OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII TÓPICO · alimentação e locomoção: a. Aumento na capacidade de...

TPI

CO

Eleonora Trajano

OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

3.1 Introduo aos peixes sseos3.2 evoluo dos Osteichthyes3.3 Osteichthyes atuais: caracterizao e diversidade dos Actinopterygii

3.3.1 Cladistia3.3.2 Chondrostei3.3.3 holostei3.3.4 Teleostei

3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamento

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Licenciatura em Cincias UsP/Univesp

3.1 Introduo aos peixes sseos O perodo Devoniano marcado pela proliferao de peixes e, por isso, conhecido como

a era dos peixes. Nesse perodo, surgiu o ancestral comum de um grupo monofiltico formado

pelos Acanthodi + Osteichthyes, estes ltimos constituindo a linhagem mais rica em esp-

cies atuais entre os Vertebrados.

Os fsseis mais antigos conhecidos desse grande grupo monofiltico datam do Siluriano

inferior e so de peixes Acanthodi, que possuem espinhos desenvolvidos na frente de todas

as nadadeiras (acanthos = espinhos), exceto a caudal, muitos apresentando, ainda, espinhos de

posio ventrolateral entre as nadadeiras peitorais e plvicas (Figura 3.1). Sua relao de grupo

irmo dos Osteichthyes justificada,

principalmente, pelo mecanismo nico

de abertura da boca e pela presena de

oprculo sseo recobrindo as brnquias.

Os primeiros fsseis conhecidos de

Osteichthyes datam do final do Siluriano,

mas o grupo permaneceu com poucas es-

pcies at o Devoniano, quando especiali-

zaes motoras e alimentares permitiram

sua alta diversificao em duas grandes

linhagens: os Actinopterygii (actinos =

espinhos ou raios) e os Sarcopterygii

(sarcos = carnosas; pterygium = nadadeira).

Destes ltimos surgiram linhagens com

patas, que conquistaram definitivamente

o ambiente terrestre, dando origem aos

Tetrapoda (tratados em tpicos parte).

As apomorfias que definem os Osteichthyes so principalmente as especializaes da linha lateral,

presena de ossos drmicos, semelhanas nas estruturas do oprculo e da cintura escapular, estrutura

das nadadeiras e a presena, ao menos nas formas atuais, de um divertculo esofgico com funes

respiratrias ou de controle da flutuao - a bexiga natatria (ver Quadro 3.1 - Pulmo ou

bexiga nadatria? - no fim do tpico).

Figura 3.1: Formas de Acanthodi. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

64 Licenciatura em Cincias UsP/Univesp

As formas basais de Sarcopterygii apresentavam entre

20 cm e 70 cm de comprimento, duas nadadeiras dor-

sais, nadadeira caudal heterocerca, nadadeiras pares ditas

carnosas, recobertas por escamas e com um eixo central

sseo, onde se inserem msculos (Figura 3.2 - a muscula-

tura das nadadeiras raiadas, pouco desenvolvida, restrita

sua base) e de onde partem raios drmicos importante

compreender bem a estrutura desse tipo de nadadeiras,

pois foi delas que se originaram as patas dos tetrpodes.

Os msculos maxilares eram macios e determinavam as

dimenses do crnio e as estruturas associadas, separando

este grupo dos Actinopterygii. As espessas escamas dos

Sarcopterygii apresentam uma camada externa s sseas

de um material semelhante dentina e exclusivo do grupo

- a cosmina. Os Sarcopterygii diversificaram-se bastante

no Paleozoico (Figura 3.3), com vrias famlias conhe-

cidas que, por fim, foram suplantados pelo Actinopterygii.

Fsseis completos de Actinopterygii s foram encon-

trados no Devoniano mdio a superior. Eles so caracteri-

zados pelas nadadeiras sustentadas internamente por raios

drmicos, que se articulam diretamente com elementos

basais e, portanto, com bases longas e estreitas, no carnosas.

Os primeiros actinoptergeos (Figura 3.3) eram menores

que os sarcoptergeos (em geral, com no mais que 25 cm de comprimento), apresentando uma nica

nadadeira dorsal, nadadeira caudal heterocerca, olhos grandes (bem maiores que nos Sarcopterygii) e

focinho curto (em oposio ao focinho longo dos sarcoptergeos). O arco hioide aumentou a sustenta-

o das maxilas, ocorrendo uma intensa proliferao de ossos drmicos, especialmente nos ossos faciais.

O corpo dos primeiros actinoptergeos era recoberto por escamas grossas como as dos

sarcoptergeos, mas diferentes quanto composio - eram tipicamente recobertas por uma

grossa camada de esmalte de estrutura caracterstica - a ganona (da o nome escamas ganoides

ver Tpico 2 - Agnatha atuais e Chondrichthyes: Quadro 2.1 - A pele dos peixes). A

sustentao das nadadeiras era feita por arranjos de raios sseos muito prximos entre si. Os

Actinopterygii diversificaram-se muito a partir do Permiano.

Figura 3.2: Representao da filogenia dos apndices peitorais de Sarcopterygii e Tetrapoda. / Fonte: modificado de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp

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3.2 Evoluo dos Osteichthyes Ao longo do seu processo de diver-

sificao, os Osteichthyes apresentaram

importantes especializaes para loco-

moo e alimentao, o que aumentou a

sua capacidade predatria. Dessas inova-

es, surgem no Permiano os chamados

Neopterygii, monofilticos, caracteriza-

dos pelo mecanismo especial de aber-

tura da boca. Os primeiros Neopterygii

aparecem no registro fssil do Permiano

e foram dominantes durante a Era

Mesozoica. Neste grupo, observa-se

uma tendncia ao encurtamento do lobo dorsal da nadadeira caudal, que exibe a condio de

heterocerca abreviada (Figura 3.4), e tambm diminuio na espessura das escamas, o que

Figura 3.3: Primeiros Actinopterygii. / Fonte: modifi-cado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

Figura 3.4: Tipos de nadadeiras caudais em Actinopterygii. / Fonte: modificado de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp


diminui o peso dos animais, contribuindo para o aumento na eficincia locomotora (mas em

detrimento da proteo oferecida por uma armadura drmica).

No fim do Trissico, surgiram neoptergeos com novas especializaes locomotoras e ali-

mentares - os Teleostei, grupo que constitui a maior irradiao dentro dos vertebrados. Ao

que tudo indica, os telesteos originaram-se no mar, mas logo se irradiaram para as guas doces.

Ao final do Cretceo, com 200 a 300 famlias diferenciadas, este grupo j tinha suplantado os

demais neoptergeos (conhecidos coletivamente como holsteos).

Os Teleostei, atualmente o grupo dominante de peixes em termos de nmero de espcies e

nichos, so prontamente reconhecidos pelas seguintes caractersticas externas:

1. Escamas finas e flexveis, compostas unicamente por osso lamelar (portanto, as demais camadas foram perdidas), denominadas escamas elasmoides (ver Tpico 2 - Agnatha atuais e Chon-

drichthyes: Quadro 2.1 - A pele dos peixes), que podem ser do tipo cicloide (lisa) ou

ctenoide (com pequenos espinhos na borda voltada para trs) Figura 3.15. Essas escamas,

recobertas pela epiderme, ficam imbricadas, recobrindo parcialmente umas s outras (Figu-

ra 3.14), de modo a conferir grande mobilidade ao corpo importante lembrar que as

escamas de peixes, que no so homlogas s escamas dos rpteis, so basicamente estruturas

de origem drmica, com contribuio das camadas mais profundas da epiderme quando h

formao de esmalte, ficando assim imersas na derme e recobertas por epiderme (no caso

das escamas placoides dos elasmobrnquios, a cspide da escama rompe a epiderme, mas sua

base est imersa na derme ver Tpico 2 - Agnatha atuais e Chondrichthyes). Em vrios

grupos de telesteos, as escamas foram perdidas total (bagres) ou parcialmente (vrios grupos);

por outro lado, em alguns grupos especializados, elas podem desenvolver-se muito, formando

placas que recobrem o corpo quase totalmente (cascudos) ou parcialmente.

2. Nadadeira caudal homocerca, externamente simtrica (Figura 3.4). Neste tipo de nada-deira, os elementos das ltimas vrtebras so muito reduzidos, no penetrando no lobo dorsal.

Nos telesteos atuais, ocorre uma movimentao entre os ossos do crnio, com os

ossos pr-maxilares articulando-se livremente com os maxilares, e estes com o crnio

(Figura 3.5). Para a abertura da maxila, o crnio elevado e a mandbula abaixada.

As maxilas dispostas geometricamente possibilitam ainda seu movimento para frente.

O aparato hioide d suporte cavidade bucal, de maneira que, quando puxado para

trs pela musculatura da garganta, empurra as paredes laterais para fora, aumentando a

cavidade bucal e, consequentemente, a suco.

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Dentro dos telesteos, observam-se as seguintes tendncias evolutivas relacionadas

alimentao e locomoo:

a. Aumento na capacidade de projeo da boca para frente, aumentando o volume da cavidade oral de modo a aumentar seu poder de suco, mtodo pelo qual a maioria

dos peixes apreende seu alimento. Para isso, o osso maxilar tende a perder os dentes,

posicionando-se mais lateralmente na abertura oral e unindo-se mais frouxamente ao

resto da maxila superior.

b. Deslocamento das nadadeiras plvicas para frente, de modo a se posicionar abaixo, ou mesmo frente, das peitorais, o que proporciona melhor coordenao entre as nadadeiras pares.

O resultado das duas tendncias acima est bem ntido nos Acanthomorpha (telesteos com

espinhos nas nadadeiras mpares - ver abaixo), que incluem a maioria dos peixes marinhos.

Figura 3.5. / Fonte: modificado de Pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp


3.3 Osteichthyes atuais: caracterizao e diversidade dos Actinopterygii

As poucas formas sobreviventes dos grupos basais

de actinoptergeos (ver Tpico 2 Agnatha atuais e

Chondrichthyes: Figura 2.14) so peixes especia-

lizados (assim como ocorre, por exemplo, entre os

Agnatha), pertencentes a dois grupos: os Cladistia

(Polypteriformes) e os Chondrostei (inclusive estur-

jes e peixes-esptula) (Figura 3.6). Esses peixes tm

esqueleto cartilaginoso (ou seja, os precursores em-

brionrios cartilaginosos do esqueleto no so substi-

tudos por ossos nos adultos, que retm a notocorda),

ao lado de caractersticas plesiomrficas, como caudal

heterocerca, espirculo persistente no adulto, escamas

ganoides (modificadas nos esturjes e perdidas nos

peixes-esptula) e vlvula espiral no intestino, homlo-

ga das lampreias e condrcties). Obs: os Sarcopterygii

sero tratados no prximo tpico.

3.3.1 Cladistia

Os Polypteriformes, pequeno grupo de peixes carnvoros de gua doce da Regio Etipica

conhecidos por bichirs, so considerados o grupo mais basal dos Actinopterygii atuais. As na-

dadeiras pares com bases expandidas, onde penetram msculos, se parecem com as nadadeiras

lobadas do Sarcopterygii, de modo que, por muito tempo, os Polypteriformes foram includos

nesse grupo. No entanto, estudos morfolgicos detalhados mostraram que a estrutura interna

dessas nadadeiras bem distinta, de modo que a semelhana externa com as dos Sarcopterygii

resultado de convergncia (Figura 3.7). Outras sinapomorfias com Actinopterygii incluem esca-

mas tipicamente ganoides. Por outro lado, os Polypteriformes tm vrios caracteres plesiomrficos

Figura 3.6 / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

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para Actinopterygii, tais como a presena de espirculo e de vlvula espiral no intestino (ver

Tpico 2 Agnatha atuais e Chondrichthyes - Figura 2.18). A caracterstica apomrfica mais

evidente nos Polypteriformes a nadadeira dorsal alongada e subdividida (Figura 3.6).

3.3.2 Chondrostei

Os Chondrostei atuais formam um grupo monofiltico, com duas famlias: Acipenseridae

(esturjes e aparentados) e Polyodontidae (peixe-esptula) (Figura 3.6), altamente especializa-

dos (como s acontece com sobreviventes de grupos basais, antigos), de grande porte (algumas

espcies atingiriam mais de 6 metros de comprimento e duas toneladas de peso, como a beluga

do Mar Cspio embora o nome popular seja o mesmo, trata-se de um esturjo, e no da baleia

beluga, que um mamfero e certos peixes-esptula) e de aparncia bizarra. O esqueleto interno

cartilaginoso, como nos Chondrichthyes (condio derivada para os Actinopterygii primitivos);

assim, a coluna vertebral no ossificada, mas vrios elementos das vrtebras esto presentes em

cada segmento. A nadadeira caudal heterocerca (estado primitivo de carter) e o espirculo

persistente. No tm esqueleto drmico, sendo assim desprovidos de escamas, com exceo das

cinco fileiras de grandes placas ao longo do corpo presentes na maioria das espcies de esturjes.

Os esturjes so peixes carnvoros, de hbito tipicamente bentnico, achatados dorsoven-

tralmente e com boca ventral relativamente pequena, em geral alimentando-se de presas no

muito grandes. Compreendem aproximadamente 25 espcies, que vivem em guas temperadas

Figura 3.7: Esqueleto das nadadeiras pares de peixes sarcoptergeos e tetrpodes, mostrando a conver-gncia com Polypteriformes / Fonte: modificado de larsson, 2007; elaborado por USP/Univesp


e subtropicais do Hemisfrio Norte, tanto em rios quanto em guas marinhas costeiras. A maio-

ria das espcies androma, i.e., sobem cursos de gua doce para reproduo (similarmente a

lampreias e salmes), mas algumas so totalmente dulccolas. Esto entre os peixes mais visados

pela pesca esportiva, mas sua importncia econmica deve-se principalmente explorao dos

ovos, que constituem o caviar mais apreciado.

Apenas duas espcies de peixes-esptula (paddle-fishes) sobrevivem: uma na China e outra nos

EUA. So peixes planctfagos (como os tubares-baleias, raias-manta e telesteos como sardi-

nhas), ativos na coluna dgua de grandes rios ricos em plncton, como o Yang-Tze (China),

onde nadam com a boca bem aberta, de modo que os prolongamentos dos arcos viscerais para o

interior da faringe (rastros), formando uma espcie de cesta, retm pequenos organismos esse

o mecanismo bsico de filtrao em peixes. Como o nome indica, apresentam como sina-

pomorfia mais evidente o focinho (ou rostro termo para focinhos proeminentes, como nos

elasmobrnquios) extremamente longo e achatado, chegando a corresponder a 1/3 do tamanho

total do corpo, onde se concentram eletrorreceptores, anlogos s ampolas de Lorenzini dos

elasmobrnquios (ver Tpico 2 Agnatha atuais e Chondrichthyes Figura 2.21), que detec-

tam concentraes das minsculas presas vivas que constituem o plncton. Atingem 3 metros

de comprimento (h registros histricos de at 7 m), e sua aparncia geral lembra a de tubares.

Os peixes-esptula e os esturjes esto altamente ameaados no s pela explorao do

caviar, mas, e principalmente, pela destruio do habitat, j que grandes rios por todo o mundo

esto ameaados, especialmente, por projetos de construo de hidreltricas.

3.3.3 Holostei

Os Holostei viventes (Figura 3.6) compreendem uma espcie da Amiidae, Amia calva

(bowfin), de guas doces temperadas da Amrica do Norte, e sete espcies de Lepisosteidae

(gars), em guas doces, estuarinas, ocasionalmente entrando no mar da Amrica do Norte,

Central e Caribe. So grandes predadores, que se alimentam pelo mtodo de tocaia (senta-

-espera). Adaptaes evidentes para piscivoria compreendem o rostro alongado e cheio de

dentes pontiagudos dos gars, que se assemelham assim a jacars (da o nome da espcie de

maior porte, alligator gar). A bexiga natatria dos holsteos atuais altamente vascularizada e

mantm a ligao com a faringe (condio primitiva para Actinopterygii, mas no homloga ao

pulmo dos Sarcopterygii ver Quadro 3.1 - pulmo ou bexiga nadatria?), permitindo

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a respirao area complementar em condies hipxicas, como ocorre em pocas de seca, e

sobretudo em guas estagnadas e quentes, onde esses peixes so capazes de sobreviver.

As sete espcies de Lepisosteidae tem 1 a 3 metros de comprimento, corpo alongado coberto

por escamas espessas imbricadas, semelhantes s dos Actinopterygii do Paleozoico e Mesozoico. A.

calva atinge 1 m de comprimento, caracterizando-se por uma nadadeira dorsal muito longa, e no

apresenta um rostro alongado como os gars; as escamas so mais finas que as destes, a nadadeira

caudal mais encurtada e modificaes na maxila permitem movimentos de suco. Segundo

ictilogos nas dcadas de 1960-1970, essas e outras caractersticas osteolgicas aproximariam os

Amiiformes dos telesteos, de modo que os holsteos vm sendo considerados como um grupo

parafiltico. No entanto, um estudo muito detalhado publicado recentemente, em 2010, traz

novas evidncias, bastante robustas, do monofiletismo deste grupo, recuperando-o como grupo

vlido na classificao filogentica dos Actinopterygii. A Figura 3.8 traz as duas filogenias pro-

postas e os autores que as defendem.

3.3.4 Teleostei

Apresentamos, a seguir, uma brevssima pincelada, bastante simplificada, sobre a imensa di-

versidade dos Teleostei, tanto taxonmica (estima-se em cerca de 25.000 o nmero de espcies

atuais, em oposio, p. ex., s 10.500 aves e 5.500 mamferos) quanto morfolgica e ecolgica.

Os telesteos so encontrados em guas salgadas, salobras e guas doces do Equador s regies

Figura 1.16: Filogenia contempornea dos Bilateria,

baseada largamente em dados moleculares. Dos

filos de Bilateria citados nos terminais desse

cladograma, estudaremos apenas oito, indicados na

figura por um asterisco. / Fonte: Cepa

Bilateria

Deuterostomia

Protostomia

Lophotrochozoa

Ecdysozoa

Lophophorata

Spiralia

Chaetognatha

Hemocoelia

Panartropoda

Cycloneuralia

Nemertea

Trochozoa

Platyhelminthes

Gnathifera

Chordata*

Echinodermata*

Hemichordata

Bryozoa

Phoronida

Brachiopoda N

emertea

Platyhelminthes

Kamptozoa

Mollusca*

Echiura

Onychophora

Tardigrada

Arthopoda*

Annelida*

Micrognathozoa

Selsonida

Rotifera*

Acanthocephala

Gnathostomulida

Nematoda*

Priapulida

Kinorhyncha

Loricifera

Gastrotricha

Chaetognatha

Sipuncula

Lepisosteidae Neopterygii

Holostei

Teleostei

Amiidae

a

Huxley, 1861Regan, 1923Goodrich, 1930Romer, 1945, 1966Jarvik, 1959, 1980Andrews et al, 1967McAllister, 1968

Nelson,1969Jolie, 1984Olsen and McCune, 1991Normark et al, 1991Lecointre et al, 1994Venkatesh et al, 1999Inoue et al, 2002

Figura 1.16: Filogenia contempornea dos Bilateria,

baseada largamente em dados moleculares. Dos

filos de Bilateria citados nos terminais desse

cladograma, estudaremos apenas oito, indicados na

figura por um asterisco. / Fonte: Cepa

Bilateria

Deuterostomia

Protostomia

Lophotrochozoa

Ecdysozoa

Lophophorata

Spiralia

Chaetognatha

Hemocoelia

Panartropoda

Cycloneuralia

Nemertea

Trochozoa

Platyhelminthes

Gnathifera

Chordata*

Echinodermata*

Hemichordata

Bryozoa

Phoronida

Brachiopoda N

emertea

Platyhelminthes

Kamptozoa

Mollusca*

Echiura

Onychophora

Tardigrada

Arthopoda*

Annelida*

Micrognathozoa

Selsonida

Rotifera*

Acanthocephala

Gnathostomulida

Nematoda*

Priapulida

Kinorhyncha

Loricifera

Gastrotricha

Chaetognatha

Sipuncula

Lepisosteidae

Neopterygii

Halecostomi

Teleostei

Amiidae

b

Gardiner, 1960Patterson, 1973Wiley, 1976Nelson, 1976, 1984, 1994Bartram, 1977Rosen et al, 1981Lauder & Liem, 1983

Wiley & Schultz, 1984Gardner, 1984Nolf, 1985Verran, 1988Gardner et al, 1996Liem et al, 2001

Figura 3.8: Propostas de filogenias de Neopterygii. A. Holostei como grupo monofiltico; B. Holostei como grupo parafiltico. / Fonte: modificado de grande, 2012.; elaborado por USP/Univesp.


polares (adaptaes anticongelamento), de pequenos riachos de cabeceira e guas temporrias

(adaptaes para sobrevivncia seca, formas de resistncia) ao fundo de grandes rios como o

Amazonas, Nilo, Congo e Mekong, e regies marinhas batiais (abaixo de 1.000 m de profun-

didade), em guas altamente correntosas (adaptaes contra o arrastamento) e paradas, inclusive

com atividade temporria fora da gua.

As dietas e correspondentes tticas alimentares tambm so altamente diversificadas, compreenden-

do quase toda a gama observada dos tetrpodes (apenas a pastagem de gramneas e a nectarivoria/po-

linivoria no so observadas aqui, por motivos bvios) da carnivoria generalizada, oportunista,

especializao para predao de invertebrados (invertivoria), de peixes (piscivoria) e mesmo dietas alta-

mente especializadas, como a lepidofagia (alimentao de escamas) de peixes como muitas piranhas (da

teria derivado o hbito de arrancar pedaos da carne das presas, observado nas espcies maiores), a

hematofagia dos pequenos bagres candirus, na bacia Amaznica, e a planctofagia, em peixes filtradores

como sardinhas e manjubas; da onivoria, como em peixes

de recifes de coral, que arrancam pores desses recifes e

contm uma variedade de invertebrados e algas, a dife-

rentes graus de especializao, como a raspagem de peri-

fiton (camada de algas e outros organismos que recobrem

rochas), como nos cascudos, e at mesmo a frugivoria,

como observado nas piraputangas (Characiformes ver

abaixo), que comem regularmente frutos que caem na

gua de riachos de reas como Pantanal e arredores.

Estratgias alimentares dos carnvoros vo da perseguio

mais ativa, como em atuns e dourados, caa por espreita

(= tocaia, senta-espera), como em moreias, peixes-pedra e

traras; da alimentao na coluna dgua captura, por um

lado, de itens na superfcie (guarus, aruans) ou at fora da gua (peixe-arqueiro) e, por outro, de itens

enterrados no fundo, obtidos pelo hbito fossador.

Os modos reprodutivos so igualmente variados. O mais frequente a fecundao externa,

seguida ou no de cuidado parental, mas h casos de viviparidade, dos quais os mais conhecidos

so os lebistes e os guarus. Em geral, so dioicos, mas h casos de hermafroditismo e at de troca

de sexo ao longo da vida.

Atualmente, so reconhecidas cerca de 60 Ordens e 480 famlias de telesteos (os nmeros

exatos variam de acordo com os arranjos taxonmicos, que podem mudar luz de novos estudos).

Apresentamos, a seguir, os grupos que incluem a maioria das espcies, inclusive as mais familiares.


73



O grupo mais basal de Teleostei so os Osteoglossomorpha (Figura 3.9) restritos s guas

doces tropicais, que compreendem peixes como os pirarucus e aruans da bacia amaznica, agru-

pados por caractersticas osteolgicas da boca (p. ex., presena de uma formao ssea desen-

volvida na regio da lngua) e respectivos mecanismos alimentares exclusivos. Trata-se de peixes

predadores, sendo o nosso pirarucu (gnero Arapaima) um caador de tocaia no fundo, um dos

maiores peixes de gua doce do mundo, atingindo at 4,5 m de comprimento; j os aruans so

especializados para a caa na superfcie, apresentando o corpo achatado lateralmente e a boca for-

temente inclinada para cima. Neste grupo, tambm esto includos peixes eltricos africanos - os

peixes-elefante (Mormyridae), que se comunicam e localizam as presas atravs de sinais eltricos.

Os Elopomorpha (Figura 3.10), grupo basal seguinte na filogenia, possuem larvas planc-

tnicas caractersticas, que vivem na superfcie do mar aberto ao sabor das correntes, enquanto

os adultos esto restritos s regies litorneas mais rasas. Os representantes mais conhecidos

deste grupo so as moreias e as enguias marinhas, mas existem espcies de gua doce. Uma delas,

Anguilla rostrata, tem os adultos vivendo em rios e lagos de gua doce e descendo para o mar na

poca da reproduo, ou seja, so catdromas: os ovos e as larvas permanecem em mar aberto at

atingirem regies costeiras e sofrerem metamorfose, com as pequenas enguias entrando pelas

drenagens de gua doce novamente. Tambm esto includos aqui os tarpes.

Figura 3.10 / Fonte: modifi-cado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp


Os Clupeomorpha (Figura 3.10) so definidos, principalmente, por adaptaes especiais do

sistema auditivo, apresentando expanses da bexiga natatria que transmitem ondas sonoras ampli-

ficadas nesta para o ouvido interno, ou seja, tm uma excelente audio (os peixes escutam!). Este

grupo inclui sardinhas, enchovas, arenques e manjubas, peixes em geral pequenos que formam car-

dumes a viso e a audio desenvol-

vidas so importantes nesse

comportamento -, alimentando-se por

filtrao de pequenos itens na coluna

dgua, os quais so retidos nos longos

rastros dos arcos braquiais (Figura

3.11). So predominantemente mari-

nhos, mas h algumas espcies de gua

doce. A colorao tipicamente prateada

torna-os pouco visveis na coluna

dgua. As grandes populaes, contri-

buindo significativamente para a biomassa de peixes marinhos, conferem grande importncia eco-

nmica, mas a superexplorao est ameaando esses animais em todo o mundo.

Os Ostariophysi (Figura 3.12), atualmente considerados grupo irmo dos Clupeomorpha,

dominam o ambiente de gua doce de todo o mundo. Possuem um carter exclusivo - o apa-

relho de Weber, constitudo por uma srie de pequenos elementos sseos, derivados de ele-

mentos vertebrais e articulados por ligamentos, os quais, semelhana das expanses da bexiga

natatria dos Clupeocephala, transmitem ondas sonoras amplificadas na bexiga natatria para

o ouvido interno (ostar = pequeno osso; physa = bexiga) (Figura 3.13). Essa especializao,

anloga (mas no homloga) ao tmpano dos tetrpodes, permite um aperfeioamento na

audio desses animais que detecte uma ampla gama de frequncias sonoras em relao

aos outros peixes. Os Ostariophysi compreendem quatro ordens principais: Cypriniformes

(carpas, barbos, peixinhos-dourados), no Velho Mundo; Characiformes (trara, lambaris,

piabas, pacus, piranhas, corimbats, traras), o equivalente ecolgico dos primeiros na Regio

Neotropical, mas ocorrendo tambm na frica; Siluriformes (bagres em geral, mandi, su-

rubim, pintado, cascudos), peixes cosmopolitas desprovidos de escamas, com duas famlias

marinhas (retorno secundrio ao ambiente marinho); e Gymnotiformes (peixes-eltricos

neotropicais: poraqu, itu, saraps). A maioria dos Cypriniformes e Characiformes tem

Figura 3.11: Arcos braquiais de peixes sseos removidos, mostrando os filamentos branquiais (para baixo nas figuras) e os rastros, que so projees do arco visceral, esqueltico, voltadas para o interior da faringe do peixe vivo. Observe a diferena no nmero e comprimento dos rastros, longos, numerosos e flexveis, formando uma cesta filtradora nas espcies planctfagas (1 e 2) e curtos e rgidos na carnvo-ra (3), protegendo a regio dos filamentos contra partculas grosseiras que entrem na faringe. / Fonte: modificado de Moyle & CeCh (1996); elaborado por USP/Univesp

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atividade diurna, olhos relativamente desenvolvidos e escamas lisas, tipicamente cicloides;

Characiformes so prontamente reconhecidos pela nadadeira adiposa, uma nadadeira mpar

sem raios de sustentao, geralmente de base estreita, localizada aps a dorsal. Os Siluriformes,

por sua vez, so em geral crepusculares a noturnos, predominantemente quimiorientados,

com barbilhes alongados (os bigodes, termo bastante inadequado), com muitos receptores

gustativos e tteis. Finalmente, os Gymnotiformes so, em geral, animais noturnos e/ou de

guas turvas, que se orientam atravs de eletrorrecepo.

Figura 3.12: Ostariophysi a. Characiformes; b. Cypriniformes; c. Siluriformes. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

Figura 3.13: Aparelho de Weber, com vrtebras modificadas ligadas bexiga natatria. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp


Os Protacanthopterygii (Figura 3.14) incluem,

entre outros, os salmes e trutas, de importncia co-

mercial, e os peixes-lanterna. Alguns representantes

so, como a grande maioria das lampreias, andromos,

como o caso do salmo (Figura 3.14A), enquanto

outros, como as trutas, passam a vida toda em gua

doce. Assim como os Characiformes e Siluriformes,

apresentam nadadeira adiposa.

Os Acanthomorpha, que incluem a maioria das

espcies marinhas, caracterizam-se, principalmente,

pela presena de espinhos nas nadadeiras (da o nome

do grupo, acanthos = espinhos; Figura 3.15), alm da

presena frequente de escamas ctenoides (so mais s-

peros) e nadadeiras plvicas de posio bem anterior.

Os Acanthomorpha incluem, entre muitos outros:

Paracanthopterygii (Figura 3.16), caracterizados por mecanismos especiais de aber-tura da boca, onde a grande mobilidade das maxilas permite engolir grandes presas, so

representados pelo bacalhau (o bacalhau verdadeiro, do gnero Gadus, do Hemisfrio

Norte), merluza, abrtea e congro-rosa, e uma variedade de peixes de aparncia bizarra,

Figura 3.14: Representantes de Protacanthopterygii: a e b. Salmonidae (introduzidos no Brasil, e.g., trutas); c. Osmeridae; d. Argentinidae (ocorrem na costa brasileira). / Fonte: modificado de Moyle & CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp

Figura 3.15: Exemplo de peixe Acanthomorpha, mostrando os espinhos, bem conspcuos na poro anterior da nadadeira dorsal. / Fonte: modificado de Moyle & CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp

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geralmente crpticos (camuflados no ambiente) e com vrios casos de bioluminiscncia,

inclusive espcies bentnicas de guas relativamente rasas, como o mamang-liso e o

peixe-morcego, peixes com modificaes de raios da nadadeira dorsal que servem como

isca, como o diabo-marinho, e vrias formas altamente especializadas da regio batial.

Atherinomorpha (Figura 3.7), em sua maioria peixes de meia-gua e de superfcie, incluem peixes-voadores, agulhas e peixes-rei, alm de um importante grupo de guas

doces e salobras de todo o mundo, os Cyprinodontiformes, que abrangem guarus, lebistes,

gupies, mollies, pupfishes e killifishes. Trata-se de peixes pequenos (< 15 cm),

altamente resistentes e versteis, capazes de colonizar habitats extremos, tais como poas

temporrias (peixes anuais), pequenos riachos de desertos e lagoas costeiras salobras. So

predominantemente diurnos (olhos grandes), onvoros, com adaptaes para catar itens

na superfcie da gua (boca voltada para cima) muitas espcies so importantes contro-

ladores das populaes de mosquitos, alimentando-se das larvas. A fecundao interna

facilitada pela presena de rgo de cpula, o gonopdio (Figura 3.17A), que uma

modificao da nadadeira anal, e vrios so vivparos. Devido ao alto grau de endemismo

em virtude dessas especializaes, muitas espcies esto ameaadas.

Figura 3.16: Representantes de Paracanthopterygii. A. Merlucciidae, merluza; B. Macrouridae (peixe de profundidade); C. Ophidiidae, no Brasil, inclui o chamado congro-rosa, diferente do congro, que do grupo das moreias (Elopomorpha) / Fonte: modificado de Moyle & CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp


Perciformes: dentro dos Acanthomorpha, os Perciformes, com cerca de 150 famlias, abrangem a maior diversidade de peixes marinhos, tais como: badejos, garoupas e meros

(Serranidae), predadores de guas costeiras que podem atingir grande porte (h registros

de meros de 2,7 m e 375 kg), vivendo geralmente prximo ao fundo rochoso (tendem a

entocar-se), sendo muitos hermafroditas, mas com fecundao cruzada, havendo casos de

troca de sexo, ao longo da vida, de fmeas para machos; pescadas e corvinas (Sciaenidae),

tipicamente de guas costeiras, com algumas espcies de gua doce, vivendo sobre fundos

de areia e lama (muitos se reproduzem em esturios), de grande importncia econmica;

blnios e gbios (e.g., embors), pequenos peixes bentnicos de guas rasas, comuns

em poas de mars, usados regularmente como iscas para pesca de peixes maiores, o

que ameaa muitas espcies; barracudas (Sphyraenidae), grandes predadores que vivem

prximo superfcie, de olhos grandes e rostro alongado, com dentes pontiagudos;

atuns, bonitos, cavalas e albacoras (Scombridae), predadores de mdio a grande porte,

excelentes nadadores, geralmente vivendo prximo superfcie, em guas costeiras ou

Figura 3.17. Representantes de Atherinomorpha. A. Poeciliidae, guaru; B. Anablepidae, tralhoto; C. Atherinidae, peixe-rei; D. Phallostethidae. / Fonte: modi-ficado de Moyle & CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp

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em alto mar, podendo formar cardumes; rmoras, de hbitos forticos, que se fixam a

uma grande variedade de vertebrados marinhos atravs de um disco no topo da cabea,

alimentando-se de restos deixados pelo hospedeiro, de ectoparasitas deste, assim como de

outros peixes e organismos plantnicos; e uma grande variedade de telesteos associados a

corais, tipicamente coloridos e conspcuos, tais como os peixes-palhao, peixes-borboleta,

peixes-papagaio e budies, alm dos chamados peixes-limpadores, que se alimentam de

parasitas de outros peixes, instalando-se em estaes de limpeza para onde se dirigem os

peixes que precisam dessa limpeza. Os Perciformes incluem, ainda, os Cichlidae, im-

portante grupo de guas doces tropicais e subtropicais de todo o mundo, que incluem

os acars e tucunars sul-americanos e as tilpias e aparentados africanos as centenas

de espcies endmicas dos grandes lagos africanos, como o Tanganica, Malawi e Vitria,

so um exemplo bem conhecido de irradiao adaptativa -, fortemente territoriais, que

se alimentam no fundo e apresentam comportamento elaborado de proteo prole,

alguns dentro da boca da fmea. A explorao econmica para alimentao e como peixes

ornamentais vem ameaando muitas espcies.

Podemos citar, ainda, os Gasterosteiformes (cavalos-marinhos), Mugiliformes (tainhas e paratis; includos por vrios autores nos Perciformes), Synbranchiformes (de gua

doce; mussuns), Scorpaeniformes (scorpionfishes, mangangs, cabrinhas, voadores),

Tetraodontiformes (baiacus, peixes-porco, tambm com dentes fortes que cortam e

esmagam), Pleuronectiformes (linguados).

3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamentoA Figura 3.18 mostra diferentes tipos de escamas dos peixes sseos ganoides nos holsteos,

e elasmoides, cicloides e ctenoides nos telesteos, comparando-as com as placoides dos elasmob-

rnquios; ver tambm Tpico 2 - Agnatha atuais e Chondrichthyes: Quadro 2.1 - A pele dos

peixes. As escamas elasmoides dos telesteos so compostas por anis concntricos, representando

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as fases de crescimento, podendo ser do tipo cicloide, com borda lisa (carter plesiomrfico), ou

ctenoides, com uma franja de projees em forma de pequenos espinhos na borda posterior,

conferindo uma textura mais rugosa (Figura 3.19).

Figura 3.18: Tegumento e tipos de escamas nos peixes: A. Ganoide (e.g., Lepisosteus); B. Elasmoides, teles-teos; C. Placoides, elasmobrnquios. / Fonte:modificado de Moyle & CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp

Figura 3.19: Escamas elasmoides de peixes sseos. / Fonte: modifi-cado de Walker, W.F. & lieM, k.F, 1994; elaborado por USP/Univesp

a

b

c

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A coluna vertebral ossificada, com centros desenvolvidos, substituindo a notocorda como

principal suporte mecnico para o corpo. H ainda espinhos neurais, costelas e ossos inter-

musculares, localizados entre os blocos musculares (mimeros) so as espinhas dos peixes ,

alm de elementos sseos de sustentao das nadadeiras mpares (Figura 3.20). As nadadeiras

pares e cinturas associadas, respectivamente, a peitoral (ou escapular) e a plvica, formam o

esqueleto apendicular. A cintura peitoral ligada cabea, enquanto a cintura plvica uma

pequena pea de forma triangular, onde se apoiam as nadadeiras plvicas (tambm conhecidas

como nadadeiras ventrais), no se ligando diretamente coluna vertebral. A ligao da cintura

escapular com o crnio (no h um pescoo, como nos tetrpodes) restringe os movimentos da

cabea, de modo que o peixe deve virar o corpo todo quando quer mudar a direo do olhar.

O tubo digestivo (ver Tpico 2 Agnatha atuais e Chondrichthyes - Figura 2.18) consti-

tudo por: abertura oral (= bucal) cavidade orobranquial (no h um limite anatmico ntido

entre cavidade bucal e faringe) esfago curto (versus longo nos tetrpodes, pela presena de

pescoo) estmago em geral simples intestino, sem distino entre intestino delgado e grosso,

como nos tetrpodes cloaca (estado plesiomrfico de carter, presente nos Dipnoi) ou nus (em

Latimeria e nos actinoptergeos, onde a abertura urogenital separada e posterior). A superfcie

de absoro e nutrientes aumentada pela presena de vlvula espiral (perdida nos telesteos), de

cecos pilricos (nos actinoptergeos) e/ou alongamento do intestino, mais longo nos herbvoros.

Figura 3.20: Elementos do esqueleto axial. A: Gnathostomado generalizado, mostrando elementos centrais e costela; B: (a) Vrtebra do tronco; (b) primeira vrtebra caudal; (c) tpica vrtebra caudal. / Fonte: Cepa; baseado em: A (esquerda): modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp - B (direita): modificado de lagler, K.F., bardaCh, J.E., Miller, R.R. & passino, D.R.M., 1977; elaborado por USP/Univesp

a b

a b c


O estmago comumente em forma de J, com uma regio qumica (produo de enzimas

digestivas) alargada e uma regio pilrica estreita; alguns grupos perderam o estmago, como

o caso dos pulmonados e certos telesteos, como os cascudos ( interessante notar que tal perda

observada tambm nas quimeras, que se alimentam continuamente). Os cecos pilricos, que se

formam na juno entre o estmago e o intestino, e se abrem no duodeno, so observados em

nmero que varia de poucos a quase 200; nestes cecos, ocorre a digesto e absoro de alimentos.

As brnquias dos peixes so estruturas associadas s fendas branquiais, sustentadas por arcos

farngeos esquelticos (sseos ou cartilaginosos) o conjunto recebe o nome de arcos braquiais,

percorridos internamente pelos arcos articos (ver abaixo), de onde saem os capilares para os

filamentos branquiais. Nestes, ocorre o processo de liberao de gs carbnico e entrada de

oxignio no sangue circundante nas brnquias (Figura 3.21). Nos peixes sseos, as brnquiais

so do tipo opercular, possivelmente originadas de um tipo septado por reduo extrema dos

septos (funcionalmente substitudos pelo oprculo).

A flutuabilidade nos Actinopterygii conferida pela bexiga natatria (Ver destaque Pulmo

ou bexiga natarria), situada entre o tubo digestivo e os rins (Figura 3.22)


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Pulmo ou bexiga natatria?

A presena de divertculo saculiforme da regio ventral da faringe, altamente vascularizado e preen-

chido por ar pulmo, por definio registrada em vrios grupos de Osteichthyes, seja atravs da

observao direta de exemplares viventes, seja por evidncias indiretas em fsseis. O pulmo aparece

em vrios peixes Sarcopterygii, como os dipnoicos, e as linhagens que incluem os ancestrais dos

tetrpodes, alm das linhagens basais de Actinopterygii, como os Cladistia e Chondrostei atuais. A

presena de pulmo possibilita a respirao area, complementando, ou at substituindo, a aqutica,

em situaes de baixa concentrao de oxignio na gua (p. ex., guas estagnadas, rasas e quentes).

Os Actinopterygii Neopterygii (holsteos e telesteos) tambm tm um divertculo da faringe preen-

chido por gases, mas a sua origem da poro dorsal da faringe e a funo principal outra: auxiliar

na flutuabilidade, diminuindo o peso especfico do animal trata-se da bexiga natatria, que pode

ou no manter a ligao com a faringe.

Quando a ligao entre a bexiga natatria e a faringe mantida, temos a condio fisstoma

(Figura 3.23), presente nos holsteos e telesteos mais basais; quando essa condio perdida

Figura 3.22: Bexiga natatria. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp


no adulto, temos os fisclistos. No primeiro caso, a bexiga natatria preenchida por ar engolido

pela boca (como nos pulmes), enquanto, no segundo, so gases secretados a partir do sangue. Em

alguns casos de fisstomos, como nos holsteos e certos telesteos de gua doce, em situaes de

hipxia, pode haver respirao area pela bexiga natatria.

Da surge a seguinte questo: pulmo e bexiga natatria so homlogos, tendo se originado, do

pulmo, a bexiga por uma migrao da regio de origem embrionria do divertculo da faringe, da

ventral para dorsal? A grande dificuldade no se conhecerem casos de estgios intermedirios que

indiquem que esse reposicionamento ocorreu durante a evoluo dos Osteichthyes. Por outro lado,

como a origem a partir do mesmo tecido faringe, portanto, revestidos por endoderme e como

essas estruturas nunca aparecem concomitantemente, a tendncia aceitar a homologia.

A flutuabilidade de um objeto imerso dada pela contraposio entre empuxo e gravidade,

que so foras de sentidos opostos. A gravidade funo da massa do objeto e o empuxo, de

seu volume. Assim, quanto menor a diferena entre a densidade total do objeto e a do meio

circundante (gua), maior a flutuabilidade e, quanto maior for esta, menor a energia gasta por

um peixe para manter-se em uma dada profundidade.

Figura 3.23: Divertculos da faringe em Osteichthyes. / Fonte: elaborado por USP/Univesp

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Mecanismos de flutuabilidade em peixes envolvem a diminuio da densidade total do

corpo pela incorporao de componentes de baixa densidade (gases, leos) em diferentes

rgos. Como j apresentado no tpico anterior, os elasmobrnquios incorporam quan-

tidades considerveis de leo no fgado, mais importante para as espcies essencialmente

pelgicas. Alguns telesteos marinhos de guas rasas tambm utilizam leos para diminuir a

densidade corprea, incorporados principalmente nos ossos. O problema os mecanismos

como esse no permitirem ajustes rpidos s variaes de presso, temperatura e salinidade,

que alteram a densidade do meio. Assim, os peixes sseos desenvolveram um mecanismo mais

rpido e eficiente para controle da flutuao, o qual envolve o uso do divertculo farngeo,

que apareceu inicialmente como rgo para respirao area (pulmo) nos Osteichthyes,

como rgo para auxiliar na flutuao, passando ento a se chamar bexiga natatria (dentro

da hiptese mais aceita ver Quadro 3.1 - Pulmo ou bexiga nadatria?).

A bexiga natatria seria um dos fatores de sucesso dos peixes sseos, sobretudo os telesteos,

onde 2/3 das espcies tem bexiga do tipo fisclisto (a ligao com a faringe desaparece), ainda

mais eficiente nesses ajustes. Peixes fisstomos, que incluem os holsteos e os telesteos basais,

inflam a bexiga natatria engolindo ar da superfcie, o que limita a sua profundidade, a maioria

vivendo em guas pouco profundas. Para afundar, esses peixes desinflam a bexiga deixando o

ar sair pela boca, em um comportamento reflexo desencadeado quando o peixe est muito

leve, ou seja, pouco denso para a profundidade pretendida. J os fisclistos desenvolveram

mecanismos especiais de difuso de gases entre a bexiga natatria e o sangue, baseados em reas

altamente vascularizadas na parede da bexiga: processos bioqumicos complexos levam difuso

de gases como CO2, O

2, H

2 e N

2 do sangue para a luz da bexiga natatria, atravs da glndula de

gs, o que aumenta a flutuabilidade; a composio de gases na bexiga natatria diferente da do

ar, e varia entre os grupos. Outra regio da parede da bexiga natatria, igualmente vascularizada,

responsvel pelo movimento inverso dos gases, desinflando a bexiga quando o peixe quer

aprofundar-se. A bexiga natatria inervada por ramos de nervos como o vago.

Observe que, nos peixes marinhos, a bexiga natatria ocupa 5% do volume do corpo, ao

passo que, nos de gua doce, cuja densidade menor, ela ocupa 7%.

A maioria dos peixes tem um padro de circulao simples, onde o sangue passa apenas uma

vez pelo corao em cada circuito completo, indo do corao para as brnquias, depois para os

tecidos sistmicos e de volta para o corao (Figura 3.24). O corao dos peixes formado

por quatro cmaras contguas:


1. o seio venoso, aonde chegam as veias cardinais (cavas dos tetrpodes) trazendo sangue venoso do corpo;

2. trio nico;3. ventrculo, altamente muscular e principal responsvel pela impulso do sangue; e o4. cone arterioso (ou bulbo, nos telesteos), de onde o sangue sai para a aorta ventral, e desta

para as ramificaes (arcos articos) para as brnquias. O bulbo arterioso , na realidade, um

espessamento da base da aorta ventral nos telesteos, que perderam o cone arterioso.

A Figura 3.25 traz um esquema da circulao atravs dos arcos articos, que irrigam as brnquias.


Figura 3.25: Esquema geral do aparelho circu-latrio de Actinopterygii. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elabo-rado por USP/Univesp

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Com raras excees (as feiticeiras so isosmticas em relao gua do mar), os vertebrados

so osmorreguladores, mantendo os nveis corpreos osmticos constantes, independentemen-

te do ambiente, por meio de ajustes fisiolgicos, que envolvem eliminar ou conservar gua no

corpo (Figura 3.26). Da mesma forma, os solutos tambm so eliminados ou absorvidos para

manter a concentrao dos fluidos corporais relativamente constante. Assim, as estruturas do

sistema excretor esto envolvidas no s na excreo de compostos nitrogenados como tambm

nos mecanismos de controle das concentraes de gua e de solutos no corpo.

Os rins dos vertebrados so caracte-

risticamente do tipo glomerular, i.e., sua

unidade o glomrulo (Figura 3.27),

altamente eficiente na filtrao do sangue.

Dependendo da disposio desses glo-

mrulos no corpo, temos diferentes tipos

de rim, classificados em pronefros, meso-

nefros e metanefros, conforme a posio

e detalhes da estrutura e funcionamento

(Figura 3.28).


Figura 3.27 / Fonte: Cepa; modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp (clique na imagem para visualizar a animao)


Nas larvas de peixes, o pronefro se desenvolve e pode se tornar funcional por um tempo,

sendo usualmente completado pelo mesonefro (Figura 3.28). O pronefro geralmente degene-

ra nos adultos, sendo adicionados tbulos posteriormente, de modo a formar um rim alongado,

de posio dorsal, logo abaixo da aorta dorsal e acima da bexiga natatria.

Os modos reprodutivos dos Actinopterygii so extremamente variados, sobretudo nos tele-

steos. Na grande maioria, a fecundao externa, com os gametas sendo lanados diretamente

na gua. A fecundao interna ocorre em algumas espcies, como os guarus e lebistes, que

possuem rgo de cpula (ver acima), mas h casos de peixes com fecundao interna sem

rgo copulador (semelhante ao que ocorre em Anura Tpico 4, e na grande maioria das

aves). As gnadas so alongadas, pares, localizadas ventralmente bexiga natatria. Os ovrios

so alaranjados, com aspecto granuloso, enquanto os testculos apresentam uma cor esbranqui-

ada. Alguns peixes reproduzem-se uma nica vez durante a vida (p. ex., os salmes, assim como

as lampreias), mas a maioria se reproduz vrias vezes, e as gnadas s se desenvolvem durante

as pocas de reproduo, regredindo a seguir ou seja, os adultos podem ou no apresentar

gnadas desenvolvidas, dependendo da poca.

Os actinoptergeos, de modo geral, so ovparos. Os telesteos marinhos, em geral, apresen-

tam fecundao externa, pem ovos pequenos em grande nmero, transparentes e flutuantes,

que permanecem na regio pelgica durante todo o seu desenvolvimento. Da mesma forma,

as larvas esto adaptadas vida planctnica em mar aberto, onde podem crescer durante meses.

Outras espcies prendem seus ovos em rochas, plantas ou no cascalho, em ninhos que variam

em sua estrutura, onde podem ser cuidados pelos pais. O cuidado parental evoluiu diversas vezes

em diferentes grupos, como os cascudos (Siluriformes) e os cicldeos (Perciformes), podendo

assumir diversas formas em alguns casos, ovos e juvenis so protegidos dentro da boca de um

dos pais; nos cascudos, o macho que permanece no ninho, protegendo os ovos e oxigenando-

-os atravs de batimentos das nadadeiras A viviparidade tambm apareceu independentemente

Figura 3.28: Origem embrionria dos diferentes elementos do sistema excretor dos vertebrados. / Fonte: modificado de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp

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em grupos marinhos e nos de gua doce. Observe que a fecundao interna pr-requisito

para a viviparidade, mas nem todos os peixes com esse tipo de fecundao so vivparos; de fato,

muitos so ovparos, inclusive vrios outros poecildeos.

Crescimento contnuo versus determinado

O tipo de crescimento nos vertebrados est relacionado presena de mecanismos de controle da

temperatura corprea. Peixes e anfbios, em geral, so pecilotermos, i.e., a sua temperatura corprea

segue a ambiental, enquanto mamferos e aves, ditos animais de sangue quente, so homeotermos

endotrmicos, capazes de manter uma temperatura corprea relativamente constante acima da tem-

peratura ambiente, atravs da produo metablica de calor (associada a mecanismos de conservao

desse calor, p. ex., pelos, penas e panculo adiposo futuramente abordados nos tpicos Aves

e Mamferos). J os rpteis podem, atravs de comportamentos de exposio seletiva ao calor,

manter a sua temperatura acima da temperatura ambiente, o que prolonga o tempo de atividade ti-

ma, mesmo quando as temperaturas externas caem so os chamados homeotermos ectotrmicos.

Existem ainda os heterotermos regionais, que podem manter regies internas do corpo aquecidas

por mecanismos endotrmicos, que seria o caso de grandes peixes predadores pelgicos, tais como

alguns tubares (inclusive o tubaro-branco) e telesteos scombroides (atuns, cavalas, espadartes).

Os vertebrados endotrmicos crescem at certa idade (crescimento determinado) prxima matu-

ridade sexual, quando as zonas de crescimento dos ossos longos se ossificam definitivamente de

fato, o crescimento determinado em vrios dinossauros evidncia de endotermia nesses rpteis.

J os no endotrmicos, sobretudo, crescem continuamente durante toda a vida, mas em taxas que

diminuem progressivamente, ou seja, quanto mais jovem, mais rpido o crescimento; j os velhos

continuam a crescer, mas muito lentamente. Assim sendo, a maturidade sexual nesses animais

atingida em um tamanho inferior ao mximo a que o indivduo pode chegar em muitos peixes

estudados, verificou-se que as primeiras fmeas e machos com gnadas desenvolvidas tm cerca da

metade do tamanho mximo registrado na espcie. O crescimento contnuo muito afetado pela

disponibilidade de alimento, ocorrendo geralmente em pulsos, com fases de crescimento acelerado

quando h mais alimento, alternadas com fases de crescimento muito lento, ou at ausente essas

diferenas so, dentro do esperado, mais acentuadas em regies de clima fortemente sazonal, como as

zonas temperadas ou sujeitas a perodos de seca, onde teramos um crescimento em pulsos.


Fechamento do TpicoNeste tpico, vimos a grande diversificao dos peixes, que se constituram, espe-

cialmente a partir do Devoniano, no grupo de maior diversidade de espcies, formas e

adaptaes. Vimos a importncia da ossificao dando suporte s nadadeiras, assim como as

especializaes do aparelho maxilar, permitindo maior abertura da boca, com menor gasto

de energia, e, consequentemente, a utilizao de novos recursos alimentares. Tratamos,

ainda que rapidamente, da diversidade dos peixes, que ficar mais evidente com a execuo

da atividade online 1.

3.1 Introduo aos peixes sseos 3.2 Evoluo dos Osteichthyes 3.3 Osteichthyes atuais: caracterizao e diversidade dos Actinopterygii 3.3.1 Cladistia3.3.2 Chondrostei3.3.3 Holostei3.3.4 Teleostei

3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamento

SumPagPar: Page 3: Page 5: Page 7: Page 9: Page 11: Page 13: Page 15: Page 17: Page 19: Page 21: Page 23: Page 25: Page 27: Page 29:

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