiniaceae), Dalbergia frutescens, Machaerium

oblongifolium (Fabaceae), Casearia sylvestris (Flacourtiaceae), Ocotea dispersa, O.

glaziovii (Lauraceae), Struthanthus concinnus, S. confertus (Loranthaceae), Miconia

cabucu, M. inaegidans, M. fasciculata, M. theaezans (Melastomataceae), Inga

marginata (Mimosaceae), Rapanea umbellata (Myrsinaceae), Campomanesia phaea,

Eugenia reitziana, Myrcia pubipetala, M. tomentosa (Myrtaceae), Rubus rosaefolius

(Rosaceae), Bathysa australis, B. meridionalis, Borreria verticillata, Psychotria

suterella, P. cf. vellosiana (Rubiaceae), Allophylus petiolulatus, Cupania oblongifolia,

C. vernalia, Paullinia carpopodea, Serjania gracilis, S. multiflora (Sapindaceae),

Solanum concinnum, S. cf. falcatum, S. inaequale, S. megalochiton, S. rufescens

(Solanaceae), Laplacea semiserrata (Theaceae), Aegiphila sellowiana (Verbenaceae)

(São Paulo: Wilms et al. 1996). Vernonia diffusa (Asteraceae), Clethra scabra

(Clethraceae), Croton floribundus (Euphorbiaceae), Casearia sylvestris

27

(Flacourtiaceae), Myrcia tomentosa (Myrtaceae), Bathysa meridionalis (Rubiaceae)

(São Paulo: Ramalho 2004).

Melipona marginata Lepeletier, 1836

Melipona marginata carioca Moure, 1971: 58 Melipona marginata marginata Lepeletier, 1836: 424

Melipona marginata Lepeletier, 1836: 424 Melipona sexpunctata Lepeletier, 1836: 431 Melipona liturata Spinola, 1840: 124 Melipona marginata atratula Cockerell, 1919: 205

Subgênero. Eomelipona Moure, 1992

Subespécies. Melipona marginata marginata Lepeletier, 1836; Melipona

marginata carioca Moure, 1971

Nomes populares. M. marginata marginata: Manduri, Manduri menor, Minduri,

Gurupu do miúdo (Nogueira-Neto, 1970). Mandurim, Guarupú-do-meudo, monduri,

urussú-mirim (Camargo & Pedro 2007). Taipeira (Nogueira-Neto, 1970, Camargo &

Pedro 2007). M. marginata carioca: não foram encontrados nomes comuns.



Abelhas relativamente esguias, de cor geral castanho-escura, com pêlos castanho-

ferrugíneos (Fig. 20 e 21). Face abaixo do alvéolo, fosca devido à microrreticulação, às

vezes com pêlos esparsos. Clípeo castanho-enegrecido com linha mediana amarela bem

definida, um pouco larga, às vezes alargando-se no extremo apical. Mancha parocular

inferior bem definida, larga, mas não preenchendo todo o intervalo entre a órbita e o

sulco epistomal até a fóvea tentorial. Mandíbula inteiramente castanho-escura, às vezes

castanho-ferrugínea ou castanho-clara (Fig. 10). Dentículo médio da mandíbula

pequeno e simples, o espaço entre ele e o dente interno reto. Labro castanho escuro, às

vezes castanho-ferrugíneo ou castanho-claro. Área malar reduzida, a distância entre a

mandíbula e o olho menor que o diâmetro do escapo. Distância entre as margens

externas dos ocelos laterais pelo menos duas vezes maior que a distância ocelo-ocular.

Distância entre os olhos no nível do ocelo anterior menor que o comprimento do olho.

Fronte e vértice com poucos pêlos negros longos misturados com pêlos castanhos.

Integumento do mesoscuto negro com faixas laterais amarelas, com pilosidade

relativamente abundante e esparsa. Mesepisterno fosco, com microrreticulação densa e

28

pontuação muito esparsa e pouco evidente. Escutelo amarelo com pilosidade

relativamente abundante, esparsa, pêlos castanho-ferrugíneos. Axila amarela (Fig. 11).

Metassoma predominantemente negro com faixas integumentares amarelas bem

definidas ou não, cobrindo menos da metade do tergito; pilosidade esparsa, simples e

preta; às vezes o metassoma ferrugíneo com faixas integumentares amarelas bem

definidas ou pouco definidas, pilosidade esparsa, simples e preta. Perna inteiramente

castanho-escura, castanho-ferrugínea ou amarela; corbícula ora com mancha negra no

ápice, ora com mancha negra na base; margem posterior da corbícula com pêlos simples

e longos, predominantemente amarelos com alguns pretos misturados.

Variações e notas taxonômicas. Esta abelha encontra-se entre as menores do

gênero. Atualmente é considerada uma espécie politípica, contendo duas subespécies

(M. marginata marginata e M. marginata carioca) que se diferenciam pela pilosidade

geral predominantemente escura na forma típica e clara na outra subespécie (Moure

1971b). Em Minas Gerais, já foram registradas as duas formas (Moure 1971b, 1992).

Moure (1992) indica que a forma típica distribuir-se-ia na região oeste do estado, na

bacia do Rio Grande, enquanto a subespécie carioca restringir-se-ia ao sudeste de

Minas Gerais, sendo sua distribuição limitada pelas serras da Mantiqueira e do Caparaó

(Moure 1971b). É possível, entretanto, que sua distribuição seja mais ampla do que isto.

Os exemplares examinados apresentavam variações na coloração da pilosidade e

também na coloração do metassoma e das pernas. Neste trabalho, porém, não foi

realizada uma revisão detalhada desta questão, devido à pequena amostra disponível da

espécie.

Distribuição em Minas Gerais. Segundo os registros disponíveis, esta espécie

encontra-se predominantemente em domínio de Mata Atlântica. Os registros localizados

em áreas de Cerrado na região Sul-sudoeste (município de Passos) e na região do

Jequitinhonha (município de Minas Novas) provavelmente são provenientes de mata de

galeria. A seguir são listadas as localidades para as quais há registro da espécie no

estado (Fig. 35c): Barbacena (UFV), Belo Horizonte (Schwarz, 1932), Caeté (UFV),

Botelhos (RPSP), Brasópolis (UFPR), Carangola (UFV), Cristiano Otoni (LSEA,

UFV), Itamarandiba (Faz. Penedo Serrinha - LSEA), Juiz de Fora (RPSP), Lambari

(Serra da Campanha - LSEA), Lima Duarte (RPSP, UFV), Minas Novas (Faz. Epamig

- UFV), Nova Resende (UFPR), Ouro Preto (Glaura, Sitio do Pica-Pau Amarelo -

29

LSEA), Passos (MZUSP), Pedro Texeira (RPSP), Poços de Caldas (UFPR, Pocinhos

do Rio Verde -RPSP), Resende Costa (UFV), Ressaquinha (UFV), Ritápolis (RPSP),

Varginha (UFPR), Viçosa (UFV).

Tipo. M. marginata marginata: Holótipo: operária, “Ouest de la Capit.e des

Mines”, “marginata”; Museu Nacional de História Natural de Paris (Moure 1975).

M. marginata carioca: Holótipo: operária, Alto da Boa Vista Floresta da Tijuca,

R.J., 352 m, 1951, C.A.C Seabra; DZUP (Moure 1971).

Habitat. Esta espécie está associada a hábitats florestais, podendo ser encontrada

em áreas de Cerrado em áreas de mata de galeria. A espécie não tem sido encontrada em

fragmentos de mata pequenos ou pouco desenvolvidos.

Biologia e Conservação. Os ninhos desta espécie têm sido encontrados em ocos

de árvores acima de 4 m, em cupinzeiros ou até em paredes (Kerr et al. 1996, Nogueira-

Neto 1970). Os favos de cria são em geral horizontais ou helicoidais. Os potes de

alimento medem entre 3 e 5 cm de altura. Estas abelhas têm sido observadas sobre

excrementos de animais. As colônias têm populações entre 400 e 500 indivíduos

(Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca 1987). Kleinert-Giovannini & Imperatriz-

Fonseca (1986), determinaram que o pico de atividade desta espécie é entre 11 e 13

horas, e ocorre a temperaturas entre 19-30°C e umidade relativa entre 40 e 70%.

Esta espécie mostra-se sensível ao desmatamento, não se encontrando em

fragmentos de mata pequenos ou pouco desenvolvidos talvez, entre outros fatores,

devido ao hábito de nidificar em ocos de árvores, localizados acima de 4 m (Silveira et

al. 2002a).

Uso dos produtos. O mel desta espécie é utilizado pelo ser humano (Nogueira-

Neto 1970, Kerr et al. 1996).

Fontes de alimento. Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca (1987)

encontraram 173 tipos diferentes de pólen armazenados nos potes de pólen e mel de

duas colméias localizadas no jardim da Universidade de São Paulo. Porém, desses 173

tipos só 26 (15 famílias) estavam representados por mais de 1% e desses só 11 (seis

famílias) foram encontrados em porcentagem maior que 10%. Os tipos de pólen mais

30

representados pertenceram a Eucalyptus spp e Psidium guayava (Myrtaceae), duas

espécies de Solanum (Solanaceae), Tibouchina spp e Miconia spp (Melastomataceae),

Mimosa daleoides e Myroxylon balsamum (Fabaceae) e Morus nigra (Moraceae).

Nos estudos realizados em áreas de vegetação natural em domínio de Mata

Atlântica no estado de São Paulo esta espécie foi observada visitando flores de:

Dendropanax cuneatum (Araliaceae), Baccharis anomala, Vernonia diffusa

(Asteraceae), Clethra scabra (Clethraceae), Croton floribundus (Euphorbiaceae),

Machaerium nictitans (Fabaceae), Caseaeria sylvestris (Flacourtiaceae), Bathysa

meridionalis (Rubiaceae), Matayba elaeagnoides (Sapindaceae) (Ramalho 2004). Ilex

theezans (Aquifoliaceae), Oreopanax capitatum (Araliaceae), Orthosia urceolata

(Asclepiadaceae), Baccharis grandimucronata, Erigeron bonariensis, Mikania

catharinensis, M. eriostrepta, M. lindbergii, M. cf. smaragdina, M. trinervis, M. ulei,

Piptocarpha axilaris, Vernonia diffusa (Asteraceae), Begonia fruticosa (Begoniaceae),

Sclerobium denudatum (Caesalpiniaceae), Clethra scabra (Clethraceae), Weinmannia

pinnata (Cunoniaceae), Croton cf. paulinianus (Euphorbiaceae), Dalbergia frutescens

(Fabaceae), Casearia sylvestris (Flacourtiaceae), Ocotea dispersa (Lauraceae),

Struthanthus concinnus, S. staphylinus (Loranthaceae), Miconia cabucu, M. inaegidans,

M. fasciculata, M. theaezans (Melastomataceae), Myrcia pubipetala, M. rostrata

(Myrtaceae), Heisteria silvianii (Olacaceae), Coccoloba aff. ovata (Polyginaceae),

Bathysa meridionalis, Borreria verticillata, Diodia schumannii, Psychotria cf.

vellosiana (Rubiaceae), Allophylus petiolulatus, Cupania oblongifolia (Sapindaceae),

Solanum americanum, S. megalochiton (Solanaceae), Laplacea semiserrata (Theaceae)

(Wilms et al. 1996).

31

Melipona mondury Smith, 1863

Melipona mondury Smith, 1863: 505

Subgênero. Michmelia Moure, 1975


Nomes populares. Uruçu amarela. Mondiri, Monduri, Mondury, Tuiuva, Tujuba,

Tujuva (Camargo & Pedro 2007).



Abelhas de tamanho médio, de cor geral amarelo-ferrugíneo, às vezes mais clara

(Fig. 22 e 23). Face abaixo do alvéolo fosca com microrreticulação densa. Clípeo

castanho escuro com uma linha mediana amarela relativamente larga, às vezes mais

fina, e mal definida. Mancha parocular inferior larga e relativamente bem definida.

Mandíbula castanho-amarelada com o quarto apical castanho-avermelhado e ápice

escura. Dentículo médio da mandíbula pequeno e simples, o espaço entre ele e o dente

interno reto. Labro amarelado, às vezes castanho-claro. Área malar distinta, a distância

entre a mandíbula e o olho semelhante ao diâmetro do escapo. Distância entre as

margens externas dos ocelos laterais menos de duas vezes maior que a distância ocelo-

ocular. Distância entre os olhos no nível do ocelo anterior semelhante ao comprimento

do olho. No mesoscuto, integumento castanho com uma faixa lateral creme-amarelada,

às vezes pouco definida, pilosidade castanho-amarelada, abundante e densa. Escutelo

creme-amarelado com pilosidade castanho-ferrugínea densa e abundante. Axila amarela.

Mesepisterno fosco devido à reticulação. Tegumento do metassoma castanho-claro com

faixas integumentares amarelas relativamente bem definidas; pilosidade decumbente

densa, amarela; cerdas nas laterais de T2 amarelas e relativamente longas; cerdas eretas

castanhas ou escuras esparsas em T3 a T6, em T3 esparsas e predominantemente

castanhas, simples e mais curtas, em T4, T5 e T6 mais longas, pretas, às vezes

misturadas com pêlos castanhos mais curtos. Pernas castanho-claras; margens posterior

e anterior da corbícula com cerdas simples castanho-amareladas, às vezes avermelhadas

ou enegrecidas na margem posterior (Fig 7).

32

Variações e notas taxonômicas. Esta espécie foi considerada por Schwarz (1932)

como uma variação de M. rufiventris, e Moure (1950) considerou que as diferenças

entre as duas formas não eram suficientemente constantes para se reconhecer a

variedade mondury. Entretanto, Melo (2003), foi capaz de reconhecer características

morfológicas sutis, mas suficientes para distingui-la da forma típica de rufiventris. Mais

recentemente, Costa et al. (2005) e Tavares et al. (2007), conseguiram distinguir as duas

formas com base em caracteres moleculares, determinando que a espécie que ocorre em

Mata Atlântica corresponde a M. mondury e que M. rufiventris ocorrem unicamente em

Cerrado.

Uma das características de M. mondury são os pêlos corbiculares mais claros,

porém existem exemplares com cerdas avermelhadas na margem posterior.

Distribuição em Minas Gerais. Segundo os dados disponíveis esta espécie é

principalmente encontrada na faixa leste do estado, correspondente à Mata Atlântica,

porém existem alguns registros da espécie em áreas de Cerrado. Em seguida, são

listadas as localidades para as quais há registro da espécie no estado (Fig. 35d): Arcos

(LSEA), Capelinha (LSEA), Carangola (LSEA), Caratinga (LSEA), Carbonita

(LSEA), Coluna (LSEA), Diogo Vasconcelos (LSEA), Itamarandiba (LSEA),

Marliéria (LSEA), Minas Novas (LSEA), Passos (MZUSP), Patrocínio (LSEA), Poté

(LSEA), Resende Costa (UFV, LSEA), Rio Vermelho (LSEA, Grota do Mandiocal -

UFV, Fazenda Olaria - UFV), Salto da Divisa (LSEA), São João del Rei (UFV),

Viçosa (LSEA).

Tipo. Lectótipo: operária, Brasil (provavelmente Sudeste do Brasil: Rio de

Janeiro, este de Minas Gerais); Museu de História Natural de Londres (Camargo &

Pedro 2007).

Habitat. Estas abelhas são muito sensíveis ao desmatamento e ocorrem apenas

em grandes fragmentos de mata não alterados, não tendo sido encontradas em

levantamentos faunísticos realizados em regiões degradadas de Mata Atlântica (Silveira,

comunicação pessoal).

Biologia e Conservação. Como até 2003, esta espécie era considerada parte de M.

rufiventris, a informação existente sobre sua biologia encontra-se sob este nome. Os

33

estudos que se referem a esta última espécie realizados em Mata Atlântica, entretanto,

correspondem a M. mondury. Essa informação indica que os ninhos são construídos em

ocos de árvore acima de 4 m, os favos de cria são horizontais ou helicoidais e os potes

de alimento têm cerca de 4 cm de altura. As colméias são populosas e se trata de abelhas

um pouco agressivas (Nogueira-Neto 1970). Fidalgo & Kleinert (2007), verificaram que

esta espécie (sob o nome de M. rufiventris) apresenta um pico de coleta de pólen às 6 h

e de néctar às 9 h. O pico de atividade ocorre a temperaturas de 24° C e umidade

relativa entre 70 e 90%.

Esta espécie parece ser muito sensível às atividades de desmatamento (Silveira

comunicação pessoal). O hábito de construir os ninhos em ocos de árvore acima de 4

metros constitui uma desvantagem, já que, quando as árvores são cortadas, os ninhos

existentes são destruídos e, mesmo que elas rebrotem, só voltarão a dispor de ocos

adequados para a nidificação décadas depois.

Uso dos produtos. Já que esta espécie é encontrada em áreas de domínio de Mata

Atlântica, pode se esperar que alguns dos registros referidos por Cortopassi-Laurino et

al. (2006) sobre a criação de colméias de M. rufiventris nas regiões nordeste e sudeste

do país, em áreas no domínio de Mata Atlântica, correspondam a M. mondury.

Fontes de alimento. Em área de Mata Atlântica no estado de Minas Gerais,

L.A.O. Campos et al. (não publicado) registraram, para esta espécie, a presença dos

tipos polínicos dos seguintes gêneros em amostras de mel: Astronium sp.,

(Anacardiacae), Mikania sp. (Asteraceae), Protium sp. (Burseraceae), Apuleia sp.

(Caesalpiniaceae), Miconia sp., Tibouchina sp. (Melastomataceae), Eucalyptus sp.,

Myrcia sp. (Myrtaceae), Ouratea sp. (Ochnaceae), Serjania sp. (Sapindaceae), Solanum

sp. (Solanaceae). Em amostras de pólen armazenado em potes foi encontrado pólen de:

Anadenanthera sp. (Mimosaceae), Senna sp. (Caesalpiniaceae), Miconia sp.

(Melastomataceae), Eucalyptus sp. (Myrtaceae), Solanum sp. (Solanaceae).

No estado de São Paulo, em área de Mata Atlântica, esta espécie (sob o nome de

M. rufiventris) foi observada visitando flores de: Mikania eriostrepta, Vernonia diffusa,

Vernonia petiolaris, Vernonia aff. puberula (Asteraceae), Begonia fruticosa, B.

integerrima, B. solananthera (Begoniaceae), Cordia trichoclada (Boraginaceae),

Sclerolobium denudatum (Caesalpiniaceae), Croton floribundus (Euphorbiaceae),

Casearia sylvestris (Flacourtiaceae), Struthanthus concinnus (Loranthaceae), Miconia

34

cabucu, M. inaegidans, M. theaezans (Melastomataceae), Inga marginata

(Mimosaceae), Campomanesia xanthocarpa, Eugenia oblongata, Myrceugenia

myrcioides, Myrcia rostrata (Myrtaceae), Coccoloba martii, Coccoloba aff. ovata

(Polygonaceae), Bathysa australis, B. meridionalis, Psychotria suterella, P. cf.

vellosiana (Rubiaceae), Cupania oblongifolia, Paullinia carpopodea (Sapindaceae),

Solanum inaequale, S. megalochiton, S. variabile (Solanaceae) (Wilms et al. 1996).

Vernonia diffusa (Asteraceae), Croton floribundus (Euphorbiaceae), Machaerium

nictitans (Fabaceae), Casearia sylvestris (Flacourtiaceae), Bathysa meridionalis

(Rubiaceae), Serjania reticulata (Sapindaceae) (Ramalho 2004).

Figura 35. Localidades de ocorrência (pontos negros) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. asilvai, (b) M. bicolor, (c) M. marginata, (d) M. mondury.

35

Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836

Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier, 1836: Melipona anthidioides Lepeletier, 1836: 417

Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lepeletier, 1836 Melipona mixta Lepeletier, 1836: 422 Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836: 416 Melipona anthidioides integrior Cockerell, 1919: 196 Melipona quadrifasciata callura Cockerell, 1919: 196 Melipona luteofasciata Müller, 1921: 213, 226, 258

Melipona vicina Lepeletier, 1836: 417

Subgênero. Melipona Illiger, 1806

Subespécies. Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lepeletier, 1836; Melipona

quadrifasciata anthidioides Lepeletier, 1836

Nomes populares. Melipona quadrifasciata quadrifasciata e Melipona

quadrifasciata anthidioides: Mandaçaia (Nogueira-Neto 1970, Camargo & Pedro 2007).



Abelhas de tamanho médio, de cor geral negra e aspecto brilhante (Fig. 24 e 25).

Face abaixo do alvéolo, brilhante e lisa. Clípeo glabro, negro ou castanho-escuro, sem

manchas. Mandíbula castanho-escura com a metade apical mais clara, sem dentículo

médio evidente. Labro castanho-escuro. Área malar longa, a distância entre a mandíbula

e o olho semelhante ao diâmetro do escapo. Integumento do mesoscuto inteiramente

negro com pilosidade preta abundante e densa. Mesepisterno brilhante com

microrreticulação esparsa. Escutelo preto com pilosidade preta muito abundante e

densa. Axila preta. Metassoma predominantemente preto, às vezes um pouco

avermelhado, brilhante, glabro ou com pilosidade decumbente muito esparsa, simples e

clara; T1 com pêlos plumosos, longos e cinza; T1 às vezes com uma mancha amarela

apical nas bordas laterais; T2-T5 com faixa integumentar apical amarela bem definida,

evidentemente interrompida, ou não, medianamente (Fig. 24, 25, 26 e 27); T2 quando

com faixa evidentemente interrompida, a separação variável na parte média; faixa de

T2, T3 e T4 mais larga que a de T5, esta às vezes pouco definida ou ausente. Pernas

castanho-escuras; as margens anterior e posterior da corbícula com pêlos pretos simples

e longos.

36

Variações e notas taxonômicas. São reconhecidas duas subespécies, descritas

como espécies distintas por Lepeletier (1836) M. quadrifasciata quadrifasciata e M.

quadrifasciata anthidioides. A principal diferença são as faixas integumentares de T3-

T5: interrompidas em M. q. anthidioides (Fig. 25) e contínuas na forma típica (Fig. 27)

(Schwarz 1932). Em Minas Gerais, a forma predominante é a de faixa interrompida, que

ocorre tanto no Cerrado quanto na Mata Atlântica, no oeste, centro e toda a faixa leste

do estado. M. quadrifasciata quadrifasciata, de faixas continuas e metassoma

avermelhado parece ter sido registrada no sul do estado (Moure 1975) mas não foram

encontrados exemplares com essas características nesta região durante a execução deste

estudo. Por outro lado, existem registros de exemplares semelhantes aos da forma típica

coletados na região de Januária e Janaúba, no norte do estado. Contudo, esses espécimes

podem não corresponder a M. quadrifasciata quadrifasciata, já que Waldschmidt et al.

(2000) identificaram um marcador genético que está presente nos espécimes de M.

quadrifasciata quadrifasciata de Santa Catarina mas ausente nos exemplares de M.

quadrifasciata anthidioides de São Paulo, Espírito Santo e Minas Gerais, e nos

exemplares de faixas continuas procedentes do norte de Minas Gerais.

Distribuição em Minas Gerais. Na listagem abaixo, foram separados os registro

das duas formas encontradas no estado (veja acima):

Faixas interrompidas (Fig. 36a): Araponga (UFV), Araxá (UFPR, USP), Barbacena

(UFV), Bocaiúva (Faz. Vargem Grande - LSEA), Bonfinópolis (RPSP), Camanducaia

(Serra da Mantiqueira, APA Fernão Dias - LSEA), Caraça (UFPR), Cássia (UFPR),

Catas Altas (Serra do Caraça - LSEA), Chácara (RPSP), Cristiano Otoni (UFV),

Diamantina (UFPR), Francisco Dumont (LSEA), Gonçalves (Serra da Mantiqueira,

APA Fernão Dias - LSEA) Governador Valadares (Pico do Ibituruna - UFV), Ibiá

(UFPR), Ibiraci (UFPR), Itacambira (LSEA), Itamarandiba (Faz. Penedo Serrinha,

Serra dos Ambrosios - LSEA), Juiz de Fora (RPSP, UFV), Lagoa Santa* (Serra do

Cipó - UFV), Lambari (Serra da Campanha - LSEA), Lavras (LSEA), Lima Duarte

(UFV), Mandaçaia (RPSP), Minas Novas (UFV), Nova Lima (Serra do Curral -

LSEA), Nova Resende (UFPR), Oliveira (LSEA), Ouro Preto (USP, Pico do

Itacolomi - RPSP, Cachoeira das Andorinhas - LSEA, Lavras Novas - UFV), Passos

(MZUSP, UFPR), Patos de Minas (UFPR), Perdizes (UFPR), Piranga (Taquaraçu,

Santo Antônio do Pinheirozal - UFV), Poços de Caldas (Morro do Ferro - RPSP,

UFPR, Pocinhos do Rio Verde -RPSP), Ponte Nova (UFV, USP), Resende Costa

37

(UFV), Ressaquinha (UFV), Sacramento (UFPR), São Gonçalo do Rio Preto (Pq.

Est. Do Rio Preto - LSEA), São João del Rei (UFV), São Roque de Minas (Serra da

Canastra - RPSP), Serro (Dist. Capivari (Estrada Serro-Milho Verde) - LSEA), Tapira

(UFPR), Uberaba (UFPR), Uberlândia (RPSP, UFPR), Varginha (UFPR), Viçosa

(UFV), Município não determinado (Madragoa - UFV);

Faixas contínuas (Fig. 36b): Conêgo Marinho (RPSP), Janaúba (UFV), Januária

(UFV), Nova Porteirinha (UFV), Pedras de Maria da Cruz (UFV), São Francisco

(UFV), Urucúia (UFV). *Provavelmente refere-se ao município de Santana do Riacho, desmembrado em 1963 de Lagoa Santa.

Tipos. M. quadrifasciata quadrifasciata: Lectótipo: operária, “Les Missions -

Brésil”; Museu Nacional de História Natural de Paris (Schwarz 1932, Moure 1975).

M. quadrifasciata anthidioides: Lectótipo: operária, Minas Gerais “Muséum Paris,

Sud-Capitainerie des Mines”; Paralectótipo: “Muséum Paris, Ouest Capite des Mines”;

Museu Nacional de História Natural de Paris (Schwarz 1932, Moure 1975).

Habitat. M. quadrifasciata anthidioides ocorre em áreas de mata, portanto os

registros localizados em Cerrado (na região do Triângulo Mineiro) possivelmente

provêm de áreas de mata de galeria. Na Cadeia do Espinhaço (Serras dos Ambrósios, do

Caraça, do Curral, da Moeda, por exemplo) tem sido encontrada em altitudes acima de

1500 m, associada também a matas de galeria. A forma de faixas contínuas é encontrada

no norte do estado, em áreas de mata seca, no limite entre o Cerrado e a Caatinga, em

altitudes de 500 m a 700 m (Melo & Campos 1987, dados deste trabalho). A presença

de M. quadrifasciata quadrifasciata que, no sul do país ocorre em regiões mais altas

com climas frios e ocorrência de geadas (Moure & Kerr 1950), ainda tem de ser

confirmada em Minas Gerais.

Biologia e Conservação. As abelhas desta espécie normalmente nidificam em

ocos de árvores em alturas acima de 1 m, mas podem ser encontradas, também,

ocupando ninhos de formigas do gênero Atta localizados no solo e ninhos de João-de-

Barro (Kerr et al. 1996). As suas colônias podem conter entre 300 e 400 indivíduos

adultos. Os favos de cria são horizontais ou helicoidais e os potes de alimento

apresentam uma altura entre 3 cm e 4 cm. Existem registros de observações das abelhas

desta espécie coletando fezes de mamíferos. Estas abelhas têm um comportamento

38

pouco agressivo (Nogueira-Neto 1970). Não foi encontrada informação sobre as

condições climáticas ótimas de atividade das colméias.

Em Minas Gerais, foi encontrada, em baixa freqüência, visitando flores de Clusia

arrudae, em altitude acima de 1400 m, para coleta de resina floral (Carmo et al. 2004),

provavelmente empregada na produção de geoprópolis.

Melipona quadrifasciata anthidioides, já foi observada, com freqüência, em

fragmentos relativamente pequenos e ilhados em áreas perturbadas (e.g. na Estação

Ecológica da UFMG). Contudo apesar da sua relativa resistência ela não sobrevive em

fragmentos muito jovens, por causa das limitações de locais para nidificação.

Uso dos produtos. O mel é utilizado pelo ser humano (Kerr et al. 1996,

Nogueira-Neto 1970). Tem sido registrado a criação de colméias desta espécie nas

regiões nordeste e sudeste do país, no domínio da Mata Atlântica (Cortopassi-Laurino et

al 2006).

Fontes de alimento. Em áreas de Cerrado, em São Paulo, M. quadrifasciata foi

encontrada, em baixa freqüência, visitando flores de Vochysia cf. tucanorum

(Vochysiaceae), Campomanesia pubescens (Myrtaceae) e Mikania micrantha

(Asteraceae) (Almeida 2002). Já em áreas de Mata Atlântica, em São Paulo, esta espécie

foi observada em flores de Vernonia diffusa (Asteraceae), Croton floribundus

(Euphorbiaceae), Machaerium nictitans (Fabaceae) e Myrcia tomentosa (Myrtaceae)

(Ramalho 2004). Wilms et al. (1996) observaram-na em Orthosia urceolata

(Asclepiadaceae), Bidens segetum, Mikania laevigata, Vernonia diffusa, V. petiolaris,

V. puberula, V. westiniana (Asteraceae), Cordia sellowiana (Boraginaceae),

Sclerolobium denudatum (Caesalpiniaceae), Dalbergia frutescens, Machaerium

oblongifolium (Fabaceae), Miconia cabucu, M. inaegidans, M. fasciculata

(Melastomataceae), Eugenia reitiziana, Myrceugenia myrcioides, Myrcia glabra, M.

tomentosa (Myrtaceae), Coccoloba martii (Polygonaceae), Bathysa australis, B.

meridionalis, Psychotria suterella, P. cf. vellosiana (Rubiaceae), Cupania oblongifolia,

C. vernalis (Sapindaceae), Solanum concinnum, S. inaequale, S. megalochiton

(Solanaceae).

Em Minas Gerais foi observada visitando flores de Eupatorium sp. (Asteraceae)

em áreas de mata no domínio de Mata Atlântica no município de Ponte Nova (Silveira

et al. 1993). Nesse estado também foi observada em flores de Serjania sp.

39

(Sapindaceae), Solanum sp. (Solanaceae) e Eupatorium maximilianni (Asteraceae), em

pastagens na área de Mata Atlântica (Cure et al. 1993).

Melipona quinquefasciata Lepeletier, 1836

Melipona quinquefasciata Lepeletier, 1836: 418 Melipona santhilarii Lepeletier, 1836: 420 Melipona santhilarii paulomajor Lepeletier, 1836: 418 Melipona angulata Spinola, 1840: 123 Melipona paraguayaca Strand, 1910: 555

Subgênero. Melikerria Moure, 1992


Nomes populares. Mandaçaia da terra (Nogueira-Neto 1970), Urusû-do-chão,

Mandaçaia-do-chão, Mandassaia-do-chão, Mandury (Camargo & Pedro 2007).



Abelhas de tamanho médio, com pilosidade abundante, de cor geral castanho-

escura (Fig. 28 e 29). Face abaixo dos alvéolos antenais fosca devido à

microrreticulação. Clípeo castanho-enegrecido, às vezes com linha mediana amarela

muito fraca, raramente bem definida e grossa com pêlos esparsos. Mancha parocular

inferior bem definida e muito fina. Mandíbula castanho-clara com ápice negro.

Dentículo médio da mandíbula relativamente grande e subdivido em dois dentículos, o

mais interno menor, o espaço entre ele e o dente interno profundamente recortado.

Labro castanho, às vezes amarelo. Área malar muito reduzida, a distância entre a

mandíbula e o olho menor que o diâmetro do escapo. Integumento do mesoscuto

inteiramente negro com pilosidade abundante e densa castanho-amarelada com tufo

denso de pêlos ferrugíneos evidentes no ângulo antero-lateral contrastando com o

restante da pilosidade torácica. Mesepisterno fosco, com reticulação muito densa.

Escutelo castanho-claro com pilosidade abundante e densa castanho-amarelada. Axila

preta. Metassoma predominantemente preto, às vezes avermelhado, com pilosidade

densa com pêlos pretos, simples e curtos, às vezes com pêlos castanho-amarelados

misturados; T1 e T2 com pêlos amarelos finos e longos; os pêlos em T3 a T6 negros;

40

tergos com faixa integumentar apical amarela inteira geralmente bem definida, às vezes

fraca, muito fina ou imperceptível em espécimes provenientes da região Norte de

Minas, entre os rios São Francisco e Jequitinhonha; a faixa de T1 e T2 fina, afinando-se

mais na parte média, a faixa de T3, T4 e T5 quase tão larga quanto o tergo, às vezes

menos larga em T4 e T5, freqüentemente ausente em T5. Pernas castanho-claras, tíbia

posterior geralmente com uma mancha escura na parte inferior, às vezes estendendo-se

até a metade; as margens anterior e posterior da corbícula com pêlos brancos simples e

longos.

Variações e notas taxonômicas. Lepeletier (1836) reconheceu a variedade M.

quinquefasciata paulo major proveniente de São Paulo, distinguindo-a apenas pelo

tamanho. Por outro lado, esse autor distinguiu duas espécies baseado na variação das

faixas do metassoma e da coloração das antenas –M. quinquefasciata e M. santhilarii.

Em M. quinquefasciata a antena seria marrom escura com as partes anterior e apical

castanha-avermelhadas e o metassoma negro com faixas amarelas apicais; em M.

santhilarii a antena seria negra com o primeiro artículo castanho-avermelhado e o

metassoma negro, T1 com faixa apical amarela estreita, T2 com faixa apical até a

metade e T3, T4 e T5 com faixa apical cobrindo quase todo o tergo. Porém, Scharwz

(1932) e Moure (1975) trataram a M. santhilarii como sinônimo de M. quinquefasciata

considerando que as diferenças representariam apenas variações intraespecíficas.

No presente trabalho, observou-se uma maior freqüência de espécimes com

metassoma predominantemente preto (devido às faixas integumentares amarelas serem

imperceptíveis, finas ou fracas) na região Norte de Minas, entre os rios São Francisco e

Jequitinhonha (municípios de Bocaiúva, Grão Mogol, Itacambira, Joaquim Felício,

Montes Claros, Olhos d’água, Riacho dos Machados, São Gonçalo do Rio Preto).

Distribuição em Minas Gerais. Esta espécie está amplamente distribuída no

estado, porém é comum apenas no domínio do Cerrado, encontrando-se poucos

registros na Mata Atlântica e só um registro em área de caatinga, ao norte do estado. A

seguir, são listadas as localidades para as quais há registro da espécie no estado (Fig.

36c):

Alpinópolis (UFPR), Araxá (UFPR, MZUSP), Barbacena (UFPR), Belo Vale (UFV),

Bocaiúva (UFV, Faz. Corredor, Faz. Vargem Grande - LSEA), Bonfinópolis (Faz.

Assa Peixe - RPSP), Brasilândia de Minas (Faz. Brejão - LSEA), Campos Altos

41

(UFPR), Cássia (UFPR), Conceição das Alagoas (RPSP), Cônego Marinho (RPSP,

UFV), Divinópolis (UFV, Córrego Água Fría - LSEA), Felixlândia (Faz. Santa Cruz,

Faz. Jacaré - LSEA), Grão Mogol (Parq. Est. do Grão Mogol -LSEA), Ibiá (UFPR),

Ibiraci (UFPR), Igarapé (UFV), Itacambira (LSEA), Jacuí (UFPR), Januária

(Povoado de Peruaçú - LSEA), Joaquim Felício (Serra do Cabral - LSEA), Lavras

(LSEA), Lima Duarte (Pq. Est. do Ibitipoca -LSEA), Moeda (Serra da Moeda, Serra

do Cachimbo - LSEA), Montes Claros (LSEA, UFV), Nova Lima (Parq. Est. Rola

Moça - LSEA), Olhos D'água (Faz. Extrema - LSEA), Ouro Preto (Lavras Novas -

UFV), Paraopeba (Faz. Itapõa - LSEA, Fl. Nac. de Paraopeba - UFV), Passos (RPSP,

UFPR, MZUSP), Patos de Minas (UFPR), Perdizes (UFPR, RPPN Galheiro/Cemig -

LSEA,), Poços de Caldas (Morro do Ferro - RPSP, UFPR), Pratápolis (UFPR),

Pratinha (UFPR), Riacho dos Machados (LSEA), Sabará (Club A. Scharlé - LSEA),

Sacramento (UFPR), Santa Juliana (UFPR), Santana do Riacho (Serra do Cipó -

LSEA), São Gonçalo do Rio Preto (Parq. Est. do Rio Preto - LSEA), São Gotardo

(UFPR), São João del Rei (UFV), São Roque de Minas (Pq. Nac. Serra da Canastra -

LSEA, São José do Barreiro (Serra da Canastra, 1600 msnm - RPSP), São Sebastião

do Paraíso (UFPR), Tapira (UFPR), Turmalina, (RPSP), Uberaba (UFPR),

Uberlândia (Estação Ecol. Do Panga - LSEA), Varginha (UFPR). Município não

determinado (Serra da Canastra, entrada W 1300 msnm - RPSP).

Tipo. Lectótipo: operária, “Brésil, Les Missions”. Museu Nacional de História

Natural de Paris. Designado por Moure (1975).

Moure (1975) considera os tipos de M. Sant-Hilarii como perdidos, porque os

únicos exemplares desta espécie identificados na coleção de Paris provêm de São Paulo,

enquanto a descrição da espécie por Lepeletier, baseou-se em indivíduos do Rio de

Janeiro.

Habitat. Esta espécie é encontrada principalmente, associada a vegetação aberta,

inclusive em ambientes moderadamente perturbados. Também existem registros desta

espécie em áreas de campo rupestre, em altitudes próximas aos 1400 m e em áreas de

campo de altitude no domínio de Mata Atlântica em altitudes de cerca de 1000 m

(exemplares no LSEA e A. A. Azevedo, não publicado).

42

Biologia e Conservação. Esta espécie é uma das poucas do gênero Melipona que

nidifica regularmente em buracos no chão, tais como cavidades deixadas por raízes

decompostas, ninhos de formigas e tocas de tatus e cotias (Kerr et al. 1996, Nogueira-

Neto 1997, Gonçalves & Melo 2005). Esta abelha tem sido muito pouco estudada,

porém, sabe-se que ela constroe o ninho em solos pedregosos, em espaços cobertos por

vegetação aberta (Nogueira-Neto 1997). A entrada do ninho difere da forma típica das

entradas do gênero Melipona, já que se apresenta como um pequeno tubo de 2,4 a 3,9

cm de altura e 1,3 cm a 1,4 cm de diâmetro (Fig. 34). Tem sido encontrados ninhos em

profundidades até de 3 m (Nogueira-Neto 1997). Em Minas Gerais, um ninho desta

espécie foi escavado a mais de 2 m de profundidade, no município de João Pinheiro

(Silveira e colaboradores, não publicado). Não foi encontrada informação sobre as

condições climáticas ótimas de atividade das colméias.

Na região do nordeste brasileiro (Ceará-Piaui) existe uma espécie muito parecida

morfológicamente com M. quinquefasciata (GAR. Melo comunicação pessoal), que

também nidifica no solo (Lima-Verde & Freitas 2002: espécie semelhante sob o nome

de M. quinquefasciata). Segundo esses últimos autores, as populações dessa espécie

semelhante sofrem ameaças por causa da redução da área de cobertura vegetal nativa,

do uso indiscriminado de agrotóxicos e da coleta predatória do mel e da cera. Esta

situação poderia também estar acontecendo no estado de Minas Gerais, porém não

existem estudos que informem sobre isso.

Uso dos produtos. Não foram encontrados registros do uso do mel desta espécie

em Minas Gerais.

Fontes de alimento. Em Minas Gerais, esta espécie foi observada visitando flores

das seguintes plantas: Senna sylvestris (Caesalpiniaceae) (Uberlândia: Carvalho &

Oliveira 2003) e Zeihera digitalis (Bignoniaceae), Bidens segetum, Baccharis

pseudomyriocephala, Vernonia brasiliana, V. ferruiínea, e V. polyanthes, (Asteraceae),

Kielmeyera grandiflora (Clusiaceae), Ouratea castaneifolia (Ochnaceae), Roupala

montana (Proteaceae), Styrax camporum (Styracaceae), Symplocos nitens

(Symplocaceae) e Qualea parviflora (Vochysiaceae) (Paraopeba: Silveira 1989).

Hyptidendron canum (Lamiaceae) (F.A. Silveira et al. não publicado). Eremanthus

glomerulatus (Asteraceae), Chamaecrista cavalcantina (Caesalpiniaceae), Diplusodon

buxifolius (Lythraceae), Cambessedesia espora, Tibouchina frigidula, Trembleya

laniflora (Melastomataceae) (Faria-Mucci et al. 2003)

43

No Piauí, foi registrada nas flores de Manihot caerulescens (Euphorbiaceae),

Hyptis suaveolens (Lamiaceae), Galactia jussiaeana (Fabaceae) (Lorenzon et al. 2003).

Melipona rufiventris Lepeletier, 1836

Melipona rufiventris Lepeletier, 1836: 421 Melipona helvola Spinola, 1840: 123



Nomes populares. Uruçu amarela, jandaíra, Tujuba, Tuiuva (Nogueira-Neto

1970, Camargo & Pedro 2007).



Abelhas de tamanho médio, de cor geral amarelo-ferrugíneo (Fig. 30 e 31). Face

abaixo do alvéolo fosca com microrreticulação densa. Clípeo castanho-enegrecido, com

uma linha mediana amarela, fina e mal definida, às vezes ausente. Mancha parocular

inferior estreita, relativamente bem definida. Mandíbula castanho-escura. Dentículo

médio da mandíbula pequeno e simples, o espaço entre ele e o dente interno suavemente

encurvado. Labro castanho-claro, às vezes castanho-escuro. Área malar distinta, a

distância entre a mandíbula e o olho semelhante ao diâmetro do escapo. Distância entre

as margens externas dos ocelos laterais menos de duas vezes maior que a distância

ocelo-ocular; mesepisterno fosco. Distância entre os olhos no nível do ocelo anterior

semelhante ao comprimento do olho. Integumento do mesoscuto castanho com faixa

fraca creme-amarelada nas laterais; pilosidade castanho-amarelada abundante e densa.

Mesepisterno relativamente brilhante com microreticulação pouco densa. Escutelo

creme-amarelado com pilosidade amarelo-ferrugínea, abundante e densa. Axila amarela.

Tegumento do metassoma ferrugíneo escuro, mais claro em T1, T2 e T3; metassoma

com faixas integumentares amarelas relativamente bem definidas; pilosidade

decumbente nos tergos esparsa, amarela; cerdas nas laterais de T2 negras e

relativamente curtas; eretas negras e numerosas em T3-T6, em T3 mais esparsas,

simples e mais curtas, em T4, T5 e T6 mais longas e relativamente mais abundantes.

44

Pernas ferrugíneas com manchas pretas apicais nos fêmures, terço ou metade apical das

tíbias e os basitarsos médios e posteriores; as margens posterior e anterior da corbícula

com cerdas simples castanho-escuras, quase negras, às vezes com cerdas ferrugíneas ou

castanhas no bordo anterior (Fig. 8).

Variações e notas taxonômicas. As abelhas desta espécie apresentam variações

em relação à coloração dos pêlos dos bordos da corbícula. Em geral, os pêlos são pretos,

porém, às vezes, podem se observar pêlos avermelhados, às vezes, muito numerosos. As

tíbias posteriores também apresentam uma variação na coloração, podendo apresentar

manchas pretas que abrangem a zona apical ou que podem se estender um pouco mais.

Distribuição em Minas Gerais. A espécie é comum no bioma de Cerrado, ao sul

do rio Paracatu, porém existem registros de ocorrência em zonas de transição entre a

Mata Atlântica e o Cerrado. Em seguida, são listadas as localidades para as quais há

registro da espécie no estado (Fig. 36d):

Araxá (LSEA), Arcos (LSEA), Côrrego Danta (LSEA, UFV), Felixlândia (LSEA),

Formiga (LSEA), Guimarânia (LSEA), Ibiá (LSEA), Itamarandiba (Faz. Penedo

Serrinha -LSEA), Lagoa Formosa (USP), Lagoa Grande (LSEA), Patos de Minas

(LSEA), Patrocínio (LSEA), Pequi (LSEA), Uberaba (LSEA), Uberlândia (Estação

Ecol. Do Panga – LSEA).

Tipo. Lectótipo: operária, São Paulo: “Du nord de la Capit.e De St. Paul”; Museu

Nacional de História Natural de Paris (Moure 1975).

Hábitat. Esta espécie é característica de Cerrado e nesse domínio encontra-se

associada exclusivamente à mata de galeria Estas abelhas são muito sensíveis à

degradação do seu hábitat, sendo encontradas principalmente em sítios pouco ou não

alterados, e sendo dificilmente achadas em áreas impactadas (Silveira, não publicado).

Biologia e Conservação. Não foi encontrada informação sobre a biologia de

nidificação desta espécie nem sobre as condições climáticas ótimas de atividade das

colméias.

Esta espécie, também parece ser muito sensível ao desmatamento (Silveira

comunicação pessoal), já que devido ao fato de construir seus ninhos em ocos de

45

árvores em alturas acima de 4 metros, os ninhos existentes são destruídos quando as

árvores são cortadas, e só voltarão a dispor de ocos adequados para a nidificação

décadas depois.

Uso dos produtos. O mel é muito saboroso e é utilizado pelo ser humano (Kerr et

al. 1996, Nogueira-Neto 1970).

Fontes de alimento. Os trabalhos que citam fontes alimentícias para M.

rufiventris foram realizados em área de Mata Atlântica, portanto, referem-se a M.

mondury (ver M. mondury). Contudo, alguns dos espécimes de M. rufiventris

examinados indicam que eles foram coletados sobre flores de: Struthanthus flexicaulis

(Loranthaceae) (em Felixlândia por A.A. Azevedo - LSEA), Serjania cf. lethalis

(Sapindaceae) (Uberlândia por S. Knauss - LSEA).

Melipona sp. n.



Nomes populares. Uruçu amarela, jandaíra, Tujuba, Tuiuva (Nogueira-Neto

1970, Camargo & Pedro 2007).



Abelhas relativamente grandes, de cor geral castanho-amarelada (Fig. 32 e 33).

Face abaixo do alvéolo fosca com microrreticulação densa. Clípeo castanho claro com

uma linha mediana amarela larga e mal definida. Mancha parocular inferior mal

definida. Mandíbula castanha escura. Dentículo médio da mandíbula pequeno e simples,

o espaço entre ele e o dente interno suavemente encurvado. Labro castanho-claro. Área

malar distinta, a distância entre a mandíbula e o olho semelhante ao diâmetro do escapo.

Distância entre as margens externas dos ocelos laterais menos de duas vezes maior que

a distância ocelo-ocular. Distância entre os olhos no nível do ocelo anterior semelhante

ao comprimento do olho. Integumento do mesoscuto inteiramente castanho; pilosidade

castanho-amarelada abundante e densa. Escutelo amarelo com pilosidade castanho-

46

ferrugínea. Axila amarela. Tegumento do metassoma castanho-amarelado com faixas

integumentares amarelas mal definidas ou ausentes; pilosidade decumbente, amarela e

mais abundante em T3 e T4; pêlos nas laterais de T2 castanho-claros e relativamente

curtos; T3 a T6 com cerdas eretas pretas e castanhas, cerdas em T3 e T4 mais finas,

curtas e esparsas; cerdas em T5 e T6 mais longas e esparsa. Pernas amarelas com

manchas pretas apicais nos fêmures, terço ou metade apical das tíbias e os basitarsos

médios e posteriores; borda posterior da corbícula com cerdas enegrecidas, borda

anterior com cerdas castanho-escuras misturadas com cerdas castanho-claras (Fig. 9).

Variações e notas taxonômicas. Esta espécie foi considerada inicialmente como

parte de M. rufiventris, porém sua distinção, em relação a essa espécie já foi

determinada, por meio de caracteres morfológicos (G.A.R. Melo comunicação pessoal)

e moleculares (Tavares et al 2007). Sua descrição formal deverá ser feita, em breve,

dentro de uma revisão das espécies do grupo “rufiventris” que está sendo realizada por

G. A. R. Melo e J. M. F. de Camargo.

Distribuição em Minas Gerais. Esta espécie parece limitar-se ao noroeste de

Minas Gerais, a oeste do Rio São Francisco e norte do rio Paracatu. Sua distribuição,

entretanto, parece ultrapassar as fronteiras do estado em direção a oeste e norte (G.A.R.

Melo, comunicação pessoal). Até o momento, ela foi registrada em apenas três

municípios (Fig. 36e): Brasilândia de Minas (Faz. Brejão, Cotovelo, Faz. Brejão -

LSEA), Dom Bosco (LSEA), Urucuia (UFV, LSEA).

Tipo. Esta espécie ainda deve ser descrita formalmente.

Habitat. Esta espécie (sob o nome de M. rufiventris) tem sido encontrada em

áreas pouco perturbadas de Cerrado senso stricto e de mata ciliar (Pompeu 2003).

Biologia e Conservação. Esta espécie é encontrada nidificando em ocos de árvore

desde o nível do solo até mais de 4 m de altura (F.A. Silveira comunicação pessoal).

Pompeu (2003) verificou que o tamanho populacional desta espécie variou entre

aproximadamente 45 indivíduos até cerca de 420 e que a atividade das campeiras ocorre

principalmente no período da manhã iniciando-se mais cedo nos períodos quentes do

ano. Esse mesmo autor verificou que a chuva e a temperatura influenciam na quantidade

47

estocada de pólen e mel: na época seca registrou-se maior quantidade de mel estocado

que na época chuvosa, o contrario aconteceu com a estocagem de pólen.

Pompeu (2003) registrou que ninhos de Melipona sp. foram encontrados em

árvores de Caryocar brasilensis (Pequi), Qualea parviflora (Pau de terra) e em árvores

de plantas comunmente conhecidas na região como “farinha-seca” e “goiabinha”

(espécies não identificadas).

Pompeu (2003) indica que de acordo com a informação obtida a partir de

entrevistas informais com moradores da região de Brasilândia de Minas, esta espécie

tornou-se mais rara após o intensivo desmatamento na região, na década de 1980,

possivelmente pela destruição de seus substratos para nidificação e de suas fontes de

alimento.

Uso dos Produtos. Na região de Brasilândia de Minas, em Minas Gerais, tem sido

registrado um aproveitamento predatório do mel por “meleiros” (Pompeu 2003).

Fontes de Alimento. Soares (2003) verificou que o pólen armazenado em

colméias desta espécie pertencia a Copaifera langsdorffii e Senna sp. (Fabaceae) assim

como a espécies das famílias Bignoniaceae, Dilleniaceae e Lythraceae. Já como fonte

de néctar algumas das famílias mais importantes são Bignoniaceae, Burseraceae,

Dilleniaceae, Fabaceae, Moraceae, Myrtaceae, Ochnaceae e Vochysiaceae (Soares

2003).

Damasceno (1998) registrou esta espécie (sob o nome de M. rufiventris) visitando

flores de Byrsonima verbascifolia (Malpighiaceae).

48

Figura 36. Localidades de ocorrência (pontos negros) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. quadrifasciata anthidioides, (b) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (c) M. quinquefasciata, (d) M. rufiventris e (e) Melipona sp.

49

Capítulo 2. Representatividade de informação sobre Melipona Illiger, 1806 em coleções taxonômicas brasileiras

1. Introdução

As coleções taxonômicas representam uma fonte importante de informação para

os estudos de biologia da conservação, ecologia, biogeografia, taxonomia e outros

porque: a) contêm grande quantidade de informação; b) os espécimes testemunhos

permitem a verificação de sua identificação e atualização de sua identidade conforme os

avanços taxonômicos; c) as anotações de campo associadas aos espécimes incrementam

informação sobre características da espécie; d) a informação sobre distribuições

históricas permite a avaliação da dinâmica da biodiversidade; e e) a informação

taxonômica está atualizada (Graham et al. 2004). Atualmente, museus e herbários estão

compilando, em bases de dados eletrônicas, grande quantidade de informação

taxonômica georreferenciada e disponibilizando-a através da internet, facilitando, assim,

seu acesso para o desenvolvimento de pesquisas básicas e aplicadas (Soberón et al.

2000, Graham et al. 2004).

No Brasil existem algumas instituições de pesquisa que abrigam coleções

taxonômicas que armazenam informação sobre a biodiversidade brasileira, incluindo

informação importante sobre a fauna mineira (Silveira et al. 2006). Por outro lado,

segundo estes autores, embora em Minas Gerais existam várias instituições que

mantenham coleções taxonômicas, não há nenhuma coleção representativa da fauna do

grande território estadual.

Em relação às abelhas, que constituem um dos grupos de invertebrados mais bem

estudados em Minas Gerais, Silveira et al. (2006) indicam que sua diversidade no

estado ainda é muito pouco conhecida. Esse conhecimento restringe-se à informação

armazenada nas principais coleções entomológicas brasileiras, produto de trabalhos de

coleta sistemáticos (e.g. UFPR manteve um coletor durante a década de 1960 no sul de

Minas Gerais (Silveira et al. (2006)) ou de coletas esporádicas. Em Minas Gerais as

coleções de abelhas estão formadas principalmente por espécimes de coletas não

sistemáticas e por espécimes coletados durante levantamentos de faunas locais

realizados em Mata Atlântica (Cure et al. 1992, Campos & Silveira 1995, Cure et al.

1993, Silveira et al. 1993) e em Cerrado (Carvalho & Bego 1995, Carvalho & Bego

1996, Azevedo 2002).

50

Dada a importância da informação armazenada nas coleções taxonômicas como

fonte de dados para o desenvolvimento de estudos nos campos da biologia da

conservação, ecologia, biogeografia e outros (Silveira et al. 2006), a avaliação da

representatividade taxonômica e geográfica dos acervos é importante porque permite

identificar fatores como o viés espacial ou temporal que poderiam influir nos resultados

dos estudos (Soberón et al. 2000).

2. Objetivos

− Verificar a representatividade dos acervos de Melipona das principais coleções

taxonômicas do Brasil, com relação aos registros para Minas Gerais, como uma das

ferramentas para avaliar o estado de conservação do gênero no estado;

− Identificar as regiões do estado onde haja carência de informações sobre as

espécies de Melipona.

3. Materiais e métodos

Espécies estudadas

Neste trabalho foram estudadas as sete espécies de Melipona Illiger, 1806

(Apidae, Apini, Meliponina), registradas para Minas Gerais: M. asilvai Moure, 1971, M.

bicolor Lepeletier, 1836, M. marginata Lepeletier, 1836, M. mondury Smith, 1863, M.

quadrifasciata Lepeletier, 1836, M. quinquefasciata Lepeletier, 1836, M. rufiventris

Lepeletier, 1836. Além dessas, há, ainda, uma espécie não descrita do grupo rufiventris.

Também foram avaliadas, separadamente, as duas formas de M. quadrifasciata

encontradas no estado: M. quadrifasciata anthidiodes e uma outra cuja identidade ainda

não foi definida, mas que, por suas características morfológicas, será denominada M.

quadrifasciata “faixa contínua”. Procedeu-se dessa maneira para tornar mais precisas as

análises, já que a forma de faixas contínuas apresenta uma distribuição geográfica

conhecida muito localizada.

Coleta de dados

Os dados empregados neste estudo foram obtidos durante a revisão de exemplares

das espécies de Melipona coletados em Minas Gerais e depositados nas cinco coleções

taxonômicas brasileiras com maior quantidade de espécimes proveniente deste estado e

da base de dados on-line da coleção de abelhas do departamento de biologia da USP de

Riberão Preto (veja Materiais e Métodos Capítulo 1).

51

Durante a revisão dos espécimes foram coletadas, sempre que disponível, as

seguintes informações dos espécimes examinados nas diferentes coleções: a) nome da

espécie; b) data de coleta; c) coletor; d) localidade de coleta: município, localidade

específica; e e) coordenadas geográficas.

Quando as coordenadas das localidades de ocorrência não estavam disponíveis

nas etiquetas dos insetos examinados, elas foram procuradas num dicionário geográfico

ou “gazetteer”. Neste trabalho utilizou-se o dicionário geográfico on-line “Alexandria

Digital Library - UCSB”, para utilizar informação padronizada com outros trabalhos

(http://middleware.alexandria.ucsb.edu/client/gaz/adl/index.jsp).

Cada espécime examinado nas coleções taxonômicas, cuja data de coleta e/ou

coordenadas de coleta eram únicas representou um registro de ocorrência de uma

espécie de Melipona Illiger, 1806. Desta forma, um registro pode representar um

número variável de exemplares examinados.

A informação obtida foi refinada, eliminando-se registros de espécimes cuja

localização não era muito confiável, devido a provável erro de identificação, de

georreferenciamento ou de etiquetagem.

Posteriormente, construiu-se uma base de dados com as informações sobre as

espécies de Melipona presentes no estado de Minas Gerais. Esta base de dados inclui as

seguintes informações (quando disponíveis): nome da espécie, data de coleta, nome do

coletor, local (município), localidade (fazenda, unidade de conservação ou outra),

mesorregião, domínio fitogeográfico, coleção onde foi obtido o registro, altitude,

longitude e latitude.

Esforço amostral e representatividade da informação existente nas coleções taxonômicas

sobre Melipona, para as diferentes regiões de Minas Gerais

Para avaliar a representatividade geográfica da informação sobre Melipona

existente nas coleções visitadas, realizou-se uma análise descritiva da distribuição das

localidades de coleta por mesorregião (divisão geopolítica). Também realizou-se uma

análise da representatividade das espécies de Melipona nas coleções taxonômicas ao

longo do tempo, por mesorregião e por domínio fitogeográfico.

A maioria dos exemplares examinados não tinha informação associada sobre o

tipo de vegetação onde eles haviam sido capturados. Assim, para cada registro, a

designação do tipo de vegetação na qual se encontrava o espécime foi determinada

tomando como base o mapa de Biomas de Minas Gerais do IBGE (2004). Desta

52

maneira, existem registros que se localizam em área de Cerrado, em área de Mata

Atlântica ou em área de Caatinga. Porém a designação de alguns dos registros foi pouco

evidente porque é difícil distinguir se o ponto de ocorrência encontra-se em área de

Mata Atlântica ou de Cerrado. Portanto, foi criada a categoria “Cerrado/Mata

Atlântica”. Também foi considerada a vegetação de Campo Rupestre, característica de

regiões de altitude. Em Minas Gerais, este tipo de vegetação encontra-se na Serra da

Canastra, na Serra da Bocaina (próxima à cidade de Araxá) e, principalmente, na cadeia

do Espinhaço, em altitudes superiores a cerca de 1000 msnm. O Espinhaço constitui

uma divisão natural entre o Cerrado e a Mata Atlântica, portanto, a vegetação de Campo

Rupestre está presente em áreas dos dois domínios.

4. Resultados

Nas seis coleções taxonômicas consultadas, coletou-se um total de 285 registros

de ocorrência, para 115 municípios, para as sete espécies de Melipona Illiger, 1806 e

para as duas formas de M. quadrifasciata presentes no estado de Minas Gerais (Tab.1).

A quantidade de registros de ocorrência varia entre as espécies (média: 32 + 29). M.

quadrifasciata foi a espécie com o maior número de registros (95), enquanto M. asilvai

e Melipona sp. foram representadas por números muito baixos de registros (6 e 3,

respectivamente) (Tab. 1).

Tabela 1. Número de registros das espécies de Melipona Illiger, 1806

e municípios onde esses registros foram feitos em Minas Gerais. Dados obtidos em cinco coleções taxonômicas brasileiras (ver texto).

Espécie Registros* Municípios

M. asilvai 6 4 M. bicolor 41 26 M. marginata 30 23 M. mondury 20 17 M. quadrifasciata anthidioides 83 53 M. quadrifasciata “faixa contínua” 12 9 M. quinquefasciata 74 52 M. rufiventris 16 15 Melipona. sp. 3 3 Total 285 115

*Os números de registros podem incluir registros de uma mesma localidade em datas diferentes.

Representatividade de Melipona nas coleções

No referente à representatividade temporal dos registros das coleções taxonômicas

consultadas, nota-se que os táxons considerados não foram coletados uniformemente ao

53

longo do tempo e que a quantidade de registros varia para cada espécie, tendo sofrido

um pico na década de 1960 e aumentado nas últimas três décadas (Fig. 1).

0

20

40

60

80

100

120

140

1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Década de coleta

Núm

ero

de re

gistr

os

M. asilvai M. bicolor M. marginataM. mondury M. quadrifasciata anthidioides M. quadrifasciata "faixa contínua" M. quinquefasciata M. rufiventris Melipona sp.Total

Figura 1. Variação da quantidade de registros em Minas Gerais, por táxon de Melipona, em coleções taxonômicas brasileiras ao longo do tempo.

De acordo com a informação compilada, observa-se que M. quadrifasciata

anthidioides e M. quinquefasciata, táxons que apresentam maior quantidade de

registros, têm sido coletados desde as décadas de 1940 e 1950 até a década de 2000. Por

outro lado, para M. bicolor, M. marginata e M. mondury existem registros apenas a

partir da década de 1960 (Fig. 1), porém, unicamente M. marginata foi coletada ao

longo de todo esse período (1960 a 2000). Para M. mondury não existem registros nas

décadas de 1970 e 1990 e M. bicolor carece de registros entre 1970 e 1979. Já para M.

asilvai e M. quadrifasciata “faixa contínua” os registros aparecem apenas nas décadas

de 1980 e 2000. Por outro lado, os representantes de M. rufiventris, foram coletados

apenas nas décadas de 1990 e 2000 e, as únicas localidades de ocorrência para Melipona

sp. obtiveram-se na década de 2000.

A UFMG possui registros correspondentes a sete dos nove táxons analisados neste

trabalho (Tab. 2), sendo que quatro desses táxons estão representados por mais de 15

registros. Os táxons mais representados nesta coleção são M. quadrifasciata e M.

quinquefasciata. Esta coleção é a que mais registros possui, porém, seu esforço de

54

coleta começou só na década de 1980 (Fig. 2). A coleção UFV possui registros de

ocorrência dos nove táxons analisados neste trabalho. Com exceção de M.

quadrifasciata anthidioides que possui 22 registros, todos os outros táxons estão

representados por menos de 15 registros (Tab. 2).

Tabela 2. Registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais,

nas principais coleções taxonômicas brasileiras. Veja o significado das siglas na lista de abreviatura. Coleção Espécie

USP MZUSP RPSP UFPR UFV UFMG M. asilvai 2 4 M. bicolor 1 1 4 5 10 20 M. marginata 1 7 4 12 6 M. mondury 1 4 15 M. quadrifasciata anthidioides 3 1 7 17 22 33 M. quadrifasciata "faixa contínua" 3 9 M. quinquefasciata 2 9 26 9 28 M. rufiventris 1 1 14 Melipona sp. 1 2 Total 5 6 32 52 72 118

Os números de registros podem incluir registros de uma mesma localidade em datas diferentes. A UFPR possui registros de ocorrência de quatro táxons, porém, embora a

quantidade de localidades de ocorrência seja das maiores encontradas (52), o seu

esforço amostral restringe-se à década de 1960 (Tab. 2 e Fig. 2). A coleção de RPSP

conserva espécimes de Melipona desde 1960 até 2000, sendo que as décadas de 1960 e

1980 são aquelas em que um maior número de táxons foram coletados (quatro e seis

respectivamente). (Tab. 2 e Fig. 2). Por outro lado, na coleção MZUSP foram

encontrados espécimes de cinco táxons (Tab. 2) correspondentes a sete localidades

coletados nas décadas de 1960 e 1990 (Fig. 2). A coleção USP contém apenas registros

de três táxons que foram coletados nas décadas de 1940 e 1990 (Tab. 2 e Fig. 2).

55

0

20

40

60

80

100

120

140

1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Década de coleta

Núm

ero

de re

gist

ros

UFMG UFV UFPR RPSP MZUSP USP Total

Figura 2. Flutuação temporal dos registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 registradas para Minas Gerais, nas coleções taxonômicas brasileiras.

Representatividade do esforço amostral por região geopolítica

Observa-se que existem registros de ocorrência do gênero em todas as regiões do

estado de Minas Gerais (Tab. 3). Algumas espécies estão mais amplamente distribuídas,

encontrando-se em várias regiões, assim, M. quinquefasciata encontra-se em 10 regiões,

M. quadrifasciata anthidioides em 9, M. rufiventris e M. mondury em 8 e M. marginata

e M. bicolor em 7. Os outros táxons estão representados em duas ou uma região. Por

outro lado, M. quinquefasciata e M. quadrifasciata anthidioides foram capturadas em

maior quantidade de municípios nas regiões onde ocorrem, porém, elas estão mais

representadas em algumas regiões que em outras (Tab. 3).

56

Tabela 3. Municípios por mesorregião com registros para as espécies de Melipona Illiger, 1806 que ocorrem em Minas Gerais

Mesoregião Espécie

d i f h l c g a k e b j M. asilvai 4 M. bicolor 9 1 6 6 2 1 1 M. marginata 3 7 5 2 5 1 M. mondury 2 1 2 5 1 2 3 1 M. quadrifasciata anthidioides 10 8 3 9 7 5 2 5 2 M. quadrifasciata "faixa contínua" 7 1 M. quinquefasciata 8 13 8 9 1 2 3 3 2 2 M. rufiventris 1 8 1 3 1 1 Melipona sp. 1 2 Total 18 16 15 15 10 9 7 7 4 4 2 1 a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce, l: Zona da Mata.

No referente à representatividade geográfica da informação, observa-se que

enquanto existem zonas que apresentam maior número de municípios amostrados outras

áreas mostram-se menos estudadas indicando um viés na informação (Fig. 3).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

d i f h l c g a k e b j

Mesoregião

Qua

ntid

ade

de m

unic

ípio

s

Figura 3. Municípios por mesorregião com registros de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais: Mesorregiões: a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce, l: Zona da Mata.

As regiões Metropolitana, Triângulo Mineiro, Campo das Vertentes e Sul-

sudoeste de Minas são as que têm maior número de municípios representados (entre 18,

16, 15, 15 respectivamente). Por outro lado, o esforço de coleta na região leste do estado

57

está concentrado em poucos pontos, com poucos registros nas regiões Jequitinhonha e

Vale do Rio Doce (<10) e um único registro no Vale do Mucuri. Na mesorregião

Central Mineira, os registros restringem-se a apenas dois pontos contíguos centrais.

Também o oeste das regiões Noroeste de Minas e Norte de Minas (Fig. 3 e 4) está

pouco amostrado.

De uma perspectiva espacial, observa-se que, em muitos casos, os pontos

amostrados estão concentrados em áreas restritas (Fig. 4). Por exemplo, observa-se que

todos os pontos de ocorrência (exceto um) da região do Jequitinhonha concentram-se na

porção sul. Na região do Triângulo Mineiro e Alto Paranaíba acontece um fenômeno

similar, com as localidades amostradas concentrando-se na porção leste dessa região.

No Norte de Minas, vários pontos estão concentrados em localidades muito próximas

(e.g. Januária, Janaúba, São Francisco). Em contraste, a região Metropolitana apresenta

dados espalhados em toda a extensão do seu território (Fig. 4).

58

Fonte: Mapa Geopolítico de Minas Gerais - IGA / CETEC - 1994

Figura 4. Localidades de ocorrência de Melipona Illiger, 1806 registradas em Minas Gerais por mesorregião.

Também, o esforço amostral de cada coleção, na maioria dos casos, está

concentrado em poucas mesorregiões (Fig. 5). Por isso, algumas regiões possuem mais

registros do que outras, dependendo da localização do esforço amostral das várias

coleções.

59

0

5

10

15

20

25

30

d i f l h c g a k e b j

Mesoregião

Qua

ntid

ade

de m

unic

ípio

s

UFMG UFV UFPR RPSP USP MZUSP

Figura 5. Representatividade de registros das espécies de Melipona Illiger, 1806 do estado de Minas Gerais por mesorregião em cada coleção visitada: a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce, l: Zona da Mata.

As coleções da UFMG, UFV e RPSP são as que possuem maior

representatividade geográfica da fauna do gênero em Minas Gerais (12, 8 e 8 regiões,

respectivamente), porém a quantidade de municípios amostrados é muito pequena para

todas as coleções (Fig. 5). A coleção UFPR possui espécimes de cinco mesorregiões,

porém o seu acervo é aquele em que as regiões do Triângulo Mineiro e Alto Parnaíba e

Sul-sudoeste de Minas estão mais bem representadas.

Representatividade do esforço amostral nos diferentes domínios fitogeográficos

Existem registros de ocorrência do gênero Melipona em todos os domínios

fitogeográficos de Minas Gerais, porém, embora todos os táxons apareçam no Cerrado e

a maioria deles na Mata Atlântica, observa-se que as espécies são predominantes em um

ou em outro domínio (Tab. 4). Das espécies que ocorrem nos dois domínios, a maioria

foi predominante na Mata Atlântica (M. bicolor, M. marginata, M. mondury e M.

quadrifasciata anthidioides). Dessas espécies, todas, exceto M. quadrifasciata

anthidioides, ocorreram em freqüência muito baixa no Cerrado (Tab. 4).

M. quinquefasciata ocorreu principalmente no Cerrado, porém existe em baixa

freqüência na Mata Atlântica (Tab. 4). Por outro lado, os táxons que são característicos

60

da Caatinga, M. asilvai e M. quadrifasciata “faixa contínua,” também ocorrem em áreas

de Cerrado contíguas à Caatinga. M. bicolor, M. quadrifasciata anthidioides e M.

quinquefasciata foram os únicos táxons encontrados também em Campo Rupestre (Tab.

4). As espécies designadas na categoria Cerrado-Mata Atlântica são aquelas capturadas

tanto em Cerrado, quanto em Mata Atlântica.

Tabela 4. Municípios por domínio fitogeográfico, onde existem registros de ocorrência

das espécies de Melipona Illiger, 1806 presentes em Minas Gerais.

Domínio fitogeográfico Espécie Ca Ce MA CR Ce/MA

M. asilvai 2 2 M. bicolor 4 18 2 2 M. marginata 2 20 1 M. mondury 3 11 3 M. quadrifasciata anthidioides 20 28 3 2 M. quadrifasciata "faixa contínua" 3 6 M. quinquefasciata 36 10 2 4 M. rufiventris 11 4 Melipona sp. 3 Total 3 52 45 4 11

Ca: Caatinga; Ce: Cerrado; CR: Campo Rupestre; MA: Mata Atlântica

Os dados da Tab. 5 sugerem que o esforço amostral no estado, variou ao longo do

tempo, nos vários ecossistemas. Na década de 1940 apenas existem dois registros para

Mata Atlântica (uma espécie) e um para Cerrado, entretanto para a década de 1950

apenas obteve-se um registro em Mata Atlântica. Na década de 1960, registra-se um

aumento do esforço amostral, com registros de 16 municípios (cinco espécies) para o

Cerrado e seis municípios amostrados para a Mata Atlântica (quatro espécies). Na

década de 1970, ocorreu um decréscimo do esforço amostral, com apenas uma

localidade (uma espécie) amostrada no Cerrado e três localidades (uma espécie) na

Mata Atlântica. A partir da década de 1980, o esforço amostral aumentou

continuamente, atingindo 115 municípios amostrados no estado. Nota-se que, enquanto

para estes dois domínios fitogeográficos existem registros desde a década de 1940 até a

década de 2000, os registros para a Caatinga só aparecem nas décadas de 1980 e 2000,

quando os dois táxons endêmicos desse domínio, M. quadrifasciata “faixa contínua” e

M. asilvai, foram registrados pela primeira vez no estado. Os campos rupestres, por sua

vez, só vieram a ser amostrados nas décadas de 1990 e 2000, quando aparecem registros

de exemplares nessa categoria.

61

Tabela 5. Municípios onde existem registros de ocorrência de Melipona Illiger, 1806 por década de coleta, nos diferentes tipos de vegetação presentes em Minas Gerais

Ca Ce MA Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR Ca Ce MA

Ce-MA CR

M. asilvai 1 2 1 1M. bicolor 2 2 4 2 4 1 1 2 8 2 4 1M. marginata 1 4 3 2 3 1 2 1 6 1 5 1M. mondury 1 1 2 10 3M. quadrifasciata anthidioides 1 2 11 4 1 2 2 2 8 1 1 6 14 3 1 5M. quadrifasciata "faixa contínua" 1 1 2 5M. quinquefasciata 1 14 3 4 1 6 1 11 4 9 2 2 2 2M. rufiventris 2 9 2 4Melipona sp. 3Total por tipo de vegetacao 1 2 1 16 6 4 1 3 1 11 9 16 10 1 1 2 28 23 5 4 3 13 2Total por década

Espécies/d1990-19991980-19891960-1969 1970-19791940-1949 1950-1959 2000-2009

3 1 26 4 21 28 62 18Ca: Caatinga; Ce: Cerrado; MA: Mata Atlântica CR: Campo Rupestre

62

5. Discussão

A informação compilada demonstra que as espécies de Melipona presentes em

Minas Gerais estão muito pouco representadas nas principais coleções entomológicas

brasileiras. Ela indica, também, que a representatividade geográfica é deficiente, já que

os registros representam apenas 13,5% do total de municípios do estado (115). Esperar-

se-ia um maior número de municípios representados já que estás espécies são

relativamente comuns devido a seus hábitos de formarem colônias numerosas e serem

capazes de se alimentar de uma ampla variedade de plantas (espécies polilécticas)

(Roubik 1989). Os dados mostram, ainda, que há pouquíssima informação disponível

sobre a ocorrência das abelhas em seus ambientes naturais, antes que os principais

domínios fitogeográficos representados em Minas Gerais fossem destruídos devido ao

desmatamento intensivo ocorrido a partir da década de 1980 para introdução de

pastagens e cultivos comerciais de soja.

Observa-se que os exemplares de táxons representados por poucos registros (<20),

como M. quadrifasciata “faixa contínua”, M. asilvai, M. mondury, M. rufiventris e

Melipona sp., foram capturados principalmente em época recente (2000-2009) pelo

pessoal de instituições estabelecidas há relativamente pouco tempo. Por outro lado,

essas espécies também podem estar pouco representadas devido à sua raridade ou

porque se encontram no limite de sua distribuição geográfica (Soberón et al. 2000).

Assim, poderia se sugerir que a quantidade relativamente pequena de informação para

M. rufiventris e M. mondury se deve ao fato dessas espécies serem relativamente pouco

comuns, já que algumas das áreas onde elas ocorrem têm sido bem amostradas. Isto

pode ser reflexo da destruição de grande parte de seus hábitats, já que essas espécies

podem ser localmente comuns onde a vegetação nativa ainda está relativamente bem

representada. Por exemplo, na região de Coluna-Itamarandiba, onde ainda há grandes

fragmentos florestais, um grande número de amostras de M. mondury foi obtido,

durante o desenvolvimento do projeto de elaboração de um plano de manejo para a

uruçu amarela em Minas Gerais, financiado pelo PROBIO (Campos et al., não

publicado, exemplares na UFMG e na UFV). Da mesma forma, durante a derrubada de

matas às margens do rio Araguari, no Triângulo Mineiro, para a construção da usina

hidrelétrica de Capim Branco I, grande número de ninhos da M. rufiventris foi

encontrado (Carmo et al., 2006, exemplares na UFMG).

Por outro lado, M. asilvai e Melipona sp. encontram-se no limite de sua

distribuição (M. asilvai: Silveira et al. 2002, Martins et al. 2004, Souza et al. 2006 e

63

Melipona sp.: G.A.R. Melo comunicação pessoal), em regiões distantes dos grandes

centros e, por isto, pouco amostradas. Por sua vez, M. quadrifasciata “faixa contínua”

aparentemente ocorre apenas na região Norte de Minas. As distribuições restritas, em

Minas Gerais de M. asilvai e M. quadrifasciata “faixa contínua,” parecem ser definidas

por sua adaptação às altas temperaturas e baixa umidade, características da Caatinga e

zonas adjacentes de Cerrado que representam apenas cerca de 3%, do território estadual.

Portanto, o número reduzido de registros pode ser efeito, também, da proporção de

habitat adequado disponível dentro do estado. É importante destacar, então, que as altas

taxas de desmatamento das Matas Secas da região (Scolforo & Carvalho 2006)

representam uma grande ameaça à conservação desses táxons no estado.

Os táxons mais bem representados nas coleções taxonômicas são aqueles que

apresentam distribuição mais ampla, os que toleram as altitudes mais elevadas e,

aparentemente, os que são menos sensíveis à degradação do habitat (M.

quinquefasciata, M. quadrifasciata anthidioides, M. bicolor). Grandes distribuições

geográficas aumentam a probabilidade dos táxons serem registrados nas expedições de

coleta (Soberón et al., 2000; Reddy & Dávalos, 2003). Por outro lado, M.

quadrifasciata anthidioides e M. bicolor são encontradas em pequenos fragmentos

florestais dentro da região metropolitana de Belo Horizonte (exemplares depositados na

UFMG) e Nogueira-Neto (1970) mencionou a existência de ninhos de M.

quadrifasciata em árvores dentro da cidade de São Paulo. M. quinquefasciata, por outro

lado, é encontrada nas zonas urbanas de cidades do interior, no domínio do cerrado

(Silveira, comunicação pessoal), e em pequenos fragmentos degradados de cerrado,

como a Floresta Nacional de Paraopeba (Silveira & Campos 1995) e o Club Albert

Scharlé, em Sabará (exemplar na UFMG). Além disto, se o ambiente florestal é um

fator limitante à sobrevivência desta espécie e uma das causas de sua não ocorrência,

originalmente, na Floresta Atlântica, então, o desmatamento pode estar favorecendo a

expansão de sua área de distribuição.

Em relação ao esforço de coleta realizado nos diferentes tipos de vegetação, os

resultados indicam que o Cerrado, seguido da Mata Atlântica, são os que mais registros

possuem. Contudo, se se considerar a proporção amostrada em relação à área coberta

por cada domínio, observa-se que a Mata Atlântica está mais bem representada (0,013)

que o Cerrado (0,021). A pouca quantidade de registros obtidos para Caatinga e regiões

de Campo poderia ser explicado pelo esforço de coleta das instituições visitadas —

observa-se que os registros são recentes e procedem de coleções mais novas.

64

A heterogeneidade do esforço amostral ao longo do território estadual está

relacionada com o esforço e/ou o âmbito de trabalho das diferentes coleções. As regiões

mais bem representadas encontram-se em torno das duas instituições que abrigam

coleções de abelhas no estado (Região Metropolitana de Belo Horizonte — UFMG;

noroeste da Zona da Mata — UFV) ou foram objeto de esforço de pesquisa destas

instituições (Norte de Minas e porção sudoeste da mesorregião do Jequitinhonha —

UFV; Cadeia do Espinhaço, ao longo das regiões Metropolitana de BH, Triângulo

Mineiro, Campo das Vertentes, Jequitinhonha e Norte de Minas — UFMG). A exceção

é a região sul e sudoeste do estado, onde a UFPR fez um esforço significativo de coleta

de Apoidea na década de 1960.

Por outro lado, o viés temporal presente nos dados das coleções também está

relacionado com o esforço das diferentes coleções visitadas, assim, a informação da

coleção UFPR está restrita à década de 1960, portanto a maioria da informação dos

municípios das regiões Sul-sudoeste e Triângulo Mineiro restringe-se a essa época, que,

contudo constitui uma amostra importante sobre a fauna existente na região em época

anterior à degradação dos hábitats.

6. Conclusões

A representatividade geográfica das espécies de Melipona registradas em Minas

Gerais nas coleções taxonômicas revisadas é muito pequena, incluindo apenas 13,5%

dos municípios do estado.

Os registros disponíveis são, em sua grande maioria, recentes, guardando poucas

informações sobre a ocorrência das espécies, antes que grandes porções de seus

ambientes naturais fossem destruídas. Assim, a pequena representação de algumas

espécies de ampla distribuição, como M. rufiventris e M. mondury, pode ser reflexo da

ampla destruição sofrida pelos seus hábitats naturais (o Cerrado e a Floresta Atlântica,

respectivamente), antes que a amostragem do estado se desse.

As espécies mais bem representadas nos acervos das coleções são aquelas com

distribuição geográfica mais ampla e, aparentemente, menos sensíveis às alterações

ambientais (M. bicolor, M. quadrifasciata anthidioides e M. quinquefasciata).

A informação sobre as ocorrências de espécies de Melipona, apresenta viés

espacial e temporal, associado com o esforço de coleta das coleções visitadas, causando

que algumas áreas estejam mais amostradas que outras e que os registros estejam

restritos a um período ao longo do tempo. Assim as zonas do nordeste, norte, noroeste e

65

centro do estado estão menos amostradas que áreas da zonas sul, sudoeste,

metropolitana e Triângulo, onde os esforços de coleta têm sido mais intensos por parte

das coleções com acervos maiores (UFMG, UFV, UFPR).

Algumas regiões estão mais representadas, em termos de quantidade de

localidades amostradas, porém esses pontos estão concentrados em áreas restritas

espacialmente.

66

Capítulo 3. Distribuição potencial das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais

1. Introdução

De acordo com Rodrigues et al. (2004) e Myers et al. (2000), as regiões tropicais

e subtropicais constituem as zonas que concentram a maior quantidade de áreas de alto

valor para a conservação, porém elas também são as mais ameaçadas. Isso faz delas um

alvo importante para investir na conservação da biodiversidade. Contudo, essas regiões

apresentam uma escassez de informação sobre a riqueza, biologia, ecologia e

distribuição das espécies, que limita a aplicação de um planejamento sistemático da

conservação (da Fonseca et al. 2000, Rodríguez 2003).

O planejamento efetivo da conservação necessita de estimativas precisas sobre a

distribuição das espécies que tenta proteger (Jennings 2000, Margules & Pressey 2000,

da Fonseca et al. 2000, Rodrigues et al. 2004). Nesse sentido, as técnicas de modelagem

de distribuição de espécies constituem uma importante ferramenta (Peterson et al. 2000,

Peterson & Kluza 2003), já que sua aplicação apóia os processos de avaliação sobre a

representação das espécies nas unidades de conservação existentes (Papeş & Gaubert

2007) e os processos de identificação de áreas prioritárias para a conservação (Ortega-

Huerta & Peterson 2004, Rodrigues et al. 2004, Papeş & Gaubert 2007).

Modelagem de distribuição de espécies. Para desenvolver os modelos de

distribuição de espécies, as técnicas de modelagem empregam dados ambientais e dados

bióticos. Os dados ambientais mais comumente usados são os de origem climática e

topográfica. Eles estão disponíveis em forma digital e constituem camadas de dados de

alta resolução espacial, derivadas de imagens de satélite e sensoriamento remoto (Elith

et al. 2006). Os dados bióticos utilizados pelos métodos de modelagem são dados de

presença e ausência das espécies. A principal fonte de informação biótica disponível é

constituída pelos espécimes conservados em coleções taxonômicas (Soberón et al.

2000, Graham et al. 2004, Elith et al. 2006, Papeş & Gaubert 2007).

Apesar do valor da informação contida nas coleções taxonômicas, deve-se levar

em conta que ela apresenta limitações que podem afetar a acurácia dos métodos de

modelagem e mascarar os padrões reais de distribuição (Soberón et al. 2000, Reddy &

Dávalos 2003, Kadmon et al. 2004, Graham et al. 2004, Loiselle et al. 2008): a) as

coleções taxonômicas proporcionam informação unicamente sobre presença e a falta de

dados de ausência restringe a variedade de métodos de modelagem que podem ser

67

aplicados (Elith et al. 2006); b) a falta de correspondência temporal entre os dados de

ocorrência e a informação ambiental debilita a funcionalidade dos modelos, porque eles

podem identificar zonas de habitat adequado em lugares onde a alteração do habitat já

não favorece a presença da espécie (Anderson & Martinez-Meyer 2004); c) o viés

espacial, devido a um esforço de coleta tendencioso ou georreferenciamento inexato,

pode diminuir o desempenho dos modelos (Phillips et al. 2006, Peterson et al. 2007).

O nicho ecológico e os modelos de distribuição de espécies. O nicho

fundamental de uma espécie refere-se a todas as condições que permitem sua

sobrevivência por tempo indefinido e o nicho realizado é a porção do nicho fundamental

que será realmente ocupada pela espécie, onde ela seja competitivamente superior

(Hutchinson 1957). Outros fatores, além da competição, tais como barreiras geográficas

e disponibilidade de habitat contribuem para definir o nicho realizado de uma espécie

(Pulliam 2000). Os métodos de modelagem de nicho ecológico ou de distribuição de

espécies se concentram na identificação de características do nicho (senso Hutchinson,

1957) da espécie modelada numa área determinada (Guisan & Zimmerman 2000). Esses

métodos associam informação ambiental a registros de ocorrência (Peterson & Kluza

2003, Guisan & Thuiller 2005) que refletem a variação ecológica através do espaço e

que representam características do nicho realizado da espécie na área de estudo

(Peterson & Kluza 2003). Posteriormente, eles extrapolam a informação ambiental dos

pontos de ocorrência na área de estudo e a projetam no espaço geográfico para inferir

sobre a distribuição geográfica das espécies (Peterson & Kluza 2003, Phillips et al.

2006).

As áreas de distribuição preditas pelos modelos são, em geral, maiores do que a

distribuição real da espécie, devido ao fato dos métodos de modelagem desenvolvidos

ainda não serem capazes de incorporar aspectos sobre interações bióticas ou sobre

dispersão e migração (Guisan et al. 2006). Porém, a distribuição real pode ser estimada

a partir da distribuição modelada, removendo-se as áreas onde se sabe que a espécie não

existe por fatores históricos (barreiras geográficas), bióticos (competição), antrópicos

(desflorestamento) (Anderson et al. 2003, Phillips et al. 2006, Papeş & Gaubert 2007).

Os tipos de modelos. Atualmente, existem muitas técnicas baseadas no nicho

ecológico disponíveis para modelar a distribuição de espécies (Guisan & Thuiller 2005,

Elith et al. 2006). Porém, os modelos gerados pelos vários métodos variam para um

mesmo conjunto de dados, sendo mais ou menos exatos (Elith et al. 2006). Vários

estudos comparativos têm evidenciado as vantagens e desvantagens das diferentes

68

técnicas de modelagem (Guisan & Zimmermann 2000, Segurado & Araújo 2004, Elith

et al. 2006, Guisan et al. 2007).

Os autores distinguem entre os modelos que utilizam dados de presença e

ausência ou pseudo-ausência (pontos escolhidos na área de estudos onde, por falta de

informação, se presume que a espécie esteja ausente — Stockwell & Peters, 1999) e os

que utilizam dados unicamente de ocorrência para produzir os modelos (Brotons et al.

2004, Elith et al. 2006, Phillips et al. 2006). Estes últimos são importantes nos casos em

que a informação principal disponível provém de coleções taxonômicas.

Os métodos de modelagem de distribuição de espécies, portanto, são úteis para

serem empregados no campo da biologia da conservação em áreas cuja fauna e flora é

pouco amostrada, como no caso das regiões neotropicais, graças à sua comprovada

eficiência para predizer, a partir de poucos dados, a probabilidade de ocorrência das

espécies em locais para os quais há escassez de informação (Stockwell & Peterson

2002, Hernández et al. 2006, Phillips et al. 2006, Pearson et al. 2007).

2. Objetivo

− Gerar modelos de distribuição potencial para as espécies de Melipona Illiger, 1806

em Minas Gerais, como base para determinar seu estado de conservação e para

identificar áreas prioritárias potenciais para seu estudo e conservação.

3. Materiais e métodos

Espécies estudadas

Neste trabalho foram desenvolvidos modelos de distribuição para sete espécies de

Melipona Illiger, 1806 (Apidae, Apini, Meliponina) registradas para Minas Gerais. As

duas formas de M. quadrifasciata encontradas no estado: M. quadrifasciata

anthidioides e M. quadrifasciata “faixa contínua,” foram avaliadas separadamente (ver

Materiais e métodos, Capítulo 2). A espécie nova, Melipona sp., não foi incluída porque

apenas três localidades de ocorrência foram encontradas para ela.

Coleta de dados

A informação geográfica empregada neste estudo foi obtida diretamente de

exemplares de espécies de Melipona coletados em Minas Gerais e depositados nas cinco

coleções taxonômicas brasileiras com maior quantidade de espécimes proveniente deste

69

estado. Foi consultada, também, a base de dados da Coleção da Universidades de São

Paulo- Ribeirão Preto (disponível on-line: http://splink.cria.org.br) (ver Materiais e

métodos, Capítulo 2).

Modelagem da distribuição potencial das espécies de Melipona em Minas Gerais

Dados ambientais. Os dados ambientais utilizados foram selecionados por: a) sua

importância para as espécies estudadas (e.g. Souza et al. 2006, Fidalgo & Kleinert 2007,

Hilário et al. 2002); b) serem os mais comumente usados na modelagem de distribuição

de espécies (Elith et al. 2006) e c) serem os que estavam disponíveis.

Foram utilizadas nove variáveis ambientais (“camadas”) contínuas (três

topográficas e seis climáticas): a) altitude, b) declive, c) aspecto (orientação solar do

declive), d) temperatura média anual, e) coeficiente de variação da temperatura, f)

temperatura média do período mais seco, g) precipitação anual, h) coeficiente de

variação da precipitação e j) precipitação do período mais quente. Essas camadas, em

formato ASCII raster, foram obtidas da base de dados WorldClim

(http://www.worldclim.org/current.htm). A resolução dos dados utilizados é de 0,5° ×

0,5°, que equivale a uma quadrícula de aproximadamente 9 km × 9 km, considerada

adequada para que as características do habitat nas células selecionadas durante a

modelagem representem bem as condições ambientais das localidades de ocorrência.

Procedimentos de modelagem. Neste trabalho foi utilizado o programa de

modelagem Maxent versão 2.3 (Phillips et al. 2006, disponível em

http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent), que é um método de aprendizagem de

máquina baseado no princípio da máxima entropia e que tem sido utilizado amplamente

nos campos da astronomia, física, estatística e processamento de sinal (Phillips et al.

2004, Phillips et al. 2006). Apesar da aplicação do Maxent ser recente no campo da

modelagem de distribuição de espécies (Phillips et al. 2004, Phillips et al. 2006), vários

autores já mostraram sua capacidade para gerar predições boas, em comparação com

outros métodos tais como o GARP (Phillips et al. 2006, Pearson et al. 2007, Guisan et

al. 2007, Loiselle et al. 2008), BIOCLIM (Guisan et al. 2007).

Este programa apresenta algumas vantagens (Phillips et al. 2006), que o fazem

especificamente apropriado para o tipo de dados utilizados neste estudo: a) permite o

uso exclusivo de dados de presença; b) é útil para modelar distribuições a partir de

poucos dados; c) realiza previsões a partir de informação incompleta – situação

70

representada aqui pela escassez de dados sobre características do nicho ecológico das

espécies modeladas e d) realiza as predições com maior rapidez que outros métodos.

Foram utilizados os valores recomendados para o limite de corte de convergência

(10-5) e o número máximo de iterações foi estabelecido em 1000. A seleção das

variáveis ambientais (“features”) foi automática, de acordo com regras estabelecidas

pelo programa e que dependem da quantidade de dados de ocorrência. Foi utilizado o

valor recomendado pelo programa para o parâmetro de regularização.

Para construir os modelos, utilizaram-se todos os dados de ocorrência disponíveis,

porque o número de registros disponíveis para cada espécie era relativamente pequeno

(<10-100) (Elith et al. 2006). Vários trabalhos mostram a eficácia do Maxent na

predição de distribuição de espécies utilizando poucos dados unicamente de presença

(Phillips et al. 2006, Elith et al. 2006, Pearson et al. 2007, Guisan et al. 2007).

O Maxent produz mapas contínuos, por isso, para facilitar a identificação de áreas

adequadas e áreas não adequadas para as espécies, os modelos gerados pelo programa

foram transformados em mapas binários. Para isso, os mapas contínuos foram

importados para o programa ArcView 3.2 e classificados em função de um limite de

corte cujo valor representa a probabilidade mínima de se encontrar a espécie em um

lugar onde ela realmente é encontrada, quando, sendo o erro de omissão (instância

positiva considerada negativa) igual a zero, a área predita é mínima (Phillips et al.

2006).

Neste trabalho foi utilizada a análise ROC (Receiver Operating Characteristic)

que, através de um único valor (área abaixo da curva – AUC), permite identificar a

habilidade dos modelos de distinguir entre hábitats adequados e não adequados para a

espécie, para qualquer limite de corte (Guisan & Zimmermann 2000, Elith et al. 2006,

Phillips et al. 2006). Um valor de AUC próximo a um indica que o desempenho do

modelo é melhor que o acaso e um valor inferior a 0,5 indica que o desempenho é pior

que o acaso (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2006). O aplicativo Maxent calcula

automaticamente os valores de AUC para as espécies modeladas.

Os modelos também foram avaliados, pela interpretação visual dos mapas

gerados, com base na informação biológica disponível sobre as espécies (Phillips et al.

2006).

71

Retificação dos mapas gerados para M. marginata, M. mondury e M. rufiventris

Para melhorar os mapas gerados, a distribuição potencial gerada para as espécies

que têm sido encontradas apenas em altitudes abaixo de aproximadamente 1000 m (M.

marginata, M. mondury e M. rufiventris) foi reduzida (Fig. 1) (Anderson et al. 2003,

Anderson & Martinez-Meyer 2004, Papes & Gaubert 2007). Para isso, foram excluídas

às zonas de altitude que correspondem aos maciços montanhosos da cadeia do

Espinhaço, da Serra da Canastra, da Serra da Mantiqueira, da Serra da Bocaina

(próxima à cidade de Araxá) e da Serra do Caparaó, utilizando o mapa de altitude para

Minas Gerais, derivado da base de dados WorldClim para a região neotropical. A

resolução do mapa de altitude derivado também é de 0,5° × 0,5°. Para realizar a redução

da área de distribuição potencial das espécies os mapas das espécies foram combinados

com o mapa de altitude, utilizando o comando map calculator do ArcView 3.2. Tabela 1. Áreas ocupadas pelas distribuições potenciais preditas, original e retificada em cada

domínio fitogeográfico para as espécies de Melipona Illiger, 1806, que se distribuem abaixo dos 1000 m de altitude, em Minas Gerais

Domínio fitogeográfico

Caatinga Cerrado Mata Atlântica Espécie Área

original (km2)

Área retificada

(km2)

Área original (km2)

Área retificada

(km2)

Área original (km2)

Área retificada

(km2)

Área Total

original (km2)

Área Total

retificada (km2)

M. marginata 162 162 150.498 128.466 168.561 131.706 319.221 260.334M. mondury 0 0 72.414 66.582 99.711 91.692 172.125 158.274M. rufiventris 0 0 171.720 153.819 77.193 55.971 248.913 209.790

4. Resultados

Na Tab. 2 pode-se observar que, exceto M. mondury e M. marginata, todos os

táxons de Melipona modelados neste estudo apresentam uma distribuição potencial

maior no Cerrado, onde se localiza pelo menos 52% da distribuição potencial total de

cada um dos táxons (e.g. 52,3% da distribuição de M. bicolor, até 77% da distribuição

de M. quadrifasciata “faixa contínua”). Porém, as áreas identificadas para cada espécie

no domínio de Mata Atlântica também são importantes. Observa-se que todos os táxons,

exceto M. quadrifasciata “faixa contínua”, apresentam acima de 22% (M. asilvai) da

sua distribuição nesse domínio (Tab. 2). Três espécies estão ausentes no domínio de

Caatinga (M. bicolor, M. mondury, M. rufiventris) e outras estão pouco representadas

(e.g. 0,1% da distribuição de M. marginata), e nenhuma das espécies apresenta mais de

10% de sua distribuição potencial nesse domínio.

72

Tabela 2. Distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e a porcentagem dessa área em cada domínio fitogeográfico, em Minas Gerais.

Domínio fitogeográfico

Caatinga Cerrado Mata Atlântica Espécie Área (km2) % Área

(km2) % Área (km2) %

Área Total

M. asilvai 4.455 5,2 61.965 72,8 18.711 22,0 85.131 M. bicolor 0 0,0 149.283 52,3 136.161 47,7 285.444 M. marginata 162 0,1 128.466 49,3 131.706 50,6 260.334 M. mondury 0 0,0 66.582 42,1 91.692 57,9 158.274 M. quadrifasciata anthidioides 1.134 0,2 271.917 56,8 205.821 43,0 478.872 M. quadrifasciata “faixa contínua” 10.692 9,0 91.206 77,0 16.524 14,0 118.422 M. quinquefasciata 1.944 0,5 279.288 65,5 144.909 34,0 426.141 M. rufiventris 0 0 153.819 73,3 55.971 26,7 209.790

Os altos valores de AUC obtidos indicam que os modelos gerados têm grande

habilidade para distinguir entre as áreas adequadas para as espécies se estabelecerem e

as áreas onde não existem condições adequadas para elas. Na Tab.3, as espécies cujos

limites de corte são menores (aquelas representadas por um maior número de registros),

são aquelas para as quais existe um grande número de pixels onde a predição de

encontrar a espécie é acertada. Para estas espécies, os registros utilizados para gerar o

modelo foram todos incluídos na área de ocorrência potencial.

De acordo com os valores de AUC, os modelos mais acurados são os gerados para

as espécies M. quadrifasciata “faixa contínua” (AUC = 0,998) e M. bicolor (AUC =

0,996), enquanto o modelo produzido para M. asilvai é o menos exato (AUC = 0,983), o

valor do parâmetro para os outros táxons variou entre 0,995 e 0,990.

73

Tabela 3. Valores de AUC e limite de corte dos modelos gerados para cada espécie e número de registros utilizados pelo programa Maxent.

Espécie AUC Limite de

corte mínimo

No. de registros utilizados

M. asilvai 0,983 41,928 5 M. bicolor 0,996 10,028 33 M. marginata 0,995 10,088 24 M. mondury 0,990 47,902 19 M. quadrifasciata anthidioides 0,993 3,797 60 M. quadrifasciata “faixa contínua” 0,998 47,589 11 M. quinquefasciata 0,992 10,592 59 M. rufiventris 0,995 24,955 16

Melipona asilvai Moure, 1971

O modelo gerado para esta espécie prediz uma distribuição muito dispersa em

termos espaciais (Fig. 1a). Os únicos seis registros obtidos localizam-se no norte do

estado, dois no domínio de Caatinga e quatro em Cerrado, porém muito próximos do

limite da Caatinga (Tab. 4). Apesar dos espécimes provirem de áreas com temperaturas

altas e pouca precipitação pode-se observar que o modelo indica a presença da espécie

em muitos pontos no domínio da Mata Atlântica, onde as condições climáticas são

muito diferentes, (Fig. 1a e Tab. 2). Portanto, apesar de o valor de AUC (0.983≈1)

indicar que o modelo distingue corretamente entre áreas adequadas e áreas não

adequadas, ele deve ser visto com reserva.

Melipona bicolor Lepeletier, 1836

O modelo gerado incluiu, na área de ocorrência potencial desta espécie, todos os

registros utilizados para esta espécie. M. bicolor distribui-se apenas em áreas de Cerrado

e de Mata Atlântica (Fig. 1b, Tab. 2). As características da área de distribuição predita

concordam relativamente bem com as das localidades para as quais haviam sido obtidos

registros reais previamente. A maioria dos registros de coleta (Tab. 4) pertence à Mata

Atlântica (29), porém, os poucos registros localizados no Cerrado (6) e na categoria

Cerrado/Mata Atlântica (2) permitiram que o modelo estendesse a área de distribuição

potencial ao Cerrado, sem, entretanto, entrar na Caatinga, domínio para o qual não

existem registros. A área predita para esta espécie é sensivelmente maior em Cerrado

(52,3%) que em Mata Atlântica (47,7%) (Tab. 2).

74

Tabela 4. Registros de ocorrência por domínio fitogeográfico, das espécies de Melipona Illiger, 1806 presentes em Minas Gerais.

Domínio fitogeográfico Espécie

Ca Ce MA CR Ce/MA Total M. asilvai 2 4 6 M. bicolor 6 29 4 2 41 M. marginata 3 26 1 30 M. mondury 3 14 3 20 M. quadrifasciata anthidioides 25 49 5 4 83 M. quadrifasciata "faixa contínua" 4 8 12 M. quinquefasciata 52 15 2 5 74 M. rufiventris 12 4 16 Melipona sp. 3 3

Melipona marginata Lepeletier, 1836

Os registros coletados para esta espécie provêm principalmente de áreas de Mata

Atlântica (26 registros), embora, existam alguns registros de espécimes coletados em

áreas de Cerrado (3) (Tab. 4), eles se encontram muito próximos da Mata Atlântica (Fig.

1c). Não foi encontrado nenhum registro para Caatinga (Tab. 4). Em concordância com

esse fato, a distribuição potencial de M. marginata restringe-se principalmente às áreas

de Mata Atlântica e Cerrado, porém uma pequena porcentagem (0,1%) da distribuição

predita localiza-se dentro da Caatinga (Fig. 1c e Tab. 2). Apesar da informação coletada

(Tab. 4) mostrar que esta espécie foi coletada principalmente em Mata Atlântica

observa-se que o modelo predisse uma ampla área da distribuição potencial para a

espécie em área de Cerrado (50,6%) (Tab. 2), predizendo uma região a oeste da Cadeia

do Espinhaço (parte hachurada na Fig. 1c).

Melipona mondury Smith, 1863

A distribuição potencial desta espécie apresenta uma distribuição mais ampla no

domínio da Mata Atlântica (57,9%) que no Cerrado (42,1%) (Fig. 1d e Tab. 2). O

modelo gerado concorda com a localização dos pontos de ocorrência obtidos, exceto

pela ocorrência da espécie em uma faixa de orientação sul-norte a oeste da Cadeia do

Espinhaço, onde a espécie nunca foi encontrada (parte hachurada na Fig. 1d). Como

mostra a Tab. 4, a maioria dos dados provêm de áreas de Mata Atlântica (14), e os

registros obtidos para o Cerrado (3) localizam-se em áreas muito próximas à Mata

Atlântica (Fig. 1d). Apesar disso, observa-se que o modelo predisse uma considerável

área de distribuição dentro do Cerrado.

75

Figura 1. Localidades de ocorrência (pontos negros) e distribuição potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. asilvai, (b) M. bicolor, (c) M. marginata, (d) M. mondury (hachurado: distribuição não esperada) . M. quadrifasciata anthidioides Lepeletier, 1836

De acordo com a informação disponível nas coleções taxonômicas visitadas,

pode-se observar que esta espécie tem sido coletada comumente em áreas de Cerrado

(25) e Mata Atlântica (49) (Tab. 4). Os registros encontram-se espalhados nos dois tipos

de vegetação, situação que levou a distribuição predita pelo modelo a se distribuir

amplamente em todo o território estadual, encontrando-se nos três domínios (Fig. 2a e

Tab. 2). A área predita para esta espécie tende a ser maior no domínio de Cerrado

(56,8%) que em Mata Atlântica (43,0%) (Tab. 4).

76

M. quadrifasciata “faixa contínua”

O modelo gerado indica que esta forma de M. quadrifasciata localiza-se

principalmente nas áreas mais áridas do estado (Fig. 2b e Tab. 2). Este fato concorda

com a localização dos registros de ocorrência obtidos para esta espécie, coletados na

Caatinga (4) e no Cerrado (8) próximo ao limite com a Caatinga (Fig. 2b e Tab.4).

Pode-se observar, ainda, que o modelo prediz a presença da espécie em áreas de Mata

Atlântica na região norte do estado (Fig. 2b e Tab.2). A distribuição predita desta

espécie ocorre principalmente na região de Cerrado (77,0%).

Figura 2. Localidades de ocorrência (pontos negros) e distribuição potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. quadrifasciata anthidioides, (b) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (c) M. quinquefasciata e (d) M. rufiventris.

77

M. quinquefasciata Lepeletier, 1836

Esta espécie apresenta uma distribuição potencial muito ampla (Fig. 2c e Tab.4),

em grande parte concordante com os registros reais, com a maior parte de sua

distribuição no Cerrado (65,5%) (Tab. 4). Chama atenção, porém, a sua ocorrência

prevista no domínio da Mata Atlântica, ao longo da encosta leste da Cadeia do

Espinhaço, onde não há registros da espécie.

M. rufiventris Lepeletier, 1836

Os registros desta espécie são provenientes, principalmente do Cerrado (12), na

porção oeste e sudoeste do estado, com alguns espécimes provenientes da área de

transição entre Cerrado e Mata Atlântica (4) (Tab.4). Apesar da informação disponível

(Tab. 4) mostrar que esta espécie foi coletada principalmente no Cerrado, o modelo

gerado indica uma distribuição potencial para a espécie que também se expande

bastante na Mata Atlântica. De acordo com o modelo, não se espera encontrar M.

rufiventris no domínio da Caatinga (Fig. 2d e Tab. 2).

5. Discussão

O número de registros utilizados pelo Maxent para gerar os modelos foi, para a

maioria das espécies, menor que a quantidade de registros obtidos nas coleções

visitadas. Isto porque o programa elimina os valores duplicados. Assim, em alguns

casos, quando dois registros representavam uma mesma localidade em datas diferentes,

o programa só considerou um deles. Por outro lado, em alguns dos casos, as localidades

eram muito próximas e, devido à resolução das camadas ambientais utilizadas, o

programa considerou-as como duplicadas.

Embora os valores de AUC indiquem uma grande habilidade dos modelos gerados

para distinguir entre áreas adequadas e não adequadas ao estabelecimento das espécies,

a análise visual dos mapas gerados evidencia algumas inexatidões.

Os mapas obtidos, geralmente, representam a distribuição potencial das espécies,

em relação às condições ambientais definidas pelas localidades de coleta. Assim, os

modelos gerados para M. bicolor, M. marginata, M. mondury e M. rufiventris

representam características das localidades para as quais existem registros, identificando

sítios adequados em áreas de Cerrado e de Mata Atlântica.

Porém, de acordo com Silveira (comunicação pessoal), M. marginata, M.

mondury e M. rufiventris não se encontram acima de aproximadamente 1000 metros de

78

altitude. Apesar disto, os modelos gerados originalmente (dados não apresentados aqui)

predisseram a distribuição das espécies no alto da cadeia do Espinhaço, da Serra da

Mantiqueira e da Serra da Bocaina (próxima ao município de Araxá). Isto pode ser

efeito de georreferenciamento inexato das localidades de ocorrência. Como muitos dos

registros careciam de coordenadas geográficas, eles foram georreferenciados utilizando

as coordenadas das sedes dos municípios que, provavelmente, possuíam características

ambientais diferentes das localidades reais. Outra provável causa refere-se à resolução

dos dados ambientais. Guisan et al. (2007) indicam que o Maxent é sensível à variação

da resolução dos dados ambientais, porém sem perder sua acurácia. Estes autores

concluíram que o aumento da resolução tende a diminuir a exatidão dos métodos de

modelagem, mas que o efeito varia em relação às características da região, das espécies

e da técnica utilizada. Portanto, a resolução dos dados utilizados aqui pode ter

influenciado a eficiência do método para incorporar a variação altitudinal nos modelos

gerados para estas espécies.

Melo (2003), baseado em características morfológicas, e Costa et al. (2006) e

Tavares et al. (2007), baseados em estudos moleculares, consideraram a M. mondury

como uma espécie característica de Mata Atlântica e a M. rufiventris como

característica de Cerrado. As distribuições preditas para M. mondury e M. rufiventris

indicam a existência de condições adequadas para a ocorrência das duas espécies em

faixas de orientação sul-norte, a oeste e a leste da Cadeia do Espinhaço. A falta de

registros de M. mondury na encosta ocidental do Espinhaço sugere que esta espécie não

ocorra naturalmente nesta área. A situação inversa é válida para M. rufiventris. É

possível, então, que a Cadeia do Espinhaço seja uma barreira que impede a passagem de

M. mondury para o Cerrado e de M. rufiventris para a Floresta Atlântica. Os pontos

mais a oeste da distribuição de M. mondury (municípios de Carbonita e Minas Novas),

ocorrem na cabeceira do rio Verde Grande, onde há uma depressão considerável na

altitude do Espinhaço que, talvez, permitisse a passagem ocasional dessas abelhas de

um lado para o outro. Por outro lado, na região ao sul da cadeia do Espinhaço existem

registros de M. mondury em áreas de Cerrado (município de Passos).

Outra razão que poderia dificultar ou impedir a dispersão de M. mondury no

cerrado e de M. rufiventris na Mata Atlântica seria a competição. Neste caso, M.

mondury seria mais bem adaptada às condições de mata, excluindo M. rufiventris

competitivamente deste ambiente, enquanto a situação contrária se verificaria no

cerrado.

79

M. marginata é considerada predominantemente de Mata Atlântica (F.A. Silveira

comunicação pessoal). Apesar disto, o modelo previu uma ampla distribuição desta

espécie em áreas de Cerrado, a oeste da Cadeia do Espinhaço. Essa informação,

entretanto, deve ser considerada com precaução, já que o Espinhaço seria uma barreira

para a dispersão desta abelha. A ocorrência dos registros localizados a oeste da Cadeia

do Espinhaço (município de Minas Novas) pode se dever à presença de uma depressão

na Cadeia do Espinhaço na região da cabeceira do rio Verde Grande.

A forma de faixas contínuas de M. quadrifasciata apresenta uma distribuição

restrita dentro do estado de Minas Gerais, tendo sido coletada em poucas localidades

(12) na região Norte de Minas, em áreas de Caatinga e zonas adjacentes de Cerrado. O

modelo gerado pelo Maxent reflete bem os dados reais de distribuição, mas parece

discordar deles, ao predizer a presença da espécie em zonas adjacentes de Mata

Atlântica. Contudo, como sugerido por Phillips et al. (2006), essa situação pode ser

explicada quando se analisam com maior detalhe as características ambientais da região.

A região de Mata Atlântica para a qual a distribuição desta espécie foi predita

corresponde a uma área coberta por floresta estacional decidual (Scolforo & Carvalho

2006), fisionomia que caracteriza os sítios de onde procedêm os dados da espécie.

O programa Maxent tem sido considerado eficiente para determinar a distribuição

potencial de espécies com poucos registros de presença (Pearson et al. 2007, Hernández

et al. 2006). Porém, estes autores indicaram que, quando se utilizam menos de seis

registros, a acurácia do modelo diminui. Papeş & Gaubert (2007) também indicam que,

para os modelos gerados a partir de amostras pequenas, o Maxent tendeu a gerar

modelos mais amplos do que o esperado. Isto foi o observado em relação ao modelo

obtido para M. asilvai, que foi gerado a partir de cinco pontos de ocorrência localizados

numa área restrita no norte do estado. De acordo com a informação existente para esta

espécie, ela se encontra em áreas que se caracterizam por apresentar níveis de

precipitação baixos e altas temperaturas, no domínio da Caatinga (Zanella 2000,

Silveira et al. 2002, Souza et al. 2006) ou em áreas limites entre o Cerrado e a Caatinga

(dados deste trabalho). Contudo, o modelo gerado prediz uma distribuição esparsa e

fragmentada, em toda a extensão do estado, abrangendo áreas de Caatinga e de Cerrado

e, também, de Mata Atlântica, onde as condições climáticas são muito diferentes (maior

umidade e menores temperaturas).

M. quinquefasciata e M. quadrifasciata anthidioides são táxons que apresentam

uma ampla tolerância ambiental. Os representantes desses grupos são encontrados em

80

áreas de Cerrado (e.g. M. quadrifasciata anthidioides, por Almeida 2002, M.

quinquefasciata por Carvalho & Oliveira 2003), de Mata Atlântica (e.g. M.

quadrifasciata anthidioides por Silveira et al. 1993), em regiões de campo de altitude

(e.g. M. quadrifasciata anthidioides por Carmo et al. 2004, M. quinquefasciata no Pq.

Nac. Serra da Canastra por A.A.Azevedo não publicado) e, no caso de M.

quinquefasciata, também em regiões de Caatinga, porém em áreas cobertas por cerradão

e cerrado, no alto dos planaltos (Lima-Verde & Freitas 2002). Além disso, esses táxons

também habitam áreas em altitudes que variam desde 500 m até mais de 1500 m.

(Silveira et al. 1993, Lima-Verde & Freitas 2002, Carmo et al. 2004, A.A.Azevedo não

publicado). Sendo assim, e em concordância com os dados reunidos durante este

trabalho, os modelos gerados apresentam uma distribuição muito ampla dentro do

estado. É preciso estar atento para o fato, entretanto, de que uma espécie de ampla

distribuição, não necessariamente ocupa todos os tipos de ambiente disponíveis em sua

área de ocorrência (Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al. 2006). Assim, por

exemplo, F.A. Silveira (comunicação pessoal) sugere que M. quinquefasciata, apesar de

apresentar uma distribuição ampla, parece estar sempre associada a áreas cobertas por

vegetação mais aberta. Assim, ela deve ocorrer nas áreas de campo, comuns na região

dos Campos das Vertentes, mas não em áreas cobertas por florestas densas da Zona da

Mata e outras áreas a leste da Cadeia do Espinhaço. Se isto estiver correto, entretanto, é

possível que o desmatamento com a substituição das florestas por vegetações abertas

(pastagens, cultivos e terrenos abandonados) esteja possibilitando a expansão da área

ocupada por M. quinquefasciata. Por outro lado, os modelos desenvolvidos para as

espécies registradas predominantemente no domínio da Mata Atlântica (M. bicolor, M.

marginata, M. mondury e M. quadrifasciata anthidioides) parecem ter falhado ao

excluir de suas áreas de distribuição potencial uma extensa faixa na região nordeste do

estado. Como as distribuições destas espécies se estendem além das fronteiras do

estado, em direção à Bahia, ao Espírito Santo e ao Rio de Janeiro, esperar-se-ía que elas

ocorressem em toda a faixa coberta pela Mata Atlântica a leste da Cadeia do Espinhaço.

Esta área é uma das áreas menos exploradas do estado e não há, em sua extensão,

praticamente nenhum registro de Melipona (exceto um registro de M. mondury em Salto

da Divisa — exemplar na coleção da UFMG). Peterson et al. (2007) já apontaram,

entretanto, que o Maxent é pouco eficiente para realizar extrapolações da distribuição

para áreas para as quais não há registros de ocorrência.

81

Em relação à quantidade de dados de ocorrência utilizados para gerar os modelos,

já foi apontado que a quantidade de dados utilizados influi na acurácia dos modelos

(Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al. 2006). Esses últimos autores apontam

que nos métodos de modelagem avaliados por eles (Domain, Maxent, GARP e Bioclim)

quanto maior o tamanho da amostra, melhor o desempenho do modelo, porém eles

indicam que cada método atinge valores próximos ao valor máximo a partir de um

determinado tamanho de amostra (Maxent: 50 observações) e que os modelos de várias

das espécies estudadas atingem um nível adequado de exatidão com tamanhos de

amostra de 5 a 10 registros. Em vista disso, o desempenho dos modelos produzidos

neste trabalho pode ser considerado compatível com o esperado, com exceção do

modelo gerado para M. asilvai.

6. Conclusões

As áreas de distribuição potencial das espécies de Melipona no estado de Minas

Gerais refletem relativamente bem os conhecimentos que se têm sobre suas associações

ambientais, falhando, entretanto, em alguns casos específicos, entre os quais se

destacam:

a) a exclusão de uma extensa faixa na região leste-nordeste do estado

(Jequitinhonha, Vale do Mucuri e Vale do Rio Doce) das áreas de distribuição potencial

de Melipona bicolor, M. marginata, M. mondury e M. quadrifasciata anthidioides

aparentemente se deve à incapacidade do programa de extrapolar a ocorrência dos

táxons modelados para áreas extensas para as quais não haja registros de ocorrência.

b) a inclusão, na área de distribuição potencial de M. mondury, de uma faixa no

domínio do cerrado paralela à encosta oeste da Cadeia do Espinhaço e a inclusão, na

área de distribuição potencial de M. rufiventris, de área semelhante, no domínio da Mata

Atlântica, a leste do Espinhaço, provavelmente se deve à semelhança climática entre as

duas regiões, porém o programa desconsidera as altas elevações desta cadeia como

barreira à dispersão dessas espécies. Outro fator que poderia estar impedindo a

ocupação dessas faixas por essas espécies seria a exclusão competitiva entre elas.

c) A inclusão, na área de distribuição potencial de M. quinquefasciata, de áreas

cobertas por florestas na Zona da Mata e na Serra da Mantiqueira, se deve ao fato do

modelo não considerar o fato de que esta espécie, aparentemente, está associada a

ambientes de vegetação aberta.

82

Entre todos os modelos gerados pelo Maxent, aquele que mais se afasta da

distribuição esperada é aquele proposto para M. asilvai. Esta espécie só tem sido

registrada em áreas com temperaturas elevadas e baixa precipitação no domínio da

Caatinga e áreas adjacentes de Cerrado. O modelo produzido, entretanto, sugere uma

distribuição altamente fragmentada, dispersa por todo o território estadual. As razões

para isto não são claras mas, talvez, se devam ao pequeno número de registros

considerados para a produção do modelo.

Como apontado por vários autores os modelos desenvolvidos utilizando técnicas

de modelagem devem ser interpretados apenas como formas de identificar regiões com

condições ambientais semelhantes às condições dos locais onde se sabe que a espécie

ocorre e não como a área real de distribuição da espécie (Pearson et al. 2007, Elith et al.

2006). Dessa maneira, desde o ponto de vista da Conservação da Biodiversidade, os

modelos gerados sobre a distribuição potencial das espécies de Melipona dentro de

Minas Gerais constituem um instrumento para conduzir estudos que comprovem a

presença de populações nas áreas identificadas e, assim, poder avaliar o nível de ameaça

a que estão sujeitos os táxons estudados e poder desenvolver planos de manejo para a

conservação destes polinizadores.

A inclusão do tipo de vegetação entre as camadas consideradas para a elaboração

dos modelos provavelmente aumentaria a precisão dos resultados obtidos. Da mesma

forma, a qualidade dos resultados seria melhor se mais registros precisamente

georreferenciados fossem obtidos.

83

Capítulo 4. O estado de conservação das espécies de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais

1. Introdução

As conseqüências do aumento da população humana, como a fragmentação e

perda de hábitats naturais, as mudanças climáticas ou a introdução de espécies exóticas,

constituem algumas das principais ameaças à sobrevivência de muitas espécies vegetais

e animais e, portanto, contribuem para a diminuição acelerada da diversidade biológica

(Pimm et al. 1995). Em vista desta situação, existe uma preocupação crescente com o

futuro da biodiversidade sobre a Terra (Pimm et al. 1995, Gaston 2000).

Estratégias de conservação. Anteriormente, os esforços para o estabelecimento

de áreas protegidas tendiam a selecionar áreas individuais localizadas em regiões

afastadas dos centros de atividades humanas, atendendo principalmente a interesses

econômicos e/ou sociais, muitas vezes negligenciando o objetivo de conservar uma

ampla representação da diversidade biológica (Margules & Pressey 2000, Ferrier 2002,

Groom et al. 2006). Hoje, no entanto, as estratégias que visam diminuir a perda da

biodiversidade e protegê-la das ameaças causadas pelas ações do ser humano focam-se

na criação de sistemas integrados de áreas protegidas (Margules & Pressey 2000,

Rodrigues et al. 2004a). O objetivo principal destas estratégias é proteger a maior

quantidade possível de biodiversidade (princípio de representatividade), minimizando

sua vulnerabilidade e maximizando sua persistência (Margules & Pressey 2000, Ferrier

2002, Gaston et al. 2002, Margules et al. 2002). Para garantir a efetividade dos sistemas

de conservação, o processo de planejamento deve levar em conta os princípios de

insubstituibilidade (irreplaceability), complementaridade, eficiência, conectividade e

flexibilidade (Margules & Pressey 2000, Araújo & Williams 2000, Faith & Walker

2002, Ferrier 2002, Gaston et al. 2002, Jennings 2000, Rodrigues et al. 2004).

Vários enfoques têm sido desenvolvidos para planejar a conservação da

biodiversidade. Margules & Pressey (2000) propuseram a aplicação de um enfoque

sistemático que considera aspectos biológicos, econômicos, sociais e políticos, para

definir áreas prioritárias para a conservação que possam ser incorporadas aos sistemas já

estabelecidos. Este processo compreende um conjunto de seis passos, interativos entre

si: a) produção ou compilação de informação sobre a distribuição da biodiversidade e

seu estado de conservação; b) determinação de metas quantitativas para conservação

dos distintos elementos da biodiversidade; c) análise da efetividade e eficiência das

áreas protegidas existentes; d) identificação de áreas alternativas, considerando sua

84

complementariedade, insubstituibilidade e importância econômica; e) estabelecimento

de formas apropriadas de manejo dessas áreas; e f) monitoramento para avaliação dos

efeitos do manejo e modificação dele quando necessário (Margules & Pressey 2000).

Já o enfoque de “gap analysis”, baseia-se na identificação dos elementos da

biodiversidade de uma área que não estão representados, ou estão sub-representados,

nas unidades de conservação, pelo relacionamento da informação geográfica sobre as

espécies com a informação sobre o uso e ocupação do solo e cobertura vegetal. Com

base nesse estudo, são estabelecidas as prioridades para conduzir as ações de

conservação (Burley 1988, Jennings 2000).

Por outro lado, o programa da Lista Vermelha da UICN (União Internacional para

a Conservação da Natureza) constitui um outro tipo de esforço que contribui para a

avaliação do estado de conservação das espécies ou táxons inferiores e fornece uma

referência para avaliar a representação das espécies nos sistemas de conservação

(Brooks et al. 2004). O intuito desse programa é identificar e documentar o nível de

ameaça das espécies, sendo que, inicialmente, os estatutos foram desenvolvidos para a

avaliação em escala mundial (UICN 2001, UICN 2003). Para que o processo de

avaliação fosse objetivo e sistemático, a UICN estabeleceu uma série de critérios que

devem ser preenchidos para se incluir uma espécie em alguma das categorias de risco

(UICN 2001). Esses critérios podem ser aplicados, também, no nível regional, nacional

e local para propor listas de espécies ameaçadas que apóiem as ações de conservação

nesses âmbitos mais restritos (UICN 2003). Um dos cinco critérios para determinar o

nível de risco de uma espécie são as características de tamanho, fragmentação, perda e

flutuação de sua área de distribuição geográfica (UICN 2001). Quando, a informação

for incompleta, a UICN recomenda o uso de métodos estimativos, dedutivos e

preditivos para fundamentar os resultados das avaliações (IUCN 2003).

Essas três estratégias são complementares já que, para saber qual a porcentagem

da biodiversidade protegida e aonde as novas unidades de conservação devem ser

estabelecidas, é preciso, entre outros aspectos, haver conhecimento sobre a localização e

o estado de conservação das diferentes espécies (Jennings 2000, Gaston et al. 2002,

Brooks et al 2004).

Prioridades de Conservação. O conhecimento escasso sobre a biodiversidade

presente numa região e a informação insuficiente sobre a distribuição, biologia, ecologia

e estado de conservação das espécies conhecidas, unidos a fatores econômicos e

logísticos, impedem a conservação da totalidade da biodiversidade. Portanto, é preciso

85

estabelecer prioridades dos elementos a serem conservados (Myers et al. 2000, Jennings

2000). Contudo, para fortalecer as estratégias de conservação, é necessário continuar

com o esforço de compilação de informação sobre os vários elementos da

biodiversidade (Jennings 2000, da Fonseca et al. 2000, UICN 2001). Isto se deve ao

fato que, embora existam trabalhos que indiquem que a distribuição de uma espécie ou

de um grupo pode ser congruente com a de outros táxons (Kerr 1997, Ortega-Huerta &

Peterson 2004), outros mostraram que isso não é necessariamente verdadeiro para todos

os grupos (Prendergast et al. 1993, Pimm & Lawton 1998). Em todo caso, Pimm &

Lawton (1998) e Moritz et al. (2001) sugerem que a congruência nos padrões de

distribuição varia de acordo com os táxons estudados, com a historia biogeográfica da

área e com a escala espacial de análise.

Espécies raras (pouco abundantes e com distribuição restrita — Gaston &

Blackburn 1996) são de especial interesse no campo da biologia da conservação

(Peterson et al. 2002, Hernández et al. 2006) já que, entre outros motivos, essas

espécies estão sujeitas a uma maior probabilidade de extinção (Gaston 1994, Gaston &

Blackburn 1996), por causa da alteração dos hábitats e estarão menos representadas nos

sistemas de conservação estabelecidos (Rodrigues et al. 2004). Portanto, o

conhecimento sobre as tendências da distribuição e abundância das diversas espécies é

um dos passos necessários para estabelecer prioridades de conservação (Gaston &

Blackburn 1996, Peterson et al. 2002), considerando os princípios de

complementariedade e insubstituibilidade.

2. Objetivos

− Identificar o grau de vulnerabilidade das espécies de Melipona Illiger, 1806,

considerando a área de vegetação natural disponível para sua sobrevivência.

− Verificar a área da distribuição potencial das espécies de Melipona Illiger, 1806

que está coberta pelo sistema atual de unidades de conservação no estado de Minas

Gerais;

− Indicar áreas potenciais para serem consideradas dentro das estratégias de

conservação da biodiversidade do estado que incluam essas espécies.

86

3. Material e métodos

Espécies estudadas

Neste trabalho, foram analisadas as espécies de Melipona Illiger, 1806 (Apidae,

Apini, Meliponina), que ocorrem em Minas Gerais. As duas formas de M.

quadrifasciata encontradas no estado (M. quadrifasciata anthidiodes e M.

quadrifasciata “faixa contínua”) foram avaliadas, separadamente (ver Material e

métodos, Capítulo 2). M. asilvai não foi analisada com detalhe, porque o modelo de

distribuição gerado para esta espécie (Capítulo 3) não foi considerado confiável.

Também, a análise para Melipona sp. não foi detalhada porque há apenas três registros

conhecidos desta espécie em Minas Gerais.

Construção dos modelos de distribuição espacial

Neste trabalho, foram utilizados modelos de distribuição potencial para as

espécies de Melipona no estado de Minas Gerais construídos com a versão 2.3 do

Maxent, (Phillips et al. (2006): http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent) (Veja

Capítulo3).

Avaliação do estado de conservação das espécies de Melipona em Minas Gerais

Disponibilidade de áreas adequadas para as espécies de Melipona. A análise

sobre disponibilidade de hábitats adequados para as espécies foi desenvolvida apenas

para as espécies M. marginata, M. mondury e M. rufiventris. As espécies M.

quinquefasciata e M. quadrifasciata anthidioides não foram consideradas porque elas,

aparentemente, são relativamente tolerantes às alterações do habitat. M. asilvai e

Melipona sp. também não foram incluídas devido à escassez de informação sobre sua

distribuição.

Para realizar esta análise, os modelos gerados para as espécies M. marginata, M.

mondury e M. rufiventris foram retificados, eliminando-se as áreas preditas acima de

1000 m, já que não se espera que elas habitem regiões acima dessas altitudes (veja

Capítulo 3). Para estas três espécies foi eliminada, também, a porção da distribuição

predita para a região a oeste (M. mondury e M. marginata) e leste (M. rufiventris) da

Cadeia do Espinhaço (ao norte de Belo Horizonte) (Tab. 1). Isso porque não se espera

que estas espécies existam nessas áreas, devido a que a presença dessa cadeia

constituiria uma barreira à dispersão destas espécies. Para realizar os recortes das áreas,

utilizou-se o programa ArcView 3.2.

87

Tabela 1. Área de distribuição potencial retificada das espécies de Melipona Illiger, 1806 para as quais a Cadeia do Espinhaço constitui um barreira para a dispersão em Minas Gerais

Domínio biogeográfico

Cerrado Mata Atlântica Espécie Área de

distribuição retificada (km2)

Área de distribuição

retificada (km2)

Total área de distribuição retificada

(km2)

M. marginata 72.009 131.706 203.715 M. mondury 16.281 91.692 107.973 M. rufiventris 153.819 30.294 184.113

Utilizando a informação de Scolforo & Carvalho (2006) sobre os remanescentes

de vegetação nativa nos diferentes domínios biogeográficos de Minas Gerais,

determinou-se a proporção de área disponível para as espécies de Melipona em cada

domínio. Como não se espera encontrar essas três espécies em altitudes acima de mais

ou menos 1000 m subtraiu-se, das áreas dos remanescentes, as fisionomias de “Campo

Rupestre”, “Campo” e “Floresta Ombrófila” de acordo com a informação sobre a flora

nativa (Scolforo & Carvalho 2006). As porções da fisionomia “Floresta estacional

decidual” localizadas em áreas de Cerrado e Mata Atlântica foram consideradas como

parte deles. O domínio de Caatinga foi considerado apenas como formado por “Floresta

decidual” (Tab. 2).

Tabela 2. Área original de cada domínio fitogeográfico e área remanescente de flora nativa em cada

domínio de Minas Gerais

Domínio fitogeográfico Área

original (km2)

Área 2005 remanescente

(km2)

% da área de remanescente

Caatinga 11.730,6 5.357,3 a 23 Cerrado 334.321,1 89.439,4 b, c 46 Mata Atlântica 240.476,6 56.083,3 b, c 27 Subtotal 150.880,0 Campo-Campo Rupestre-Floresta Ombrófila 47.140,55 Total 586.528,293 198.020,6

Modificado de Scolforo & Carvalho (2006)

a Não inclui as porções de “Floresta decidual” de Mata Atlântica e Cerrado b Inclui “Floresta estacional decidual” c Não inclui as fisionomias “Floresta ombrófila” ,“Campo Rupestre” e “Campo”

Representatividade das espécies nas Unidades de Conservação. A presença

das localidades de ocorrência das espécies em áreas protegidas foi determinada por

meio dos dados das etiquetas dos espécimes e por sobreposição do mapa de localidades

com o mapa de unidades de conservação do IBGE (2004).

Também determinou-se a área da distribuição potencial que está sob a proteção do

sistema de unidades de conservação em cada domínio fitogeográfico. Utilizando o

88

programa ArcView 3.2, foram sobrepostos os mapas de distribuição gerados para as

espécies, com mapas de vegetação natural e de unidades de conservação do IBGE

(2004). Para esta análise, consideraram-se todas as áreas protegidas que estão incluídas

nesses mapas, não importando sua categoria.

Áreas prioritárias potenciais. A identificação de áreas potenciais para serem

consideradas dentro das estratégias de conservação foi estimada com base na

sobreposição ou não das distribuições potenciais, dentro do estado de Minas Gerais, das

espécies de Melipona para as quais gerou-se um modelo de distribuição potenncial e

que são consideradas mais sensíveis ao desmatamento (M. marginata, M. mondury e M.

rufiventris) ou que apresentam uma área de distribuição restrita dentro do estado (M.

quadrifasciata “faixa contínua”). Utilizando o programa ArcView 3.2, foram

sobrepostas as áreas de distribuição potencial preditas para determinar as regiões de

coincidência de suas distribuições. Na análise considerou-se a localização das áreas de

coincidência de um ponto de vista geopolítico e fitogeográfico.

As espécies para as quais não se obteve um modelo de distribuição devido à pouca

quantidade de registros disponíveis (M. asilvai e Melipona sp.) foram consideradas

apenas com base na localização desses registros e dos conhecimentos sobre seus

requerimentos ecológicos.

Considera-se que, ao conservar as espécies mais sensíveis às alterações do hábitat,

esteja-se conservando as espécies menos sensíveis e de distribuição mais ampla.

4. Resultados

Disponibilidade de áreas adequadas para as espécies de Melipona

A informação da Tab. 3 indica que a redução da vegetação nativa faz com que

uma maior porção da área de distribuição predita não esteja disponível para as espécies

habitarem. Muito pouca da área de distribuição predita está realmente disponível para

espécies como M. rufiventris, M. mondury e M. marginata nos domínios onde suas

distribuições são predominantes. Por exemplo, no Cerrado onde se encontra a maior

parte da área de distribuição de M. rufiventris (73%) unicamente 20% dessa área está

disponível (Tab. 3). Porém, ao contar com informação sobre a localização espacial dos

remanescentes de vegetação natural provavelmente essa proporção poderia diminuir

consideravelmente.

89

Tabela 3. Proporção da área de distribuição potencial em relação à extensão do domínio (área original) e em relação à extensão da vegetação natural remanescente (vegetação nativa) em cada domínio

fitogeográfico para as espécies de Melipona Illiger, 1806, sensíveis ao desmatamento, em Minas Gerais.

Domínio fitogeográfico Cerrado Mata Atlântica

Espécie

Área de dist.

Potencial total

Taxa da vegetação

remanescente

Área potencial

da espécie

Proporção da área total de

dist. Potencial

Proporção de área

potencial disponível

Taxa da vegetação

remanescente

Área potencial

da espécie

Proporção da área total de

dist. Potencial

Proporção de área

potencial disponível

Proporção total área potencial disponível

M. marginata 203.715 72.009 0,35 0,09 131.706 0,65 0,15 0,25 M. mondury 107.973 16.281 0,15 0,04 91.692 0,85 0,20 0,24 M. rufiventris 184.113

0.27 153.819 0,83 0,22

0,23 30.294 0,16 0,04 0,26

Representatividade das espécies nas Unidades de Conservação

Na Tab. 4 observa-se que 75% dos registros obtidos durante o trabalho (214) foi

coletada em áreas que não estão incluídas no sistema de áreas protegidas do estado.

Observa-se, também, que as espécies menos comuns (<20 registros: M. asilvai, M.

mondury, M. quadrifasciata “faixa contínua”, M. rufiventris e Melipona sp.) apresentam

muito poucos representantes coletados em áreas de conservação.

Tabela 4. Registros de ocorrência das espécies de Melipona Illiger, 1806 e porcentagem

deles localizados em áreas protegidas, em Minas Gerais

Coleta em área protegida

Coleta fora de área protegida

Espécie Registros (%) Registros (%)

Total de registros

M. asilvai 0 0 6 100 6 M. bicolor 16 39 25 61 41 M. marginata 6 20 24 80 30 M. mondury 2 10 18 90 20 M. quadrifasciata anthidioides 29 35 54 65 83 M. quadrifasciata “faixa contínua” 0 0 12 100 12 M. quinquefasciata 17 23 57 77 74 M. rufiventris 1 6 15 94 16 Melipona sp. 0 0 3 100 3 Total 71 25 214 75 285 Embora todas as espécies mostrem alguma porção de sua distribuição potencial

protegida pelo sistema de unidades de conservação do estado (Tab. 5), para nenhuma

das espécies, a porcentagem da distribuição coberta ultrapassa 5 % do total. De fato, as

espécies mais sensíveis ao desmatamento (M. marginata, M. mondury e M. mondury)

têm menos de 3% de suas áreas de distribuição potencial protegidas.

90

Tabela 5. Área da distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e sua porcentagem protegida pelo sistema de unidades de conservação, em Minas Gerais

Espécie Total área de distribuição

(km2)

Total área de distribuição

protegida (km2)

% área de distribuição protegida

M. bicolor 285.444 13.491 4,7 M. marginata 203.877 4.662 2,3 M. mondury 107.973 2.880 2,7 M. quadrifasciata anthidioides 478.872 16.326 3,4 M. quadrifasciata “faixa contínua” 118.422 3.078 2,6 M. quinquefasciata 426.141 15.678 3,7 M. rufiventris 184.113 1.053 0,6

Na Mata Atlântica, existe um maior número de unidades de conservação que

oferecem áreas com condições ambientais adequadas para a sobrevivência,

principalmente para as espécies de mais ampla distribuição e requerimentos menos

restritos que apresentam distribuição potencial nesse domínio (M. bicolor, M.

quadrifasciata anthidioides, M. quinquefasciata) (Tab. 6 e Fig. 1). Porém, em nenhum

caso a área de distribuição protegida pelas unidades de conservação nesse domínio é

maior do que 6,2%. As distribuições das espécies mais sensíveis às alterações do habitat

encontram-se cobertas em menor porcentagem (< 3%) (Tab. 6).

No Cerrado, existem muito poucas reservas e nenhuma das distribuições

potenciais das espécies está protegida em mais de 4%. Para as espécies cuja distribuição

é maior no Cerrado, a proporção dessa área que está protegida é menor que a proporção

protegida de sua área localizada na Mata Atlântica, (e.g. M. rufiventris, cuja área de

distribuição é maior no Cerrado, está menos representada nas unidades de conservação

neste domínio (0,5%) do que naquelas na Mata Atlântica (0,8%)) (Tab. 6).

Apenas para três das espécies foram identificados hábitats adequados no domínio

da Caatinga. Dessas, M. quinquefasciata e M. quadrifasciata “faixa contínua” têm uma

porção de sua área de distribuição potencial protegida por uma unidade de conservação

(Tab.6).

91

Tabela 6. Área da distribuição potencial predita para as espécies de Melipona Illiger, 1806 e sua porcentagem coberta pelo sistema de unidades de conservação,

nos domínios fitogeográficos em Minas Gerais

Domínio biogeográfico Caatinga Cerrado Mata Atlântica

Espécie Área potencial

(km2)

Área potencial protegida

(km2)

% da área

protegida

Área potencial

(km2)


(km2)

% da área

protegida

Área potencial

(km2)


(km2)

% da área

protegida

M. bicolor 0 0 0,0 149.283 5.022 3,4 136.161 8.469 6,2 M. marginata 0 0 0,0 72.009 1.458 2,0 131.706 3.204 2,4 M. mondury 0 0 0,0 16.281 648 4,0 91.692 2.232 2,4 M. quadrifasciata anthidioides 1.134 0 0,0 271.917 6.480 2,4 205.821 9.846 4,8 M. quadrifasciata “faixa contínua” 10.692 324 3,0 91.206 2.754 3,0 16.524 0 0,0 M. quinquefasciata 1.944 81 4,2 279.288 7.290 2,6 144.909 8.307 5,7 M. rufiventris 0 0 0,0 153.819 810 0,5 30.294 243 0,8

Observa-se na Fig.1a, 1d, e 1f que as distribuições geradas para M. bicolor, M.

quadrifasciata anthidioides e M. quinquefasciata, encontram-se representadas tanto em

unidades de conservação pequenas quanto grandes nos domínios do Cerrado e da Mata

Atlântica. M. quadrifasciata “faixa contínua”, também encontra-se representada em

uma área protegida grande (Cavernas do Peruaçu) localizada dentro de sua área de

ocorrência potencial (Fig. 1e). Quanto às distribuições de M. marginata, M. mondury e

M. rufiventris encontram-se representadas principalmente em áreas protegidas

pequenas, de Cerrado e de Mata Atlântica (uma exceção seria o Pq. Estadual do Rio

Doce na Mata Atlântica, que abriga a M. mondury e a M. marginata) (Fig. 1b,c,g).

92

Figura 1. Cobertura pelas unidades de Conservação de Minas Gerais (negro), da distribuição potencial (cinza) das espécies de Melipona Illiger, 1806 nos diferentes domínios fitogeográficos (MA: Mata Atlântica, Ce: Cerrado, Ca: Caatinga) do estado de Minas Gerais: (a) M. bicolor, (b) M. marginata, (c) M. mondury, (d) M. quadrifasciata anthidioides, (e) M. quadrifasciata “faixa contínua”, (f) M. quinquefasciata e (g) M. rufiventris.

93

Áreas prioritárias potenciais

A Fig.2 mostra que existe uma área de sobreposição das distribuições de três das

espécies consideradas mais sensíveis ou de distribuição restrita dentro do estado (M.

mondury, M. rufiventris e M. marginata − área cinza). Na Mata Atlântica existe uma

extensa faixa onde coincidem as áreas de duas dessas espécies (M. mondury e M.

marginata) e no Cerrado existe uma área onde co-existem M. marginata e M. rufiventris

(área azul escuro). Por outro lado, observa-se que M. quadrifasciata “faixa contínua”

não se sobrepõe com nenhuma das outras espécies avaliadas (área azul claro).

Figura 2. Áreas de sobreposição das distribuições potenciais das espécies de Melipona Illiger, 1806 consideradas mais sensíveis ou de distribuição restrita dentro do estado de Minas Gerais, nos domínios fitogeográficos (Ca: Caatinga, Ce: Cerrado, MA: Mata Atlântica).

As áreas para serem consideradas nas estratégias de conservação de Melipona em

Minas Gerais encontram-se distribuídas em todo o estado, porém cada uma é importante

por incluir diferentes espécies sensíveis ao desmatamento ou pouco comuns (Fig. 3). A

94

Área A que abrange parte da região Noroeste de Minas, aproximadamente a oeste do rio

São Francisco e norte do rio Paracatu, considera a proteção de Melipona sp. A Área B

que abarca exclusivamente a região Norte de Minas considera a proteção de M.

quadrifasciata “faixa contínua” e M. asilvai, espécies características de áreas áridas. Por

sua vez, a Área C inclui varias regiões no domínio de Mata Atlântica (Jequitinhonha,

Vale do Mucuri, Vale do Rio Doce, zona leste da região Metropolitana e zona norte da

Zona da Mata) e considera proteção de M. marginata e M. mondury. Já a Área D que

abrange tanto áreas de Cerrado quanto de Mata Atlântica favorece a preservação de três

espécies (M. marginata, M. mondury e M. rufiventris). Por último, a Área E localizada

exclusivamente em Cerrado considera a proteção de M. rufiventris e M. marginata.

Figura 3. Áreas de importância para a conservação de Melipona Illiger, 1806 em Minas Gerais (círculos vermelhos). Mesorregiões: a: Campo das vertentes, b: Central Mineira, c: Jequitinhonha, d: Metropolitana de Belo Horizonte, e: Noroeste de Minas, f: Norte de Minas, g: Oeste de Minas, h: Sul-sudoeste de Minas, i: Triângulo Mineiro e Alto Panaraíba, j: Vale do Mucuri, k: Vale do Rio Doce e l: Zona da Mata.

95

5. Discussão

A contínua redução dos hábitats naturais é um fator de risco que ameaça a

preservação das espécies de Melipona de Minas Gerais, principalmente para aquelas de

distribuição restrita e requerimentos específicos. Algumas espécies mostram-se mais

sensíveis à alteração do hábitat e suas populações parecem ter diminuído por causa do

desmatamento, por exemplo, Melipona sp., (Pompeu 2003), M. marginata (F.A.

Silveira comunicação pessoal), M. mondury e M. rufiventris (Tavares et al. 2007). Isso

devido provavelmente a que são espécies que dependem de árvores de médio a grande

porte para o estabelecimento dos ninhos. Outras espécies, entretanto, toleram ambientes

moderadamente perturbados. Por exemplo, o fato de M. bicolor estabelecer os ninhos

em ocos de árvores localizados perto do chão (Nogueira-Neto 1970) e M.

quinquefasciata nidificar em buracos localizados no chão (Kerr et al. 1996, Lima-Verde

& Freitas 2002, Gonçalves & Melo 2005, Alves et al. 2006) possivelmente contribua

para a preservação de locais adequados para sua nidificação durante os desmatamentos.

Os programas de modelagem, como Maxent, permitem identificar, dentro de uma

região, áreas que são aptas para o estabelecimento das espécies modeladas, tomando em

conta características ambientais das localidades de ocorrência real da espécie (Elith et

al. 2006). Porém, a maioria desses modelos não considera o aspecto da cobertura

vegetal (Guisan et al. 2006) que, para muitas espécies, é um fator importante para sua

sobrevivência. Como foi mostrado, ao considerar-se a redução da vegetação nativa em

Minas Gerais, verifica-se que a maior parte da área da distribuição potencial predita

para M. marginata, M. mondury e M. rufiventris não está disponível para as espécies

habitarem. Esse cenário sugere que M. mondury e M. rufiventris, cujas áreas de

distribuição potencial são relativamente restritas (Mata Atlântica e Cerrado,

respectivamente), estão em maior risco que as espécies menos sensíveis e/ou com áreas

preditas maiores.

Para outras espécies como M. quadrifasciata “faixa contínua,” cuja distribuição

ocorre principalmente em Caatinga, e M. asilvai que é considerada uma espécie de

Caatinga (Zanella 2000) e é pouco comum em Minas Gerais, a redução do hábitat

também poderia ser um fator de risco, devido, por exemplo, à redução de locais para

nidificação (M. asilvai: Martins et al. 2004). Por outro lado, Melipona sp., para quem

não foi modelada a distribuição potencial, mas que se presume ser uma espécie restrita a

áreas de Cerrado (G.A.R. Melo comunicação pessoal), também encontra-se ameaçada

pela redução de áreas naturais nativas.

96

De acordo com os resultados obtidos, todas as espécies de Melipona modeladas

neste trabalho, estão pelo menos potencialmente representadas em alguma das reservas

do sistema de unidades de conservação do estado. Porém, as unidades de conservação

representam muito pouco da área potencialmente ocupada por cada espécie. Por outro

lado, as maiores áreas de conservação, tanto em Cerrado quanto em Mata Atlântica,

abrangem principalmente zonas de altitude (e.g. Serra da Mantiqueira (Mata Atlântica),

Serra da Canastra (Cerrado)). Nesse sentido, M. marginata, M. mondury e M. rufiventris

encontram-se em desvantagem, já que elas ocorrem em áreas abaixo de,

aproximadamente, 1000 metros (F. A. Silveira, comunicação pessoal) e não poderiam

estar representadas nesses locais. Contudo, em Mata Atlântica, existem reservas

privadas dentro da área de distribuição predita que poderiam estar abrigando

subpopulações de M. marginata e M. mondury. Um exemplo seria a RPPN Feliciano

Miguel Abdala, em Caratinga, onde foi registrada a M. mondury. Já na região de

Cerrado, na área onde está predita a ocorrência de M. rufiventris (Triângulo Mineiro e

Alto Paranaíba, Central Mineira e zona sul da região Noroeste de Minas), existem

menos reservas, o que estaria limitando ainda mais a preservação da espécie.

Por outro lado a espécie nova de Melipona sp. encontra-se registrada, em Minas

Gerais, apenas para três municípios do Noroeste de Minas, área na qual não há reservas

que garantam sua preservação. É possível, entretanto, que ela esteja presente no Parque

Nacional Grandes Sertões Veredas e sua busca, neste parque, seria importante. Na

região onde foi predita a distribuição de M. quadrifasciata “faixa contínua” (Norte de

Minas: Caatinga e regiões adjacentes de Cerrado) existe uma única reserva (Pq. Est.

Veredas do Peruaçu) que abarca áreas de Cerrado e de Caatinga. Embora esta área seja

relativamente grande (30.700 ha), ela corresponde a uma porção muito pequena desses

dois domínios e das áreas de distribuição potencial dessa espécie. Uma situação

semelhante estaria acontecendo com M. asilvai, para quem o modelo de distribuição

potencial foi considerado insatisfatório, mas cujos registros sugerem que ela se distribui

principalmente em áreas de Caatinga e zonas adjacentes de Cerrado.

M. quinquefasciata, M. quadrifasciata anthidioides e M. bicolor encontram-se

num intervalo amplo de altitudes (100-1400 m) (Silveira et al. 1993, Lima-Verde &

Freitas 2002, Carmo et al. 2004, A.A.Azevedo não publicado) e se distribuem tanto em

áreas de Cerrado quanto de Mata Atlântica e Campo Rupestre. Também, vários dos

registros provêm de áreas protegidas (e.g. M. bicolor, M. quadrifasciata anthidioides:

A.PA. Fernão Dias; M. quinquefasciata, M. quadrifasciata anthidioides Parq. Nac.

97

Serra da Canastra). Portanto, pode se afirmar que varias subpopulações desses táxons

estão representados no sistema de áreas de conservação do estado de Minas Gerais.

Porém, como a maioria das unidades de conservação do estado encontra-se em Mata

Atlântica, as subpopulações localizadas em Cerrado, principalmente nas regiões, Central

Mineira, Norte de Minas, Triângulo Mineiro e Alto Paranaíba e Noroeste de Minas

estariam sub-representadas devido à escassez de unidades de conservação nessas

regiões.

Loiselle et al. (2008) mencionam que, quanto maior as áreas de ocorrência das

espécies, maior a probabilidade delas coincidirem, exigindo, assim, uma área menor

para representar um maior numero de espécies. Porém, as espécies com áreas menores

de distribuição poderiam estar sendo excluídas gerando viés nos esforços de

conservação. Os modelos gerados mostram que, apesar das áreas geográficas de vários

táxons modelados serem suficientemente extensas para se sobrepor amplamente aos de

outros táxons, outros táxons apresentam áreas mais restritas que se sobrepõem menos

amplamente. Portanto, é preciso levar em conta várias áreas para se poder conservar

uma maior diversidade de espécies. A região Norte é importante por representar o

habitat exclusivo para M. quadrifasciata “faixa contínua” e para M. asilvai. Da mesma

maneira, a região Noroeste também é importante porque é a única área de ocorrência de

Melipona sp em Minas Gerais. Por outro lado, na região ao sul da Cadeia do Espinhaço,

encontra-se uma zona importante devido à coincidência das distribuições de seis

espécies, entre as quais encontram-se três de distribuição restrita (M. marginata, M.

mondury e M. rufiventris).

Os esforços de conservação devem incluir varias subpopulações localizadas em

diferentes regiões, por um lado, para garantir a diversidade genética e, por outro, porque

elas poderiam representar novas espécies. Nesse sentido, na atualidade, existe um

aumento do estudo taxonômico das espécies para fortalecer as ações de conservação da

biodiversidade (Funk et al. 2000). No campo da taxonomia de abelhas, no Brasil,

observa-se também essa tendência, e a quantidade de grupos que estão sendo revisados

está aumentando (Silveira et al. 2002b). Nesse sentido, apenas recentemente, foi

determinado que o que se chamava de M. rufiventris, é, na realidade, um complexo de

espécies semelhantes, representado por três espécies em Minas Gerais (M. rufiventris,

M. mondury e Melipona sp.) (Melo 2003, Costa et al. 2005, Tavares et al. 2007, G.A.R.

Melo, comunicação pessoal). Portanto, ao se realizarem estudos envolvendo as outras

98

espécies de Melipona, pode ser que venham a ser identificadas novas espécies que

também deverão ser protegidas.

6. Conclusões

As áreas potenciais de distribuição identificadas para as espécies de Melipona

sensíveis ao desmatamento (M. marginata, M. mondury, M. rufiventris), estão

superestimando a distribuição real, já que a redução das áreas de vegetação nativa, no

estado de Minas Gerais, diminui a disponibilidade de hábitats adequados que favoreçam

a sobrevivência dessas espécies.

O sistema de unidades de conservação do estado de Minas Gerais não garante a

proteção adequada das espécies de Melipona Illiger, 1806 registradas no estado.

Melipona marginata, M. mondury e M. rufiventris encontram-se em maior risco por

serem espécies restritas a altitudes inferiores a cerca de 1000 m, o que as impede de

estarem representadas nas principais unidades de conservação, as quais abrangem zonas

acima de 1000 m. Por outro lado, as espécies cujas distribuições se localizam no

Cerrado (M. quinquefasciata, M. quadrifasciata anthidioides, M. bicolor, M. marginata,

M. rufiventris e Melipona sp.) estão desprotegidas devido à escassez de unidades de

conservação neste domínio. Neste grupo, Melipona sp., que parece limitar-se à região

Noroeste de Minas, (oeste do Rio São Francisco e norte do Rio Paracatu) (G.A.R. Melo

comunicação pessoal) e M. rufiventris que se limita a regiões de Cerrado são as que

estão sujeitas a maior risco. M. quadrifasciata “faixa contínua” e M. asilvai também

encontram-se em risco por restringirem-se à região Norte de Minas, onde existe uma

única unidade de conservaçao.

As principais áreas para serem consideradas nos esforços de conservação, devido

à maior representatividade de espécies (seis espécies) localizam-se na região Oeste de

Minas e Sul-sudoeste e cobrem tanto área de Cerrado quanto de Mata Atlântica.

Em Cerrado e Mata Atlântica, existem zonas exclusivas para cada domínio onde

coincidem as áreas de varias espécies entre as quais encontram-se espécies pouco

comuns (M. rufiventris e M. mondury). Em Cerrado essas zonas são: Central Mineira,

Metropolitana (zona oeste), Norte de Minas (parte sul), Triângulo Mineiro (zona

central) e uma pequena porção ao sul do Jequitinhonha. Na Mata Atlântica, as regiões a

serem consideradas seriam: Metropolitana (zona leste), Zona da Mata e Vale do Rio

Doce (zona oeste).

99

Para garantir a proteção dos táxons restritos à Caatinga (M. asilvai e M.

quadrifasciata “faixa contínua”), deverão ser consideradas zonas ao norte da região

Norte de Minas. Da mesma maneira, as iniciativas de conservação de Melipona devem

incluir a região Noroeste para beneficiar a preservação de Melipona sp.

Contudo, para estabelecer a categoria de risco real das espécies, segundo os

critérios da UICN, é preciso determinar, ainda, o tamanho das populações e avaliar

quantitativamente os níveis de redução da área disponível e da fragmentação do hábitat.

Por último, sugere-se que sejam realizados estudos faunísticos na região leste do

estado (Jequitinhonha (zona nordeste), Vale do Mucuri e Vale do Rio Doce) para

ampliar o conhecimento sobre as espécies de Melipona que existem nessas áreas e

propor ações de conservação para a região.

100

Referências bibliográficas Aguiar, C.M.L. 2003. Utilização de recursos florais por abelhas (Hymenoptera, Apoidea) em uma área de Caatinga (Itatim, Bahia, Brasil). Revista Brasileira de Zoologia, 20(3): 457-467.

Almeida, D. 2002. Espécies de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) e tipificação dos méis por elas produzidos em área de cerrado do município de Pirassununga, Estado de São Paulo. Dissertação. Escola Superior de Agricultura. Universidade de São Paulo.

Alves, J.E., B.M. Freitas; L. W. Lima-Verde & M. de F. Ribeiro. 2006 A uruçu-do-chão (Melipona quinquefasciata) no Nordeste: extrativismo de mel e esforços para a preservação da espécie. Mensagem doce no 85. http://www.apacame.org.br/mensagemdoce/85/artigo2.htm

Anderson, R.P. & Martínez-Meyer. 2004. Modeling species’ geographic distributions for preliminary conservation assessments: An implementation with the spiny pocket mice (Heteromys) of Ecuador. Biological Conservation, 162: 211-232.

Anderson, R.P.; D. Lew & A.T. Peterson. 2003. Evaluating predictive models of species’ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling, 162: 211-232.

Araújo, M.B. & P.H. Williams. 2000. Selecting areas for species persistence using occurrence data. Biological Conservation, 96: 332-345.

Azevedo, A.A. 2002. Composição de faunas de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) e da flora associada em áreas de Cerrado de Minas Gerais, Brasil. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 51 p.

Brooks, T.M.; M.I. Bakarr; T. Boucher; G.A.B. da Fonseca; C. Hilton-Taylor; J.M. Hoekstra; T. Moritz; et al. (2004). Coverage provided by the global protected-area system: Is it enough? Bioscience, 54: 1081-1091.

Brotons, Ll.; W. Thuiller; M.B. Araújo & A.H. Hirzel. 2004. Presence-absence versus presence-only modeling methods for predicting bird habitat suitability. Ecography, 27 437-448.

Burley, F.W. 1988. Monitoring biological diversity for setting priorities in conservation. In: E.O. Wilson (Ed.). Biodiversity. National Academy Press, Washington, D.C. 521 pp.

Camargo, J.M.F. & S.R.M. Pedro. 2007. Meliponini, Lepeletier, 1836. In: Catalogue of bees (Hymenoptera, Apoidea) in the neotropical region. Organized by J.S. Moure, D. Urban, G.A.R. Melo. Sociedade Brasileira de Entomologia. Curitiba xiv, 1058 p.

Carmo, R. M.; E.V. Franceschinelli & F.A Silveira. 2004. Introduced honeybees (Apis mellifera) reduce pollination success without affecting the floral resource taken by native pollinators. Biotropica, 36: 371-376.

Carmo, R.M.; R.B. Martines & F.A. Silveira. 2006. Primeira experiência em resgate da fauna de abelhas no Brasil. In: Anais do VII Encontro sobre abelhas. Organizado por W.C. Santana, C.H. Lobo, K. Hartfelder, et al. Riberão Preto / FFCLRp-USP, FMRP-USP. 850 p.

Carvalho, A.M.C. & L.R. Bego. 1995. Seasonality of dominant species of bees in the Panga Ecological Reserve, Cerrado Uberlândia, MG. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, 24: 329-337.

101

Carvalho, A.M.C. & L.R. Bego. 1996. Studies on Apoidea fauna of cerrado vegetation at the Panga Ecological Reserve, Uberlândia, MG, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 40: 147-156.

Carvalho, D.A. & P.E. Oliveira. 2003. Biologia reprodutiva e polinização de Senna sylvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby (Leguminosae, Caesalpinioideae). Revista Brasileira de Botánica, 26(3): 319-328.

Cepeda, O.I. 2003. Poliginia e monoginia em Melipona bicolor (Apidae, Meliponini): do coletivo para o individual. Tese (Doutorado), Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, 211 Pp.

Cortopassi-Laurino, M.; V.L. Imperatriz-Fonseca; D.W. Roubik; A. Dollin; T. Heard, I. Aguilar; G.C. Venturieri; C. Eardley & P. Nogueira-Neto. 2006. Global meliponiculture: challenges and opportunities. Apidologie, 37: 275-292.

Costa, M.A.; M.A. del Lama; G.A.R. Melo & W.S. Sheppard. 2003. Molecular phylogeny of the stingless bees (Apidae, Apinae, Meliponini) inferred from mitochondrial 16S rDNA sequences. Apidologie, 34: 73-84.

Costa, R.G.; M.G. Tavares; L.A. dos Santos Dias & L.A.O. Campos. 2005. Isoenzyme variation in Melipona rufiventris (Hymenoptera: Apidae, Meliponina) in Minas Gerais State, Brazil. Biochemical Genetics, 43: 49-58.

Cure, J.R.; C.S. Bastos-Filho; M.J.F. de Oliveira & F.A. Silveira. 1993. Levantamento de abelhas silvestres na zona da Mata de Minas Gerais. I. Pastagens na região de Viçosa (Hymenoptera, Apoidea). Revista Ceres, 40: 131-161.

Cure, J.R.; M. Thiengo; F.A. Silveira & L.B. Rocha. 1992. Levantamento da fauna de abelhas silvestres na “Zona da Mata” de Minas Gerais. III. Mata secundária na região de Viçosa (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Zoologia, 9: 223-239.

Damasceno, A. 1998. Abelhas (Hymenoptera: Apoidea) visitantes das inflorescências da sucupira-branca, Pterodon emarginatus Vogel (Leguminoseae: Papilionoideae) e do baru, Dipterys alata Vogel (Leguminoseae: Papilionoideae) em áreas de Cerrado em Brasilândia de Minas, Minas Gerais. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Lavras, Lavras.

De Melo, A.M.C.; B.F. Viana & E.L. Neves. 2002. Análise do padrão de uso de recursos florais por duas espécies de Melipona Illiger, 1806 (Hymenoptera: Apidae) nas dunas interiores do Médio Rio São Francisco, Bahia, Brasil. Sitientibus Série Ciências Biológicas, 2:17-22.

Del Sarto, M.C.L.; R.C. Peruquetti & L.A.O. Campos. 2005. Evaluation of the Neotropical Stingless Bee Melipona quadrifasciata (Hymenoptera: Apidae) as pollinator of greenhouse tomatoes. Journal of Economic Entomology, 98(2): 260-266.

DeMera, J. H. & E.R. Angert. 2004. Comparison of the antimicrobial activity of honey produced by Tetragonisca angustula (Meliponinae) and Apis mellifera from different phytogeographic regions of Costa Rica. Apidologie, 35: 411-417.

Elith, J.; C.H. Graham; R.P. Anderson; M. D; S. Ferrier; A. Guisan; R.J. Hijmans; F. Huettmann et al. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151.

Faith, D.P. & P.A. Walker. 2002. The role of trade-offs in biodiversity conservation planning: linking local management, regional planning and global conservation efforts. Journal of Biosciences, 27: 393-407.

102

Faria-Mucci, G.M.; M.A. Melo & L.A.O. Campos. 2003. A fauna de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) e plantas utilizadas como fonte de recursos florais em um ecossistema de campos rupestres em Lavras Novas, Minas Gerais, Brasil. In: G.A.R Melo & I. Alves-dos-Santos (eds), Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 Anos de Jesus Santiago Moure. Editora UNESC. Criciúma, SP, Brasil, 241-256 p.

Ferrier S. 2002. Mapping spatial pattern in biodiversity for regional conservation planning: Where to from here? Systematic Biology, 51: 331-363.

Fidalgo, A.O. & A.M.P. Kleinert. 2007. Foraging behavior of Melipona rufiventris Lepeletier (Apinae; Meliponini) in Ubatuba, SP, Brazil. Brazilian Journal of Biology, 67: 133-140.

Fonseca, G.; A. Balmford; C. Bibby; L. Boitani; F. Corsi et al. 2000. …following Africa’s lead in settings priorities. Nature, 405: 393-394.

Funk V.A. & K.S. Richardson. 2002. Systematic data in Biodiversity studies: Use it or lose it. Systematic Biology, 51: 303-316.

Funk, V.A.; A.K. Sakai & K. Richardson. 2000. Biodiversity: The interface between systematics and conservation. Systematic Biology, 51(2): 235-237.

Gaston, K.J. & T.M. Blackburn. 1996. Rarity and body size: Importance of generality. Conservation Biology, 10: 1295-1298.

Gaston, K.J. 1994. Geographic range size and trajectories to extinction. Biodiversity Letters, 2: 163-170.

Gaston, K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature, 405: 220-227.

Gaston, K.J.; R.L. Pressey & C.R. Margules. 2002. Persistence and vulnerability: retaining biodiversity in the landscape and in protected areas. Journal of Biosciences, 27: 361-384.

Gonçalves, A.L.; A. Alves-Filho & H. Menezes. 2005. Atividade antimicrobiana do mel da abelha nativa sem ferrão Nannotrigona testaceicornis (Hymenoptera: Apidae, Meliponini). Arquivos do Instituto de Biologia, São Paulo 72:455-459.

Gonçalves, R.B & G.A.R. Melo. 2005. A comunidade de abelhas (Hymenoptera, Apidae s. l.) em uma área restrita de campo natural no Parque Estadual de Vila Velha, Paraná: diversidade, fenologia e fontes florais de alimento. Revista Brasileira de Entomologia, 49: 557-571.

Graham, C.H.; S. Ferrier; F. Huettman; C. Moritz & A. T. Peterson. 2004. New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis. Trends in Ecology and Evolution, 19:497-503.

Guisan, A. & N.E. Zimmermann. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 135: 147-186.

Guisan, A. & W. Thuiller. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 8: 993-1009.

Guisan, A.; A. Lehmann; S. Ferrier; M. Austin; J.M.C. Overton; R. Aspinall & T. Hastie. 2006. Making better biogeographical predictions of species’ distributions. Journal of Applied Ecology, 43: 386-392.

Guisan, A.; C.H. Graham; J. Elith; F. Huettmann & the NCEAS Species distribution Modelling Group. 2007. Sensitivity of predictive species distribution models to change in grain size. Diversity and Distributions, 13: 332-340.

103

Hernández, P.; C.H. Graham; L.L. Master & D.L. Albert. 2006. The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods. Ecography, 29: 773-785.

Hilário, S.D.; V.L. Imperatriz-Fonseca & A. Kleinert. 2000. Flight activity and colony strength in the stingless bee Melipona bicolor bicolor (Apidae, Meliponinae). Revista Brasileira de Biologia, 60: 299-306.

Hutchinson, G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology, 22: 415-427.

Jennings, M.D. 2000. Gap analysis: concepts, methods, and recent results. Landscape Ecology, 15: 5-20.

Jennings, M.D. 2000. Gap analysis: concepts, methods, and recent results. Landscape Ecology, 15: 5-20.

Kadmon, R.; O. Farber & A. Danin. 2004. Effect of roadside bias on the accuracy of predictive maps produced by bioclimatic models. Ecological Applications, 14: 401-413.

Kearns, C.; D. Inouye; N. Waser. 1998. Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions. Annual Review of Ecology and Systematics, 29:83-112.

Kerr, J.T. 1997. Species richness, endemism, and the choice of areas for conservation. Conservation Biology, 11:1094-1100.

Kerr, W.E. 1969. Some aspects of the evolution of social bees (Apidae). Evolutionary Biology, 3: 119-175.

Kerr, W.E. & W. Krause. 1950. Contribuição para o conhecimento da bionomia dos Meliponini. Fecundação da rainha em M. quadrifasciata Lepeletier (Hymenoptera –Apoidea). Dusenia, I : 275-282.

Kerr, W.E.; J.F. Pisani & D. Aily. 1967a. Aplicação de princípios modernos à sistemática do gênero Melipona Illiger, com a divisão em dois subgêneros (Hymenoptera, Apoidea). Papéis Avulsos de Zoologia, 20: 135-145.

Kerr, W.E.; S.F. Sakagami; R. Zucchi; V. Portugal-Araújo & J.M.F. Camargo. 1967b. Observações sobre a arquitetura dos ninhos e comportamento de algumas espécies de abelhas sem ferrão das vizinhanças de Manaus, Amazonas (Hymenoptera, Apoidea). Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica, 5: 255-309.

Kerr, W.E.; Y. Akahira & C.A. Camargo. 1975. Sex determination in bees. 4: Genetic control of juvenile hormone production in Melipona quadrifasciata (Apidae). Genetics, 81: 749-756.

Kerr, W.E.; G. A.Carvalho & V.A. Nascimento. 1996. Abelha uruçu: biologia, manejo e conservação. Livre patrocínio: Fundação Banco do Brasil e Universidade Federal de Uberlândia. Publicação 02 da Fundação Acangau, Belo Horizonte (MG). 143p.

Kleinert-Giovannini, A. & V.L. Imperatriz-Fonseca. 1987. Aspects of the trophic niche of Melipona marginata marginata Lepeletier (Apidae, Meliponinae). Apidologie, 18:69-100.

Kleinert-Giovannini, A. & V.L. Imperatriz-Fonseca. 1986. Flight activity and responses to climatic conditions of two subspecies of Melipona marginata Lepeletier (Apidae, Meliponinae). Journal of Apicultural Research, 25: 3-8.

Lepeletier de Saint-Fargeau, A. 1836. Histoire Naturelle des Insectes – Hyménoptères. 1: 407-435.

104

Lima-Verde, L.W. & B.M. Freitas. 2002. Ocurrence and biogeographic aspects of Melipona quinquefasciata in NE Brazil (Hymenoptera, Apidae). Brazilian Journal of Biology, 62: 479-486.

Loiselle, B.A.; P.M. Jørgensen; T. Consiglio; I. Jiménez; J.G. Blake; L.G. Lohmann & O.M. Montiel. 2008. Predicting species distributions from herbarium collections: does climate bias in collection sampling influence model outcomes? Journal of Biogeography, 35: 105-116.

Lorenzon M.A.C.; C.A.R. Matrangolo & J.H. Schoereder. 2003. Flora visitada pelas abelhas eussociais (Hymenoptera, Apidae) na Serra da Capivara, em caatinga do sul do Piauí. Neotropical Entomology, 32:027-036.

Mace, G.M. 2004. The role of taxonomy in species conservation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 359: 711-719.

Machado, C.S. & C.A.L. Carvalho. 2006. Abelhas (Hymenoptera: Apoidea) visitantes dos capítulos de girassol no Recôncavo Baiano. Ciência Rural, 36: 1404-1409.

Margules, C.R. & M.P. Austin. 1994. Biological models for monitoring species decline: The construction and use of data bases. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 344: 69-75.

Margules, C.R. & R.L. Pressey. 2000. Systematic conservation planning. Nature, 405: 243-253.

Margules, C.R.; R.L. Pressey & P.H. Williams. 2002. Representing biodiversity: data and procedures for identifying priority areas for conservation. Journal of Biosciences (Suppl.2), 27: 209-326.

Martins, C.F.; M. Cortopassi-Laurino; D. Koedam & V.L. Imperatriz-Fonseca. 2004. Tree species used for nidification by stingless bees in the brazilian Caatinga (Serridó, PB; João Câmara, RN). Biota Neotropica, 4: 1-8. http://www.biotaneotropica.org.br/v4n2/en/abstract?article+BN00104022004

Melo, G.A.R. 2003. Notas sobre meliponíneos neotropicais, com a descrição de três novas espécies (Hymenoptera, Apidae). In: G.A.R Melo & I. Alves-dos-Santos (eds.), Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 Anos de Jesus Santiago Moure. Editora UNESC. Criciúma, SP, Brasil, 85-91 p.

Michener, C.D. 1990. Classification of the Apidae (Hymenoptera). University of Kansas Science Bulletin, 54(4): 74-157.

Michener, C.D. 2007. The Bees of the World. 2nd edition. Johns Hopkins University press. USA. 913 p.

Miorin, P.L.; N.C.L. Junior; A.R. Custodio; W.A. Bretz & M.C. Marcucci. 2003. Antibacterial activity of honey and propolis from Apis mellifera and Tetragonisca angustula against Staphylococcus aureus. Journal of Applied Microbiology, 95: 913-920.

Moritz, C; K.S. Richardson; S. Ferrier; G.B. Monteith; J. Stanisic; S.E. Williams & T. Whiffin. 2001. Biogeographical concordance and efficiency of taxon indicators for establishing conservation priority in a tropical rainforest biota. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 268 (1479): 1875-1881.

Moure, J.S. 1951. Notas sobre Meliponinae (Hymenopt.- Apoidea). Dusenia, 2: 25-70.

105

Moure, J.S. 1960. Abelhas da região neotropical descritas por G. Gribodo (Hymenoptera-Apoidea). Boletim da Universidade Federal do Paraná. Zoologia, 1: 1-18.

Moure, J.S. 1971a. Notas sobre algumas espécies duvidosas de Melipona (Hymenoptera-Apidae). Arquivos do Museu Nacional, 54: 193-201.

Moure, J.S. 1971b. Nova subespécie de Melipona marginata do leste brasileiro (Hymenoptera, Apoidea). Boletim da Universidade Federal do Paraná. Zoologia, 4: 58.

Moure, J.S. 1975. Notas sobre as espécies de Melipona descritas por Lepeletier em 1836 (Hymenoptera – Apidae). Revista Brasileira de Biologia, 35(4): 615-623.

Moure, J.S. 1992. Melikerria e Eomelipona, dois subgêneros novos em Melipona Illiger, 1806. (Hymenoptera –Apidae). In: Cruz-Landin C., Chaud-Netto, J (eds.) Anais do Encontro Brasileiro de Biologia de Abelhas e outros Insetos Sociais. Editora UNESP. São Paulo, Brasil, pp. 32-38.

Moure, J. S. & W.E. Kerr. 1950. Sugestões para a modificação da sistemática do gênero Melipona (Hymen. – Apoidea). Dusenia, 1: 105-129 + 2 pranchas.

Myers, N.; R.A. Mittermeier; C.G. Mittermeier; G.A.B da Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853-858.

Nogueira-Neto. 1970. Vida e Criação de abelhas indígenas sem ferrão (Meliponinae). 2da. Edição. Editora Chácaras e Quintais. São Paulo, Brasil, 365 p.

Nogueira-Neto. 1997. A criação de abelhas indígenas sem ferrão. Editora Nogueirapis. São Paulo, Brasil. Pp. 445.

Ortega-Huerta, M.A. & A.T. Peterson. 2004. Modelling spatial patterns of biodiversity for conservation prioritization in north-eastern Mexico. Diversity and Distributions, 10: 39-54.

Papeş, M. & P. Gaubert. 2007. Modelling ecological niches from low numbers of occurrences: assessment of the conservation status of poorly known viverrids (Mammalia, Carnivora) across two continents. Diversity and Distributions, 13(6): 890-902.

Pearson, R.G.; C. Raxworthy; M. Nakamura & A.T. Peterson. 2007. Predicting species’ distribution from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography, 34: 102-117.

Peterson, A.T. & D.A. Kluza. 2003. New distributional approaches for gap analysis. Animal Conservation, 6: 47-54.

Peterson, A.T.; S.L. Egbert; V. Sánchez-Cordero & K.P. Price. 2000. Geographic analysis of conservation priority: endemic birds and mammals in Veracruz, Mexico. Biological Conservation, 93:85-94.

Peterson, A.T.; L.G. Ball & K.P. Cohoon. 2002. Predicting distributions of Mexican birds using ecological niche modeling methods. Ibis (on-line): E27-E32. http://www.specifysoftware.org/Informatics/bios/biostownpeterson/PBC_I_2002.pdf.

Peterson, A.T.; M. Papeş & M. Eaton. 2007. Transferability and model evaluation in ecological niche modeling: a comparison of GARP and Maxent. Ecography, 30: 550-560.

106

Phillips, S.J.; M. Dudik & R.E. Schapire. 2004. A maximum entropy approach to species distribution modeling. Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning, Banff, Canada.

Phillips, S.J.; R.P. Anderson & R.E. Schapire. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190: 231-259.

Pimm, S.L. & J.H. Lawton. 1998. Planning for biodiversity. Science, 279: 2068-2069.

Pimm, S.L.; G.J. Russell; J.L. Gittleman & T.M. Brooks. 1995. The future of biodiversity. Science, 269: 347-350.

Pompeu, M. 2003. Aspectos bionômicos de Melipona rufiventris (Hymenoptera: Melipona) e sugestões para sua conservação. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte.

Prendergast, J.R.; Quinn, R.M.; Lawton, J.H.; Eversham, B.C & Gibbons, D.W. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature, 365: 335-337.

Pulliam, H.R. 2000. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 3: 349-361.

Ramalho, M. 2004. Stingless bees and mass flowering trees in the canopy of Atlantic Forest: a tight relationship. Acta Botânica Brasileira, 18(1):37-47.

Reddy, S. & L.M. Dávalos. 2003. Geographical sampling bias and its implications for conservation priorities in Africa. Journal of Biogeography, 30: 1719-1727.

Rodrigues, A.S.L.; H.R. Akçakaya; S.J. Andelman; M.I. Bakarr; L. Boitani et al. 2004. Global gap analysis: Priority regions for expanding the global protected-area network. Bioscience, 4(12): 1092-1100.

Rodríguez, J.P. 2003. Challenges and opportunities for surveying and monitoring tropical biodiversity – a response to Danielsen et al. Oryx, 37 (4): 411.

Roubik, D.W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University press. USA. Pp. 514.

Roubik, D.W. 2006. Stingless bee nesting biology. Apidologie, 37: 124-143.

Sakagami, S.F. 1982. Stingless bees. In: Hermann, R.H. (ed). Social Insects. New York, Academic Press, 3: 316-423.

Schwarz, H.F. 1932. The genus Melipona. The type genus of the Meliponidae or stingless bees. Bulletin of the American Museum of Natural History, 63:231-460 + 10 pranchas.

Scolforo, J.R. & L.M.T. Carvalho. 2006. Mapeamento e inventário da flora nativa e reflorestamentos de Minas Gerais. 1ª. Ed. Editora UFLA, Lavras Brasil. 288 p.

Segurado, P. & M.B. Araújo. 2004. An evaluation of methods for modelling species distributions. Journal of Biogeography, 31: 1555-1568.

Silveira, F.A. 1989. Abelhas silvestres (Hymenoptera-Apoidea) e suas fontes de alimento no cerrado da Estação Florestal de Experimentação de Paraopeba - Minas Gerais. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 50 p.

Silveira, F.A.; L.B. da Rocha; J.R. Cure & M.J.F. de Oliveira. 1993. Abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) da zona da Mata de Minas Gerais. II. Diversidade, abundância e fontes de alimento em uma pastagem abandonada em Ponte Nova. Revista Brasileira de Entomologia, 37: 595-610.

107

Silveira, F.A. & M.J.O. Campos. 1995. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografia das abelhas do cerrado brasileiro (Hymenoptera: Apoidea). Revista Brasileira de Entomologia, 39: 371-401.

Silveira, F.A.; A.F. Kumagai & M.A.A. Carneiro. 2006. Biodiversidade de invertebrados em Minas Gerais: O estado atual do conhecimento taxonômico e sua utilização em estudos ambientais.

Silveira, F.A.; G.A.R. Melo & E.A.B. Almeida. 2002a. Abelhas brasileiras: sistemática e identificação. Belo Horizonte: Fernando A. Silveira. 253 p.

Silveira, F.A.; C. Pinheiro-Machado; I. Alves dos Santos; A.M.P. Kleinert & V.L. Imperatriz-Fonseca. 2002b. Taxonomic constraints for the conservation and sustainable use of wild pollinators – The Brazilian wild bees. In: Kevan P. & Imperatriz-Fonseca V.L. (eds) –Pollinating bees- The Conservation Link Between Agriculture and Nature- Ministry of Environment / Brasilia. Pp. 41-50.

Siqueira, M. 2005. A criação tradicional de abelhas sem ferrão em potes de barro em Bonibal, Chapada Diamantina, Bahia. Apacame, Mensagem doce no. 80. http://www.apacame.org.br/mensagemdoce/80/meliponicultura2.htm

Siqueira, M.; I.F. Modercin & F.P. de S.P. Bandeira. 2006. Manejo e conservação da abelha uruçu (Melipona subnitida Ducke, 1910) no território indígena Pankararé, Bahia, Brasil. Anais do VII Encontro sobre abelhas, Riberão Preto, São Paulo, pp. 260-268.

Soares, S.M. 2003. Utilização de recursos alimentares por Melipona rufiventris (Apoidea, Meliponina) no cerrado de Brasilândia de Minas, M. G. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte MG.

Soberón, J.M.; J.B. Llorente & L. Oñate. 2000. The use of specimen-label databases for conservation purposes: an example using Mexican papilionid and pierid butterflies. Biodiversity and Conservation, 9: 1441-1466.

Souza, B.A.; C.A.L. Carvalho & R.M.O. Alves. 2006. Flight activity of Melipona asilvai Moure (Hymenoptera: Apidae). Brazilian Journal of Biology, 66: 731-737.

Stockwell, D.R.B & D. Peters. 1999. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. International Journal of Geographical Information Science, 13(2): 143-158.

Stockwell, D.R.B. & A.T. Peterson. 2002. Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecological Modelling, 148: 1-13.

Tavares, M.G.; L.A.S. Dias; A.A. Borges; D.M. Lopes; A.H.P Busse; R.G. Costa; T.M.F. Salomão & L.A.O. Campos. 2007. Genetic divergence between populations of the stingless bee urucu amarela (Melipona rufiventris group, Hymenoptera, Meliponini): Is there a new Melipona species in the Brazilian state of Minas Gerais? Genetics and Molecular Biology, 30(3): 667-675.

UICN. (2001). Catégories et Critères de l’UICN pour la Liste Rouge: Version 3.1. Commission de la sauvegarde des espèces de l’UICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni. ii + 32 pp.

UICN. (2003). Directrices para emplear los criterios de la Lista Roja de la UICN a nivel regional: Versión 3.0. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. ii + 26 pp.

Urban, D. 2003. Novos Dianthidiini neotropicais (Hymenoptera, Megachilidae). Acta Biológica Paranaense, 32: 95-106.

108

Vane-Wright, R.I. 1996. Systematics and the conservation of biological diversity. Annals of the Missouri Botanical Garden, 83(1): 47-57.

Wille A. 1979. Phylogeny and relationships among the genera and subgenera of the stingless bees (Meliponinae) of the World. Revista de Biología Tropical, 27 (2): 241-277.

Wilms, W.; V.L. Imperatriz-Fonseca & W. Engels. 1996. Resource partitioning between highly eusocial bees and possible impact of the introduced africanized honey bee on native stingless bees in the brazilian Atlantic Rainforest. Studies on the Neotropical Fauna & Environment, 31:137-151.

Witter, S.; L.A. Lopes & V.L. Imperatriz-Fonseca. 2006. Nidificação de Melipona bicolor schencki Gribodo, 1893 em fragmentos de Mata Atlântica de araucária no rio Grande do Sul (Apinae, Meliponini). Anais do VII Encontro Sobre Abelhas, Riberão Preto, São Paulo, Pp. 376-381.

Zanella, F.C.V. 2000. The bees of the Caatinga (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes): a species list and comparative notes regarding their distribution. Apidologie, 31: 579-592.

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