O nascimento da Cladística

O nascimento da Cladística

Período essencialista

Aristóteles – 384-322 A.C.

Carolus Linnaeus17071778

Buffon17071788

Lamarck1744 1829

StHilair1772 1844

Cuvier1769 1832

Mundo dinâmico

Darwin18091882

Ernest Mayr1904 2005

Theodosius Dobzhansky1900 1975

G.G. Simpson1902 1984

Resistência e Nova Síntese

1859

1936 1947Sistemática Evolutiva

1960's

Fenética1970's

Paul Erlich

James Rohlf R. Sokal1926

American Museum of Natural History – Década de 70.

Cladística

Willi Hennig1913 1976

Steve Farris

Linhagens históricas:Anagênese e relações tocogenéticas Cladogênese e relações tocogenéticas

Fonte: Fitzhugh 2009. Species as Explanatory Hypotheses: Refinements and Implications. Acta Biotheorica, 57:201–248.

Descendência com modificação

Descendência com modificação:

X'

DB CA

VW

Y'Z

Z Y

Z

Z

X TTGAGCTATCTCAAACAGAC

TTGAGCTATCCCAAACAGAC*

CT

* *TTGAGCTATCACAACCAGAC

C ACA

TAGAGCTATCACAACCAGAC*

AT

TAGAGCTATCACAAACAGAAAC* *

AA

C

C AC AG

A G

A GA TA

C

AAAC

G

TAGAGCAATCACTACCTAAA* *

ATA T

TTGAGCAATCCCTAACTGAA* *

ATA T

T A

TAGAGCAATCCCTAACTGAA TAGAGCATCGCTACTAAA TAGAGCAATCACTAACTGGA TAGAGCTGTCTCTAACAGA TAGAGCTATCACAAACAGAAA* * * * * ** * * * * **

Lógica da inferência filogenética

Obtenção de dados[observação]

Codificação em evidências

Avaliação de evidências diante dos cenários possíveis(critério de seleção otimalidade)

“Operationally, systematics proceeds by gathering data (observations) from organisms and coding them into evidence to test competing phylogenetic scenarios” (Wheeler et al., 2006:7)




Avaliação de evidências diante dos cenários possíveis(critério de seleção)





sp.X CTGGCTACGTsp.A TGGAGTAAGTsp.B CCTAGCAAGTsp.C CCTGATTGCA

EVIDÊNCIAS: similaridade globalFenética:

sp.XCTGGCTACGT * ** ** sp.ATGGAGTAAGT

sp.XCTGGCTACGT* * **

sp.BCCTAGCAAGT

Cladística:EVIDÊNCIAS: transformação de estados de caracteres

1a. posição: C ←→ T 3a. posição: G ←→ T10a. posição: T ←→ A

CODIFICAÇÃO: matriz de distância

[X] [A] [B] [C]X A 5 B 6 4 C 7 9 7

CODIFICAÇÃO: matriz de dados

sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0

C1 C2C3C4C5 C6 C7 C8 C9 C10

Lógica da inferência filogenética: FenéticaProblemas com o método:

1. Desconsidera que semelhanças decorrem de processos não relacionados com relação de parentesco.

2. Método é incapaz de manter as relações de distâncias originais para matrizes com mais de 4 terminais. Considere:

[X] [A] [B] [C]X A 5 B 6 4 C 7 9 7

022,53,8

sp.C

sp.X

sp.B

sp.A


Qual seria o par de base presente no ancestral comum

destes terminais?

Fonte: Wheeler (2012) e Siddall (http://research.amnh.org/~siddall/methods/)

3. Realismo:

Qual seria o significado biológicos de ramos com comprimento negativo?


4. Perda de informação:

ZABCD

[Z] [A] [B] [C] [D]z A 7 B 7 6 C 7 9 9 D 5 7 7 4

, Z|| , A `| , C `| , D ` B

X

Lógica da inferência filogenéticasp.X CTGGCTACGTsp.A TGGAGTAAGTsp.B CCTAGCAAGTsp.C CCTGATTGCA


sp.XCTGGCTACGT * ** ** sp.ATGGAGTAAGT

sp.XCTGGCTACGT* * **

sp.BCCTAGCAAGT



CODIFICAÇÃO: matriz de distância

[X] [A] [B] [C]X A 5 B 6 4 C 7 9 7

1. Perda de informação2. Dados heterogêneos tratados da mesma forma3. Ausência de otimização de eventos detransformação de caracteres distintos

Limitações da fenética:

Limitações de um fenograma:

1. Não Permite reconstruções de ancestrais hipotéticos2. Não permite proposições de homologia3. Não permite identificar transformações de caracteres


sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0

C1 C2C3C4C5 C6 C7 C8 C9 C10

“DISTANCE BASED” “CHARACTER BASED”

Codificação & Evidência de grupos


CRITÉRIO DE OTIMIZAÇÃO: Distância (fenética)

OBSERVAÇÃO: olhos apresentam duas cores:

Este caráter sugere dois grupos:

E


EVIDÊNCIAS: séries de transformaçõesCladistica:

CRITÉRIO DE OTIMIZAÇÃO: Número mínimo de transformações

OBSERVAÇÃO: olhos apresentam duas cores:

Este caráter sugere um desses grupos:

ou

Se Se


EVIDÊNCIAS: similaridade globalFenética: Cladística:

EVIDÊNCIAS: séries de transformações

E OU

Caracteres & estados de caráter:

Hennig (1966): CARÁTER

série de transformação

conjunto de condições mutuamente exclusivas

Estados de caráter são conceitualmente definidos como indivíduos históricos menos inclusivos resultado de eventos de transformação hereditários.

É comum definir conceitualmente estados de caráter como elementos puramente observacionais, mas eles são hipóteses de identidade histórica complexas dependende de teoria (descendência com modificação) – não menos hipotéticas que carateres e outros indivíduos históricos mais inclusivos dos quais fazem parte.

Fonte: Grant & Kluge (2004: Cladistics, 20: 23–31)

Lógica da inferência filogenética:




ZABCD

Considere:

Caráter 1: Olhos, coloração:

Estados: 0 = verde1 = rosa

Sintaxe de séries de transformação*:Caráter:

LocalizaçãoVariávelQualificador

Declaração:Estados de caráter

* senso Sereno (2007: Cladistics 23: 565–587)

Lógica da inferência filogenética:




ZABCD

Considere:

Caráter 1: Olhos, coloração:


Caráter binário: 0 1←→

ZABCD

01110

C1





ZABCD

Considere:

Caráter 2: Cabeça, mancha dorsal:

Estados: 0 = presente1 = ausente


ZABCD

01110

C1

11011

C2





ZABCD

Considere:

Caráter 3: Tórax, pigmentação posterodorsal:

Estados: 0 = 1 =

2 =

Caráter multiestado: 0 1←→ 2

ZABCD

01110

C1

11011

C2

01121

C3





ZABCD

Considere:

Estados: 0 = ausente1 = presente


ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

01121

C3

Caráter 4: Tórax, pigmentação anterolateral:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

01121

C3

Caráter 5: Tórax, pigmentação anterodorsal:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01121

C3

Caráter 6: Asa, pigmentação proximal:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

01121

C3

Caráter 7: Asa, pigmentação médioproximal:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

01121

C3

Caráter 8: Asa, pigmentação médiodistal:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

01121

C3

Caráter 9: Asa, pigmentação distal:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

01121

C3

Caráter 10: Ovopositor, pigmentação:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01121

C3

Caráter 11: Abdome, pigmentação, padrão cruz:





ZABCD

Considere:



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01100

C12

01121

C3

Caráter 11: Abdome, pigmentação posterolateral:




Avaliação de evidências diante dos cenários possíveis(critério de seleção) Codificação de

matriz de dados

Compilação de dados

observacionais

Definição de caráter e estados de caráter

ZABCD

ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01100

C12

01121

C3

MATRIX DE TRANSFORMAÇÃO

Codificação: caracteres e estados de caráter

Codificação de matriz de dados

Definição de caráter e estados de caráter

Caráter 1: olho, coloração:


Estados: 0 = 1 = 2 =

ZABCD

01110

C1

01121

C3

Assumese que os estados são eventos de transformação histórica e que sua a distribuição está relacionada com ancestralidade.


ZABCD

Considere:

Estados: 0 = ausente 1 = presente

Estados: 0 = 1 = 2 =

Caráter X: Tórax, padrão de pigmentação:

Estados: 0 = 1 = 2 = 3 =

Estados: 0 = ausente 1 = presente

vs.

Observe que o conjunto de estados é abstrato e que cada um implica em uma série de transformção distinta.

Codificação: caracteres e estados de caráter


Caráter 4: Tórax, pigmentação anterolateral:

Caráter 5: Tórax, pigmentação anterodorsal:

Série de transformações

ZABCD

Considere:Caráter X: Tórax, padrão de pigmentação:

Estados: 0 = 1 = 2 = 3 =

0 1

2 3

0 1 2 3

0 1 2 3

Série de transf. nãoordenada

Série de transf. ordenadaRelação de adjacência entre os estados.

Série de transf. PolarizadaDirecionalidade da transformação.




Avaliação de evidências diante dos cenários possíveis(critério de seleção Otimalidade)

Avaliação e critério de seleção: soluções possíveis

Número de Cenários = (2n5)!/[2n3*(n3)!]onde n é igual ao número de terminais (OTUs).

3 4 5 6 …

1315105...

No. de OTUs

No. de Soluções

ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01100

C12

01121

C3

Qual topologia explica melhor a variabilidade hereditária observada?

Topologias:

Topologia: referese às conexões entre vértices e arrestas.

Em inferência filogenética o termo referese a diagramas dicotômicos que postulam diferentes relações entre os terminais.

Topologias:O termo referese a diagramas dicotômicos quepostulam diferentes relações entre os terminais.

Quantas topologias temos aqui?

Topologias:O termo referese a diagramas dicotômicos quepostulam diferentes relações entre os terminais.

Quantas topologias temos aqui?R: Uma!

Topologias:

Quantas topologias temos aqui?

Topologia 1 Topologia 2 Topologia 3

Topologias:

Quantas topologias temos aqui?R: Duas!

Topologia 1 Topologia 2 Topologia 3

Topologia 1 = Topologia 3

reviewer

Rectangle

Enumeração: 3 1 4 3 5 15 6 105 7 945 8 10395 9 13513510 202702511 3445942512 65472907513 1374931057514 31623414322515 790585358062516 21345804667687517 619028335362937518 19189878396251062519 633265987076285062520 22164309547669977187521 820079453263789155937522 31983098677287777081562523 1311307045768798860344062524 56386202968058350994794687525 2537379133562625794765760937526 119256819277443412353990764062527 5843584144594727205345547439062528 298022791374331087472622919392187529 15795207942839547636049014727785937530 868736436856175119982695810028226562531 49517976900801981839013661171608914062532 2921560637147316928501806009124925929687533 178215198865986332638610166556620481710937534 11227557528557138956232440493067090347789062535 729791239356214032155108632049360872606289062536 48896013036866340154392278347307178464621367187537 3373824899543777470653067205964195314058874335937538 239541567867608200416367771623457867298180077851562539 17486534454335398630394847328512424312767145683164062540 13114900840751548972796135496384318234575359262373046875

Para topologias não direcionadas e n ≥ 3:

(2n 4)!(n – 2)! 2n2

O número de topologias enraizadas pode ser calculado multiplicando a fórmula acima pelo número de ramos (2n3) ou incrementando +1 à n.

Critério de otimização:

Topologias como hipóteses:

Teste Avaliação Determinação de qualidade relativa→ →

Índices de mérito comparativos

Independente do índice: requer função objetiva

C = ¦(D,T)

Fonte: Wheeler (2012)

'Without such a cost, these objects are mere pictures — “treeshapedobjects” of no use in science'(Wheeler et al., 2006: Cladistics 12:19)

Critério de otimização: Cladística

Função objetiva:

C = ƒ(D,T)

= ƒ( , )sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0

Menor distância patrística

Esta função minimiza o número total de hipóteses de transformação necessária para explicar as observações utilizando o princípio da parcimômia.

Lógica da inferência filogenética: critério de seleçãoCladistica:

Otimização: referese a seleção do melhor elemento de um conjunto disponível de alternativas.

Critério de otimização: parcimônia

"when you have two competing theories which make exactly the same predictions, the one that is simpler is the better."

Newton stated the rule: "We are to admit no more causes of natural things than such as are both true and sufficient to explain their appearances."

"Entidades não devem ser multiplicadas sem necessidade."

William of Ockham (c. 1288 c. 1348): lex parsimoniae ou “Occam's Razor”

"entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem"

Lógica da inferência filogenéticaAvaliação e critério de seleção: Otimização e conteúdo informativo

ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01100

C12

01121

C3


Otimização:O termo referese a seleção do melhor elemento de um conjunto disponível de alternativas.

Se o critério de escolha (parcimônia) visa identificar a topologia com o menor número de transformações, então cada transformação deverá ser otimizada em cada topologia.

Considere:

Terminal A 1Terminal B 0Terminal C 0Terminal D 0Terminal E 0Terminal F 1Terminal G 0Terminal H 0Terminal I 0Terminal J 1Terminal K 0Terminal L 0

C1

Onde as transformações ocorreram?

Otimização:O termo referese a seleção do melhor elemento de um conjunto disponível de alternativas.

Se o critério de escolha (parcimônia) visa identificar a topologia com o menor número de transformações, então cada transformação deverá ser otimizada em cada topologia.

Considere:

Qual destas opções faz mais sentido?


C1

Otimização:Casos um pouco mais complexos:

Considere:


C1

Onde as transformações ocorreram?


Considere:

Onde as transformações ocorreram? Em dois ramos, mas ...


C1


Considere:

Em dois ramos, mas podem ser explicadas de duas maneiras.


C1


Considere:

Otimizações igualmente parcimoniosas.


C1

Critério de otimalidade: Hipóteses & evidêcncia

Como expressamos hipóteses filogenéticas?

O que são evidências e quais utilizamos?

Critério de otimalidade: Hipóteses & evidêcnciaTopologias como hipóteses:

Teste Avaliação Determinação de qualidade relativa→ →

Índices de mérito comparativos




sp.X CTGGCTACGTsp.A TGGAGTAAGTsp.B CCTAGCAAGTsp.C CCTGATTGCA




sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0

C1 C2C3C4C5 C6 C7 C8 C9 C10

Caráter informativo!

ZABCD

01110

C1

uma transformaçãovs.

duas transformações

Lógica da inferência filogenéticaOtimização e conteúdo informativo (evidencial)

Caráter não-informativo!


ZABCD

01110

C1

11011

C2

Uma transformação em todos os diagramas.

Otimização e conteúdo informativo





Avaliação e critério de seleção: soluções possíveis



Top. 1 Top. 2 Top. 3 Top. 4 Top. 515 15 14 18 18



TopologiaTranformações



ZABCD

01110

C1

11011

C2

01111

C4

00011

C5

00100

C6

01000

C7

00010

C8

00010

C9

00011

C10

00011

C11

01100

C12

01121

C3

Diferentes topologias podem gerar otimizações distintas.



Diferentes topologias podem gerar otimizações distintas.

= ƒ( , )sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0


A distância patrística é a soma dos comprimentos de ramos em uma topologia.

Lógica da inferência filogenética: critério de seleção

Justificativa para Parcimônia:

“Systematic analysis 'must be done under the rules of parsimony, not because nature is parsimonious, but because only parsimonious hypotheses can be defended by the investigator without resorting to authoritarianism or apriorism.'“(Wiley, 1975 in Wheeler 2012)

Prodedimento de inferência ≠ modelo de evolução

= ƒ( , )sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0




Kluge (2005): descendêcia com modificação como modelo simplificado de evolução biológica: “a minimal evolutionary assumption that offspring resemble their parents more than nonparents, but not exactly.”(Wheeler, 2012)

Qual é a explicação mais plausível para este conjunto de evidências?

A 100000001B 110000010C 111100100D 111111000E 111110000




9 transformações 21 transformações

De que forma parcimônia – como critério de otimalidade – e descendência com modificação explicam essas evidências?

A 100000001B 110000010C 111100100D 111111000E 111110000



Ho

Ho

Ho

H1

H1

DESCENDÊNCIA COM MODIFICAÇÃO

CRITÉRIO DE PARCIMÔNIA

A 100000001B 110000010C 111100100D 111111000E 111110000


Conceitos fundamentais desta aula:

Cladística:Evidência de relação de parentesco

Caráter = Série de transformaçãoSéries binárias e multiestados

Estados de caráter

ParcimôniaDistância patrísticaOtimizaçãoConteúdo informativo de caracteresJustificativa para adoção do critério

O nascimento da Cladística

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