UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DA VIDA SILVESTRE

Padrões sazonais e espaciais de distribuição e diversidade de

herbáceas no Pantanal de Poconé-MT

Luciana Rebellato

Belo Horizonte, Minas Gerais 2010

LUCIANA REBELLATO

Padrões sazonais e espaciais de distribuição e

diversidade de herbáceas no Pantanal de Poconé-MT

Orientador: Dr. José Eugênio Côrtes Figueira

Belo Horizonte, Minas Gerais 2010

Tese apresentada ao Curso de Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Universidade Federal de Minas Gerais, como um dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre

Dedico este trabalho ao meu pai,

Luiz Rebellato

AGRADECIMENTOS Agradeço principalmente à minha família, minha mãe Narzira, meu pai Luiz (In

memorian) muita saudade, e irmãs Lílian e Lívia, pelo amor, carinho e apoio, sendo

todos exemplos para mim.

À Fapemat pela concessão da bolsa de estudos, fundamental para a elaboração desta

tese.

Ao Centro de Pesquisas do Pantanal (CPP) pelo apoio logístico e financeiro.

À Universidade Federal de Mato Grosso e Núcleo de Estudos do Pantanal (NEPA) pelo

espaço, laboratórios, material e herbário.

Ao curso de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre -

ECMVS.

Ao Prof. Dr. José Eugênio por todo o apoio, dedicação, conhecimento e paciência.

Aos membros da banca examinadora, que com clareza e tranqüilidade me trouxeram

ótimas críticas e sugestões para melhoria deste trabalho.

À Profa. Cátia Nunes da Cunha por sempre me apoiar desde que cheguei ao Mato

Grosso, me oportunizando muitas conquistas.

Aos doutores Sra. Valli Joana Pott e Sr. Arnildo Pott pelas identificações de espécies e

proveitosas e divertidas tardes no herbário (UFMT).

Aos muitos amigos que fiz nesta terra quente e bela: Artema Lima, Carol Félfili, Cátia

Nunes da Cunha, Cleide Regina de Arruda, Drausio Honório de Moraes, Érica Arruda,

Fernandinho, Gilmar, Júlia Arieira, Luciana Ferraz, Mary Irantxe, Rosa Monteiro entre

tantos outros.

À minha amiga de longa data Mônica Aragona e seu companheiro pantaneiro João

Batista de Pinho por todo o carinho, apoio e peixes assados.

Aos pantaneiros do Retiro Novo: Dona Chute, Iá, Lu e Nesinho.

E também aos proprietários das Fazendas que possibilitaram tal estudo, Sr. Carlos

Maciel, Sr. Paulo das Canoas e Sra. Oreana.

A FLOR DOS AGUAÇAIS

Não posso apreciar a rosa cultivada

pela jeitosa mão do mestre jardineiro, por mais que seja bela, é pobre, é deturpada,

é sempre imitação de cunho financeiro.

A essa rosa falsa, enferma e bem tratada, prefiro a flor pagã, de porte alvissareiro,

que treme e se balouça ao som da chuvarada, que brota no negror do insípido atoleiro.

É a flor dos aguaçais... selvática, viçosa,

enfrenta a tempestade, e cresce bela, inculta, em meio ao estridor da luta tormentosa.

E quando a morte atroz perpassa-lhe a raiz, ela não chora a dor, e mesmo assim se exulta,

porque lutou, sofreu, foi livre e foi feliz

Ronaldo de Arruda Castro (poeta cuiabano)

SUMÁRIO

Padrões sazonais e espaciais de distribuição e diversidade de herbáceas no Pantanal de Poconé-MT RESUMO GERAL 1 ABSTRACT 4 INTRODUÇÃO GERAL 7 REFERÊNCIAS CITADAS 10

CAPÍTULO 1

Ordenação de tipologias vegetais e preferência de herbáceas no gradiente de inundação do Pantanal de Poconé-MT RESUMO 16 ABSTRACT 17 INTRODUÇÃO 18 MATERIAL E MÉTODOS 21 Características gerais e área de estudo 21 Desenho amostral 24 Amostragem de herbáceas 25 Identificação da tipologias vegetacionais 26 Análises estatísticas 26 RESULTADOS 27 Tipos de vegetação 27 Ordenação das comunidades de herbáceas 31 Mudanças temporais 32 Espécies dominantes e riqueza por sub-tipo de vegetação 36 Distribuição das espécies herbáceas relacionadas aos sub-tipos de vegetação 39 Distribuição das espécies herbáceas ao longo do gradiente de inundação 42 DISCUSSÃO 45 CONCLUSÕES 50 REFERÊNCIAS CITADAS 50

CAPÍTULO 2 Capítulo 2 – Efeito da sazonalidade e gradiente de inundação na riqueza, composição, cobertura e formas de vida de herbáceas do Pantanal de Poconé-MT RESUMO 57 ABSTRACT 58 INTRODUÇÃO 59 MATERIAL E MÉTODOS 61 Características gerais e área de estudo 61 Desenho amostral 64 Amostragem de herbáceas 65 Análises dos dados 66 RESULTADOS 69 Efeitos regionais da inundação sobre a florística, riqueza e diversidade de

espécies 69 Efeitos regionais da inundação sobre a cobertura de espécies 73 Efeitos regionais da inundação sobre as formas de vida 82

Efeito do gradiente de inundação na riqueza em espécies 84 Efeito do gradiente de inundação na diversidade beta 85 Efeito do gradiente de inundação na cobertura das espécies 86 Efeito do gradiente de inundação sobre as formas de vida 89 DISCUSSÃO 93 CONCLUSÕES 100 REFERÊNCIAS CITADAS 101

CAPÍTULO 3 Padrões de distribuição, riqueza e substituição de poáceas do Pantanal de Poconé-MT RESUMO 111 ABSTRACT 112 INTRODUÇÃO 113 MATERIAL E MÉTODOS 116 Características gerais e área de estudo 116 Desenho amostral 120 Amostragem de gramíneas 121 Análises dos dados 122 RESULTADOS 124 Cobertura regional de gramíneas 124 Distribuição de gramíneas ao longo do gradiente de inundação 129 Riqueza em gramíneas no gradiente de inundação 133 Diversidade Beta no gradiente 133 Formas de vida e rotas C3 e C4 134 DISCUSSÃO 138 CONCLUSÕES 143 REFERÊNCIAS CITADAS 144 ANEXOS 152

1

Padrões sazonais e espaciais de distribuição e diversidade de

herbáceas no Pantanal de Poconé-MT

RESUMO GERAL – A heterogeneidade espaço-temporal do Pantanal afeta o

estabelecimento dos organismos e, portanto, a distribuição de espécies vegetais, sejam

elas lenhosas ou herbáceas, estruturando diferenciadas comunidades vegetais. Neste

sentido, este trabalho tem como objetivo principal compreender melhor a preferência de

ocorrência de espécies herbáceas em função do gradiente hidrotopográfico, assim como

variações de composição e estrutura durante um ciclo hidrológico no Pantanal de

Poconé (MT). Nós utilizamos o sistema RAPELD, onde 30 isolinhas de 250m foram

sistematicamente distribuídas em um sistema de 6 trilhas de 5 km cada e eqüidistantes

1km, cobrindo uma área de 25 km2. A amostragem de herbáceas foi realizada pelo

método da parcela pontual ao longo das isolinhas em diferentes períodos (seca, cheia e

vazante), totalizando 209 espécies. As 30 isolinhas dispostas em variadas cotas

altimétricas diferiram quanto a profundidade e duração da inundação a que estiveram

submetidas e tipo de vegetação (florestal, campestre e savânica). O capítulo 1 teve como

objetivo verificar se diferentes sub-tipos de vegetação amostrados formam comunidades

diferenciadas no espaço e no tempo e quais espécies os caracterizam, além de verificar a

preferência das espécies herbáceas em relação ao gradiente de inundação. Foi realizada

uma ordenação das 30 isolinhas amostradas nos diferentes períodos e testou-se a

influência da profundidade da inundação em relação aos eixos, verificando também os

agrupamentos formados. Através de um Escalonamento Multidimensional Não-Métrico

(NMDS), utilizando uma matriz contendo dados de cobertura das espécies nos

diferentes períodos, constatou-se que o primeiro eixo esteve bem relacionado com a

profundidade da inundação. A maior parte das isolinhas se agrupou segundo os sub-

tipos de vegetação definidos a priori em campo. Os grupos definidos a priori (sub-tipos

de vegetação) foram significativamente distintos em relação à estrutura e composição de

espécies quando testados pela Análise de Similaridade (ANOSIM). Nos grupos

formados pelos sub-tipos de vegetação mais inundáveis, como campo de murundus,

campo limpo, campo exótico e floresta inundável, houve diferenças significativas em

relação à estrutura e composição de espécies entre os períodos, o que demonstrou o

efeito da sazonalidade hídrica nestas comunidades herbáceas. Os diferentes sub-tipos de

vegetação possuem espécies dominantes com preferências quanto ao gradiente de

2

inundação e períodos, o que provavelmente separou e definiu os grupos. Uma ordenação

direta possibilitou visualizar e agrupar as espécies quanto a preferência no gradiente.

Muitas espécies possuem ampla distribuição ao longo do gradiente, enquanto outras são

restritas aos seus extremos, ou seja, os não inundáveis e os muito inundáveis. A

determinação de espécies indicadoras quanto a sua preferência ambiental pode auxiliar

no manejo de áreas úmidas, como exemplo, na detecção de mudanças na estrutura e

composição de espécies em função de possíveis impactos em relação aos padrões do

regime hidrológico, assim como indicar rapidamente características hidrológicas de uma

determinada área a partir das espécies. No capítulo 2 o objetivo foi verificar qual o

efeito regional da inundação sazonal e do gradiente de inundação, em diferentes

períodos, sobre a riqueza, diversidade, composição, cobertura e formas de vida das

espécies herbáceas. A inundação influenciou a composição, como também a riqueza e a

diversidade (H’) em espécies, significativamente mais elevadas durante os períodos de

cheia e vazante em relação à seca. Poucas espécies foram abundantes, entre elas A.

purpusii, B. humidicola e P. lineare que mantiveram elevada cobertura regional entre os

períodos. Entretanto, inundação influencia a cobertura de muitas espécies, tendo

Eleocharis minima e Utricularia foliosa destaque em cobertura durante a cheia. As

hemicriptófitas foram dominantes e mais estáveis em relação à cobertura em todos os

períodos, sendo a participação de terófitas e geófitas vinculada aos períodos de cheia e

vazante. O gradiente crescente de inundação teve efeitos negativos sobre a riqueza em

espécies, a diversidade beta e a riqueza em hemicriptófitas em todos os períodos, e de

geófitas durante a seca. Tende a influenciar também o aumento de cobertura para

geófitas e terófitas durante a cheia. As variações nas coberturas das espécies entre os

períodos de seca, cheia e vazante, também tendem a ser maiores ao longo deste

gradiente. Desta forma, concluiu-se que as espécies possuem diferentes plasticidades ou

estratégias para que possibilitam sua manutenção neste ambiente dinâmico, tendo o

ciclo hídrico importância na determinação da riqueza e diversidade. Assim, a

manutenção do regime hidrológico nessas áreas úmidas e a variabilidade espacial na

paisagem são fundamentais para a conservação de suas biodiversidades. No capítulo 3

apenas a família Poaceae foi analisada dada a grande riqueza entre as herbáceas e

importância econômica. Nosso objetivo foi responder as seguintes questões: quais são

as espécies com maior cobertura na região, qual a influência da variação sazonal e

microtopográfica na riqueza, cobertura, distribuição, substituição de espécies, formas de

vida e rotas fotossintéticas das gramíneas? No total foram amostradas 59 espécies,

3

sendo três espécies regionalmente dominantes e pouco variáveis em cobertura entre os

três períodos, entre elas: Axonopus purpusii, Brachiaria humidicola e Paspalum lineare.

A distribuição e a cobertura das gramíneas foram influenciadas pelo gradiente de

inundação, assim como a riqueza em espécies, que diminuiu continuamente ao longo

deste gradiente. Variações na diversidade beta foram notadas no espaço e no tempo. As

gramíneas anuais tenderam a maior cobertura durante a seca nas isolinhas sujeitas a

maior profundidade de inundação. Espécies C4 estão presentes em maior número e

dominam em cobertura todo o gradiente. As espécies C3 também ocorrem ao longo de

todo gradiente com baixa cobertura e de forma mais equitativa. Entretanto, a cobertura

de C3 aumenta nos ambientes de maior profundidade durante a seca e cheia. A

cobertura média entre os períodos destas espécies C3 também revelou tendência de

aumento nos extremos, mais secos/sombreados ou mais inundáveis. Assim, foi possível

concluir que esta família se distribui por todo o gradiente de inundação, mas que este

afeta a distribuição e a riqueza em espécies de gramíneas, de acordo com suas

tolerâncias a diferentes intensidades de estresse hídrico.

Palavras-chaves: Pantanal, herbáceas, gradiente de inundação, sazonalidade

4

Seasonal and spatial distribution and diversity patterns of

herbaceous plants in the Pantanal of Poconé, Mato Grosso.

ABSTRACT – The space-time heterogeneity of the Pantanal affects the establishment

of organisms and, therefore, the distribution of plant species, be they woody or

herbaceous, allowing for differentiated plant communities. In this way, this study has

the main objective of better understanding the occurrence preference of herbaceous

species along the hydro-topographic gradient as well as the variations in composition

and structure during the water cycle of the Poconé Pantanal (Mato Grosso). We used the

RAPELD system whereby 30 isolines, 250m long each, were distributed equidistantly

throughout a system of 6 paths, 5 km long, at 1 km intervals covering an area of 25km.

The sampling of herbaceous species was carried out using the point sampling method

along the isolines during the different periods (dry, flood and drain), with a total of 209

species. The 30 isolines placed at varied altimetric positions differed in terms of the

flood depth and duration that they were submitted to as well as the vegetation type

(forest, meadow and savannah). Chapter 1 aims to verify if different sampled vegetation

sub-types form communities that are differentiated in space and time as well as

verifying which species form the communities and what the preferences are of

herbaceous plants in relation to the flood gradient. The 30 isolines were ordered

according to the different periods, and tests were made to analyse the influence of flood

depth in relation to the axis and also verifying the groups formed. By means of a

NMDS, using the data on species coverage in the different periods, it was found that the

first axis was strongly connected to flood depth. Most of the isolines were grouped

according to the vegetation sub-type defined a priori in the field. The groups defined a

priori (vegetation sub-types) were significantly distinct when tested by the ANOSIM.

For the groups formed by the more floodable vegetation sub-types, such as murundus,

open fields, exotic fields and flood forest, there were significant differences between the

periods which demonstrated the effect of the seasonal water cycle on the composition

and structure of these plant communities. The different vegetation sub-types possess

dominant species with preferences in terms of flood gradient and periods which are

probably what separated and defined the groups. Direct ordination of the species

enabled visualization and species grouping in terms of preferences on the gradient. The

5

majority of species occur in environments with intermediate flood levels followed by a

large contingency of species in non-flooding environments. Species indicators, in terms

of environmental preference, could aid habitat classification and wetland management,

such as, for example, the detection of change in the structure and composition of species

due to possible impacts on the water regime patterns as well as rapidly indicating the

hydrological characteristics of a particular area. In chapter 2, the aim was to verify the

regional effect of seasonal flooding and the flood gradient in different periods on the

flora, richness, diversity, coverage and plant life forms. Flooding influenced plant life

with the richness and diversity (H’) being most highly influenced during the flood and

drain periods. Flooding influenced the coverage of many species especially for

Eleocharis minima and Utricularia foliosa during the flood period. The

hemicryptophytes were dominant and more stable in the flood and drain periods with

the participation of geophytes and therophytes linked to the flood and drain periods. The

flood gradient has negative effects on species richness, beta diversity and

hemicryptophytes richness in all periods and geophytes during the dry period. The

variations in species coverage also tend to be more dynamic along this gradient. It was

concluded, therefore, that the species present posses plasticity or strategies to maintain

themselves in this dynamic environment and the water cycle is important for richness

and diversity reinforcing the questions of maintaining the water regime in wetlands and

its spatial variability within the landscape and conservation of its diversity. In chapter 3,

the Poaceae family alone was analysed given its great richness among herbaceous plants

and its great economic importance. The aim was to answer questions about which

species have the greatest coverage in the region, what influence seasonal changes may

have and the micro-topographics of the richness, coverage, distribution, turnover, life

forms and photosynthetic paths of grasses. In total, 59 species were sampled, three of

which are regionally dominant and showed little variation in coverage over the three

periods. These are: Axonopus purpusii, Brachiaria humidicola and Paspalum lineare.

The distribution and coverage of grasses were influenced by flood gradient as well as

species richness which diminished continuously along the flood gradient. Variations in

the beta diversity were noted in space and time. The number of annual grasses tended to

have greater coverage during the dry period along the isolines subject to greater

flooding depths. C4 species are present in greater numbers and dominate coverage along

the gradient. The C3 species also occurred along the whole gradient with less coverage

and in a more egalitarian way. However, the coverage of C3 increases in the higher

6

water depth environments during the dry and flood periods. The average coverage over

the periods of the C3 species also showed a tendency to be higher in extreme conditions

of dryness/shade and flooding. It is thus possible to conclude that this family is

distributed along the whole flood gradient, but this affects the distribution and richness

of grass species as it favours species with more adaptable characteristics that can

tolerate the different stress intensities.

Key words:Pantanal, herbaceous plants, flood gradient, seasonality

7

INTRODUÇÃO GERAL

O termo “áreas úmidas” agrupa uma ampla gama de habitats com características

comuns, sendo que a mais importante delas é a contínua, sazonal ou periódica

permanência de água ou saturação do solo (Finlayson & van der Valk 1995). De acordo

com a definição proposta na Convenção RAMSAR, áreas úmidas são "extensões de

brejos, pântanos e turfeiras, ou superfícies cobertas de água, sejam de regime natural ou

artificial, permanentes ou temporárias, estancadas ou correntes, doces, salobras ou

salgadas, incluídas as extensões de água marinha cuja profundidade na maré baixa não

exceda os seis metros". Estas áreas ocupam posições entre ambientes aquáticos e

terrestres, definidas como ATTZ (Áreas de Transição Aquático-Terrestre) e

compreendem uma variedade de habitats, entre eles, florestas, campos, brejos e

arbustais (Junk et al. 1989). Estimativas mostram que áreas úmidas podem ocupar até

12,8 milhões de quilômetros quadrados, pouco menos de 10% da superfície da Terra

(Zedler & Kersher 2005). Junk (2005) estima que até 20% da América do Sul Tropical

pode ser categorizada como áreas úmidas.

Nas últimas duas décadas, ecossistemas de áreas úmidas têm recebido forte

atenção, principalmente em relação ao entendimento de sua ecologia e em sua

conservação, devido ao reconhecimento de seus valores, funções e características

ecológicas singulares. Entre as funções chaves (serviços ambientais) que desempenham

estão: o suporte a biodiversidade (presença de água, elevada produtividade e diversidade

de hábitats), a melhoria da qualidade da água, a prevenção de inundações (armazenam e

diminuem o fluxo da água), atuação na recarga de aqüíferos e o seqüestro carbono

(Zedler & Kersher 2005; Mitsch & Gosselink 1986).

Por serem ambientes influenciados pelo regime hídrico, muitos trabalhos

realizados em áreas úmidas enfocam o papel da variabilidade espacial e temporal das

condições hidrológicas na distribuição dos organismos. Alguns estudos mostram que a

distribuição espacial de espécies de plantas é fortemente determinada pelas suas

habilidades em tolerar ou responder às condições hídricas locais, criando padrões

específicos de distribuição de plantas na paisagem (Barret et al. 2009; Whited et al.

2007; Toth 2005; Sluis & Tandarich 2004; Southal et al. 2003; Capon 2003; Townsend

2001; Kotze & O’Connor 2000; Casanova & Broke 2000; Lessen 1999; Pollock et al.

1998; Robertson et al. 1984). Em condições de inundação a deficiência de oxigênio é a

8

principal causa de estresse para as plantas (Vartapetian & Jackson 1997). A tolerância

dos organismos vegetais varia significativamente entre as espécies e nas diferentes fases

da vida. Entretanto, outros fatores, como a acumulação de liter, a textura, a compactação

e o potencial redox do solo também podem influenciar o estabelecimento de espécies e a

estruturação de comunidades vegetais (Vivian-Smith 1997). O potencial redox do solo

está associado à flutuação hídrica sazonal, tendendo a diminuir entre ambientes secos e

permanentemente inundados, onde as condições anaeróbias do solo aumentam (Dwire et

al. 2006).

Assim, os fatores que atuam estruturando comunidades vegetais e a

determinação de espécies indicadoras destes fatores se tornam importantes na

classificação de habitats (Claussen et al. 2006; Zoltai & Vitt 1995; Gopal & Sah 1995),

ajudam a fundamentar planos de recuperação e manejo destes ambientes, assim como

detectar, por exemplo, efeitos de mudanças nos ciclos de inundação (Goosle et al. 2009;

Finlayson 2005; Toth 2005; Middleton 2002).

Hábitats de áreas úmidas que apresentam sazonalidade nas condições

hidrológicas podem apresentar dinâmicas de sucessão vegetal comandadas por esta

variabilidade temporal (Finlayson 2005; Toth 2005; Capon 2003; Kotze & O’Connor

2000; Bornett & Amoros 1996; van der Valk 1981). Muitas espécies de plantas que

vivem em ambientes sazonalmente inundados dependem desta dinâmica de pulso de

inundação (Junk et al. 1989) para germinarem (van der Valk 1981). Em tais sistemas

ecológicos, o banco de sementes apresenta um papel extremamente importante na

resiliência da vegetação (Broke et al. 2003; Junk et al. 2006a). Portanto, a inundação

sazonal, considerada um distúrbio (Souza 1984), promove flutuações nas comunidades

vegetais devido às mudanças das condições ambientais que influenciam indivíduos e

populações, criando direta ou indiretamente oportunidades para o estabelecimento de

novos indivíduos (Souza 1984). As espécies de plantas herbáceas são importantes

indicadoras desta dinâmica de ambientes de áreas úmidas, pois devido a seus curtos

ciclos de vida, estratégias reprodutivas e rápidas respostas às mudanças nas condições

hídricas locais, permitem estudos para avaliar o papel da variabilidade espacial e

temporal do regime hidrológico na distribuição e dinâmica da vegetação.

A presente tese teve como principal objetivo analisar, em mesoescala, a relação

da variabilidade espacial e temporal da inundação com a variabilidade espacial e

temporal de espécies herbáceas encontradas no Pantanal ajudando assim a entender o

9

papel do pulso de inundação na promoção de riqueza e distribuição de espécies

herbáceas no Pantanal.

O Pantanal matogrossense é considerado uma das mais extensas áreas úmidas do

mundo (Zedler & Kersher 2005), de importância global (Junk et al. 2006b). As

inundações são periódicas e previsíveis, gerando adaptações e estratégias nos

organismos que se utilizam de forma eficiente os atributos da ATTZ, sendo este pulso

de inundação considerado a força motriz que mantém um equilíbrio dinâmico nas

planícies de inundação (Junk et al. 1989; 2005). A variabilidade hidrotopográfica

influencia a distribuição de espécies estruturando comunidades vegetais tolerantes a

diferentes níveis de estresse hídrico, que formam um mosaico de diferenciadas unidades

de paisagens (Nunes da Cunha et al. 2006; Nunes da Cunha & Junk. 2009). Apesar de

existirem muitos estudos enfocando as relações entre distribuição da vegetação e fatores

hidrológicos (Prance & Schaller 1982; Pinder e Rosso 1998; Zeilhofer & Schessl 1999;

Nunes da Cunha & Junk 1999 e 2001), poucos se atêm à dinâmica temporal da

vegetação já verifica (Rebellato & Nunes da Cunha 2005; Heckman 1997; Prado et al.

1994). Durante os vários meses da fase seca, a flora aquática é submetida a um forte

estresse pela falta de água, pois a pluviosidade é muito baixa. Já durante a fase aquática,

a flora terrestre sofre forte estresse pelo excesso de água (Junk & Da Silva 1996).

Entretanto, algumas espécies são comuns às duas fases (Schessl 1999, Rebellato &

Nunes da Cunha 2005). A provável causa da escassez de estudos de dinâmica temporal

da vegetação no Pantanal deve estar relacionada à dificuldade de acesso a áreas

amostrais durante a sua fase úmida. No entanto, o completo entendimento da ecologia

de plantas em sistemas de pulso de inundação necessita de abordagens que contemplem

estes diferentes períodos de seca e inundação. A omissão de observações em uma destas

fases pode também resultar em sub-estimativas da biodiversidade existente (Junk et

al.2006b).

A maior parte do Pantanal é constituída de propriedades particulares, cuja

principal atividade econômica é a pecuária extensiva de corte, desenvolvida na região

há cerca de duzentos anos. Embora esse manejo tradicional e extensivo tenha

contribuído para a conservação do Pantanal, nos últimos anos tem havido crescente

pressão para torná-lo mais competitivo. A busca por competitividade tem intensificado

os sistemas de criação e imposto algumas tecnologias não apropriadas para a região. A

avaliação do impacto destas ações sobre a biodiversidade existente necessita estar

embasado no entendimento do funcionamento do sistema. Um dos impactos está

10

relacionado ao plantio de forrageiras exóticas, principalmente do gênero Brachiaria.

Adicionalmente, registram-se efeitos da redução da capacidade produtiva das fazendas

devido a colonização de espécies lenhosas (Nunes da Cunha & Junk 2001), como

também por divisões constantes de terras por venda ou herança.

Neste sentido, o primeiro passo na conservação e promoção da integridade de

ecossistemas do Pantanal é o entendimento de como diversidade e a distribuição de

espécies herbáceas podem ser afetadas pela inundação. Tal conhecimento ajudará a

fundamentar planos de recuperação e manejo destes ambientes, assim como detectar os

efeitos de mudanças nos ciclos de inundação sobre processos.

REFERÊNCIAS CITADAS

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16

Capítulo 1 – Ordenação de tipologias vegetais e preferência de herbáceas no gradiente de inundação do Pantanal de Poconé-MT

RESUMO – No Pantanal as espécies se agrupam de acordo com sua adaptabilidade aos

diferentes níveis da inundação sazonal. Assim, a ocorrência de diferentes tipologias

vegetais está relacionada a variabilidade hidrotopográfica. Este estudo teve como

objetivo verificar se diferentes sub-tipos de vegetação amostrados formam comunidades

diferenciadas no espaço e no tempo, quais espécies as caracterizam e qual a preferência

das herbáceas em relação ao gradiente de inundação. Este trabalho foi realizado no

Pantanal de Poconé (MT) utilizando-se o sistema RAPELD e metodologia da parcela

pontual para amostragem de herbáceas em 30 isolinhas de 250 m, situadas em

diferentes cotas altimétricas, realizadas nos períodos de seca, cheia e vazante. As 30

isolinhas passavam por vegetação florestal, campestre e savânica e diferiram quanto ao

tempo de inundação. Em campo os diferentes sub-tipos de vegetação foram definidos a

priori para cada isolinha amostrada. Uma ordenação das 30 isolinhas através de uma

NMDS foi realizada utilizando uma matriz contendo dados de cobertura das espécies

nos diferentes períodos. A ordenação agrupou as isolinhas de mesmo sub-tipo de

vegetação e diferentes períodos, estando o primeiro eixo correlacionado com a cota

altimétrica/tempo de inundação. Os grupos definidos a priori (sub-tipos de vegetação)

foram significativamente distintos quando comparados pela Análise de Similaridade

(ANOSIM). Para os grupos com sub-tipos de vegetação mais inundáveis houve

diferenças significativas entre os períodos, demonstrando o efeito da sazonalidade

hídrica sobre composição e estrutura dessas comunidades. Os diferentes sub-tipos de

vegetação possuem espécies dominantes com preferências quanto ao gradiente de

inundação e períodos, o que provavelmente separou e definiu os grupos. Uma ordenação

direta das espécies nos diferentes períodos possibilitou visualizar a preferência destas no

gradiente. Muitas espécies possuem ampla distribuição ao longo do gradiente, enquanto

outras são restritas aos seus extremos, ou seja, os não inundáveis e os muito inundáveis.

Espécies estenobiontes, ou indicadoras de condições ambientais mais restritas, podem

auxiliar na classificação de habitats e no manejo de áreas úmidas, a exemplo, na

detecção de mudanças na estrutura e composição de espécies em função de possíveis

impactos em relação aos padrões do regime hidrológico.

Palavras-chaves: Pantanal, tipos de vegetação, ordenação, gradiente de inundação e

preferência de habitas

17

Chapter 1 – Ordination of vegetation typology and herbaceous plant preferences along the flood gradient of the Pantanal of Poconé, Mato

Grosso.

ABSTRACT – In the Pantanal, species group together according to their adaptability to

the different seasonal flood levels. Thus, the occurrence of different vegetation

typologies is related to the hydro-topographic variability. The aim of this study was to

verify if different sampled vegetation sub-types form communities that are

differentiated in space and time, which species form the communities and what are the

preferences of herbaceous plants in relation to the flood gradient. The study was carried

out in the Pantanal of Poconé (Mato Grosso) using the RAPELD system and the point

sampling method along 30 isolines 250m long, during the dry, flood and drain periods.

The 30 isolines places at varied altimetric positions differed in terms of flood depth and

duration that they were submitted to as well as the vegetation type (forest, meadow and

savannah). In the field, the different vegetation sub-types were defined a priori for each

isoline sampled. The 30 isolines were ordered by means of a NMDS which was carried

out using the data on species coverage in the different periods. The ordination grouped

together the isolines of the same vegetation sub-type and different periods with the first

axis carefully and significantly set in relation to flood depth. The groups defined a

priori (vegetation sub-types) were significantly distinct when tested by the ANOSIM.

For the groups with more floodable vegetation sub-types there were significant

differences between the periods which demonstrated the effect of the seasonal water

cycle on the composition and structure of these communities. The different vegetation

sub-types possess dominant species with preferences in terms of flood gradient and

periods which are probably what separated and defined the groups. Direct ordination of

the species in the different periods enabled visualization of preferences on the gradient.

The majority of species occur in environments with intermediate flood levels followed

by a large contingency of species in non-flooding environments. Species indicators, in

terms of environmental preference, could aid habitat classification and wetland

management, such as, for example, the detection of change in the structure and

composition of species due to possible impacts on the water regime patterns.

Key words: Pantanal, vegetation type, ordination, flood gradient and habitat preference

18

INTRODUÇÃO

O Pantanal está entre as maiores e mais importantes áreas úmidas do mundo

(Junk et al. 2006), sendo considerada uma planície de inundação com padrão de

inundação monomodal e previsível influenciada pelos derrames laterais de rios e/ou

precipitação durante a estação chuvosa (Junk 2005; Hamilton et al. 2002; Junk et al.

1989). Diversas adaptações morfológicas, anatômicas, fisiológicas e comportamentais

são necessárias à biota ali presente, sendo o ciclo de cheia e seca, ou pulso de

inundação, considerado a força que dirige este sistema (Junk et al.1989).

De fato, o Pantanal é uma bacia sedimentar ativa e, apesar de seu relevo

relativamente plano e baixa declividade, apresenta uma microtopografia relacionada a

acontecimentos passados. Durante o período quaternário, oscilações climáticas

alternando períodos secos e úmidos influenciaram os padrões de descargas e deposições

diferenciais de sedimentos carreados pelo rio Paraguai e tributários, produzindo um

mosaico de feições geomórficas diferentemente afetadas pelas inundações, formando

um gradiente de inundação (Nunes da Cunha & Junk 2009; Assine & Soareas 2004). As

espécies vegetais se desenvolvem sobre as unidades geomórficas da planície de acordo

com suas tolerâncias em relação à inundação anual, desenvolvendo diferenciadas

comunidades vegetais que formam as diferentes unidades de paisagens (Nunes da

Cunha et al. 2007). Esta variabilidade ambiental, portanto, produz habitats diferenciados

que suportam, em conjunto, elevada diversidade de animais e plantas (Nunes da Cunha

& Junk 2009).

As diferentes unidades de paisagens diferem no tocante às condições edáficas e

hidrológicas e estão descritas detalhadamente em Nunes da Cunha et al. (2007) e Nunes

da Cunha & Junk (2009). Abaixo estão alguns exemplos de diferentes unidades de

paisagens com as denominações regionais que consideram características

geomorfológicas, hidrológicas e/ou aspectos vegetacionais (Nunes da Cunha & Junk

2009):

Entre as unidades de paisagens não inundáveis, constituídas sobre formas

positivas de relevo, estão as Cordilheiras, caracterizadas por elevações alongadas da

planície (cordões arenosos) originadas à partir de depósitos de sedimentos de antigos

leitos de rios, sendo cobertas por vegetação lenhosa típicas de cerrado (savana),

cerradão (savana florestada) ou floresta decídua; os Capões caracterizados por

elevações que possuem formas arredondadas ou ovais originadas à partir de processos

19

erosivos das cordilheiras, sendo cobertos por vegetação de cerrado ou florestas semi-

decíduas; os Capões de aterro ou Aterros de bugres que são elevações produzidas

artificialmente com diâmetro de dezenas de metros construídas pelas populações

indígenas para promover proteção contra as inundações. Sobre estes aterros há

vegetação arbórea com ocorrência de muitas espécies frutíferas e de produtos não

madereiros dos quais as populações faziam uso. Escavações revelam a presença de

cerâmicas e outros artefatos arqueológicos (Ponce & Nunes da Cunha 1993). Entre as

unidades de paisagens sazonalmente inundáveis, constituídas sobre as formas planas de

relevo, estão os Campos limpos com cobertura de gramíneas, cyperáceas e ervas; os

Campos sujos com cobertura de herbáceas, arbustos e algumas árvores; alguns campos

possuem elevações do terreno chamadas de “murundus”, “cocurutos” ou “monchões”

sobre os quais se desenvolvem elementos arbóreos típicos do cerrado, com cobertura

herbácea nas partes planas, sendo denominados de Campos de murundus (Ponce &

Cunha 1993). Entre outras unidades de paisagens sazonalmente inundáveis,

constituídas sobre as formas negativas de relevo, estão as Vazantes, ocorrentes em

canais rasos de drenagem e temporários cobertos por gramíneas e outras herbáceas.

Quando estes canais rasos de drenagem e temporários são cobertos por vegetação

arbórea, com elevada densidade da espécie Calophyllum brasiliensis, esta unidade de

paisagem é denominada de Landi. Entre as unidades de paisagens permanentemente

inundáveis, também constituídas sobre as formas negativas de relevo, estão as Baías ou

Lagoas, conectadas com os rios durante o período chuvoso e cobertas em suas margens

por macrófitas aquáticas flutuantes e submersas; os Corixos que são pequenos canais na

planície que podem conectar as baías umas com as outras e/ou com o canal do rio,

sendo periodicamente cobertos por macrófitas aquáticas; os Brejos são áreas cobertas

por espécies hidrófilas que permanecem com saturação hídrica do solo durante o

período de seca.

A distribuição das espécies em função do gradiente de inundação é foco de

muitos trabalhos realizados em áreas úmidas. Coenoclinas ou a zonação de

comunidades vegetais perpendicularmente ao gradiente de inundação são padrões

comuns em muitos estudos (Barret et al. 2009; Toth 2005; Sluis & Tandarich 2004;

Capon 2003; Townsend 2001; Kotze & O’Connor 2000; Casanova & Broke 2000;

Lessen 1999). Desta forma, técnicas estatísticas como a ordenação e a classificação são

ferramentas importantes nas análises diretas e indiretas de gradientes ambientais que

comandam a distribuição dos organismos vegetais.

20

No Pantanal estudos confirmam a forte correlação de diferenciados tipos de

vegetação com a duração e a capacidade de drenagem dos solos (Prance & Schaller

1982; Pinder & Rosso 1998; Zeilhofer & Schessl 1999; Nunes da Cunha & Junk 1999 e

2001). Portanto, para fins de estratégias de gestão, estudos devem elucidar as relações

espaço-temporais das comunidades vegetais nos diferentes componentes deste mosaico.

Nos ambientes sazonalmente inundados, por exemplo, a variação da posição

topográfica produz diferenças na amplitude, duração e freqüência da inundação. Em

função dessas diferenças, as comunidades herbáceas apresentam mudanças na

composição e estrutura (Rebellato & Nunes da Cunha 2005; Capon 2003; Prado et al.

1994).

A classificação e o mapeamento das unidades de vegetação da região Norte do

Pantanal de Poconé foram realizadas por Nunes da Cunha et al. (2006) na escala de

1:100.000, sendo a classe Savana (Cerrado) a de maior cobertura na região, com 41,0%,

com distribuições diferenciadas entre as sub-classes, tendo a participação da savana

arborizada com 20,6%, savana gramíneo-lenhosa sazonalmente inundável com 11,9%,

savana parque sazonalmente inundável (campo de murundu) com 7,5% e a savana

florestada (cerradão) com 1,0%. A classe sistemas de transição ocupa o segundo lugar

em cobertura na região, com 14,7%, onde a sub-classe florestas sempre verdes

sazonalmente inundáveis cobrem 12,1%. Uma tipologia preliminar da vegetação

lenhosa do Pantanal foi definida por Nunes da Cunha et al. (2007).

Numerosos estudos com a vegetação foram realizados na região do Pantanal de

Poconé. Os mesmos podem ser divididos em levantamentos de espécies (ex. Schessl

1999), fitossociologia de formações florestais, dentre elas as monodominantes de

Vochysia divergens (Nascimento & Nunes da Cunha 1989, Nunes da Cunha 1990),

caracterização de fatores ambientais determinantes dos diferentes tipos de vegetação

herbacea e arbórea (Zeilhofer & Schessl 1999), sucessão e zonação de herbáceas em

gradientes de inundação (Prado et al. 1994, Heckman 1997); distribuição de espécies

arbóreas em gradientes de inundação (Nunes da Cunha & Junk 1999, Nunes da Cunha

& Junk 2001, Fortney et al. 2004), invasibilidade de Vochysia divergens (Nunes da

Cunha & Junk 2004), a produtividade (Pozer & Nogueira 2004) e fitossociologia

(Rebellato & Nunes da Cunha 2005) das herbáceas dos campos inundáveis em

diferentes períodos hídricos. Portanto, ainda são poucos os estudos que consideram a

sazonalidade, as diferentes tipologias vegetais e preferências de espécies no gradiente

hidrotopográfico do Pantanal. Em função disso, o presente estudo teve como objetivos:

21

1) Realizar um levantamento florístico e fitossociológico em diferentes tipos de

vegetação desta região em diferentes períodos hidrológicos (seca, cheia e vazante);

2) Verificar se os diferentes sub-tipos de vegetação amostrados e definidos a priori em

campo formam grupos significativamente distintos em relação à composição e estrutura

da comunidade herbácea;

3) Verificar quais são as espécies que caracterizam estes sub-tipos de vegetação em

diferentes períodos hidrológicos;

4) Verificar se nos grupos formados há mudanças significativas na composição e

estrutura das comunidades herbáceas entre os diferentes períodos hídricos;

5) Verificar a distribuição preferencial das espécies no gradiente de inundação.

Predições a serem testadas:

1) Os tipos vegetacionais poderão ser discriminados em função das comunidades

de herbáceas (o que indicaria requerimentos ambientais/fisiológicos comuns ou

compartilhados entre várias espécies e/ou refletindo a influência da vegetação de

maior porte na definição das comunidades de herbáceas) e deverão formar um

gradiente que parte das comunidades não inundáveis para as altamente

inundáveis.

2) As variações na composição e abundância das espécies de herbáceas, em função

da variação hidrológica, serão diferenciadas entre tipos vegetacionais: as

variações serão mais pronunciadas nos tipos vegetacionais que experimentam

níveis/tempos de inundação intermediários (os extremos do gradiente

selecionariam espécies pouco ou muito tolerantes a inundação). Essas

comunidades seriam “fechadas” a invasão/manifestação de espécies transitórias

que apareceriam em cotas intermediárias.

3) A amplitude de ocorrência das espécies (indicativa de suas tolerâncias) será

restrita nos extremos e ampla em cotas intermediárias.

MATERIAL E MÉTODOS

Características gerais e área de estudo – O relevo da Bacia do Alto Paraguai possui

cotas altimétricas que oscilam entre 80 a 1200 metros, distribuídas por três regiões

fisiográficas: dos planaltos (250 a 1200 metros), das depressões (150 a 250 metros) e

22

dos pantanais (80 a 150 metros) (Alvarenga et al. 1984). Hidrologicamente é

representada, principalmente, pelos rios Paraguai, Branco, Nabilieque, Miranda,

Aquidauana, Negro, Taquari, Cuiabá, Itiquira, Bento Gomes, São Lourenço e afluentes

(Amaral Filho 1986).

Geomorfologicamente, a região dos pantanais é representada pelas unidades

planícies e pantanais mato-grossenses, onde ocorrem os maiores fenômenos das

enchentes de toda a Bacia do Alto Paraguai (Alvarenga et al. 1984). Essas planícies

deprimidas e inundáveis recebem o nome de Pantanal e se localizam na parte central da

América do Sul, entre longitudes de 16º e 22º e latitudes de 55º e 58º. A declividade é

inexpressiva: o gradiente topográfico varia de 0,3 a 0,5 cm/km no sentido leste-oeste e

0,03 a 0,15 cm/km no sentido norte-sul. Esta região tem grande expressão espacial com

configuração de um enorme anfiteatro voltado para o oeste (Franco & Pinheiro 1982).

A tendência para inundações periódicas não está ligada apenas à pluviosidade,

que é considerada baixa, mas sim à topografia plana, cotas altimétricas baixas e

predominância de solos hidromórficos que influenciam na drenagem (Amaral Filho

1986). Entretanto, a heterogeneidade topográfica da região determina áreas em que a

inundação ocorre de forma distinta no tocante a altura, época e duração das inundações

(Adámoli 1987). Outra característica é que esta vasta superfície rebaixada é recoberta

por sedimentos quaternários, oriundos de diferentes rios que formam a bacia do rio

Paraguai (Adámoli 1987), sendo sua litologia constituída por sedimentos aluviais da

formação Pantanal, que associados à dinâmica do regime de alagamento, provocam

grande variação nos solos. Ao norte predominam os solos com horizonte subsuperficial

de textura mais argilosa, na parte central, solos mais arenosos, e ao sul, solos argilosos

(Amaral Filho 1986). A heterogeneidade promovida pelos diferentes tipos de solos e

regime hídrico, que determinam diferenças fitogeográficas, levaram à divisão do

Pantanal em sub-regiões. Silva & Abdon (1998), por exemplo, delimitam o Pantanal em

138,183 km2 e o dividem em 11 sub-regiões, sendo a sub-região de Poconé (Pantanal

Norte), onde o presente estudo foi realizado, caracterizada pelo clima do tipo AW-

quente e úmido (Köppen 1948), com precipitação média de 1250 mm ao ano e

temperatura média anual de 25,8 oC. No Pantanal Norte duas estações são observadas

durante o ano, sendo uma seca no período de maio a setembro e a outra chuvosa, de

outubro a abril (Nunes da Cunha & Junk 2004). Prado et al. (1994) delimitaram quatro

fases hidrológicas do ano no Pantanal Norte: enchente (de outubro a dezembro), cheia

(de janeiro a março), vazante (de abril a junho) e seca (de julho a setembro). No

23

Pantanal Norte a inundação é do tipo monomodal ocorrendo juntamente com a estação

chuvosa (outubro a abril) (Hamilton et al. 1996). Os solos são argilosos em grande

parte, com grau de fertilidade superior à dos outros pantanais (Adámoli 1987). Possui

aportes aluviais originários quase que totalmente do rio Cuiabá com transporte e

deposição de argila, silte e areia derivados principalmente de filitos e xistos. Apresenta

grande variedade de tipos de solos, com imensas áreas de solo hidromórfico cinzento

eutrófico, vertissolos, laterita hidromórfica distrófica e planossolo distrófico (Amaral

1987). Ao norte, apresenta extensa faixa com fraca inundação, onde as cotas

altimétricas excedem 130 metros. Em direção ao sul as áreas são bastante inundadas,

pois as cotas altimétricas decrescem para 110-100 metros, (Franco e Pinheiro 1982). Na

presente área de estudo altimetria ficou entre 115 e 112 metros.

Para a parte norte do Pantanal de Poconé a savana (cerrado) é a classe

fitofisionômica que cobre a maior parte da região (41,0%), seguida pelos sistemas de

transição (ex. florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis, com 14.7%),

florestas sazonais semideciduais (6.2%), sistemas secundários (3. 3%), corpos d’água

(0.8%) e florestas sazonais decíduas (0.4%) (Nunes da Cunha et al. 2006).

A área em que foram realizadas as coletas engloba três fazendas: Nossa Senhora

da Aparecida, São Carlos e Canoas, próximas à localidade do Pirizal, município de

Nossa Senhora do Livramento (Oeste: 56º 21', Leste: 56º 18', Norte: 16º 19', Sul: 16º

22') (Fig. 1).

24

Figura 1- Área de estudo próxima à localidade do Pirizal, município de Nossa Senhora

do Livramento, sub-região do Pantanal de Poconé-MT (Pinho 2005).

Desenho amostral – Este trabalho foi realizado utilizando-se do método RAPELD.

Este é uma modificação do método de Gentry (1982), desenvolvido para inventários

rápidos da biodiversidade em sítios de pesquisa ecológica de longa duração na

Amazônia (Magnusson et al. 2005), implementado no Pantanal de Poconé. Na área de

estudo foram instalados 30 isolinhas de 250 metros sistematicamente distribuídas em

25

um sistema de seis trilhas de 5 km cada orientadas no sentido norte-sul, ocupando uma

área de 25 Km2. Cada trilha possui uma identificação (A, B, C, D, E, F) onde foram

instaladas 5 isolinhas (Fig. 2), orientadas no sentido leste-oeste. A primeira isolinha de

cada uma das trilhas inicia-se a partir de 500 metros do início das mesmas. Assim, por

exemplo, a isolinha A1 está situada a 500 metros do início da trilha A. Cada isolinha

dista 1 Km uma da outra e foram implantadas em diferentes cotas altimétricas. A

marcação das mesmas foi feita com piquetes de ferro fixos no solo a cada 10 m, sendo a

altimetria do ponto inicial mantida ao longo dos 250 metros.

ABCDEF

500

1000

1500

2000

3000

2500

3500

4000

4500

5000

Figura 2 - Imagem de satélite mostrando a área de estudo (5 km x 5 km) com sistemas

de 6 trilhas (apenas Norte-sul) e esquema com distribuição das isolinhas de 250m

metros nas trilhas (A, B, C, D, E e F), Pantanal de Poconé-MT.

Amostragem de herbáceas – As coletas foram realizadas durante três fases

hidrológicas do Pantanal: seca (setembro/outubro de 2006), cheia (fevereiro/março de

2007) e vazante (maio de 2007). A amostragem das herbáceas foi realizada pelo método

da parcela pontual (Bullock 1996). Ao longo dos 250 metros de cada isolinha foram

distribuídas parcelas pontuais distantes 1 metro uma da outra. A parcela pontual é

considerada uma haste de metal fina posicionada verticalmente, onde qualquer

morfoespécie de herbácea que a toca é registrada. Um exemplar de cada morfo espécie

foi coletado, prensado e seco em estufa, sendo posteriormente enviado a especialistas

para identificação. Futuramente as exsicatas serão depositadas no Herbário Central da

1 km 5 km

Norte

Sul

Leste Oeste

1 km

F E D C B A

5 km

26

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e Universidade Federal de Minas Gerais

(UFMG).

Identificação da tipologias vegetacionais - Os tipos e sub-tipos de vegetação foram

classificados em função de sua fisionomia, espécies presentes, regime de inundação e

com o auxílio das descrições encontradas em Nunes da Cunha et al. (2007). A

nomenclatura dos sub-tipos também foi baseada naquela utilizada em Nunes da Cunha

et al. (2007).

Análises estatísticas – As contagens das espécies herbáceas nas parcelas pontuais

permitiram calcular suas coberturas nas 30 isolinhas nos períodos de seca, cheia e

vazante. Os dados de profundidade e duração da inundação foram coletados

quinzenalmente entre os anos de 2006 e 2007 por Fantin-Cruz (2008). As medições

foram realizadas nos marcos iniciais de cada isolinha (mourão de madeira) que

continham réguas hidrológias. O tempo de inundação variou de 0 a 200 dias (média =

90,3 dias, dp = 50,3 dias; mediana = 90 dias) e a profundidade da inundação variou

entre 0 e 63 cm (média = 25,067 cm, dp = 16,144; mediana = 24 cm). O tempo de

inundação é fortemente correlacionado com a profundidade da inundação (r2 = 0,913, p

< 0.001, n = 30).

O número de parcelas pontuais em que cada espécie ocorreu foi utilizado para o

cálculo de sua cobertura na isolinha (número de parcelas pontuais na qual a espécie

ocorreu / 250), sendo calculado para as 30 isolinhas nos três períodos.

Os cálculos da cobertura das espécies nos diferentes sub-tipos de vegetação

foram realizados da seguinte forma: (soma do número de parcelas pontuais nos quais a

espécie ocorreu / total de parcelas pontuais ocorrentes naquele sub-tipo de vegetação x

250 (= total de ocorrências / no. de isolinhas naquele sub-tipo de vegetação x 250).

Um Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) (Cox & Cox 2001)

foi usado para ordenar as isolinhas em um gradiente determinado pela similaridade na

cobertura das espécies herbáceas. As diferentes estações foram analisadas

conjuntamente, o que permite detectar possíveis mudanças nas similaridades das

isolinhas ao longo do tempo. NMDS tem sido uma das técnicas de ordenação mais

indicadas em análises de estruturas de comunidade, pois não requer distribuição normal

multivariada e não pressupõe relações lineares entre as variáveis (McCune & Grace

2002). Devido às grandes diferenças nos valores das coberturas, estas foram

27

estandardizadas e logaritmizadas (log (x+1)) antes do cálculo das distâncias de Bray-

Curtis, medida amplamente utilizada em análises de comunidades (McCune & Grace

2002). O teste de permutação de Monte Carlo foi realizado para verificar se os eixos da

NMDS são significativos. Para avaliar a relação entre a similaridade florística e a

distância geográfica ou a autocorrelação espacial, foi feito o teste de Mantel (1000

randomizações) utilizando-se para isso a matriz de cobertura de espécies de cada

período e a matriz de coordenadas geodésicas dos pontos iniciais de cada isolinha. Para

todas estas análises foi utilizado o pacote estatístico PCOrd 4.01 (McCune & Mefford

1999).

Para testar a influência da variável ambiental profundidade e/ou duração da

inundação na estrutura e composição de espécies utilizou-se Regressões lineares e não

lineares, tendo como variáveis dependentes os escores de cada um dos 2 primeiros eixos

da NMDS.

Posteriormente, uma análise de similaridade (ANOSIM) foi realizada para testar

i) possíveis diferenças entre os grupos formados pela NMDS, considerando-se todos os

períodos conjuntamente e ii) possíveis diferenças temporais em cada grupo (ex:

comparando todas as isolinhas de campos de murundus entre os períodos de seca, cheia

e vazante). ANOSIM é considerada o equivalente não-paramétrico da MANOVA e se

baseia no cálculo de um parâmetro estatístico (R global) de ranks de similaridade entre e

dentro dos grupos definidos a priori, com 10000 permutações. Usualmente R varia de 0

a 1 - valores próximos a 0 indicam a mesma similaridade, em média, entre e dentro dos

grupos, enquanto que valores acima de 0 indicam algum grau de discriminação entre os

grupos (Clarke 1993). Tanto para a análise entre grupos e para cada grupo entre os

diferentes períodos foi utilizada a medida de distância de Bray-Curtis. O programa

utilizado foi o PAST 1.79 (Hammer et al. 2001).

Um ordenamento direto de 40 espécies de herbáceas ao longo do gradiente de

profundidade de inundação nos três períodos foi representado graficamente. Para tanto,

utilizou-se o programa COMUNIDATA desenvolvido por Dias (2006).

RESULTADOS

Tipos de vegetação –Na área amostrada foram identificados três tipos de vegetação:

floresta sazonal, savana e campo (Tab. 1), sendo que as espécies herbáceas são bem

representadas na savana e o campo.

28

A savana apresenta nas áreas planas um tapete herbáceo com dominância de

gramíneas mais esclerófilas, entouceiradas (bunchgrasses), com altura mediana, perenes

e com rota fotossintética do tipo C4. Esta savana é sazonalmente inundável,

principalmente por precipitação local, ocorrendo na área de estudo em uma faixa de

profundidade de inundação de 14 a 44 cm, com duração de 90 a 125 dias. Nas áreas

planas são encontradas elevações (murundus, cocurutos ou monchões) formadas pela

acumulação de partículas argilosas devido à atividade de térmitas, podendo ter de 1 a 80

m2 de tamanho e cerca 0,3 a 1 metro de altura acima do nível das áreas planas (Oliveira-

Filho 1992; Schessl 1999), estando livres da inundação, podendo ser cobertos por

espécies do Cerrado (Nunes da Cunha et al. 2007; Oliveira-Filho 1992). Uma hipótese

biótica e outra abiótica explicam a formação dos murundus, e podem ser vistas na

revisão de Ponce e Nunes da Cunha (1993). Este sub-tipo de vegetação foi denominado

de savana sazonalmente inundável com térmitas (Nunes da Cunha et al. 2007),

popularmente denominada de campos de murundus.

Os campos ou campos limpos sazonalmente inundáveis são caracterizados por

inundações mais pronunciadas sob influência direta de cursos d`água associados aos

landis, ocorrendo na área de estudo em apenas uma isolinha com inundação de maior

profundidade, 63 cm, e duração de 200 dias. Esses campos apresentam um tapete

gramínoso composto por espécies menos esclerófilas e mais baixas, com proporção um

pouco maior de cobertura por espécies anuais e rota fotossintética do tipo C3.

Áreas inundáveis com diferentes tipos de vegetação sofreram alterações

antrópicas para a formação de campos com gramíneas exóticas, onde o plantio de

Brachiaria humidicola se destaca dada a sua adaptabilidade à inundação, constituindo-

se uma vegetação campestre, sendo este sub-tipo de vegetação denominado aqui de

campo exótico sazonalmente inundável. Na área de estudo os campos exóticos

ocorreram na faixa de profundidade 15 a 58 cm, com inundação durando entre 42 a 200

dias.

Além dos tipos de vegetação dominados por gramíneas (savana sazonalmente

inundável com térmitas, campo limpo sazonalmente inundável e campo exótico

sazonalmente inundável), foram classificados dois sub-tipos de floresta sazonal: as

florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis (florestas inundáveis) com

dominância de Calophyllum brasiliense (landizal), ou de Vochysia divergens

(cambarazal) ou de Licania parvifolia (pimenteira) e as florestas sazonais semi-

decíduas sobre solo seco (cerradões). O primeiro sub-tipo de floresta sazonal é formado

29

por espécies arbóreas consideradas colonizadoras de áreas abertas e inundáveis, sendo

constituídas, principalmente, por Vochysia divergens (cambarazal) e Licania parvifolia

(pimenteira) (Pott & Pott 1994; Nunes da Cunha & Junk 2004). A sinúsia herbácea se

torna menos densa e varia de acordo com o grau de invasão pelas espécies acima

citadas. Na área de estudo estas florestas ocorreram em uma faixa de profundidade de

inundação de 16 a 50 cm, com duração variando de 90 a 150 dias. O segundo sub-tipo

de floresta sazonal não é inundável, pois se encontra sobre áreas mais elevadas na

planície, uma geoforma denominada de cordilheira, que apresenta uma cobertura da

sinúsia herbácea média. Entretanto, em anos com inundações mais pronunciadas estas

podem ser inundadas. Nas inundações normais apresenta um lençol freático bastante

superficial, o que elimina espécies arbóreas sensíveis à saturação hídrica (Nunes da

Cunha et al. 2007).

Três isolinhas amostradas ocorreram entre dois sub-tipos vegetacionais, sendo

todos esses ambientes denominados de interfaces: dois ocorreram entre campo de

murundus e cerradão, e o outro entre campo limpo inundável e cerradão. A

profundidade de inundação destes ambientes variou de 7 a 26 cm, com duração entre 6 e

90 dias.

A savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus), também

denominada de savana parque, foi a mais freqüente nas trilhas do sistema RAPELD

instalado no nordeste do Pantanal de Poconé, com 40% de ocorrência (12 isolinhas),

seguida da floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável, com 20% de ocorrência

(6 isolinhas), campo exótico sazonalmente inundável, com 16,7% (5 isolinhas),

interface, com 10% (3 isolinhas), floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco

(cerradão), com 10% (3 isolinhas) e campo limpo sazonalmente inundável, com 3,3% (1

isolinha).

Todos estes ambientes amostrados nos diferentes períodos reuniram um total de

209 espécies, distribuídas em 45 famílias.

30

Tabela 1 – Sub-tipos de vegetação e valores de duração (dias) e profundidade da

inundação máxima (cm) das 30 isolinhas amostradas, Pantanal de Poconé-MT.

Isolinhas Código Sub-tipos de vegetação Duração

(dias) Profundidade

(cm)

A1 Flo Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável 111 30

A2 Flo Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável 104 42

A3 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 17

A4 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 21

A5 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25

B1 Ce campo exótico sazonalmente inundável 42 15

B2 Cer Interface: campo exótico/floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0

B3 Flo Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável 154 50

B4 Inter Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

6 7

B5 Ce campo exótico sazonalmente inundável 56 16 C1 Ce campo exótico sazonalmente inundável 89 23

C2 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 16

C3 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25

C4 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

110 29

C5 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 14

D1 Ce campo exótico sazonalmente inundável 200 58

D2 Cam Campo limpo sazonalmente inundável com invasão inicial de V. divergens

200 63

D3 Flo Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável 126 35

D4 Flo Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável 90 16

D5 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 26

E1 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

125 44

E2 Cer floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0

E3 Inter Interface: campo limpo/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

90 26

E4 Inter Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

23 7

E5 Flo Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável 125 39

F1 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

95 42

Continua...

31

Continuação

Tab. 1

F2 Cer floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0

F3 Ce campo exótico sazonalmente inundável 110 18

F4 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24

F5 Mur Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24

Com exceção do campo limpo sazonalmente inundável (n=1) e da floresta

sazonal semi-decídua sobre solo seco (não inundável) a profundidade e duração média

da inundação de cada sub-tipo de vegetação pode ser observada na figura 3.

0

10

20

30

40

50

60

70

cer inter mur ce flo cam

Pro

fundid

ade m

édia

da

inundação (

cm

)

0

50

100

150

200

250

Dura

ção m

édia

da

inundação (

dia

s)

Profundidade média Duração média

Figura 3 – Valores de profundidade e duração média para cada sub-tipo de vegetação,

Pantanal de Poconé – MT.

Ordenação das comunidades herbáceas– Os três eixos do NMDS capturaram grande

parte da variação das distâncias originais (r2=0,816) e o valor de stress (13.63) indica

que a ordenação pode ser considerada satisfatória (McCune e Grace 2002). O teste de

Monte Carlo foi significativo para os três eixos (p = 0.032). O primeiro eixo foi

correlacionado positivamente e de forma linear com a profundidade da inundação (r2 =

0.74; p = 0.00001) (Fig.4). Já o eixo 2 também foi correlacionado positivamente com a

profundidade da inundação de maneira não linear, mas quadrática (r2 = 0.70; p =

0.00001) (Fig.4). Não foram encontradas correlações significativas entre a similaridade

florística e a distância geográfica entre as 30 isolinhas amostradas para os diferentes

períodos (seca: r=0,039 e p=0,26; cheia: r=-0,012 e p=0,46; vazante: r=0,017 e p=0,36),

32

sendo assim, as amostras possuem independência estatística, ou seja, não são

consideradas pseudoréplicas. Observa-se também que a maior parte das isolinhas se

agrupam segundo o sub-tipo de vegetação (Fig.4), dadas às suas semelhanças em termos

de estrutura e composição de espécies, estando estas ordenadas positivamente ao longo

do primeiro eixo, ou seja, no gradiente de profundidade.

As diferenciadas faixas de profundidade em que os sub-tipos de vegetação

ocorrem produzem um certo espalhamento das isolinhas de cada sub-tipo de vegetação

ao longo do primeiro eixo, provavelmente, em função dos efeitos da profundidade da

inundação sobre a ocorrência e a cobertura das espécies que as caracterizam. As

florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis, por exemplo, possuem uma

distribuição mais ampla ao longo do gradiente, tendo algumas isolinhas agrupadas

juntamente com as savanas inundáveis com térmitas, ou em ambientes muito

inundáveis, onde também há a ocorrência do campo limpo sazonalmente inundável. As

isolinhas dos campos exóticos inundáveis também apresentam uma certa desagregação,

pois estes são formados sobre diferentes tipos de vegetação e cotas altimétricas,

guardando um pouco de sua identidade anterior, tendo algumas isolinhas semelhanças

maiores com as savanas inundáveis com térmitas, enquanto outras, com o campo limpo

ou florestas semi-sempre verde sazonalmente inundáveis.

Mesmo assim, a significância das diferenças entre grupos foi confirmada pela

ANOSIM (R global = 0,7486; p= 0,0001) (Tab. 2), demonstrando, portanto, que os

grupos definidos a priori em campo, e visualmente representados pelo gráfico de

dispersão na NMDS, são significativamente distintos. Na tabela 3 estão apresentados os

valores detalhados de R entre os diferentes sub-tipos de vegetação, onde observa-se a

maior dissimilaridade entre a floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco e os demais

sub-tipos de vegetação, justamente por esta não ser inundável. O valor de R igual a 1

entre a floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco e o campo limpo sazonalmente

inundável revela a total dissimilaridade entre estes dois sub-tipos.

Mudanças temporais - Dentro de cada grupo as mesmas isolinhas amostradas em

diferentes períodos não se mantiveram estáticas frente às mudanças hídricas sazonais,

havendo deslocamentos que as separam entre os períodos. Entretanto, uma estaticidade

está presente principalmente nas isolinhas de florestas sazonais semi-decíduas não

inundáveis. As savanas sazonalmente inundáveis com térmitas, assim como algumas

interfaces, também apresentam certa estaticidade. Aparentemente, aquelas isolinhas

33

localizadas à direita do gráfico da NMDS (Fig. 5), sofrem os maiores deslocamentos

entre os diferentes períodos. Algumas destas isolinhas sofrem mudanças notáveis em

termos de composição e estrutura de espécies, pois observa-se variações relativamente

grandes entre suas distâncias, a exemplo, estão as isolinhas A1 e B3.

A ANOSIM realizada para cada grupo entre os diferentes períodos constatou que

para alguns sub-tipos de vegetação essa variação foi significativa, como no caso dos

campos exóticos sazonalmente inundáveis, florestas semi-sempre verdes sazonalmente

inundáveis e savanas sazonalmente inundáveis com térmitas (Tab. 3). As florestas

sazonais semi-deciduais sobre solo seco (cerradões) e interfaces não demonstraram

mudanças significativas, sendo, portanto, ambientes mais estáveis ao longo do ano.

Portanto, apenas os ambientes com inundações mais pronunciadas sofrem mudanças

mais acentuadas em termos de composição e estrutura ao longo do ciclo hidrológico. As

isolinhas localizadas nas interfaces são menos inundáveis, fazendo limite com as

florestas sazonais semi-deciduais sobre solo seco (cerradões). A exceção é a interface

E3 (E2500), que tem uma maior profundidade de inundação, pois faz fronteira entre

uma floresta sazonal semi-decídual sobre solo seco (cerradão) e um campo limpo

sazonalmente inundável, ficando no gráfico da NMDS (Fig. 5) entre estes dois sub-tipos

de vegetação.

34

0 10 20 30 40 50 60 70

Profundidade (cm)

-2

-1

0

1

2

Esco

res d

o E

ixo

I

B2vB2cE2s

B2s

F2c

E2c

F2s

F2v

E2vB4vE4s

E4c

E4v

B4s

B4cC5v C5s

C5c

B1c

B1s

B1v

B5c

C2c

B5s

B5vD4s

D4v

C2v

C2s

D4c

A3s

A3c

A3v

F3s

F3vF3c

A4c

A4v

A4s

C1v

C1s

C1c

F5s

F5c

F4s

D2s

D2c

D2v

D1v

D1s

D1c

B3c

B3v

B3s

E1v

E1s

E1c

F1v

F1s

A2s

A2c

F1c

A2vE5c

E5v

E5s

D3s

D3c

D3vA1c

A1v

A1s

C4v

C4c

C4s

D5c

D5v E3s

D5s

E3v

E3c

C3v

C3c

A5c

C3s A5s

A5v

F4c

F4v

F5v

0 10 20 30 40 50 60 70

Profundidade (cm)

-2

-1

0

1

Esco

res d

o E

ixo

II

B2vB2c

E2s

B2s

F2c

E2c

F2sF2v

E2v

B4v

E4s

E4c

E4v

B4sB4c

C5vC5s

C5c

B1c

B1s

B1v

B5cC2c

B5s

B5v

D4s

D4v

C2v

C2s

D4cA3s

A3c

A3v

F3sF3v

F3c

A4c A4vA4s

C1v

C1s

C1c

F5s

F5cF4s

D2s

D2c

D2vD1v

D1s

D1c

B3c

B3v

B3s

E1v

E1s

E1c

F1vF1s

A2s

A2c

F1c

A2v

E5c

E5v

E5s

D3s

D3c

D3v

A1c

A1v

A1s

C4v

C4c C4sD5c D5v

E3s

D5s

E3vE3c

C3vC3c

A5c

C3s

A5sA5v

F4cF4v

F5v

Figura 4 – Relações entre os escores do eixo 1 e 2 com a profundidade da inundação,

Pantanal de Poconé-MT. (s = seca, c=cheia e v = vazante).

35

Figura 5 – Ordenação pelo NMDS das 30 isolinhas amostradas nos períodos de seca, cheia e vazante e classificados a priori em relação ao sub-

tipo de vegetação, Pantanal de Poconé-MT. (s = seca, c=cheia e v = vazante). As setas indicam deslocamentos de isolinhas em função do período,

devido à mudanças de estrutura e composição de espécies.

36

Tabela 2 – Valores de R (global) da Análise de Similaridade (ANOSIM) e significância (p)

entre os diferentes sub-tipos de vegetação e dentre os mesmo sub-tipos entre os períodos de

seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT. ce = campo exótico sazonalmente inundável, cer = floresta

sazonal semi-decídua sobre solo seco, flo = floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável, inter = interfaces entre

ambientes inundáveis e não inundáveis, mur = savana sazonalmente inundável com térmitas e cam = campo limpo

sazonalmente inundável.

Entre períodos para cada sub-tipo de vegetação

Entre diferentes sub-tipos de vegetação para todos os períodos ce cer flo inter mur cam

Rank médio dentro dos grupos

819,6 43,27 23,33 59,36 34,56 250,6 *

Rank médio entre os grupos

2378 56,89 16,89 84,35 33,1 345,2 *

R 0,778 0,2596 -0,358 0,3267 0,0044 0,3002 *

p 0,0001 0,0081 0,9926 0,0007 0,5591 0,0001 *

Tabela 3 – Valores de R entre os diferentes sub-tipos de vegetação, Pantanal de Poconé-MT.

(todos os Rs foram significativos, com p< 0.0047). ce = campo exótico sazonalmente inundável, cer =

floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco, flo = floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável, inter = interfaces

entre ambientes inundáveis e não inundáveis, mur = savana sazonalmente inundável com térmitas e cam = campo limpo

sazonalmente inundável.

ce cer flo inter mur cam ce

cer 0.9208

flo 0.668 0.9732

inter 0.8696 0.8621 0.3924

mur 0.7838 0.9934 0.751 0.5569

cam 0.9663 1 0.5394 0.7854 0.994

Espécies dominantes e riqueza por sub-tipo de vegetação – Na tabela 4 verifica-se que em

todos os sub-tipos de vegetação as famílias Poaceae e Cyperaceae foram dominantes.

Observa-se também o incremento de espécies no sentido seca/vazante. As médias da riqueza

entre as isolinhas de um mesmo sub-tipo de vegetação para os três períodos colocam as áreas

de florestas sazonais semi-decíduas sobre solos seco e interfaces entre as mais ricas, pelo

menos nos períodos de seca e vazante.

37

Tabela 4 – Sub-tipos de vegetação, riqueza total em espécies e famílias dominantes. Para os diferentes períodos: cobertura das espécies dominantes, riqueza total, riqueza média, desvio padrão e número de cada sub-tipo de vegetação amostrado (n). ce = campo exótico sazonalmente inundável, cer = floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco, flo = floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável, inter = interfaces entre ambientes inundáveis e não inundáveis, mur = savana sazonalmente inundável com térmitas e cam = campo limpo sazonalmente inundável.

Sub-tipo de vegetação

Total de espécies

Famílias dominantes Períodos Espécies dominantes Riqueza

total Riqueza média

dp n

Poaceae (23), Cyperaceae (15), Euphorbiaceae (6) e Rubiaceae (5)

Seca B. humidicola (0.435); A. purpusii (0.063);

P. lineare (0.040); R. brasiliensis (0.026) 33 11.000 7.036 5

ce 79 Cheia B. humidicola (0.666); E. minima (0.168);

U. foliosa (0.138); E. acutangula (0.090) 50 19.000 5.523 5

Vazante B. humidicola (0.558); E. minima (0.119);

E. acutangula (0.075); P. lineare (0.065) 61 22.000 5.244 5

Poaceae (27), Cyperaceae (15), Leguminosae (10) e Lamiaceae (4)

Seca B. balansae (0.199); E. muticus (0.113);

B. humidicola (0.069); I. brasiliensis (0.044) 41 17.667 4.163 3

cer 93 Cheia B. balansae (0.227); E. muticus (0.139);

B. humidicola (0.064); I. brasiliensis (0.052) 53 21.667 8.386 3

Vazante B. balansae (0.212); E. muticus (0.112);

B. humidicola (0.064); I. brasiliensis (0.056) 66 26.667 7.024 3

Poaceae (25), Cyperaceae (10), Euphorbiaceae (5), Rubiaceae (5) e Alismataceae (5)

Seca

A. purpusii (0.052); P. lineare (0.018);

A. leptostachyus (0.012); C. glandulosus

(0.011)

44 12.500 2.429 6

flo 81 Cheia E. minima (0.121); U. foliosa (0.069);

C. furcata (0.052); E. acutangula (0.029) 48 18.500 6.058 6

Vazante E. minima (0.060); C. furcata (0.032); A.

purpusii (0.025); P. lineare (0.021) 53 16.500 5.468 6

Poaceae (29), Cyperaceae (11), Rubiaceae (9) e Euphorbiaceae (5)

Seca A. purpusii (0.152); R. grandiflora (0.100);

P. lineare (0.069); H. brevipes (0.044) 42 19.667 6.110 3

inter (inundáveis/não

inundáveis 90 Cheia

A. purpusii (0.155);P. lineare (0.083);

S. guyanensis (0.067); E. geniculata (0.065) 54 26.000 6.000 3

Vazante A. purpusii (0.165); P. lineare (0.061);

R. brevirostris (0.032); P. laxum (0.029) 59 28.000 5.196 3

continua......

38

continuação Tab. 4

Poaceae (31), Cyperaceae (14), Rubiaceae (8) e Euphorbiaceae (6)

Seca A. purpusii (0.270); P. lineare (0.269);

B. humidicola (0.026); P. stenodes (0.023) 49 13.833 5.006 12

mur 101 Cheia E. minima (0.278); P. lineare (0.277);

A. purpusii (0.202); U. foliosa (0.121) 70 25.083 5.230 12

Vazante P. lineare (0.266); A. purpusii (0.264);

E. minima (0.125); B. humidicola (0.056) 70 23.667 5.416 12

Poaceae(10),Cyperaceae (5), Euphorbiaceae (3) e Fabaceae (3)

Seca R. brasiliensis (0.308), S. geniculata (0.240),

M. arenosa (0.084) e D. kuntzei (0.044) 23

* * 1

cam 41 Cheia E. acutangula (0.456), D. kuntzei (0.104), S.

rhombifolia (0.092) e M. sellowiana (0.084) 26 * * 1

Vazante

C. furcata (0.156), E. acutangula (0.152), M.

sellowiana (0.096) e D. kuntzei (0.060) 26 * * 1

39

Distribuição das espécies herbáceas relacionadas aos sub-tipos de vegetação – Os diferentes

sub-tipos de vegetação inundáveis compartilham um grande número de espécies, entretanto,

possuem espécies dominantes que os caracterizam nos diferentes períodos (Tab. 4, Fig. 6). Na

figura 6 os sub-tipos de vegetação estão ordenados de forma crescente em função da

profundidade média da inundação em que ocorreram, com exceção do campo limpo

sazonalmente inundável que não possui média (n=1) mas que, entretanto, ocorreu na isolinha

de maior profundidade. As florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis apresentam

baixa cobertura de espécies herbáceas em função de efeitos do sombreamento, já que em geral

no Pantanal há um elevado contingente de espécies herbáceas do bioma Cerrado e, portanto,

adaptadas à elevada incidência solar. Já nas florestas semi-decíduas a cobertura de espécies

herbáceas é menos afetada pelo sombreamento de espécies de porte arbóreo, provavelmente

pela maior deciduidade das folhas, permitindo uma maior incidência solar. A presença de B.

humidicola (gramínea exótica) neste sub-tipo de vegetação não ocorreu de forma espontânea e

se deve ao plantio da mesma em parte da cordilheira em que foi instalada a isolinha B2. Isto

demonstra a habilidade desta espécie em ocupar tanto ambientes inundáveis como não

inundáveis.

40

Figura 6 – Cobertura das principais espécies herbáceas nos diferentes sub-tipos de vegetação nos períodos de seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé – MT. cer = floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (média 0); inter = interfaces entre ambientes inundáveis e não inundáveis (média 13,3), mur = savana sazonalmente inundável com térmitas (média 25,6); ce = campo exótico sazonalmente inundável (média 26), flo = floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável (média 35,3), e cam = campo limpo sazonalmente inundável (63 cm).

Entre os ambientes inundáveis e não inundáveis há compartilhamento de 34 espécies.

Entretanto, muitas espécies estão distribuídas de forma restrita no gradiente de inundação,

com maior número de exclusivas dos ambientes não inundáveis (floresta sazonal semi-

decídua sobre solo seco) (Fig.7).

41

Figura 7 – Número de espécies herbáceas exclusivas por sub-tipo de vegetação, Pantanal

de Poconé-MT. ce = campo exótico sazonalmente inundável, cer = floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco, flo =

floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável, inter = interfaces entre ambientes inundáveis e não inundáveis, mur =

savana sazonalmente inundável com térmitas e cam = campo limpo sazonalmente inundável.

Distribuição das espécies herbáceas ao longo do gradiente de inundação – Através da

ordenação direta das 40 espécies com maior valor de cobertura (Fig.8), nota-se que algumas

espécies, como Bromelia balansae, Imperata brasiliensis, Elionurus muticus e Adiantum

fructuosum e Allagoptera leucocalyx ocorrem preferencialmente em ambientes não

inundáveis. O outro extremo do gradiente de inundação é também caracterizado por espécies

com elevada cobertura, como Melochia arenosa, Setaria geniculata, Reimarochloa

brasiliensis (somente na seca), Eleocharis acutangula, Mayaca selowiana, Utricularia

warmingii, Luziola fragilis, Eleocharis plicarhachis e Cabomba furcata. Entre estes dois

extremos muitas espécies possuem ampla distribuição ao longo do gradiente, onde as

variações na cobertura estão relacionadas a formação de pastagens ou a regiões de

sombreamento pelas florestas inundáveis. Entre as espécies com ampla distribuição podemos

citar: Axonopus purpusii, Paspalum lineare, Mesosetum lolliforme, Paspalum plicatulum,

Brachiaria humidicola, Andropogon hypogynus, Andropogon selloanus Staurogyne

diantheroides, Phyllanthus stipulatus, Eleocharis minima, Sagittaria guyanensis,

Leptocoryphium lanatum, Paspalum stellatum e Schizachyrium tenerum.

42

Figura 8 – Distribuição das 40 espécies de maior valor de cobertura ao longo do gradiente de profundidade da inundação, respectivamente nos períodos de seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT.

43

Na Figura 9, entretanto, é possível observar o quão dinâmica é a variação da

cobertura das espécies em relação ao gradiente de inundação e período do ano. Espécies

como Reimarochloa brasiliensis e Setaria geniculata são preferentes de ambientes mais

profundos no período de seca, ocorrendo com baixa cobertura na cheia e vazante. Já

Melochia arenosa e Caperonia castaneifolia também ocorrem preferencialmente em

ambientes mais profundos, mas com variações na cobertura em diferentes períodos.

Cabomba furcata e Eleocharis plicarhachis, também de ambientes profundos, ocorrem

apenas durante a cheia e a vazante. Algumas espécies ocorreram preferencialmente em

ambientes entre os extremos não inundável e muito inundável, como Axonopus purpusii

e Paspalum lineare, que ocorrem nos três períodos com pouca variação na cobertura.

Eleocharis minima, também prefere ambientes entre os extremos, mas nos períodos de

cheia e vazante, enquanto Sagittaria guyanensis ocorre apenas na cheia. Um bom

exemplo de espécie com preferência de ambientes não inundáveis é Bromelia balansae

que, praticamente, não apresenta variações em cobertura. Aristida cappilaceae ocorre

preferencialmente em ambientes pouco inundáveis e nos períodos de cheia e vazante.

.

44

Figura 9 – Preferência de algumas espécies de elevada cobertura ao longo do gradiente

de inundação e dos períodos de seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT. Números

indicam a isolinha, barras pretas indicam seca, branca a cheia e cinza a vazante. A

seqüência das isolinhas segue o gradiente sendo que a profundidade aumenta da

esquerda para a direita.

45

DISCUSSÃO

A ordenação das isolinhas situou aquelas não inundáveis em um extremo e as

muito inundáveis no outro extremo. Esse gradiente define variações na distribuição e

nas abundâncias das espécies herbáceas, que por sua vez foi influenciada pelos

diferentes sub-tipos de vegetação dominantes localmente. Apesar de muitas isolinhas de

diferentes sub-tipos de vegetação inundáveis estarem interpostas ou fazendo limites

nesse gradiente e, assim, compartilhando muitas espécies, estas se agrupam de acordo

com sua tipologia definida a priori, devido à presença de espécies características com

abundâncias semelhantes, definindo diferenciadas comunidades herbáceas. Dessa

forma, os resultados estão em acordo com a primeira predição deste trabalho, ou seja, os

sub-tipos de vegetação foram discriminados em função das comunidades herbáceas

formando um gradiente que parte de comunidades não inundáveis para as altamente

inundáveis.

Zeilhofer e Schessl (1999) encontraram poucas relações entre tipo de solos e tipo

de vegetação, como ocorre em outras planícies de inundação da Bolívia e Venezuela.

Encontraram forte relação da distribuição de diferentes tipos de vegetação,

principalmente, em relação ao regime hídrológico e textura do solo. Desta forma, uma

seqüência de ocorrência dos diferentes tipos de vegetação no gradiente crescente de

duração de inundação e drenagem do solo ocorreram da seguinte forma: os campos

limpos sazonalmente inundáveis e brejos estão relacionados a ambiente com inundações

que chegam a durar seis meses; as florestas semi-sempre verdes ocorrem em locais com

forte inundação com rápida drenagem; os campos de murundus localizam-se em

porções com inundações menos pronunciadas do que das florestas semi-sempre verdes;

e por último estão as formações arbóreas decíduas e semi-decíduas ocorrentes em cotas

altimétricas não inundáveis. Pinder e Rosso (1998) também descrevem forte influência

do gradiente hidrológico do Pantanal na formação de grupos com espécies distintas,

algumas delas características.

O gradiente limitou bem o conjunto de espécies preferenciais por ambientes não

inundáveis e altamente inundáveis, o que possivelmente ocorre devido à seleção pelo

ambiente de espécies mais adaptadas ou a não inundação ou a uma forte inundação. As

espécies dos ambiente intermediários apresentaram uma maior amplitude de

distribuição no gradiente, estando limitadas entre estes dois extremos mais seletivos, o

que está em acordo com a terceira predição deste trabalho. Assim, possivelmente os

46

mecanismos de tolerância (morfo-anatômicas e fisiológicos) de algumas espécies as

permitem ter uma amplitude de ocorrência muito maior no gradiente de inundação,

entretanto, limitadas entre dois fortes extremos de inundação.

Além de preferência em relação ao gradiente, as espécies também apresentaram

preferências entre os períodos. A distribuição e dinâmica sazonal da vegetação herbácea

sujeita ao pulso de inundação fora investigada em outros estudos realizados na região

(Prado et al. 1994, Heckman 1997; Schessl 1999; Rebellato & Nunes da Cunha 2005).

Em conjunto, esses estudos evidenciam que a diversidade dos habitats aquáticos e

terrestres em áreas úmidas é controlada e mantida pelo regime hidrológico que

influencia a distribuição de habitats e a substituição de espécies entre as diferentes fases

hídricas (Whited et al. 2007). Portanto, o pulso de inundação sazonal, estruturador de

condições físicas do ambiente, mantém elevados níveis de heterogeneidade de habitas

influenciando a distribuição da flora herbácea indicando a importância de seu papel na

manutenção da diversidade de espécies que se adapta a sua variabilidade e magnitude

(Junk 2005). A magnitude do pulso de inundação ou, o aumento do distúrbio, pôde ser

inferido em função da maior influência na substituição de espécies entre os diferentes

períodos, sendo evidenciado pelos maiores deslocamentos entre os diferentes períodos

das isolinhas situadas no extremo de maior profundidade, o que, portanto, não está em

acordo com a segunda predição deste trabalho. Ou seja, as variações de composição e

abundância das espécies herbáceas não foram mais pronunciadas nos sub-tipos

vegetacionais que experimentam níveis/tempos de inundação intermediários.

Possivelmente, se os extremos fossem uma cordilheira (não inundável) e uma lagoa

(permanentemente inundável), os ambientes sazonalmente inundáveis, situados entre

estes dois extremos, seriam aqueles que apresentariam maiores variações com relação a

composição e a abundância de espécies herbáceas, pois experimentam forte estresse

hídrico pelo excesso ou falta de água. Nos ambientes extremos as condições variariam

em termos de umidade do solo (para os ambientes não inundáveis) e em profundidade

(para os permanentemente inundáveis). Ou seja, as condições físicas seriam menos

contrastantes entre as duas fases do ano, tendo assim, menor substiuição de espécies.

Algumas formações nativas estudadas são fisionomicamente bem definidas e

bem situadas no gradiente de inundação de acordo com Zeilhofer e Schessl (1999), com

ocorrências no sentido não inundável para muito inundável na seguinte sequência:

florestas sazonais semi-decíduas sobre solo seco - savanas sazonalmente inundáveis

com térmitas - campo limpo sazonalmente inundável. Já as florestas semi-sempre verdes

47

sazonalmente inundáveis se desenvolvem sobre as savanas sazonalmente inundáveis

com térmitas ou sobre o campo limpo sazonalmente inundável. Entretanto,

apresentaram maior similaridade da composição herbácea com o campo limpo

sazonalmente inundável, o que, provavelmente, está relacionado à preferência das

espécies arbóreas que as compõem por cotas altimétricas mais baixas, que permanecem

mais tempo inundadas (Arieira & Nunes da Cunha 2006; Nunes da Cunha et al. 2007).

Dessa forma, poderia-se dizer que as espécies arbóreas invasoras possuem preferências

no gradiente de inundação semelhantes às da flora herbácea que define os campos

limpos sazonalmente inundáveis, como exemplo, as espécies Reimarochloa brasiliensis

e Setaria geniculata. As florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis são

formadas principalmente por espécies que tiveram grande expansão a partir de 1974,

ano a partir do qual o clima se tornou mais úmido com chuvas e inundações mais

pronunciadas (Nunes da Cunha & Junk 2004). Segundo Nunes da Cunha & Junk

(1999), poucas espécies arbóreas suportam elevados níveis de inundação, sendo a

maioria de ampla dispersão no gradiente de inundação. Dentre elas, Vochysia divergens

(cambará) e Licania parvifolia (pimenteira) são consideras invasoras de áreas

campestres (Pott & Pott 1994; Nunes da Cunha & Junk 2004), tendo a primeira

preferência por solos mais argilosos (Pott 1988). Esta espécie tem a capacidade de

colonizar rapidamente áreas sujeitas a inundação devido à sua elevada taxa de

crescimento sob alta luminosidade, dispersão de sementes por vento e água, elevada

taxa de recrutamento em solos descobertos e tolerância das plântulas e adultos a longos

períodos de submersão (Nunes da Cunha & Junk 2004). As densas formações

monoespecíficas desta espécie e a expansão sobre as áreas campestres têm criado

problemas aos fazendeiros locais do Pantanal de Poconé (Nunes da Cunha et al. 2007).

Pott e Pott (1999) citam Vochysia divergens e Licania parvifolia como espécies de

origem amazônica, já Calophyllum brasiliense é uma espécie com ampla dispersão,

sendo comum também à Mata Atlântica.

A savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundu ou savana

parque) ocorre de forma periférica em quase todo o Pantanal de Poconé, sendo o sub-

tipo de vegetação de maior cobertura na região nordeste desta sub-região do Pantanal

(Loureiro et al. 1982). O estrato herbáceo desta fisionomia foi inventariado por Schessl

(1999), sendo identificadas 108 espécies de herbáceas. Entretanto, nenhum estudo

quantitativo foi realizado nas áreas planas deste sub-tipo de vegetação. Paspalum

lineare, uma das espécies de maior cobertura no presente estudo, não é citada por

48

Schessl (1999), sugerindo condições ambientais diferentes. A cobertura herbácea das

áreas planas deste sub-tipo de vegetação na região possui variações na composição e

estrutura em função da posição topográfica em que se encontram (Nunes da Cunha &

Junk 2006). Neste estudo é possível dizer que os campos de murundus aqui analisados

são basicamente de um único tipo, pois apresentam as mesmas espécies características

dominando, e diferentes daqueles estudados por Schessl (1999). Estes campos estão

ameaçados nesta região, principalmente, pela substituição de suas espécies pelo plantio

de Brachiaria humidicola, dada a forte dominância de gramíneas nativas extremamente

esclerófilas, de pouca aceitabilidade pelo gado da região. Outra ameaça, mas de caráter

natural e já mencionada, é a colonização destas áreas por espécies arbóreas como

Vochysia divergens e Licania parvifolia, aparentemente nas isolinhas mais inundáveis.

As florestas sazonais semi-decíduas sobre solo seco (cerradão) se desenvolvem

sobre paleo-diques muito arenosos, longos e sinuosos que alcançam de 1 a 2 metros

acima do nível da planície de inundação (Nunes da Cunha et al. 2007). A predominância

de Bromelia balansae no sub-bosque dessas formações indica condições permanentes

de não alagamento (Nunes da Cunha 1990). Neste estudo também verificou-se que

Imperata brasiliensis e Elionus muticus também ocorrem com elevada cobertura nesta

formação. Se por um lado as áreas não inundáveis apresentam espécies arbóreas mais

relacionadas ao Cerrado, sua flora herbácea também é peculiar em relação aos demais

ambientes inundáveis, com grande número de espécies exclusivas em relação aos outros

sub-tipos de vegetação inundáveis. Há um grupo característico de espécies neste sub-

tipo de vegetação, que juntamente com as espécies arbóreas, compõem uma

comunidade específica não adaptada ao pulso de inundação. Por não serem inundados,

estes ambiente provêm refúgio a muitos animais terrrestres durante o período de cheia

(Nunes da Cunha & Junk 2006).

Os campos exóticos sazonalmente inundáveis são formados pelo plantio de

espécies não nativas, principalmente, do gênero Brachiaria. A substituição da vegetação

nativa por exótica ocorre em função da crescente pressão para tornar o sistema de

produção pecuária do Pantanal mais competitivo. De modo geral, a conversão ocorre

principalmente em áreas florestadas localizadas sobre cordilheiras, livres da inundação

(Silva et al. 1999). Para todo o Pantanal do Mato Grosso, estima-se que 6% da

vegetação natural da planície pantaneira fora suprimida, principalmente pela introdução

de gramíneas exóticas, com diversos impactos sobre a fauna nativa (Harris et al. 2005).

O aumento no desmatamento de áreas não inundáveis ocupadas por florestas deciduais e

49

semi-deciduais ocorreu a partir de 1974, quando uma seqüência de anos mais úmidos,

com inundações mais pronunciadas, tornou grandes extensões de campos nativos

inundáveis menos disponíveis ao longo do ano (Silva et al. 1999). Neste estudo,

entretanto, constatou-se que os campos nativos sazonalmente inundáveis também têm

sido convertidos em pastagens exóticas, principalmente em áreas com domínio de

gramíneas mais esclerófilas e pouco palatáveis. Brachiaria humidicola, a espécie

exótica disseminada nestes ambientes inundáveis, é extremamente adaptada à variação

hídrica sazonal (Dias-Filho & Carvalho 2000), e vêm se destacando em termos de área

plantada no Pantanal como um todo (Santos et al. 2005).

Os campos limpos são ambientes onde se alternam períodos de pronunciada

inundação e seca durante o ano (Schessl 1999), onde dominam Reimarochloa

brasiliensis, Setaria geniculata, Panicum laxum, Cyperus haspam e Eleochris minima

(Rebellato e Nunes da Cunha 2005; Schessl 1999). Entre 40 de 50% das espécies

detectadas nesses campos são terófitas de lâminas curtas (Schessl 1999; Rebellato e

Nunes da Cunha 2005). As gramíneas desses campos são excelentes para a pecuária, por

serem menos esclerófilas, mais nutritivas e mais palatáveis. Neste trabalho este tipo de

vegetação ocorreu em apenas uma isolinha, onde foram encontradas centenas de

plântulas de Vochysia divergens, o que indica estágio inicial de colonização.

Assim, o pulso de inundação afeta as comunidades inundáveis e sua

variabilidade espacial determina a ocorrência de diferentes tipos de vegetação em

função da diferenciada distribuição de preferência de espécies. O conhecimento de

espécies indicadoras quanto a sua preferência ambiental pode auxiliar no manejo de

áreas úmidas, como na detecção de mudanças na estrutura e composição de espécies em

função de possíveis impactos em relação aos padrões do regime hidrológico, assim

como indicar rapidamente características hidrológicas de uma determinada área (Goslee

et al. 1997).

Um bom exemplo sobre os efeitos de mudanças hidrológicas na vegetação é

revelado por Zeilhofer e Schessl (1999) e Nunes da Cunha (com. pessoal). Estes autores

comentam que mudanças ambientais que possam aumentar o nível / duração da

inundação (aumento do distúrbio) afetam o contingente de espécies das savanas

inundáveis com térmitas que, então, é substituído por um contingente de espécies

comuns de campos limpos inundáveis. Assim, as diferentes comunidades inundáveis no

Pantanal flutuam, mas estão em equilíbrio com seu ambiente dinâmico. Entretanto, a

quebra de determinados limites ambientais dá início a uma sucessão de espécies

50

descaracterizando os ambientes ou tipos de vegetação anteriormente existentes. Desta

forma, os diferentes ambientes possuem diversos graus de resiliência, podendo absorver

certos níveis de distúrbios sem ser deslocados de seus estados de equilíbrio ou domínios

de atração (Holling 1973). Isso reforça Pinder & Rosso (1998) que sugerem que o

manejo de atividades econômicas e conservação em áreas úmidas poderiam ser

planejados de forma mais eficiente a partir de classificações de habitats que utilizam

dados fitossociológicos quantitativos.

CONCLUSÕES

• Os sub-tipos de vegetação formam comunidades diferenciadas em termos de

composição e estrutura de espécies herbáceas;

• Nos ambientes mais inundáveis a composição e estrutura destas comunidades de

herbáceas são afetadas pelo pulso de inundação, e isoladamente de forma mais

pronunciada naquelas isolinhas com maior profundidade de inundação;

• A riqueza em espécies nos diferentes sub-tipos de vegetação se eleva em função

da sazonalidade hídrica, sendo maior nos períodos de cheia e vazante;

• As diferentes espécies herbáceas mostram preferências em relação ao gradiente

de profundidade, assim como em relação aos aos diferentes períodos;

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58

Capítulo 2 – Efeito da sazonalidade e gradiente de inundação na riqueza, composição, cobertura e formas de vida de herbáceas do

Pantanal de Poconé-MT RESUMO - A variabilidade espaço-temporal influencia a distribuição, a riqueza e a

substituição de espécies em áreas úmidas. Sendo o Pantanal uma planície sujeita a

inundação anual previsível e monomodal com elevada variabilidade hidrotopográfica,

objetivamos neste trabalho verificar qual efeito regional da inundação sazonal e do

gradiente de inundação, em diferentes períodos, sobre a riqueza, diversidade,

composição, cobertura e formas de vida das espécies herbáceas.Este trabalho foi

realizado no Pantanal de Poconé (MT) utilizando-se o sistema RAPELD e metodologia

da parcela pontual para amostragem de herbáceas em 30 isolinhas de 250 m, realizadas

nos períodos de seca, cheia e vazante. As contagens das espécies nas parcelas pontuais

permitiram estimar a riqueza, a diversidade e a cobertura das espécies. A inundação

influenciou a composição, como também, a riqueza e diversidade (H’),

significativamente mais elevadas durante os períodos de cheia e vazante. Poucas

espécies foram abundantes, entre elas A. purpusii, B. humidicola e P. lineare que

mantiveram elevada cobertura regional entre os períodos. Entretanto, a inundação

influencia a cobertura de muitas espécies, tendo Eleocharis minima e Utricularia

foliosa destaque durante a cheia. As hemicriptófitas são dominantes e mais estáveis em

todos os períodos, e a participação de terófitas e geófitas esteve vinculada aos períodos

de cheia e vazante. O gradiente de inundação tem efeitos negativos sobre a riqueza em

espécies e diversidade beta, onde a substituição de espécies é elevado na transição entre

os ambientes não inundáveis e pouco inundáveis, tendendo a diminuir durante os

períodos de cheia e vazante em função da queda na riqueza e aumento da similaridade.

O gradiente de inundação também influencia as formas de vida, com quedas

significativas na riqueza em hemicriptófitas em todos os períodos, e em geófitas durante

a seca. Tende a influenciar também o aumento de cobertura para geófitas e terófitas

durante a cheia. As variações nas coberturas das espécies entre os períodos de seca,

cheia e vazante, também tendem a ser maiores ao longo deste gradiente.

Desta forma, concluiu-se que as espécies possuem diferentes plasticidades ou estratégias para que possibilitam sua manutenção neste ambiente dinâmico, tendo o ciclo hídrico importância na determinação da riqueza e diversidade. Assim, a manutenção do regime hidrológico nessas áreas úmidas e a variabilidade espacial na paisagem são fundamentais para a conservação de suas biodiversidades. Palavras-chaves: Pantanal, herbáceas, inundação sazonal, gradiente de inundação, riqueza,

formas de vida

59

Chapter 2 – The effect of seasonality and flood gradient in the

structure and composition of herbaceous plants in the Pantanal of

Poconé, Mato Grosso.

ABSTRACT – The space-time variables influence the distribution, richness and

turnover of species in wetlands. Since the Pantanal is a plain which is subject to

predictable and mono-modal annual flooding with a high degree of hydro-topographic

variability, the objectives set for this study were to verify the effect of seasonal flooding

on a regional scale and the flood gradient in different periods on the flora, richness,

diversity, coverage and life forms. The study was carried out in the Pantanal of Poconé

(Mato Grosso) using the RAPELD system and the point sampling method for

herbaceous species along 30 isolines 250m long, during the dry, flood and drain

periods. The species count at the sample points allowed for estimates to be made of

species richness, diversity and coverage. Flooding influenced the richness and diversity

(H’) which were significantly higher during the flood and drain periods. Few species

were abundant, among which were A. purpusii, B. humidicola and P. lineare and these

maintained a high level of regional coverage over all the periods. However, flooding

influenced coverage for many species especially for Eleocharis minima and Utricularia

foliosa during the flood period. The hemicryptophytes are dominant and more stable in

the flood and drain periods. The flood gradient has negative effects on species richness

and beta diversity where species turnover is high in the transition areas between non-

flooded and slightly flooded environments with a tendency to diminish during the flood

and drain periods due to the fall in richness and an increase in similarity. The flood

gradient also influences life forms with significant drops in the richness of

hemicryptophytes in all periods and of geophytes during the dry period. It also tends to

influence the increase of coverage by geophytes and therophytes during the flood

period. It was concluded, therefore, that the species present posses plasticity or

strategies to maintain themselves in this dynamic environment and the water cycle is

important for richness and diversity reinforcing the questions of maintaining the water

regime in wetlands and its spatial variability within the landscape and conservation of

its diversity.

Key words: Pantanal, herbaceous plants, seasonal flooding, flood gradient, richness, life forms

60

INTRODUÇÃO

Em áreas úmidas, o regime hidrológico, com variações na duração, amplitude e

freqüência de inundações, é determinante na distribuição e riqueza em espécies de

plantas (Robertson et al. 1984; Pollock et al. 1998; Lenssen et al. 1999; Casanova &

Broke 2000; Townsend 2001; Capon 2003; Southal et al. 2003). Em razão de variações

das condições hidrológicas, as espécies se agrupam de acordo com suas habilidades em

tolerar ou responder à dinâmica de cheias e secas (Casanova & Broke 2000). Em

relação à diversidade, alguns trabalhos relatam queda gradativa com o aumento do

estresse causado pela duração e/ou profundidade das inundações (Robertson et al. 1984;

Lenssen et al. 1999; Casanova & Broke 2000; Capon 2003), ou mesmo, aumento da

diversidade em níveis intermediários deste distúrbio (Pollock et al. 1998). Segundo a

hipótese do distúrbio intermediário (Connell 1978) em locais mais estáveis, as espécies

competitivamente mais aptas eliminam aquelas com inferior capacidade de competição,

reduzindo a riqueza. Em níveis intermediários de distúrbio um balanço é alcançado

entre as espécies adaptadas a maior estabilidade e aquelas a maiores níveis de distúrbio,

onde, portanto, a riqueza deverá ser máxima. Em ambientes com elevado nível de

distúrbio, apenas poucas espécies podem resistir e persistir, e a riqueza novamente

decai.

Adaptações de plantas ao regime hidrológico geram não apenas variações

espaciais na riqueza, composição e cobertura de espécies, mas mudanças temporais e

previsíveis nestes atributos de espécies perenes e anuais (van der Valk 1981). A forma

de vida pode ser um atributo que ajuda a caracterizar as respostas das comunidades

vegetais em função de distúrbios ambientais (McIntyre et al. 1995).

O Pantanal, por ser uma planície sedimentar inundável, possui deposições

aluviais diferenciadas de sedimentos sobre o terreno, produzindo feições

geomorfológicas que formam gradientes hidrotopográficos. Sobre este gradiente, várias

comunidades vegetais tolerantes a diferentes níveis de estresse causados pelas cheias e

secas anuais, tais como campos inundáveis, florestas monodominantes, cerradão e

florestas aluviais formam um mosaico de unidades de paisagens (Nunes da Cunha et al.

2006). Nestas diferentes fisionomias vegetais, as proporções de espécies lenhosas e

herbáceas refletem a ocorrência e intensidade da inundação. Isto é evidenciado, por

exemplo, na transição entre cerradão, que ocupa áreas mais elevadas do gradiente

hidrotopográfico, cerrado sensu stricto situado em posições intermediárias, e às

61

formações campestres, encontradas áreas nas partes mais baixas e inundadas do

gradiente (Silva et at. 2000). Segundo Silva et al. (2000), o Cerrado é a formação

vegetacional mais representativa do Pantanal (36%), sendo o cerradão representado por

22% e o cerrado sensu stricto por 14%.

Portanto, em termos espaciais, há diferenças na composição de espécies e nas

proporções entre lenhosas e herbáceas das diferentes fitofisionomias, dispostas no

gradiente hidrotopográfico (Nunes da Cunha & Junk 1999; Zeilhofer & Schessl 1999;

Silva et at. 2000; Nunes da Cunha & Junk 2001;). Em termos temporais, a flora

herbácea responde de forma dinâmica à variação cíclica de seca e cheia ao longo do

ano. Durante os vários meses da fase seca, a flora herbácea aquática é submetida a um

forte estresse pela falta de água. Já durante a fase aquática, a flora herbácea terrestre

sofre forte estresse pelo excesso de água (Junk & Da Silva 1999). Entretanto, algumas

espécies são comuns às duas fases (Schessl 1999; Rebellato & Nunes da Cunha 2005).

No Pantanal de Poconé, estudos verificaram zonação de espécies herbáceas ao longo do

gradiente de inundação (Prado et al. 1994; Heckman 1997; Fortney et al. 2004) bem

como, mudanças sazonais nas comunidades vegetais sujeitas ao pulso de inundação

(Prado et al. 1994, Heckman 1997; Schessl 1999; Rebellato & Nunes da Cunha 2005).

O pulso de inundação é considerado a força que dirige o ecossistema pantaneiro (Junk et

al. 1989), sendo monomodal e previsível (Junk 2005), promovendo mudanças temporais

na estrutura e na composição das comunidades vegetais estabelecidas no gradiente

hidrotopográfico.

O Pantanal está entre os ecossistemas mais ricos em espécies de plantas

herbáceas, quando comparado com outras seis áreas úmidas de importância global,

equiparando-se a área úmida do Delta do Okavango na Botswana (Junk et al. 2006a). A

maior parte das espécies tem ampla dispersão, com muitas gramíneas, cyperáceas e

outras herbáceas neotropicais, seguidas por um maior contingente da flora do Cerrado

(Pott & Pott 1999; Pott & Pott 2009). Já comparado com outros biomas brasileiros, o

Pantanal é considerado pobre em espécies vegetais (Pott & Pott 2009). Vários fatores

explicam a diversidade florística atual do Pantanal. A fronteira com o Chaco, o Cerrado

e a Amazônia explicam à origem da flora (Prance & Shaller 1982; Loureiro et al. 1982;

Nunes da Cunha 1998; Prado et al. 1994; Schessl 1999). A menor riqueza em espécies

comparada a flora de origem e a falta de endemismos podem ser atribuídas à falta de

isolamento geográfico e origem geologicamente recente deste ecossistema. Somado a

isto, o clima progressivamente mais úmido na transição entre o Pleistoceno e o

62

Holoceno, associado às pronunciadas oscilações climáticas deste período, promoveram

extinções maciças e atuaram como um filtro para o estabelecimento de espécies (veja

Browm 1986; Junk et al. 2006a; Junk et al. 2006b).

Atualmente a flora herbácea do Pantanal é estimada em 1147 espécies, entre

ervas, graminóides (poáceas e cyperáceas), trepadeiras e parasitas. Destas, 900 espécies

são consideradas terrestres e 247 macrófitas aquáticas (Pott & Pott 1999; Junk et al.

2006b). O grande número de espécies herbáceas na região se deve à predominância de

áreas inundáveis, ocupadas por formações aquáticas, campestres e savânicas (Pott &

Pott 1999). Resistência de sementes e esporos à inundação e dessecação, ciclos

reprodutivos curtos, altas taxas reprodutivas e elevada produtividade são alguns dos

atributos das herbáceas que se desenvolvem em áreas sujeitas ao pulso de inundação

(Junk e Piedade 1993).

Para o aumento no conhecimento sobre a flora herbácea e efeitos do pulso de

inundação e gradiente hidrotopográfico sobre a riqueza, composição, cobertura e formas

de vida do Pantanal de Poconé, este trabalho teve como objetivos:

1) verificar qual o efeito regional da inundação sazonal sobre a riqueza,

diversidade, composição de espécies, cobertura de espécies e formas de vida;

2) verificar qual o efeito do gradiente de inundação em diferentes períodos sobre

a riqueza, diversidade, composição de espécies, cobertura de espécies e formas de vida;

MATERIAL E MÉTODOS

Características gerais e área de estudo – O relevo da Bacia do Alto Paraguai possui

cotas altimétricas que oscilam entre 80 a 1200 metros, distribuídas por três regiões

fisiográficas: dos planaltos (250 a 1200 metros), das depressões (150 a 250 metros) e

dos pantanais (80 a 150 metros) (Alvarenga et al. 1984). Hidrologicamente é

representada, principalmente, pelos rios Paraguai, Branco, Nabilieque, Miranda,

Aquidauana, Negro, Taquari, Cuiabá, Itiquira, Bento Gomes, São Lourenço e afluentes

(Amaral Filho 1986).

Geomorfologicamente, a região dos pantanais é representada pelas unidades

planícies e pantanais mato-grossenses, onde ocorrem os maiores fenômenos das

63

enchentes de toda a Bacia do Alto Paraguai (Alvarenga et al. 1984). Essas planícies

deprimidas e inundáveis recebem o nome de Pantanal e se localizam na parte central da

América do Sul, entre longitudes de 16º e 22º e latitudes de 55º e 58º. A declividade é

inexpressiva: o gradiente topográfico varia de 0,3 a 0,5 cm/km no sentido leste-oeste e

0,03 a 0,15 cm/km no sentido norte-sul. Esta região tem grande expressão espacial com

configuração de um enorme anfiteatro voltado para o oeste (Franco & Pinheiro 1982).

A tendência para inundações periódicas não está ligada apenas à pluviosidade,

que é considerada baixa, mas sim à topografia plana, cotas altimétricas baixas e

predominância de solos hidromórficos que influenciam na drenagem (Amaral Filho

1986). Entretanto, a heterogeneidade topográfica da região determina áreas em que a

inundação ocorre de forma distinta no tocante a altura, época e duração das inundações

(Adámoli 1987). Outra característica é que esta vasta superfície rebaixada é recoberta

por sedimentos quaternários, oriundos de diferentes rios que formam a bacia do rio

Paraguai (Adámoli 1987), sendo sua litologia constituída por sedimentos aluviais da

formação Pantanal, que associados à dinâmica do regime de alagamento, provocam

grande variação nos solos. Ao norte predominam os solos com horizonte subsuperficial

de textura mais argilosa, na parte central, solos mais arenosos, e ao sul, solos argilosos

(Amaral Filho 1986). A heterogeneidade promovida pelos diferentes tipos de solos e

regime hídrico, que determinam diferenças fitogeográficas, levaram à divisão do

Pantanal em sub-regiões. Silva & Abdon (1998), por exemplo, delimitam o Pantanal em

138,183 km2 e o dividem em 11 sub-regiões, sendo a sub-região de Poconé (Pantanal

Norte), onde o presente estudo foi realizado, caracterizada pelo clima do tipo AW-

quente e úmido (Köppen 1948), com precipitação média de 1250 mm ao ano e

temperatura média anual de 25,8 oC. No Pantanal Norte duas estações são observadas

durante o ano, sendo uma seca no período de maio a setembro e a outra chuvosa, de

outubro a abril (Nunes da Cunha & Junk 2004). Prado et al. (1994) delimitaram quatro

fases hidrológicas do ano no Pantanal Norte: enchente (de outubro a dezembro), cheia

(de janeiro a março), vazante (de abril a junho) e seca (de julho a setembro). No

Pantanal Norte a inundação é do tipo monomodal ocorrendo juntamente com a estação

chuvosa (outubro a abril) (Hamilton et al. 1996). Os solos são argilosos em grande

parte, com grau de fertilidade superior à dos outros pantanais (Adámoli 1987). Possui

aportes aluviais originários quase que totalmente do rio Cuiabá com transporte e

deposição de argila, silte e areia derivados principalmente de filitos e xistos. Apresenta

grande variedade de tipos de solos, com imensas áreas de solo hidromórfico cinzento

64

eutrófico, vertissolos, laterita hidromórfica distrófica e planossolo distrófico (Amaral

1987). Ao norte, apresenta extensa faixa com fraca inundação, onde as cotas

altimétricas excedem 130 metros. Em direção ao sul as áreas são bastante inundadas,

pois as cotas altimétricas decrescem para 110-100 metros, (Franco e Pinheiro 1982). Na

presente área de estudo altimetria ficou entre 115 e 112 metros.

Para a parte norte do Pantanal de Poconé a savana (cerrado) é a classe

fitofisionômica que cobre a maior parte da região (41,0%), seguida pelos sistemas de

transição (ex. florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis, com 14.7%),

florestas sazonais semideciduais (6.2%), sistemas secundários (3. 3%), corpos d’água

(0.8%) e florestas sazonais decíduas (0.4%) (Nunes da Cunha et al. 2006).

A área em que foram realizadas as coletas engloba três fazendas: Nossa Senhora

da Aparecida, São Carlos e Canoas, próximas à localidade do Pirizal, município de

Nossa Senhora do Livramento (Oeste: 56º 21', Leste: 56º 18', Norte: 16º 19', Sul: 16º

22') (Fig. 1).

65

Figura 1- Área de estudo, fazendas Nossa Senhora Aparecida, São Carlos e Canoas,

próximas à localidade do Pirizal, município de Nossa Senhora do Livramento, sub-

região do Pantanal de Poconé-MT (Pinho 2005).

Desenho amostral – Este trabalho foi realizado utilizando-se do método RAPELD.

Este é uma modificação do método de Gentry (1982), desenvolvido para inventários

rápidos da biodiversidade em sítios de pesquisa ecológica de longa duração na

Amazônia (Magnusson et al. 2005), implementado no Pantanal de Poconé. Na área de

estudo foram instalados 30 isolinhas de 250 metros sistematicamente distribuídas em

um sistema de seis trilhas de 5 km cada orientadas no sentido norte-sul, ocupando uma

área de 25 Km2. Cada trilha possui uma identificação (A, B, C, D, E, F) onde foram

66

instaladas 5 isolinhas (Fig. 2), orientadas no sentido leste-oeste. A primeira isolinha de

cada uma das trilhas inicia-se a partir de 500 metros do início das mesmas. Assim, por

exemplo, a isolinha A1 está situada a 500 metros do início da trilha A. Cada isolinha

dista 1 Km uma da outra e foram implantadas em diferentes cotas altimétricas. A

marcação das mesmas foi feita com piquetes de ferro fixos no solo a cada 10 m, sendo a

altimetria do ponto inicial mantida ao longo dos 250 metros.

ABCDEF

500

1000

1500

2000

3000

2500

3500

4000

4500

5000

Figura 2- Imagem de satélite mostrando a área de estudo (5 km x 5 km) com sistemas de

6 trilhas (apenas Norte-sul) e esquema com distribuição das isolinhas para cada trilha,

Pantanal de Poconé-MT.

Amostragem de herbáceas – As coletas foram realizadas durante três fases

hidrológicas do Pantanal: seca (setembro/outubro de 2006), cheia (fevereiro/março de

2007) e vazante (maio de 2007). A amostragem das herbáceas foi realizada pelo método

da parcela pontual (Bullock 1996). Ao longo dos 250 metros de cada isolinha foram

distribuídas parcelas pontuais distantes 1 metro uma da outra. A parcela pontual é

considerada uma haste de metal fina posicionada verticalmente, onde qualquer

morfoespécie de herbácea que a toca é registrada. Um exemplar de cada morfo espécie

foi coletado, prensado e seco em estufa, sendo posteriormente enviado a especialistas

para identificação. Futuramente as exsicatas serão depositadas no Herbário Central da

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e Universidade Federal de Minas Gerais

(UFMG). As formas de vida das espécies identificadas foram determinadas segundo

1 km 5 km

Norte

Sul

Leste Oeste

1 km

F E D C B A

5 km

67

Raunkier (1934), seguindo as classificações feitas nas listagens florísticas de Schessl

(1999), Pott e Adámoli (1999) e Pott (comunicação pessoal).

Análises dos dados

As contagens das espécies nas parcelas pontuais permitiram estimar a riqueza, a

diversidade e a cobertura das espécies nas 30 isolinhas amostradas. Os dados de

profundidade e duração da inundação foram coletados quinzenalmente entre os anos de

2006 e 2007 por Fantin-Cruz (2008). As medições foram realizadas nos marcos iniciais

de cada isolinha (mourão de madeira) que continham réguas hidrológias. O tempo de

inundação variou de 0 a 200 dias (média = 90,3 dias, dp = 50,3 dias; mediana = 90 dias)

e a profundidade da inundação variou entre 0 e 63 cm (média = 25,067 cm, dp = 16,144;

mediana = 24 cm). O tempo de inundação é fortemente correlacionado com a

profundidade da inundação (r2 = 0,913, p < 0.001, n = 30).

Análises para os efeitos regionais da inundação sazonal:

Para avaliar o efeito sazonal da inundação na cobertura das espécies de forma

regional, calculou-se o valor da cobertura regional das espécies da seguinte forma:

soma do número de parcelas pontuais nos quais a espécie ocorreu / total de parcelas

pontuais (= total de ocorrências / 30 x 250).

Curvas de distribuição de abundâncias das espécies, ranqueadas da mais

abundante para a menos abundante - uma representação visual da diversidade - foram

comparadas entre os três períodos. Para isso, foram utilizados os valores de cobertura

regional de cada espécie em cada período. A partir dos valores de cobertura regional de

cada espécie calculou-se o índice de diversidade de Shannon-Wienner (H’) para os três

períodos, aqui denominada diversidade regional. A magnitude da diversidade está

relacionada com a riqueza em espécies e a abundância relativa de cada espécie na

amostra (Magurran 1988).

O número de parcelas pontuais em que cada espécie ocorreu em cada isolinha foi

utilizado para o cálculo de sua cobertura na isolinha (número de parcelas pontuais na

qual a espécie ocorreu na isolinha / 250). Estes foram utilizados para o cálculo da

diversidade alfa, ou diversidade local das 30 isolinhas, utilizando o índice de Shannon-

Wienner (H’), e foram realizados para os três períodos amostrados. Os índices foram

calculados através do Pacote estatístico MVSP 3.13 (MultiVariate Statistical Package)

(Kovach 2007). Para testarmos a hipótese de que a sazonalidade anual da inundação

68

influencia a riqueza e a diversidade em espécies, as possíveis diferenças na riqueza em

espécies e diversidade alfa entre os períodos seca, cheia e vazante foram testadas por

meio de uma análise de variância considerando as 30 isolinhas amostradas (ANOVA

unifatorial).

Uma classificação através do método de Análise de Agrupamento Hierárquico

(cluster) foi utilizado para se verificar a similaridade florística entre os diferentes

períodos. Foi utilizado o índice de similaridade de Sorensen para as matrizes de

presença/ausência, segundo técnicas de Agrupamento pela Associação Média Não-

Ponderada (UPGMA – Unweighted Pair Groups Method with Arithmatic Mean) (Kent

& Coker 1994). Esta análise de classificação foi realizada através do Pacote estatístico

MVSP 3.13 (MultiVariate Statistical Package) (Kovach 2007).

A cobertura regional pelas formas de vida caméfita, fanerófita, geófita,

hemicriptófita e terófita (Raunkiaer 1934) seguiu o mesmo cálculo da cobertura

regional: soma do número de parcelas pontuais nas quais a forma de vida ocorreu / 30 x

250.

Análises para os efeitos ao longo do gradiente de inundação em diferentes períodos:

Para avaliarmos o efeito da profundidade da inundação na riqueza, diversidade,

cobertura e formas de vida, as isolinhas foram agrupadas em classes de profundidade de

9 cm, totalizando seis classes. Para tanto, foram utilizados os valores máximos de

profundidade a que as isolinhas estiveram submetidas durante o ano de estudo. Portanto,

esta profundidade faz referência a que cota altimétrica estas se situam.

Para testarmos o efeito do gradiente de inundação e períodos sobre a riqueza em

herbáceas, as relações entre riqueza, profundidade e períodos amostrados (seca, cheia e

vazante) foram investigadas através de uma Análise de Covariância (ANCOVA),

utilizando o modelo: Y(riqueza em herbáceas) = constante + classes de

profundidade (covariável) + período (fator). O teste de Kolmogov-Smirnov foi

realizado para verificar se a distribuição dos resíduos era normal, utilizando-se para

tanto os valores de probabilidades de Lilliefors. Para esta análise utilizou-se o pacote

estatístico SYSTAT 10.2.

A fim de se evitar o efeito do número de isolinhas por classe de profundidade (o

qual variou) sobre a riqueza em espécies para cada uma dessas classes foi realizada uma

rarefação que comparou a riqueza em espécies estimada para estas 6 classes em função

de um mesmo número de indivíduos registrados. Consideramos o número de toques de

69

herbáceas por classe como sendo o número de indivíduos por classe. A riqueza estimada

para cada classe em 1000 toques foi utilizada para verificarmos posteriormente as

relações entre riqueza e profundidade, utilizando-se para isso a correlação de Spearman.

Aqui não foram realizadas comparações entre períodos. Para a análise de rarefação

utilizou-se o pacote estatístico EstimateS 7.5.2 (Colwell 2006).

Para medir as variações na composição das espécies ao longo do gradiente de

inundação foi calculada a diversidade beta (β) através do índice βT (beta turnover). βT =

[g(H) + l(H)] / 2αm, onde g(H) é o número de espécies novas adicionadas e l(H) o

número de espécies perdidas ao longo do gradiente, sendo αm a média da riqueza das 30

isolinhas. O βT é indicado para amostras que podem ser ordenadas ao longo de um

gradiente dominante, sendo estimado entre pares de amostras adjacentes ou não (Wilson

e Shmida 1984). A diversidade beta foi analisada entre pares de isolinhas adjacentes

ordenados no gradiente de profundidade da inundação. A variação de βT entre pares de

isolinhas adjacentes foi realçada por meio de uma função Lowess.

A cobertura das espécies nas diferentes classes de profundidade para os períodos

de seca, cheia e vazante foram calculadas através da soma do número de parcelas

pontuais nas quais a espécie ocorreu em cada classe de profundidade / total de isolinhas

daquela classe de profundidade x 250. Posteriormente, com estes valores de cobertura

foi realizada uma análise de agrupamento entre as diferentes classes de profundidade

para avaliarmos o efeito do gradiente de inundação na estrutura e composição de

espécies. Para tanto, utilizou o índice de similaridade de Sorensen (Bray-Curtis) e

método de ligação entre grupos beta flexível. Para esta análise foi utilizado o pacote

estatístico PCOrd versão 4.01 (McCune & Mefford 1999).

Para avaliarmos o efeito da profundidade da inundação na cobertura das formas

de vida, o cálculo foi feito da seguinte forma: soma do número de parcelas pontuais nas

quais a forma de vida ocorreu em cada classe de profundidade / total de isolinhas

daquela classe de profundidade x 250, sendo realizados para os três períodos.

As relações entre as formas de vida dominantes e profundidade foram

investigadas através de uma Análise de Correlação (Spearman) para os três períodos

amostrados (seca, cheia e vazante), onde diferentes parâmetros, como riqueza por forma

de vida, cobertura por forma de vida e porcentagem de espécies por forma de vida em

cada classe de profundidade, foram correlacionados com as classes de profundidade.

Para estas análises utilizou-se o pacote estatístico SYSTAT 10.2.

70

RESULTADOS

Efeitos regionais da inundação sazonal sobre a composição, riqueza e diversidade em

espécies – Para os três períodos amostrados, o que totaliza 22.500 parcelas pontuais em

uma área de 25Km2, foram inventariadas 209 espécies, distribuídas em 45 famílias. A

estimativa com Jackknife de primeira ordem foi de 268,3 espécies, enquanto o de

segunda ordem foi de 302,8 espécies. Sessenta espécies ocorreram em apenas uma única

isolinha e 25 espécies em apenas duas isolinhas. Entre os períodos houve variação da

riqueza, entretanto, mantendo as mesmas famílias dominantes, sendo estas Poaceae,

Cyperaceae, Leguminosae e Rubiaceae. O período da seca foi o de menor riqueza, com

113 espécies e 30 famílias, com 25 espécies exclusivas. A riqueza da cheia foi

intermediária, com 139 espécies e 35 famílias, com 18 espécies exclusivas. A vazante

foi o período de maior riqueza com 160 espécies, 41 famílias, com 35 espécies

exclusivas (Tab.1). Esta variação da riqueza esteve relacionada a um incremento de

espécies nas 30 isolinhas nos períodos de cheia e vazante (Tab. 2). Todas as espécies e

famílias estão listadas na tabela 3.

Tabela 1 – Riqueza, diversidade regional (H’), famílias mais ricas e número de espécies

exclusivas por período e geral entre todos os períodos, Pantanal de Poconé-MT.

Seca Cheia Vazante Todos os períodos

Riqueza 113 139 160 209

Jack1 =268,3 Jack2 = 302,8

H’ 2,82 3,13 3,22

Total famílias 30 35 41 45

Famílias mais ricas

Poaceae(41), Cyperaceae (14), Leguminosae (9): Fabaceae (6) e Caesalpiniaceae (3),Rubiaceae (7), Euphorbiaceae (6) e Lamiaceae (5)

Poaceae (41), Cyperaceae (23), Leguminosae (8): Fabaceae (5), Caesalpiniaceae (3) e Mimosaceae (1), Rubiaceae (6), Euphorbiaceae (6), Lamiaceae (5)

Poaceae (48), Cyperaceae (20), Leguminosae (10): Fabaceae (6), Caesalpiniaceae (2) e Mimosaceae (2), Rubiaceae (8), Euphorbiaceae (7), Lamiaceae (6), Commelinaceae (5) e Alismataceae (5)

Poaceae (59), Cyperaceae (30), Leguminosae (14): Fabaceae (9), Caesalpiniaceae (3) e Mimosaceae (2) , Rubiaceae (10), Euphorbiaceae (8), Lamiaceae (8), Scrophulariaceae (6), Commelinaceae (5) e Alismataceae (5)

Espécies exclusivas

25 18 35

71

A similaridade florística entre os períodos foi maior entre cheia e a vazante,

76,9%, seguida de seca e cheia, 61,9%, e seca e vazante, 60,1% (Fig. 3). Ao todo 72

espécies são comuns aos três períodos. A cheia e a vazante compartilham um grande

número de espécies (115 espécies).

Figura 3 – Dendrograma de similaridade florística de herbáceas entre os períodos de

seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT.

72

Tabela 2 – Sub-tipos de vegetação, valores de duração e profundidade da inundação, classes de profundidade da inundação, riqueza em espécies, diversidade de Shannon-wienner (H’) e equitabilidade (J) para as 30 isolinhas amostrados nos diferentes períodos (seca, cheia e vazante), Pantanal de Poconé-MT.

SECA CHEIA VAZANTE

Isolinhas Sub-tipos de vegetação Duração Profundidade Classes H' J Riqueza H' J Riqueza H' J Riqueza

A0500 Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

111 30 4 2.087 0.84 12 2.207 0.749 19 2.446 0.903 15

A1500 Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

104 42 5 2.061 0.804 13 2.037 0.692 19 1.919 0.692 16

A2500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 17 2 1.502 0.604 12 2.267 0.688 27 1.721 0.557 22

A3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 21 3 1.084 0.471 10 2.005 0.659 21 1.731 0.56 22

A4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25 3 1.235 0.497 12 2.376 0.692 31 2.196 0.639 31

B0500 Campo exótico sazonalmente inundável 42 15 2 1.045 0.502 8 1.63 0.527 22 1.855 0.557 28

B1500 Floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 1 1.833 0.623 19 2.388 0.733 26 2.242 0.688 26

B2500 Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

154 50 6 1.967 0.895 9 2.233 0.758 19 2.179 0.754 18

B3500

Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

6 7 1 1.715 0.669 13 2.335 0.674 32 2.644 0.75 34

B4500 Campo exótico sazonalmente inundável 56 16 2 0.677 0.42 5 1.299 0.506 13 1.779 0.642 16

C0500 Campo exótico sazonalmente inundável 89 23 3 0.541 0.26 8 1.62 0.572 17 1.347 0.458 19

C1500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 16 2 1.063 0.414 13 1.761 0.562 23 1.743 0.582 20

C2500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25 3 1.251 0.777 5 1.977 0.66 20 2.161 0.68 24

C3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

110 29 4 1.918 0.677 17 2.596 0.742 33 2.607 0.759 31

continua....

73

continuação

Tab. 2

C4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 14 2 1.614 0.701 10 2.372 0.747 24 2.127 0.638 28

D0500 Campo exótico sazonalmente inundável 200 58 6 0.912 0.38 11 1.794 0.647 16 1.683 0.562 20

D1500 Interface: campo limpo/Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

200 63 6 2.154 0.687 23 2.27 0.697 26 2.437 0.777 23

D2500 Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

126 35 4 2.031 0.847 11 2.113 0.824 13 2.479 0.875 17

D3500 Floresta semi-sempre verde sazonalmente inundável

90 16 2 2.168 0.782 16 2.633 0.782 29 2.579 0.801 25

D4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 26 3 0.96 0.401 11 1.901 0.702 15 1.457 0.552 14

E0500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

125 44 5 1.807 0.625 18 2.381 0.74 25 2.067 0.702 19

E1500 Floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 2 1.528 0.596 13 1.286 0.518 12 1.645 0.549 20

E2500 Interface: campo limpo/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

90 26 3 2.256 0.701 25 2.337 0.78 20 2.761 0.858 25

E3500

Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

23 7 1 2.245 0.737 21 2.451 0.752 26 2.23 0.693 25

E4500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

125 39 5 1.707 0.647 14 2.028 0.816 12 1.803 0.867 8

F0500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

95 42 5 1.676 0.58 18 2.089 0.641 26 2.247 0.661 30

F1500 Floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 1 1.706 0.56 21 2.023 0.614 27 2.618 0.742 34

F2500 Campo exótico sazonalmente inundável 110 18 2 2.186 0.697 23 2.516 0.763 27 2.774 0.842 27

F3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24 3 2.073 0.652 24 2.143 0.674 24 1.771 0.601 19

F4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24 3 1.466 0.529 16 2.288 0.66 32 1.912 0.602 24

Média 90.267 25.067 1.616 0.619 14.367 2.112 0.686 22.533 2.105 0.685 22.667

Desvio padrão 50.308 16.144 0.493 0.154 5.5241 0.343 0.085 6.1797 0.398 0.117 6.1886

74

Uma visualização gráfica da diversidade entre os períodos demonstra que poucas

espécies foram abundantes, sendo bastante elevado o número de espécies raras ou

relativamente raras (Fig.4). Em termos de diversidade regional houve variação entre os

períodos de seca, cheia e vazante, sendo os valores do índice de Shannon-wienner (H’),

respectivamente 2,82, 3,13 e 3,22 (Tab.1). As médias da riqueza e da diversidade alfa (H’) das

30 isolinhas (Tab.2) comparadas pela ANOVA entre os períodos mostrou diferenças

significativas entre os períodos de seca e cheia como também entre seca e vazante (p<0,05).

Figura 4 – Distribuição de abundâncias das espécies herbáceas ocorrentes nas 30 isolinhas e

períodos amostrados, Pantanal de Poconé – MT.

Efeitos regionais da inundação sobre a cobertura de espécies –. Na tabela 3 estão listadas as

espécies presentes nos diferentes períodos com respectivos valores de cobertura regional.

Entre as 5 espécies com elevada cobertura regional durante o período de seca, podemos citar

Axonopus purpusii (0.1441), Paspalum lineare (0.1246), Brachiaria humidicola (0.0904),

Bromelia balansae (0.0206) e Reimarochloa brasiliensis (0.0205). Algumas destas espécies

persistem durante a cheia, mas ocorre o estabelecimento de espécies aquáticas que alcançam

elevada cobertura, e dentre as 5 espécies de maior valor de cobertura regional para este

período podemos citar: Eleocharis minima (0.1674), Brachiaria humidicola (0.1428),

Paspalum lineare (0.1297), Axonopus purpusii (0.1062) e Utricularia foliosa (0.0852). Na da

vazante, as espécies com maior cobertura regional foram Axonopus purpusii (0.1358),

0 50 100 150 200

Rank das Espécies

0.0001

0.0010

0.0100

0.1000

Co

be

rtu

ra r

eg

ion

al

VazanteCheiaSeca

75

Paspalum lineare (0.1276), Brachiaria humidicola (0.1218), Eleocharis minima (0.0824),

Eleocharis acutangula (0.0824) e Bromelia balansae (0.0232). Portanto, Axonopus purpusii,

Paspalum lineare e Brachiaria humidicola possuem elevada cobertura regional nos três

períodos. A variação do valor de cobertura regional destas espécies pode ser melhor

observada na Fig. 5. Entre as espécies com maior cobertura durante os três períodos,

Axonopus purpusii e Brachiaria humidicola, apresentaram variações mais acentuadas,

enquanto que a cobertura de Paspalum lineare praticamente não variou.

Algumas espécies são altamente variáveis, ocorrendo com baixa cobertura (ou não

registradas) durante a seca e a vazante aumentando durante a cheia, como Eleocharis minima,

Cabomba furfucata, Eleocharis acutangula, Sagittaria guyanensis e Utricularia foliosa.

Espécies como Cabomba furfucata, Sagittaria guyanensis e Utricularia foliosa não ocorreram

na seca. Outras como Croton glandulosus, Reimarochloa brasiliensis, Setaria geniculata e

Richardia grandiflora tiveram maior cobertura durante a seca e diminuíram ou desapareceram

durante a cheia e a vazante.

Tabela 3 – Espécies ocorrentes nas 30 isolinhas amostradas nos períodos de seca, cheia e

vazante, valores de cobertura regional e formas de vida, Pantanal de Poconé-MT. C = caméfita,

F = fanerófita, G = geófita; H = hemicriptífita, T = terófita, H/C = hemicriptófita/ caméfita, T/C =

terófita/caméfita e N = não identificada.

Família Nome científico Seca Cheia Vazante Forma de

vida Acanthaceae Ruellia erythropus (Nees) Lindau 0 0.00053 0.00093 H

Acanthaceae Ruellia gemminiflora H.B.K 0.0004 0.00013 0.00027 H

Acanthaceae Staurogyne diantheroides Lindau 0.002 0.008 0.00493 H

Alismataceae Echinodorus lanceolatus Rataj 0.00013 0.00253 0.00347 G

Alismataceae Echinodorus macrophyllus (Kunth) Micheli

0 0 0.00013 H

Alismataceae Echinodorus tenellus (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Buchenau

0 0 0.00133 T

Alismataceae Sagittaria guyanensis H.B.K 0 0.04213 0.0004 G

Alismataceae Sagittaria rhombifolia Cham. 0 0.00667 0.002 H

Araceae Dracontium margaretae Bogner 0 0.00013 0.00013 G

Arecaceae Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze

0.0012 0.00107 0.0012 G

Asteraceae Bidens gardneri Baker 0 0.00027 0.00027 C

Asteraceae Eupatorium squalidum DC. 0.00013 0.00053 0.00067 F

Asteraceae Praxelis clematidea (Griseb.) R.M. King & H. Rob.

0.00493 0 0.0008 H

continua.....

76

continuação Tab.3

Asteraceae Vernonia rubricaulis Bonpl. 0 0.0004 0.00067 H

Boraginaceae Heliotropium filiforme Lehm. 0 0 0.00013 T

Boraginaceae Heliotropium paradoxum Gürke 0.0028 0 0 T

Bromeliaceae Bromelia balansae Mez 0.02067 0.02453 0.0232 G

Cabombaceae Cabomba furcata Schult. & Schult. f.

0 0.022 0.0196 T

Caesalpiniaceae Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip var. glauca (Hassl.) H.S. Irwin & Barneby

0.00013 0.00027 0 H

Caesalpiniaceae Chamaecrista serpens (L.) Greene 0.00053 0.0004 0.0004 H

Caesalpiniaceae Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby

0.00013 0.00013 0.00013 H

Commelinaceae Commelina benghalensis L.* 0 0 0.00013 G

Commelinaceae Commelina cf. erecta L. 0.00067 0.00013 0.0004 G

Commelinaceae Commelina sp. 0 0 0.00093 N

Commelinaceae Murdannia nudiflora (L.) Brenan 0 0.00187 0.00027 G

Commelinaceae Murdannia sp. 0 0 0.00133 T

Convolvulaceae Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult.

0.00053 0.0016 0.00093 H

Convolvulaceae Ipomoea carnea Jacq. 0 0.00013 0 H

Convolvulaceae Ipomoea cf. hirsuta R. Br. 0 0.00013 0.00013 N

Cyperaceae Bulbostylis sp. 0.00013 0 0 N

Cyperaceae Cyperaceae1 0.00027 0 0 N

Cyperaceae Cyperaceae2 0 0.00013 0 N

Cyperaceae Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.

0.00027 0 0 G

Cyperaceae Cyperus brevifolius (Rottb.) Endl. ex Hassk.

0.00053 0.00053 0.00053 G

Cyperaceae Cyperus cf. cornellii-ostenii Kük. 0.00027 0.00027 0.0004 H

Cyperaceae Cyperus cf. iria L. 0.00027 0 0.0004 T

Cyperaceae Cyperus esculentus L. 0 0.00013 0 G

Cyperaceae Cyperus haspan ssp. juncoides (Lam.) Kük.

0.0012 0.00507 0.00253 G

Cyperaceae Cyperus incomptus Kunth. 0 0 0.00013 H

Cyperaceae Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.

0.00013 0.0008 0.00027 G

Cyperaceae Cyperus schomburgkianus (Schr.) Kuk.

0 0.00027 0 H

Cyperaceae Cyperus sesquiflorus (Torr.) Mattf. & Kük.

0.00093 0.00173 0.00067 H

Cyperaceae Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult.

0.00173 0.04613 0.0248 G

Cyperaceae Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult.

0.00107 0.0088 0.00227 H

Cyperaceae Eleocharis minima Kunth 0.00453 0.16747 0.0824 T

Cyperaceae Eleocharis nudipes (Kunth) Palla 0 0.00027 0.00027 H

continua......

77

continuação Tab. 3

Cyperaceae Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson

0 0.01733 0.01307 H

Cyperaceae Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl 0 0 0.00053 T

Cyperaceae Fimbristylis miliacea (L.) Vahl 0 0.00067 0 H

Cyperaceae Fimbristylis sp. 0 0.00013 0 N

Cyperaceae Hemicarpha micrantha (Vahl) Pax

0 0.00013 0 T

Cyperaceae Lipocarpha humboldtiana Nees 0 0 0.00027 T

Cyperaceae Rhynchospora brevirostris Griseb.

0 0.0012 0.0124 G

Cyperaceae Rhynchospora hirta (Nees) Boeck.

0 0.0028 0.0076 G

Cyperaceae Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeckeler

0.00013 0.00027 0.00027 G

Cyperaceae Scleria leptostachya Kunth 0 0.00013 0 H/T

Cyperaceae Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham.

0.0012 0.00147 0.00213 H

Cyperaceae Scleria reticularis Michx. 0 0.00187 0.0016 G

Cyperaceae Scleria sp. 0 0.00013 0.00013 N

Eriocaulaceae Philodice hoffmannseggii Mart. 0 0.00533 0.00147 T

Eriocaulaceae Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland

0 0.00067 0.00107 T

Euphorbiaceae Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil.

0.00067 0.0024 0.0012 H

Euphorbiaceae Croton glandulosus (L.) Muell. Arg.

0.0108 0 0.00133 T

Euphorbiaceae Euphorbia hyssopifolia L. 0.0004 0.00013 0 T

Euphorbiaceae Euphorbia thymifolia L. 0.0012 0 0.00013 H

Euphorbiaceae Phyllanthus hyssopifolioides Kunth

0 0.00027 0.0004 T

Euphorbiaceae Phyllanthus stipulatus (Raf.) G.L. Webster

0.00067 0.00573 0.0144 T

Euphorbiaceae Sebastiania hispida (Mart.) Pax ex Engl.

0.00013 0.00013 0.00053 T

Euphorbiaceae Sebastiania salicifolia (Mart.) Pax 0 0.00133 0.00133 H

Fabaceae Aeschynomene fluminensis Vell. 0.00053 0 0.00027 C

Fabaceae Aeschynomene sensitiva Sw. 0 0 0.00013 C

Fabaceae Alysicarpus vaginalis (L.) DC.* 0 0 0.00013 H

Fabaceae Arachis kuhlmannii Krapov. & W.C. Gregory

0.00027 0.0004 0 H

Fabaceae Calopogonium mucunoides Desv. 0 0.00013 0.00067 H

Fabaceae Desmodium barbatum (L.) Benth. 0.00027 0 0 H

Fabaceae Discolobium psoraliaefolium Benth.

0.0004 0.00227 0.00133 H

Fabaceae Eriosema platycarpon Micheli 0.00013 0.00013 0 H

Fabaceae Zornia latifolia Sm. 0.00027 0 0.00013 H

continua.....

78

continuação Tab. 3

Gentianaceae Coutoubea ramosa Aubl. 0.00013 0 0 T

Hydrophyllaceae Hydrolea spinosa L. 0.00013 0 0.00013 C

Iridaceae Cipura paludosa Aubl. 0 0.00013 0.00027 G

Iridaceae Trimezia sp. 0 0.00013 0 G

Lamiaceae Hyptis brevipes Poit. 0.00547 0.0008 0.0004 H

Lamiaceae Hyptis cf. peduncularis Benth. 0.00027 0.00053 0.00187 N

Lamiaceae Hyptis crenata Pohl ex Benth. 0.00173 0.00067 0.0012 H

Lamiaceae Hyptis lorentziana O. Hoffm. 0.00133 0.0012 0.00093 T

Lamiaceae Hyptis microphylla Pohl ex Benth.

0 0.00027 0 C

Lamiaceae Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. 0 0 0.00013 T

Lamiaceae Hyptis suaveolens (L.) Poit.* 0 0 0.00013 C

Lamiaceae Peltodon tomentosus Pohl 0.00027 0 0 H

Lentibulariaceae Utricularia breviscapa Wright ex Griseb.

0 0 0.00027 T

Lentibulariaceae Utricularia foliosa L. 0 0.0852 0.00107 G

Lentibulariaceae Utricularia hydrocarpa Vahl 0 0 0.00053 G

Lentibulariaceae Utricularia warmingii Kamienski 0 0.00267 0.00093 T

Limnocharitaceae/Butomaceae

Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau

0 0.00013 0 N

Limnocharitaceae/Butomaceae

Hydrocleys parviflora Seub. 0 0.00027 0.00067 T

Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr.

0 0.00093 0.00053 H

Lythraceae Cuphea cf. retrorsicarpilla Koehne

0.00053 0 0.0004 C

Lythraceae Rotala mexicana Schltdl. & Cham.

0 0 0.0004 T

Malpighiaceae Galphimia brasiliensis (L.) A. Juss.

0.00013 0 0 H

Malvaceae Pavonia angustifolia Benth. 0 0.00013 0 C

Malvaceae Sida santaremensis Monteiro 0.00067 0.00093 0.00013 C

Mayacaceae Mayaca sellowiana Kunth 0 0.0048 0.00627 T

Mimosaceae Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd.

0 0 0.00013 F

Mimosaceae Mimosa polycarpa Kunth 0 0.00027 0.00027 H

Nymphaeaceae Nymphaea gardneriana/jasmesoniana

0 0.01227 0.00053 G

Nymphaeaceae Nymphaea oxypetala Planch. 0 0.00227 0 G

Ochnaceae Sauvagesia erecta L. 0.00013 0 0.00053 H

Onagraceae Ludwigia longifolia (DC.) H. Hara

0 0.00027 0.0052 H

Onagraceae Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven

0.00147 0.00733 0.01573 T

Orquidaceae Habenaria cf. orchiocalcar Hoehne

0 0.00013 0 G

continua......

79

continuação Tab. 3

Orquidaceae Habenaria repens Nutt. 0 0.00027 0 H

Oxalidaceae Oxalis physocalyx Zucc. ex Progel

0.00013 0.0004 0.00093 H

Passifloraceae Passiflora tricuspis Mast. 0.00013 0 0 H

Poaceae Andropogon bicornis L. 0.00187 0.00093 0.0012 H

Poaceae Andropogon hypogynus Hack. 0.0044 0.0044 0.00493 H

Poaceae Andropogon selloanus (Hack.) Hack.

0.0044 0.0072 0.00587 H

Poaceae Aristida cappilacea Lam. 0 0.00027 0.00213 T

Poaceae Aristida cf. riparia Trin. 0 0 0.00027 H

Poaceae Aristida sp. 0.0004 0 0 H

Poaceae Axonopus cf. brasiliensis (Spreng.) Kuhlm.

0 0 0.00013 H

Poaceae Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase

0.00027 0.00027 0.0008 H

Poaceae Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.

0.0004 0.0004 0.0004 H

Poaceae Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc.

0.0036 0.00147 0.00173 H

Poaceae Axonopus purpusii (Mez) Chase 0.14413 0.10627 0.13587 H

Poaceae Brachiaria humidicola (Rendle) Schweick.

0.0904 0.1428 0.12187 H

Poaceae Coelorachis aurita (Steud.) A. Camus

0 0.00013 0.00013 H

Poaceae Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler 0 0 0.00013 T

Poaceae Digitaria sp.3 0.0004 0.00013 0.00013 N

Poaceae Digitaria sp.4 0 0 0.00013 N

Poaceae Echinolaena gracilis Swallen 0.00027 0.00187 0.00187 H

Poaceae Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze

0.0124 0.0152 0.01253 H

Poaceae Eragrostis articulata (Schrank) Nees

0.00067 0 0 T

Poaceae Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.

0.00067 0.00027 0.00067 T

Poaceae Ichnanthus procurrens (Nees ex Trin.) Swallen

0.00707 0.00467 0.00347 H

Poaceae Imperata brasiliensis Trin. 0.0044 0.00547 0.00573 H

Poaceae Imperata tenuis Hack. 0.00013 0.0004 0.00027 H

Poaceae Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase

0 0 0.00013 H

Poaceae Leersia hexandra Sw. 0.00013 0 0 H

Poaceae Leptochloa virgata (L.) P. Beauv. 0.0004 0 0 H

Poaceae Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees

0.0036 0.00453 0.00347 H

Poaceae Luziola fragilis Swallen 0 0.00333 0.00067 H

Poaceae Mesosetum ansatum (Trin.) Kuhlm.

0.00453 0.0108 0.00253 H

continua.....

80

continuação Tab. 3

Poaceae Mesosetum chaseae Luces 0.00107 0.0004 0 H

Poaceae Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase

0.00813 0.01053 0.00987 H

Poaceae Otachyrium versicolor (Döll) Henrard

0 0.00013 0.0016 H

Poaceae Panicum dichotomiflorum Michx. 0.00013 0 0 T

Poaceae Panicum discrepans Döll 0.00148 0 0 T

Poaceae Panicum laxum Sw. 0.00507 0.01173 0.0092 H

Poaceae Panicum pilosum Sw. 0.00107 0.0008 0.00067 H

Poaceae Panicum stenodes Griseb. 0.01 0.01947 0.01493 H

Poaceae Panicum trichanthum Nees 0 0.0004 0.00013 T

Poaceae Paratheria prostrata Griseb. 0.00013 0 0 T

Poaceae Paspalum carinatum Humb. & Bonpl. ex Flüggé

0.00307 0.00067 0.00107 H

Poaceae Paspalum delicatum Swallen 0 0 0.00013 T

Poaceae Paspalum gardnerianum Nees 0.00013 0 0 T

Poaceae Paspalum lineare Trin. 0.12467 0.12973 0.1276 H

Poaceae Paspalum multicaule Poir. 0 0.00027 0.00093 T

Poaceae Paspalum plicatulum Michx. 0.0056 0.0048 0.01053 H

Poaceae Paspalum sp.1 0.00147 0.00147 0.0012 H

Poaceae Paspalum sp.2 0 0.00053 0.0016 H

Poaceae Paspalum stellatum Humb. & Bonpl. ex Flüggé

0 0.00067 0.00333 H

Poaceae Paspalum subciliatum Chase 0.0012 0 0 H

Poaceae Poaceae21 0 0 0.00067 N

Poaceae Poaceae31 0 0 0.00013 N

Poaceae Poaceae9 0.00013 0 0 H

Poaceae Reimarochloa brasiliensis (Spreng.) Hitchc.

0.02053 0.00013 0.00027 T

Poaceae Sacciolepis myuros (Lam.) Chase 0 0.0004 0.00133 T

Poaceae Schizachyrium microstachyum (Desv. ex Ham.) Roseng.

0.0008 0.00053 0.00027 H

Poaceae Schizachyrium tenerum Nees 0.0056 0.00733 0.00987 H

Poaceae Setaria geniculata P. Beauv. 0.01053 0.00013 0.00253 T

Poaceae Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.

0 0.00013 0.00027 H

Poaceae Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.

0.006 0.00627 0.0072 H

Primulaceae Centunculus minimus L. 0 0 0.00053 T

Pteridaceae Adiantum fructuosum Poepp. ex Spreng.

0.00213 0.00227 0.00427 H

Rubiaceae Borreria quadrifaria E.L. Cabral 0.00013 0.00493 0.00093 H

Rubiaceae Diodella radula (Willd. & Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Delprete

0.00013 0 0 H

continua......

81

continuação Tab. 3

Rubiaceae Diodia kuntzei K. Schum. 0.00373 0.0072 0.00547 H

Rubiaceae Limnosipanea cf. ternifolia (Pittier)

0 0 0.0048 T

Rubiaceae Limnosipanea schomburgkii Hook. f.

0 0 0.00173 T

Rubiaceae Mitracarpus parvulus K. Schum. 0.00027 0.00053 0.00013 N

Rubiaceae Richardia grandiflora Cham. & Schltdl.) Steud.

0.01093 0.00013 0.00067 H

Rubiaceae Sipanea biflora (L. f.) Cham. & Schltdl.

0.0028 0.0012 0.00147 H

Rubiaceae Spermacocedes glabrum (Michx.) 0 0.0004 0 T

Rubiaceae Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K. Schum.

0.0004 0 0.00027 T

Schizaeaceae Lygodium sp. 0.00053 0.00093 0.00067 G

Scrophulariaceae Agallinis glandulosa (Barroso) V.C. Souza

0.00027 0 0 T

Scrophulariaceae Bacopa monnierioides (Cham.) B.L. Rob.

0 0.00093 0.00013 H

Scrophulariaceae Bacopa myriophylloides Wettst. 0 0 0.00187 T

Scrophulariaceae Bacopa reflexa (Benth.) Edwall 0 0.00507 0 T

Scrophulariaceae Bacopa salzmanii (Benth.) Wettst. ex Edwall

0 0.00227 0.00053 T

Scrophulariaceae Buchnera palustris (Aubl.) Spreng.

0 0 0.00013 H

Solanaceae Schwenckia angustifolia Benth. 0 0.0004 0.00013 T

Solanaceae Solanum viarum Dunal 0 0.00013 0 H

Sterculiaceae Byttneria genistella Triana & Planch.

0.00027 0.00173 0.00093 H

Sterculiaceae Melochia arenosa Benth. 0.0044 0.0012 0.00213 C

Sterculiaceae Melochia graminifolia A. St.-Hil. 0.00027 0 0 H

Sterculiaceae Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle

0.00093 0.00133 0.00173 H

Turneraceae Piriqueta cistoides (L.) Griseb. 0 0.00027 0.0004 T/C

Turneraceae Turnera melochioides A. St.-Hil. & Cambess.

0.00013 0.00027 0 H

Verbenaceae Lippia alba (Mill.) N.E. Br. 0 0 0.00013 C

Vitaceae Cissus erosa Rich. 0.00013 0.00093 0.00093 F

Xyridaceae Xyris savannensis Miq. 0 0 0.00013 H

Zingiberaceae Costus arabicus L. 0 0 0.00013 G

Indeterminada (Calathea) 0 0 0.00027 N

Indeterminada1* 0.00013 0 0 N

Indeterminada17 coletada 0 0 0.00027 N

Indeterminada5 0.00013 0 0 N

Indeterminada8* 0.00013 0 0 N

82

Variação da cobertura regional

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

A. p

urp

usii (

H)

B. b

ala

nsa

e (

G)

B. h

um

idic

ola

(H

)

C. fu

rfu

ca

ta (

T)

C. g

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du

losu

s (

T)

E. a

cu

tan

gu

la (

G)

E. m

inim

a (

T)

E. m

uticu

s (

H)

L. o

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va

lvis

(T

)

P. lin

ea

re (

H)

P. ste

no

de

s (

H)

P. stip

ula

tus (

T)

R. b

rasilie

nsis

(T

)

R. g

ran

diflo

ra (

H)

S. g

en

icu

lata

(T

)

S. g

uya

ne

nsis

(G

)

U. fo

lio

sa

(G

)

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

reg

ion

al

seca

cheia

vazante

Figura 5 – Variação no valor de cobertura entre os períodos de seca, cheia e vazante das espécies com maior valor de cobertura regional, Pantanal de Poconé-MT. G = geófitas, H = hemicriptófitas e T = terófitas.

Efeitos regionais da inundação sobre as formas de vida – Um total de 190 espécies foram

classificadas segundo as formas de vida de Raunkier (1934). As hemicriptófitas se destacaram

com 46.41% (97) das espécies, seguidas pelas terófitas, com 23.92% (50) e geófitas, com

12.92% (27) (Tab. 4). Algumas espécies possuem dupla classificação quanto à sua forma de

vida, pois dependendo da sua localização no gradiente de inundação assumem uma ou outra

forma de vida, como exemplo, Piriqueta cistoides, que pode ser considerada tanto como

terófita, como caméfita.

Tabela 4 – Contribuição de cada forma de vida em número e porcentagem de espécies, para o total de espécies amostradas e por período, Pantanal de Poconé-MT. H = Hemicriptófitas, T = Terófitas, G = Geófitas, N = Não indentificadas, C = Caméfitas, F = Fanerófitas, T/C = Terófitas/Caméfitas e T/H = Terófitas/Hemicriptófitas

Forma de vida

Total geral

Total geral% Seca Seca% Cheia Cheia% Vazante Vazante%

H 97 46.41 68 60.18 74 53.24 76 47.50 T 50 23.92 20 17.70 25 17.99 38 23.75 G 27 12.92 11 9.73 23 16.55 22 13.75 N 19 9.09 8 7.08 8 5.76 11 6.88 C 11 5.26 4 3.54 5 3.60 9 5.63 F 3 1.44 2 1.77 2 1.44 3 1.88

T/C 1 0.48 0 0 1 0.72 1 0.63

H/T 1 0.48 0 0 1 0.72 0 0

Total 209 100 113 100 139 100 160 100

83

O aumento da riqueza entre os períodos de cheia e vazante em relação à seca está

ligado ao estabelecimento ou restabelecimento de espécies hemicriptófitas, geófitas e terófitas

relacionadas ao pulso de inundação (Tab.4), algumas com aumentos notáveis na cobertura na

transição seca/cheia. Especialmente as geófitas foram extremamente vinculadas ao período de

cheia e vazante, participando com maior riqueza e elevada cobertura regional, principalmente,

durante a cheia (Fig. 6 e 7). As terófitas tiveram forte incremento de espécies durante o

período de vazante, entretanto, com menor cobertura regional do que na cheia. Na figura 7

nota-se que muitas hemicriptófitas, comuns aos períodos nas transições seca/cheia e

cheia/vazante, possuem menor variação na cobertura, sendo estas basicamente gramíneas

(destaque em vermelho) com maior estabilidade na cobertura frente a mudança hídrica

sazonal. As três espécies em destaque e já citadas anteriormente são Axonopus purpusii,

Paspalum lineare e Brachiaria humidicola. Além destas, podemos citar: Panicum stenodes,

Elionurus muticus, Mesosetum lolliforme, Panicum laxum, Schizachyrium tenerum, Imperata

brasiliensis e Andropogon selloanus.

Figura 6 – Valor de cobertura regional das formas de vida nos períodos de seca, cheia e

vazante, Pantanal de Poconé-MT.

84

1 10 100

Cobertura regional da seca

1

10

100

Co

be

rtu

ra r

eg

i on

al d

a c

he

i a

GG

G

G

G

G

G

G

G

G

G

GGGG

G

G

G

G

G

G

G

G

G

HHH HHH HH HHHH HHHH

HH

HH

H

HH

H

H

H

H

H

H

HH

HH

HH

H

H

H

H

H

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H

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HH

H

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H

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H

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HH

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HHH

H

HH

HHH

H

H

HHH

TT TT T TT TTT TTTT

T

T

T

TT

T

T

T

T

T

TT

T

TT

T

TTTTT

T

1 10 100

Cobertura regional da cheia

1

10

100

Cobert

ura

regio

nal da v

azante

G

GG

G

G

GG

G

G

G

G

G

G

GGG

GGGG

G

G G

GG

G

G

H

H

H

H

H

H HH

HH

H

H

H

HH

HHH

HH H

H H

H

H

H

HHHH

H

HHH

H

H

H

H

H HH

HH

H HH HHHH

H

HHHH

HHH HH HH

H HHH

H HHHHHH

H

HH

H

HH

HHH

H

H

HH

T

T

T

T

T

TTT

T

TT

T

T

TT

T

T

T

T

T

TT

T

T

TT

TTT

TT TT

T

T

T

TT

T

T

TT

Figura 7 – Cobertura regional das espécies, representadas por símbolos de suas respectivas

forma de vida, nas transições entre seca / cheia e cheia / vazante, Pantanal de Poconé-MT. H

= hemicriptófitas, T = terófitas e G = geófitas. Em vermelho destaque às gramíneas e em azul as

demais herbáceas.

85

No resumo da tabela 5, relacionada à figura 7, verifica-se que para todas as formas de

vida há espécies comuns e exclusivas entre os diferentes períodos. Na transição seca/cheia,

portanto, o período de seca é desfavorável a um certo grupo de espécies de hemicriptófitas,

terófitas e geófitas, enquanto a cheia a outro grupo destas formas de vida, entretanto, há

espécies comuns. Na transição cheia/vazante há um maior compartilhamento de espécies,

entretanto, com um elevado número de terófitas exclusivas da vazante, pois, possivelmente, o

banco de sementes é ativado após a cheia.

Tabela 5 – Tabela resumo com totalizações do número de espécies entre as transições

seca/cheia e cheia vazante, Pantanal de Poconé – MT. Hemi = hemicriptófitas, Tero = terófitas e Geo

= geófitas.

Hemi Tero Geo

Total na transição seca/cheia 89 36 24

Exclusiva da seca 15 11 1

Exclusiva da cheia 22 16 13

Comuns 52 9 10

Total na transição cheia/vazante 86 42 26

Exclusiva da cheia 10 4 4

Exclusiva da vazante 12 17 3

Comuns 64 21 19

Efeito do gradiente de inundação na riqueza em espécies- A riqueza em herbáceas diminui

significativamente com o aumento da profundidade das isolinhas (p < 0,001; r2 = 0.84) sendo

esta variação dependente dos períodos (p =0.001) (Fig. 8). A correlação de Spearman entre a

riqueza estimada por rarefação para 1000 indivíduos (toques) e a profundidade foi

significativa para o teste unicaudal (rs = 0.82.9).

86

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes de profundidade

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Riq

ue

za

em

he

rbáce

as

VazanteCheiaSeca

Períodos

Figura 8 – Relação entre a riqueza acumulada de herbáceas nas classes de profundidade das

30 isolinhas agrupadas a cada 9 cm de profundidade para os três períodos, Pantanal de

Poconé-MT. Classe 1 (0 a 9 cm), Classe 2 (9 a 18cm), Classe 3 (18 a 27 cm), Classe 4 (27 a 36 cm), Classe 5

(36 a 45 cm) e Classe 6 (>45 cm).

Efeito do gradiente de inundação na diversidade beta– O gradiente de inundação tem efeitos

sobre a variação na composição das espécies, sendo os valores de βT mais elevados,

principalmente, entre as isolinhas não inundáveis e pouco inundáveis, com queda gradativa ao

longo do gradiente de inundação nos períodos de cheia e vazante, sendo as correlações de

Spearman negativas e significativas para estes períodos em relação a este gradiente, com rs=-

0,57 e rs=-0,58 (p = 0,05) (Fig. 9). De outra forma, observa-se também um efeito temporal

(entre os períodos) em relação ao comportamento dos pares de isolinhas comparados, onde o

decréscimo de βT se acentua no sentido seca / cheia com posterior tendência ao retorno

durante a vazante. Portanto, a substiuição de espécies progressivamente diminui muito

durante o período de cheia ao longo do gradiente, devido às condições ambientais mais

semelhantes entre os pares de isolinhas comparadas. Durante o período de seca é possível que

o contraste das condições ambientais no gradiente, ou seja, da umidade, seja mais marcante,

restringindo espécies a determinados sítios neste gradiente.

87

0 4 8 12 16

Pares adjacentes

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Bt

VazanteCheiaSeca

Períodos

Figura 9 – Diversidade Beta (βT) comparando pares de isolinhas adjacentes ordenadas pelo

gradiente de duração da inundação, Pantanal de Poconé-MT.

Efeito do gradiente de inundação na cobertura das espécies: Para as todas as 6 classes de

profundidade foram eleitas as cinco espécies com os maiores valores de cobertura para cada

período. Em praticamente todas estas classes há flutuações nas coberturas das espécies entre

os períodos, entretanto, de forma menos pronunciada para a maioria das espécies da classe 1,

que reúne as isolinhas não inundáveis e pouco inundáveis. A partir da classe 2 as variações na

cobertura entre os três períodos se intensificam para as espécies. Por exemplo, espécies como

Eleocharis minima apresentou forte variação na cobertura entre os períodos nas classes 3, 4 e

5, com elevada cobertura durante a cheia. Axonopus purpusii tem forte queda na cheia e na

vazante na classe 5, ocorrendo com baixa cobertura na classe 6, onde provavelmente não

suporta a forte variação hídrica. Este padrão também ocorre com Paspalum lineare. Já

Utricularia foliosa, que não ocorre na seca, tem cobertura elevada durante a cheia a partir da

classe 3 e se mantém apenas na última classe durante a vazante (Fig. 10). Na última classe a

instabilidade na cobertura das espécies se torna mais intensa e espécies estritamente aquáticas,

dependentes de lâmina de água, se manifestam em maior número com elevada cobertura

como Cabomba furcata, Utricularia foliosa e Mayaca sellowiana. No dendrograma da figura

11 observa-se a formação de basicamente três grupos, com dois extremos. Um grupo extremo

formado pela classe 1 e outro formado pela classe 6, sendo o restante das classes um grupo

(rs= -0,054)

(rs= -0,57)

(rs= -0,58)

88

intermediário. A elevada dissimilaridade, em relação à composição e cobertura, entre a última

classe e as demais classes de profundidade, assim como, a elevada variabilidade entre os

períodos de seca e cheia e seca e vazante também pode ser observada.

89

Figura 10 – Variação no valor de cobertura nas classes de profundidade nos períodos de

seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT. Classe 1 (0 a 9 cm), Classe 2 (9 a 18cm), Classe

3 (18 a 27 cm), Classe 4 (27 a 36 cm), Classe 5 (36 a 45 cm) e Classe 6 (>45 cm).

90

Análise de Agrupamento

Distance (Objective Function)

Information Remaining (%)

3.6E-02

100

7.8E-01

75

1.5E+00

50

2.3E+00

25

3E+00

0

CL1c

CL1s

CL1v

CL2c

CL2v

CL2s

CL3s

CL3v

CL5s

CL4s

CL3c

CL5c

CL4c

CL4v

CL5v

CL6c

CL6v

CL6s

Figura 11 – Análise de agrupamento representada por um dendrograma comparando as

6 classes de profundidade em diferentes períodos. Classe 1 (0 a 9 cm), Classe 2 (9 a 18cm),

Classe 3 (18 a 27 cm), Classe 4 (27 a 36 cm), Classe 5 (36 a 45 cm) e Classe 6 (>45 cm).

Efeito do gradiente de inundação sobre as formas de vida: Diferentes parâmetros

quanto à forma de vida, como riqueza, cobertura e porcentagem de espécies por classe

de profundidade apresentaram variações ao longo das classes de profundidade nos três

períodos. Entretanto, apenas as correlações com riqueza em hemicriptófitas foram

significativas, diminuindo significativamente com a profundidade (seca rs = -0.886,

cheia rs = -0.942, e para a vazante rs = -0.886), assim como para geófitas durante o

período de seca (seca rs = -0.883) (Fig. 12 A, B e C). Com relação à cobertura e

porcentagem de espécies por forma de vida em cada classe de profundidade, não houve

variações significativas com a profundidade e período (p > 0.10), contudo, algumas

tendências foram importantes. As geófitas tiveram tendência de aumento em cobertura

ao longo do gradiente de profundidade durante o período de cheia (rs = 0,7714), como

também as terófitas para os períodos de cheia (rs = 0,714) e vazante (rs = 0,828) (Fig.

13 A, B e C).

Entre as principais espécies responsáveis pelo aumento na cobertura de geófitas

na cheia, que em conjunto tendem a um aumento no gradiente de inundação, estão

Eleocharis acutangula, Sagittaria guyanensis e Utricularia foliosa. Estas espécies

apresentam formas biológicas emergente, flutuante fixa e submersa livre,

respectivamente. Entre as terófitas estão Cabomba furcata e Eleocharis minima, com as

91

respectivas formas biológicas, submersa fixa e anfíbia e/ou flutuante fixa. Na vazante as

terófitas ainda possuem uma elevada cobertura, com tendência de aumento no gradiente

de inundação, onde espécies como Cabomba furcata e Eleocharis minima contribuem

para isto.

92

A

B

C Figura 12 – Número de espécies por forma de vida nas classes de profundidades nos

períodos de seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT. Classe 1 (0 a 9 cm), Classe 2 (9 a

18cm), Classe 3 (18 a 27 cm), Classe 4 (27 a 36 cm), Classe 5 (36 a 45 cm) e Classe 6 (>45 cm).

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes

0

10

20

30

40

50

Núm

ero

de e

spécie

s

GeoHemiTero

Vazante

0 1 2 3 4 5 6 7

Classe

0

10

20

30

40

50

Núm

ero

de

espé

cie

s

GeoHemiTero

Cheia

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes

0

10

20

30

40

50

Núm

ero

de

espé

cie

s

GeoHemiTero

Seca

93

A

B

C Figura 13 – Valor de cobertura por forma de vida nas classes de profundidades nos

períodos de seca, cheia e vazante, Pantanal de Poconé-MT. Classe 1 (0 a 9 cm), Classe 2 (9 a

18cm), Classe 3 (18 a 27 cm), Classe 4 (27 a 36 cm), Classe 5 (36 a 45 cm) e Classe 6 (>45 cm).

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes de profundidade

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

Va

lor

de

co

be

r tura

GeoHemiTero

Vazante

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes de profundidade

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

Valo

r d

e c

obe

rtura

GeoHemiTero

Cheia

0 1 2 3 4 5 6 7

Classes de profundidade

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

GeoHemiTero

Seca

94

DISCUSSÃO

As espécies identificadas neste levantamento correspondem a 18,2% do total de

espécies herbáceas conhecidas para o Pantanal como um todo. Os estimadores Jackknife

1 e 2 indicam que se podería chegar a 23,39% e 26,40% das espécies, respectivamente

Na listagem da flora do Pantanal (Pott & Pott 1999), que inclui todos os tipos de hábitos

vegetais, Leguminosae é a famílias mais numerosa (240 espécies), seguida de Poaceae

(212 espécies), Cyperaceae (92 espécies), Asteraceae (87 espécies), Euphorbiaceae (78

espécies) e Rubiaceae (62 espécies). Considerando apenas as espécies de hábito

herbáceo e terrestres, as famílias mais ricas em espécies são Poaceae, Cyperaceae,

Leguminosae e Asteraceae (Pott & Pott 1999; Junk et al. 2006b). Um levantamento de

Schessl (1999) realizado em diferentes fitofisionomias ao longo da rodovia

transpantaneira no Pantanal de Poconé coloca as famílias Poaceae (104 espécies),

Leguminosae (57 espécies), Cyperaceae (56 espécies), além das famílias Rubiaceae (29

espécies), Asteraceae (25 espécies) e Euphorbiaceae (21 espécies) como as mais ricas.

Segundo este autor, as principais famílias que compõem diferentes áreas inundáveis da

América do Sul são Poaceae, Leguminosae e Cyperaceae. Portanto, a riqueza por

família da flora em geral do Pantanal e estudo de Schessl (1999) na região Poconé é

semelhante a este estudo, não seguindo a mesma ordem devido a não inclusão de

espécies de hábito arbóreo, o que aumentaria a contribuição de espécies de

Leguminosae. Nenhuma espécie foi acrescentada à listagem da flora do Pantanal. As

famílias Poaceae e Cyperaceae estão entre as mais ricas em macrófitas aquáticas (Pott &

Pott 1997), tendo um bom incremento de espécies nos períodos de cheia e vazante.

Algumas famílias são características de ambientes inundáveis e só ocorreram durante a

cheia e/ou vazante (somente nos sítios com lâmina de água), como Cabombaceae,

Lentibulariaceae, Limnocharitaceae, Mayacaceae e Nymphaeaceae, aumentado a

riqueza e diversidade em espécies destes períodos. A família Poaceae é a melhor

representada em termos de cobertura regional.

Algumas espécies são consideradas subespontâneas, ou seja, foram introduzidas

acidental ou propositadamente na região, com posterior propagação sem qualquer

intervenção do homem. Pott & Pott (1999) e Schneider (2007) citam como espécies

subespontâneas Alysicarpus vaginalis, Commelina benghalensis, Digitaria ciliaris,

Hyptis suaveolens, Paspalum multicaule, Solanum viarum, Murdannia nudiflora,

Cyperus esculentus, Cyperus iria, Fimbristylis miliacea, Euphorbia hyssopifolia,

95

Leptochloa virgata e Centunculus minimus. Este conjunto de espécies, entretanto, é raro

e ocorre com baixa cobertura. Já Brachiaria humidicola, intencionalmente introduzida,

tem elevada cobertura na região, pois é cultivada para formação de extensas pastagens

nesta região do Pantanal de Poconé por ser adaptada a ambientes inundáveis. Nesta área

de estudo também foi registrada Habranthus pantanalensis (Amaryllidaceae), uma das

espécies citadas por Pott & Pott (2000) como endêmicas do Pantanal. Por ter sido

coletada de forma aleatória, não foi incluída na listagem.

Neste trabalho foi possível verificar que na escala regional o pulso de inundação

influencia a riqueza, a diversidade, a composição, a cobertura e as formas de vida das

herbáceas no Pantanal, promovendo aumento na riqueza em espécies durante os

períodos de cheia e vazante. A maior similaridade e riqueza em espécies entre cheia e

vazante, assim como, variações na cobertura de espécies entre períodos também foi

verificada por Prado et al. (1994) em trabalho realizado em um gradiente de inundação

nos diferentes períodos hidrológicos do Pantanal de Poconé. Segundo Brook et al.

(2003) a sazonalidade hídrica é considerada importante na manutenção da diversidade

em comunidades de ambientes temporariamente inundáveis.

Diferentes adaptações e estratégias das espécies frente às mudanças hidrológicas

determinam um grupo de espécies capaz de se manter apenas em determinados períodos

e outro que se mantém durante todo o ano, mesmo nos ambientes sujeitos ao pulso de

inundação. Sendo 78% das espécies de ervas e gramíneas do Pantanal consideradas

terrestres, a ocorrência de microsítios e, principalmente, a plasticidade morfológicas e

fisiológica (Junk et al. 2006b) são fatores determinantes na manutenção destas espécies

ao longo de todo o ano. Uma das conseqüências da inundação é a diminuição da difusão

de oxigênio no solo, sujeitanto as raízes das plantas (órgão aeróbio) a condições de

hipoxia (pouco oxigênio) ou anoxia (ausência de oxigênio), que de forma indireta

também influencia os ramos em função da perda de funções das raízes das quais

dependem (Vartapetian & Jackson 1996). Assim, muitas espécies toleram a inundação

em função de adaptações morfológicas e anatômicas que representam estratégias para se

evitar o déficit de oxigênio, como por exemplo: a formação de aerênquima em raízes,

caule e/ou folhas e de raízes adventícias (Armstrog et al. 1994 apud Dias-Filho 2005).

Além disso, a habilidade das plantas em tolerar as condições de hipoxia ou anoxia

também está relacionada a ajustes das funções fisiológicas com modificações na taxa

fotossintética, condutância estomática, taxa de transpiração, taxa de renovação foliar,

entre outras (Chapin III et al. 1993). Há, portanto, há uma diversidade de respostas e

96

uma multiplicidade de estratégias envolvidas que asseguram a manutenção das plantas

em ambientes inundáveis (Crawford 1996). As espécies tolerantes a inundação devem

ter habilidades para resistir à inundação, assim como para retornar às condições de não

inundação, já que pode haver desvantagens de determinadas adaptações morfológicas à

inundação quando a lâmina de água decai (Crawford 1996). Por exemplo, o

engrossamento das raízes, devido a formação do aerênquima como resposta a

inundação, pode limitar a absorção de água e nutrientes quando a planta retorna às

condições de seca (Koncalová 1990 apud Crawford 1996). Entretanto, tendo o Pantanal

duas fases de forte estresse hídrico, ou pelo excesso ou pela falta, tais espécies perenes

além de tolerância à inundação devem possuir mecanismos de tolerância à dessecação

durante o período da seca no Pantanal.

O incremento de espécies entre os períodos ocorreu tanto nas isolinhas

inundáveis, quanto nos não inundáveis, indicando ciclos de vida altamente dependentes

da sazonalidade hídrica em ambos ambientes. Este incremento de espécies nos períodos

de cheia e vazante sugere elevada importância de diásporos viáveis no banco de

sementes, além de propágulos vegetativos, e foi particularmente importante nas

isolinhas em campos exóticos (inundáveis), extremamente pobres em espécies no

período de seca. Em relação ao banco de sementes Broke et al. (2003) afirmam que em

ambientes temporariamente inundáveis as plantas aquáticas depositam um grande

número de sementes, e que estas se mantêm dormentes e viáveis por um longo período

sem inundação, mantendo a resiliência destes ambientes. Nos experimentos realizados

por Broke et al. (2003), este banco de sementes não se exauriu após várias inundações.

Junk et al. (2006b) afirmam que há um rico banco de sementes no Pantanal e que a

ativação de somente parte do banco de sementes durante a fase úmida aumenta a

resiliência das comunidades herbáceas contra padrões irregulares de precipitação ou

períodos imprevisíveis de curta inundação, que pode levar muitas plântulas a morte.

Assim, os bancos de sementes e de propágulos vegetativos são importantes na

manutenção da resiliência da comunidade aquática durante o período de seca e vice-

versa. Este banco de sementes possui papel fundamental na recuperação de áreas

úmidas onde o regime hídrico fora alterado, devido a sua riqueza e longa viabilidade

(Middleton 2003).

De acordo com Elmqvist et al. (2003), a diversidade de espécies disponíveis e

suas diferentes estratégias são essenciais para a renovação e reorganização cíclica dos

ambientes sujeitos a distúrbios, como o pulso de inundação deve ser considerado.

97

Apesar do incremento de espécies entre os períodos, todos eles apresentaram um

padrão de diminuição da riqueza específica com o aumento da profundidade da

inundação, como também relatada por outros autores para o Pantanal, como Prado et

al.(1994), Pinder & Rosso (1998) e Fortney et al. (2004), que consideram apenas

espécies herbáceas e por Pott & Adámoli (1999), Adámoli & Pott (1999) e Nunes da

Cunha & Junk (2001), que consideram herbáceas e/ou lenhosas. Segundo Robertson et

al. (1984) e Mitsch & Gosselink (1986), de uma forma geral, ambientes

permanentemente inundados ou sujeitos a longos períodos de inundação têm baixa

diversidade, em virtude do menor conteúdo de oxigênio dos solos, além de outras

condições químicas, que limitam significativamente o número e os tipos de plantas que

podem sobreviver a tais condições. O aumento da riqueza e da variação da riqueza com

a profundidade, da estação seca para a vazante, sugere que a seca é o período que impõe

mais restrição à ocorrência de várias espécies e que espacialmente pequenas diferenças

na profundidade ou tempo de inundação promovem acentuada substituição de espécies,

pois, possivelmente, separa o conjunto de espécies preferencialmente de hábitats

terrestres e outro de espécies com tolerância e/ou adaptabilidade aos ambientes

inundáveis. Posteriormente, com a queda da riqueza em espécies e maior similaridade

entre os pares de isolinhas as quedas na diversidade beta são acentuadas. Como as

espécies dos ambientes inundáveis respondem de forma mais dinâmica aos ciclos de

seca e cheia, há uma maior influência do gradiente e substituição de espécies durante o

período de seca, pois as condições tornam-se mais contrastantes no gradiente, o que

mantém e restringe as espécies a determinados porções do gradiente.

Outro ponto importante foi que o efeito da sazonalidade hídrica sobre a

composição e cobertura das espécies se intensifica ao longo do gradiente de inundação e

também determina diferentes comunidades herbáceas em função do aumento desta

intensidade (profundidade e duração) de inundação. Schessl (1999) observou que nos

ambiente mais inundáveis do Pantanal de Poconé, há uma forte variação na composição

e cobertura de espécies promovida pela sazonalidade hídrica. Neste trabalho, isso

também pôde ser verificado, pois na classe 6 de profundidade a comunidade foi bastante

diferenciada entre as demais classes e com elevada dissimilaridade entre os períodos de

seca e cheia/vazante.

Portanto, pode-se dizer que com o aumento da intensidade da inundação a

estabilidade do ambiente tende a diminuir com acentuadas mudanças na composição e

cobertura, impondo maiores restrições às espécies, diminuindo a riqueza e selecionando

98

um grupo diferenciado de espécies, com adaptações à elevada profundidade e duração

da inundação. A resiliência, entretanto, é mantida produzindo uma mudança cíclica

sazonal nas comunidades herbáceas.

Neste estudo as espécies hemicriptófitas foram melhor representadas, seguidas

pelas terófitas e geófitas. Segundo Raunkiaer (1934) tais formas de vida indicam

adaptações a ambientes climaticamente desfavoráveis em que as gemas apresentam grau

de proteção superior às demais. Esses resultados são condizentes com os estudos Pott &

Adámoli (1999) para o Pantanal de Paiaguás, que também abrangeu diferentes tipos de

vegetação, entre áreas inundáveis e não inundáveis e florestadas e campestres, como

também, com o estudo de Schessl (1999), realizado na mesma sub-região que este

estudo, também incluindo diferentes tipos de vegetação, entretanto, com proporção

maior de terófitas. O que há de comum entre este estudo e os demais trabalhos é uma

maior representação de terófitas quando comparados ao Cerrado (Silva e Batalha 2008;

Meira-Neto et al. 2007; Batalha e Martins 2004; Costa et al. 2004; Batalha e Mantovani

2001; Warming 1892 apud Sarmiento e Monasterio 1983). Calculando a porcentagem

de formas de vida basicamente de espécies herbáceas, Pott e Adámoli (1999)

encontraram para o Pantanal de Paiaguás melhor representatividade das hemicriptófitas

com 57,41% das espécies, terófitas 21,53%, geófitas 10,05%, caméfitas 7,65%,

fanerófitas 1,43% (que inclui alguns subarbustos) e outros 1,91%. Schessl (1999)

encontrou para o Pantanal de Poconé uma porcentagem de hemicriptófitas (incluindo

lianas herbáceas) maior do que terófitas, entretanto de forma mais equitativa, com

35,34% e 33,53%, respectivamente, seguidas das geófitas 13,25%, caméfitas 9,84% e

outras 8,03%.

Assim, baseado neste e estes outros estudos realizados no Pantanal o espectro

para herbáceas pode variar da seguinte forma: as hemicriptófitas entre,

aproximadamente, 35 a 57%, terófitas ente 21 a 34%, geófitas entre 10 a 13% e

caméfitas entre 5 a 10% (Pott e Adámoli 1999; Schessl 1999; e este estudo).

Posteriormente, com os dados de espécies lenhosas, também coletados no mesmo

desenho amostral, será possível calcular o espectro mais completo. As proporções de

terófitas dos trabalhos realizados no Pantanal, portanto, são mais semelhantes às de

outras savanas Sul Americanas, que incluem savanas denominadas hipersazonais

(Sarmiento e Monasterio 1983; Batalha e Martins 2002), ou seja, savanas que

frequentemente ocorrem em áreas baixas ou outros sítios com problemas de drenagem e

que alternam anualmente períodos de escassez ou excesso de água (Sarmiento 1992).

99

No trabalho de Batalha e Martins (2002), que não inclui o Pantanal, o Cerrado não de se

agrupa aos demais sítios de savanas justamente pela ausência de terófitas. Períodos

desfavoráveis nestas savanas Sul Americanas incluem a seca e a cheia, fato que as

aproximam do Pantanal e, provavelmente, seleciona um contingente superior de

espécies terófitas, uma vez que neste estudo as terófitas obtiveram incremento durante o

ciclo hídrico. Apesar das terófitas estarem mais relacionadas a ambientes quentes e

secos (Batalha e Martins 2002), os distúrbios são citados como beneficiadores de

espécies anuais (Grime 1977; Belsky 1992), e no caso do Pantanal, bem como outras

savanas hipersazonais, a inundação pode ser considerada um distúrbio (White & Pickett

1985), sendo este fenômeno pouco presente no Cerrado.

Alguns trabalhos têm demonstrado que formas de vida respondem a gradientes

ambientais (Danin e Orshan 1990; Montalvo et al. 1991), como também, a distúrbios

(MacIntyre et al. 1995). De fato, as terófitas chegaram a representar 41% e as

hemicriptófitas 23% das espécies em um campo sujeito a inundação prolongada no

Pantanal de Poconé (Rebellato e Nunes da Cunha 2005). Schessl (1999) também

encontrou uma participação maior de terófitas em termos de cobertura para ambientes

com inundações mais pronunciadas. Já nos llanos Venezuelanos, por exemplo, a

importância das espécies terófitas varia com o tipo de habitat, podendo estas serem

comuns em ambientes secos, como dunas arenosas e afloramentos lateríticos, ou mesmo

em ambientes instáveis, com flutuações hídricas em áreas úmidas (Sarmiento e

Monasterio 1983), ou seja, extremos quanto ao grau de estresse hídrico.

Por ser o Pantanal dinâmico, há mudanças na participação das formas de vida

em relação aos diferentes períodos hidrológicos onde as gemas dos propágulos

vegetativos e/ou bancos de sementes das plantas estão mais ou menos ativos, ou seja,

vegetativamente visíveis no ambiente. Determinadas formas de vida, como as geófitas e

terófitas, foram bastante vinculadas ao período de cheia e vazante em termos de riqueza

e cobertura regional. E em relação ao pulso de inundação estas duas formas de vida

apresentam um maior número de espécies não só com adaptações à inundação, mas

também, com habilidades em crescer em ambientes mais profundos e, portanto,

tendência de aumento de cobertura nestes ambientes. Capon (2003) observou uma forte

colonização e elevada cobertura de gramíneas anuais e hidrófitas durante a inundação

promovida pelo banco de sementes, sendo significativamente maior a cobertura destas

nos ambientes com maior intensidade de inundação. Essas formas de vida, portanto,

caracterizam bem a flora aquática do Pantanal, que durante a cheia e vazante são

100

responsáveis pelo incremento de espécies confirmando a importância do banco de

semente e de propágulos vegetativos. Muitas das espécies terófitas e geófitas, portanto,

possuem estratégias de fuga à seca em função de se manterem no ambiente durante este

período na forma de sementes (terófitas) e ou rizomas, bulbos e tubérculos (geófitas).

As reservas de carboidratos nos órgãos subterrâneos das geófitas permitem que estas se

mantenham no ambiente durante todo o período de seca, com atividade e

desenvolvimento de partes aéreas durante o período de chuvoso, quando então,

florescem e frutificam ao longo da enchente e cheia (Larcher 1995). Uma grande

participação de terófitas exclusivas da vazante pode estar relacionada ao retorno de

melhores condições de oxigênio no solo, requerido pela maioria das espécies na geração

de energia para o processo de germinação (Lobo & Joly 1998).

Apesar de boa parte das hemicriptófitas serem duradouras e com maior

estabilidade de cobertura frente ao ciclo de cheia e seca, estas possuem quedas na

cobertura e riqueza no gradiente de inundação. Ou seja, ao longo do gradiente de

inundação a manutenção da cobertura de espécies perenes durante todo o período

hídrico é diminuída, o que ajuda a explicar as maiores variações em termos de

composição e cobertura em ambientes mais inundáveis. As gramíneas hemicriptófitas

com elevada cobertura regional durante os três períodos, Axonopus purpusii e Paspalum

lineare, por exemplo, são extremante limitadas na última classe de profundidade.

Entretanto, algumas macrófitas aquáticas são hemicriptófitas, exclusivas da cheia e

vazante, e possuem elevada cobertura em ambientes mais profundos, revelando que não

apenas a forma de vida, mas também a forma biológica e outras adaptações são

essenciais na seleção de espécies a ambientes com maiores profundidade. Segundo

Finlayson (2005), dentro da categorização de formas de vida e de crescimento há muitas

adaptações morfológicas e fisiológicas aos ambientes inundáveis, sendo a duração da

inundação o principal fator no estabelecimento da composição de espécies.

O fato da dependência de muitas espécies, com suas diferentes estratégias,

estarem relacionadas ao ciclo hídrico sazonal, reforça questões referentes a importância

da manutenção do regime hidrológico, como também, a importância de toda a sua

variabilidade espacial hídrica na planície. Ou seja, a conservação de diferentes tipos de

comunidades e diversidade de espécies requer a manutenção da variedade dos padrões

hidrológicos através da paisagem (Brook et al. 2003).

101

CONCLUSÕES

• A sazonalidade hídrica anual influencia regionalmente a riqueza, a diversidade, a

composição, a cobertura de espécies e formas de vida, entretanto, mantendo as

mesmas famílias dominantes;

• A riqueza e a diversidade alfa variaram entre os períodos, sendo significativamente

mais elevadas durante os períodos de cheia e vazante em relação ao período de seca;

• Poucas espécies possuem elevada cobertura regional mantida durante os três

períodos, entre elas, Axonopus purpusii, Brachiaria humidicola e Paspalum lineare;

durante a cheia Eleocharis minima tem a mais elevada cobertura regional;

• Hemicriptófitas, terófitas e geófitas são as formas de vida dominantes;

• Muitas espécies hemicriptófitas permanecem relativamente estáveis frente às

mudanças hídricas sazonais, sendo estas compostas principalmente por gramíneas;

• Durante o período de cheia e vazante há uma maior participação na riqueza e

cobertura de terófitas e geófitas;

• O gradiente de inundação tem efeitos negativos e significativos sobre a riqueza em

espécies nos períodos de seca, cheia e vazante e, portanto, a hipótese de elevada

riqueza em níveis intermediários de inundação não foi sustentada;

• A substituição de espécies é elevada na transição entre os ambientes não inundáveis

e pouco inundáveis, tendendo a diminuir ao longo do gradiente de inundação,

principalmente, durante os períodos de cheia e vazante devido a queda na riqueza e

maior similaridade entre os pares de isolinhas comparadas;

• Há uma forte variação na cobertura das espécies nos ambientes inundáveis em

relação aos não inundáveis, de forma mais pronunciada nas classes de maior

profundidade;

• As hemicriptófitas são dominantes ao longo de todo o gradiente de inundação, com

quedas significativas na riqueza neste gradiente em todos os períodos, tendo geófitas

queda significativa na riqueza apenas durante o período de seca;

• Terófitas e geófitas tiveram tendências ao aumento de cobertura ao longo do

gradiente de inundação, entretanto, hemicriptófitas são sempre dominantes;

• Muitas espécies são dependentes do ciclo hídrico sazonal, reforçando as questões

referentes a importância da manutenção do regime hidrológico, como também, de

toda a sua variabilidade espacial na planície;

102

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Capítulo 3 - Padrões de distribuição, riqueza e substituição de poáceas do Pantanal de Poconé-MT

RESUMO – No Pantanal, a família Poaceae possui maior riqueza entre as herbáceas e

grande importância econômica, podendo a variação hidrotopográfica afetar a

distribuição de suas espécies. Este trabalho realizado no Pantanal de Poconé objetivou

responder as seguintes questões: quais são as espécies com maior cobertura na região,

qual a influência da variação sazonal e microtopográfica na riqueza, cobertura,

distribuição, substituição de espécies, formas de vida e rotas fotossintéticas das

gramíneas? Os dados foram coletados utilizando-se o sistema RAPELD e metodologia

da parcela pontual para amostragem em 30 isolinhas de 250 m, realizadas nos períodos

de seca, cheia e vazante. No total foram amostradas 59 espécies, sendo três espécies

regionalmente dominantes e pouco variáveis em cobertura entre os três períodos, entre

elas: Axonopus purpusii, Brachiaria humidicola e Paspalum lineare. A distribuição e a

cobertura das gramíneas foram influenciadas pelo gradiente de inundação, assim como,

a riqueza em espécies, que diminuiu continuamente ao longo do gradiente de inundação.

Variações na diversidade beta foram notadas no espaço e no tempo. O número de

espécies de gramíneas anuais apesar de baixo foi superior ao que normalmente se

encontra para o Cerrado, com maior cobertura durante a seca nas isolinhas sujeitas a

maior profundidade de inundação. Espécies C4 estão presentes em maior número e

dominam em cobertura todo o gradiente. As espécies C3 também ocorrem ao longo de

todo gradiente com baixa cobertura e de forma mais equitativa.. Entretanto, a cobertura

de C3 aumenta em ambiente de maior profundidade durante a seca e cheia. A cobertura

média entre os períodos destas espécies C3 também revelou tendência de aumento nos

extremos, mais secos/sombreados e mais inundáveis. Assim, foi possível concluir que

esta família se distribui por todo o gradiente de inundação, mas que este afeta a

distribuição e a riqueza em espécies de gramíneas, de acordo com suas tolerâncias a

diferentes intensidades de estresse hídrico.

Palavras-chaves: Pantanal, gramíneas, gradiente de inundação, riqueza, diversidade

beta, forma de vida e rota fotossintética

112

Chapter 3 – Distribution, richness and turnover patterns of Poaceas in the Pantanal of Poconé, Mato Grosso

ABSTRACT – In the Pantanal, the Poaceae family has the greatest richness among

herbaceous plants and great economic importance. The hydro-topographic variable can

affect the distribution of its species. This study, made in the Pantanal of Poconé, aimed

to answer questions about which species are the most widespread in the region, what

influence seasonal changes may have and the microtopographics of the richness,

coverage, distribution, turnover, life forms and photosynthetic paths of grasses. Data

were collected using the RAPELD system and the point sampling method along 30

isolines 250m long, during the dry, flood and drain periods. In total, 59 species were

sampled, three of which are regionally dominant and showed little variation in coverage

over the three periods. These are: Axonopus purpusii, Brachiaria humidicola and

Paspalum lineare. The distribution and coverage of grasses were influenced by flood

gradient as well as species richness which diminished continuously along the flood

gradient. The beta diversity showed spatial and temporal changes in the species

composition. The number of annual grasses, despite being low, was higher than that

normally found in the Cerrado region and had greater coverage during the dry period

along the isolines subject to greater flooding depths. The average coverage over the

periods of the C3 species also showed a tendency to be higher in extreme conditions of

dryness/shade and flooding. It is thus possible to conclude that this family is distributed

along the whole flood gradient, but this affects the distribution and richness of grass

species as it favours species with more adaptable characteristics that can tolerate the

different stress intensities of this gradient.

Key words: Pantanal, gramineae, flood gradient, beta diversity, life form and

photosynthetic path

113

INTRODUÇÃO

As áreas savânicas e campestres, com elevada dominância de gramíneas, cobrem

cerca de 1/3 da superfície da Terra (Shantz 1954). A família Poaceae é extremamente

importante na produção de alimentos através de espécies domesticadas, como também,

para forragem na criação de herbívoros domésticos (Kellogg 2001; Jacobs et al. 1999).

Acredita-se que as primeiras gramíneas ocupavam bordas florestais ou ambientes

sombreados. Posteriormente, os membros desta família proliferaram em diversos tipos

de habitats (Kellogg 1998), devido a diversas adaptações morfofisiológicas que

contribuíram para o seu sucesso ecológico (Sarmiento 1992). Características

importantes originadas após o surgimento das gramíneas foram: a tolerância à

dessecação e a capacidade de crescer e prosperar em hábitas secos e abertos (Kellogg

2001). Nas savanas, seu domínio varia com o tipo de fisionomia ou densidade arbórea.

Os diferentes tipos de savanas (sazonal, hipersazonal e semi-sazonal) são

fisionomicamente semelhantes, sendo dominadas por espécies de gramíneas perenes,

entretanto, variando em composição, nas características morfofuncionais e dominância

em relação às rotas fotossintéticas de suas espécies (Killeen e Hinz 1992a; Sarmiento

1992; Medina e Motta 1990).

O Pantanal é uma savana hipersazonal, de acordo com Sarmiento (1983). Para

esta extensa planície inundável estão listadas, atualmente, 1903 espécies vegetais

superiores, sendo 1148 herbáceas, entre espécies terrestres, anfíbias e aquáticas (Pott &

Pott 1999; Junk et al. 2006). Este maior contingente de herbáceas ocorre devido a

predominância de áreas inundáveis, com formações aquáticas, campestres e savânicas

(Pott e Pott 1999). A família Poaceae é citada como a mais rica entre as herbáceas

registradas no Pantanal, com 212 espécies (Pott e Pott, 1999), sendo responsável por

90% da forragem (Allem & Valls 1987). Dentre os gêneros com maior número de

espécies estão Axonopus, Panicum e Paspalum (Pott e Pott 1999). Apesar desta

florística variada não há registros de endemismos, sendo este aspecto aparentemente um

atributo normal da vegetação de grandes planícies sedimentares, em especial, aquelas

com inundações periódicas (Valls 1994). A ausência de endemismos pode ser atribuída

à origem recente do ecossistema pantaneiro (Brown 1986) e à falta de isolamento (Junk

et al. 2006).

114

Em termos de composição florística de gramíneas, o Pantanal estaria mais

relacionado com outras áreas de savanas sul americanas do que o Cerrado do Brasil

Central, principalmente, por este apresentar latossolos com ótima drenagem na sua

maior parte, sendo edaficamente bastante distinto do Pantanal, que apresenta drenagem

deficiente relacionando-o de forma mais estreita às outras regiões de savanas, ditas

hipersazonais (Allem & Valls 1987).

A riqueza e a qualidade das gramíneas nativas, principalmente nas áreas

campestres, favoreceram a ocupação e introdução de herbívoros domésticos há cerca de

250 anos na região pantaneira (Mazza et al. 1994). Desde então, a criação de bovinos de

corte em sistemas extensivos, tem sido principal atividade econômica da região.

Segundo Allem e Valls (1987), além da riqueza em gramíneas forrageiras do Pantanal,

este abriga um conjunto mais nobre de espécies quando comparadas com o Cerrado

brasileiro e as outras savanas americanas, ocorrendo contínuas formações campestres

dominadas por uma só espécie pouco esclerófila e palatável. Killeen e Hinz (1992b)

argumentam que a riqueza em gramíneas no Pantanal é mais elevada, principalmente,

devido à sua variada microtopografia que cria diferentes micro-habitats, com distintos

regimes hídricos, cada um suportando diferenciadas espécies. Entretanto, nos últimos

anos tem havido crescente pressão para torná-lo competitivo. Entre as principais

modificações está a conversão de áreas florestadas em pastagens cultivadas,

principalmente aquelas localizadas sobre cordilheiras, livres da inundação (Silva et al.

1999). Para todo o Pantanal do Mato Grosso, estima-se que 6% da vegetação natural da

planície pantaneira fora suprimida, principalmente, para a introdução de gramíneas

exóticas, com diversos impactos sobre a fauna nativa devido a perda de habitats (Harris

et al. 2005). Um grande aumento no desmatamento de áreas não inundáveis ocupadas

por florestas deciduais e semi-deciduais ocorreu a partir de 1974, quando uma seqüência

de anos mais úmidos, com inundações mais pronunciadas, tornou grandes extensões de

campos nativos inundáveis menos disponíveis no ano (Silva et al. 1999). Campos

nativos sazonalmente inundáveis também têm sido convertidos em pastagens cultivadas

exóticas, principalmente, em áreas com domínio de gramíneas mais esclerófilas e pouco

palatáveis. Algumas espécies exóticas são adaptadas a tal variação hídrica sazonal,

como é o caso de Brachiaria humidicola (Dias-Filho & Carvalho 2000), destacando-se

em termos de área plantada (Santos et al. 2005). Segundo Harris et al. (2005) muitas

aves migratórias dependem dos campos nativos para manutenção de seu ciclo de vida.

115

As aves migratórias e nômades são ávidas consumidoras de sementes de capins nativos

do Pantanal, mas não há informação sobre consumo de espécies introduzidas, como as

braquiárias (Nunes e Tomas 2008).

Em áreas úmidas o regime hídrico, com variações na duração, amplitude e

freqüência de inundações, é determinante na distribuição e riqueza em espécies (Capon

2003; Southal et al. 2003; Townsend 2001; Casanova & Broke 2000; Lenssen et al.

1999; Robertson et al. 1984). No Pantanal, os gradientes hidrotopográfico e de solo

influenciam espacialmente a distribuição de espécies, dando origem a diferentes

comunidades vegetais (Nunes da Cunha e Junk 2001; Zeilhofer e Schessl 1999; Pinder e

Rosso 1998). Por outro lado, Rebellato & Nunes da Cunha (2005) relatam que os ciclos

anuais de inundações e secas promovem de forma temporal uma sucessão cíclica de

espécies aquáticas e terrestres nos campos inundáveis. As poáceas se distribuem por

todos os tipos de habitats do Pantanal, entretanto, dominam os ambientes com cotas

mais baixas do mesorelevo, ou seja, mais inundáveis, onde também são encontrados os

melhores campos nativos, do ponto de vista da pecuária (Pott 1988). As diversas

espécies desta família apresentam habitats preferenciais relacionados ao regime hídrico

e solo (Killeen e Hinz 1992b; Allem e Valls 1987; Pott 1986). O conhecimento de

diferentes comunidades distribuídas ao longo do gradiente hidrotopográfico, assim

como, o padrão comportamental dos animais domésticos frente a esta variabilidade de

habitats, podem auxiliar práticas de manejo sustentáveis, sendo essenciais na previsão

de uso de recurso e distribuição de impacto sobre a vegetação pelos animais (Santos et

al. 2001).

Portanto, considerando que em áreas úmidas a variação hidrotopográfica afeta o

estabelecimento de espécies vegetais, estimulando ou inibindo a germinação sementes

ou rebrota de determinadas espécies (Broke & Britton 1995), estando assim, as espécies

agrupadas de acordo com suas habilidades em tolerar ou responder à dinâmica de cheias

e secas (Casanova & Broke 2000), este trabalho pretende responder as seguintes

perguntas:

1) Como varia a diversidade de espécies de gramíneas entre os períodos de seca, cheia e

vazante?

2) Quais são as espécies de gramíneas com maior cobertura regional?

116

3) Como variam a composição e coberturas de espécies de gramíneas ao longo do

gradiente de inundação?

4) Como varia a diversidade beta ao longo do gradiente de inundação? A diversidade

beta, por exemplo, aumentará conforme aumenta o tempo de inundação neste gradiente?

5) Existe alguma influencia da vegetação local sobre a distribuição das espécies?

6) Como varia a riqueza em espécies de gramíneas ao longo do gradiente de inundação?

Esta seria mais elevada em cotas altimétricas intermediárias de inundação, de acordo

com a hipótese do distúrbio intermediário?

7) A cobertura das diferentes formas de vida de Raunkiaer e rotas fotossintéticas C3 e

C4 são influenciadas pelo gradiente de inundação?

MATERIAL E MÉTODOS

Características gerais e área de estudo – O relevo da Bacia do Alto Paraguai possui

cotas altimétricas que oscilam entre 80 a 1200 metros, distribuídas por três regiões

fisiográficas: dos planaltos (250 a 1200 metros), das depressões (150 a 250 metros) e

dos pantanais (80 a 150 metros) (Alvarenga et al. 1984). Hidrologicamente é

representada, principalmente, pelos rios Paraguai, Branco, Nabilieque, Miranda,

Aquidauana, Negro, Taquari, Cuiabá, Itiquira, Bento Gomes, São Lourenço e afluentes

(Amaral Filho 1986).

Geomorfologicamente, a região dos pantanais é representada pelas unidades

planícies e pantanais mato-grossenses, onde ocorrem os maiores fenômenos das

enchentes de toda a Bacia do Alto Paraguai (Alvarenga et al. 1984). Essas planícies

deprimidas e inundáveis recebem o nome de Pantanal e se localizam na parte central da

América do Sul, entre longitudes de 16º e 22º e latitudes de 55º e 58º. A declividade é

inexpressiva: o gradiente topográfico varia de 0,3 a 0,5 cm/km no sentido leste-oeste e

0,03 a 0,15 cm/km no sentido norte-sul. Esta região tem grande expressão espacial com

configuração de um enorme anfiteatro voltado para o oeste (Franco & Pinheiro 1982).

A tendência para inundações periódicas não está ligada à pluviosidade, que é

considerada baixa, mas sim à topografia plana, cotas altimétricas baixas e

predominância de solos hidromórficos, que influenciam na drenagem (Amaral Filho

1984). Entretanto, a heterogeneidade morfológica da região determina áreas em que a

inundação ocorre de forma distinta no tocante a altura, época e duração das inundações

(Adámoli 1987). Outra característica importante é que esta vasta superfície rebaixada é

117

recoberta por sedimentos quaternários, oriundos de diferentes rios que formam a bacia

do rio Paraguai (Adámoli 1987), sendo sua litologia constituída por sedimentos aluviais

da formação Pantanal, que associados à dinâmica do regime de alagamento, provocam

grande variação nos solos. Na parte norte predominam os solos com horizonte

subsuperficial de textura mais argilosa, na parte central, solos mais arenosos, e na parte

sul solos argilosos (Amaral Filho 1984). A heterogeneidade interna, promovida pelos

diferentes tipos de solos e regime hídrico, aliada a seu posicionamento fitogeográfico,

levaram a diferentes sistemas de divisão do Pantanal em sub-regiões. Silva & Abdon

(1998) delimitam e quantificam o Pantanal em 138.183 km2 e o dividem em 11 sub-

regiões de acordo com as suas características bióticas e abióticas.

A tendência para inundações periódicas não está ligada apenas à pluviosidade,

que é considerada baixa, mas sim à topografia plana, cotas altimétricas baixas e

predominância de solos hidromórficos que influenciam na drenagem (Amaral Filho

1986). Entretanto, a heterogeneidade topográfica da região determina áreas em que a

inundação ocorre de forma distinta no tocante a altura, época e duração das inundações

(Adámoli 1987). Outra característica é que esta vasta superfície rebaixada é recoberta

por sedimentos quaternários, oriundos de diferentes rios que formam a bacia do rio

Paraguai (Adámoli 1987), sendo sua litologia constituída por sedimentos aluviais da

formação Pantanal, que associados à dinâmica do regime de alagamento, provocam

grande variação nos solos. Ao norte predominam os solos com horizonte subsuperficial

de textura mais argilosa, na parte central, solos mais arenosos, e ao sul, solos argilosos

(Amaral Filho 1986). A heterogeneidade promovida pelos diferentes tipos de solos e

regime hídrico, que determinam diferenças fitogeográficas, levaram à divisão do

Pantanal em sub-regiões. Silva & Abdon (1998), por exemplo, delimitam o Pantanal em

138,183 km2 e o dividem em 11 sub-regiões.

Em termos forrageiros os fatores edáfico e regime hídrico têm forte influência

sobre a distribuição de espécies e na maior ou menor expressão de certos grupos ou

associações de espécies nos diferentes pantanais. Os pantanais da Nhecolândia e

Paiaguás, por exemplo, são essencialmente arenosos, apresentando grandes formações

campestres com a associação de gramíneas psamófilas, como Axonopus purpusii e

Reimarochloa brasiliensis, Ichnanthus procurrens, Reimarochloa acuta, Mesosetum

spp. Digitaria fuscescens, entre outras. Mas para exemplificar o efeito do regime hídrico

é interessante considerar o Pantanal de Aquidauana que é mais alto, sendo que na sua

parte arenosa esta associação não ocorre, uma vez que R. brasiliensis é mais exigente

118

em umidade do que A. purpusii, que domina as grandes porções de solos arenosos.

Entre os pantanais essencialmente argilosos estão o de Poconé e grande parte de

Nabileque e Miranda. Axonopus compressus (umbrófila), Hemarthria altissima,

Paspalum almum, Paspalum virgatum, Paspalum plicatum, Panicum laxum, Setaria

geniculata são gramíneas representativas do Pantanal de Poconé; Paspalum virgatum,

Paspalum plicatum, Panicum laxum, Hymenachne amplexicaulis, Leptochloa virgata

são expressivas em Nabileque, enquanto que Hemarthria altissima, Hymenachne

amplexicaulis, Paspalum almum, Panicum laxum e Leersia hexandra ocorrem em

Miranda. As espécies dos pantanais arenosos são mal representadas nos pantanais

argilosos, ocorrendo de forma mais esparsa. Entretanto, para o Pantanal de Poconé,

Reimarochloa brasiliensis é abundante em campos limpos, fato que também ocorre no

Pantanal de Barão de Melgaço, em sua porção argilosa. Outros pantanais como o de

Abobral, Aquidauana, Cáceres e Barão de Melgaço possuem solos ora argilosos ora

arenosos, sendo este último mais comum nestes pantanais. Miranda, Nabileque e

Poconé possuem maior proporção de solos siltosos ou argilosos e retém forragem verde

durante parte da estação seca, o que não ocorre nos pantanais arenosos e áreas do

Cerrado (Allen e Valls 1987).

As características edáficas e regime hídrico de cada Pantanal, portanto, refletem

na expressão das espécies forrageiras. Além disso, cada sub-região possui variações

internas em seu mesorelevo os quais também terão influência, em menor escala, na

distribuição e abundância de espécies de gramíneas.

A área em que foram realizadas as coletas engloba três fazendas da sub-região

do Pantanal de Poconé (Pantanal Norte), sendo estas, Fazendas Nossa Senhora da

Aparecida, São Carlos e Canoas, próximas à localidade do Pirizal, nordeste do Pantanal

de Poconé, município de Nossa Senhora do Livramento (Oeste: 56º 21', Leste: 56º 18',

Norte: 16º 19', Sul: 16º 22') (Fig. 1).

Os solos são argilosos em grande parte, com grau de fertilidade superior ao dos

outros pantanais (Adámoli 1987). Possui aportes aluviais originários quase que

totalmente do rio Cuiabá com transporte e deposição de sedimentos variados (argilosos,

siltosos e arenosos) derivados de rochas como filitos e xistos, principalmente. Apresenta

uma grande variedade de tipos de solos, predominando associações como planossolo

solódico eutrófico, laterita hidromórfica solódica eutrófica e solonetz solodizado

eutrófico, e imensas áreas de hidromórfico cinzento eutrófico, vertissolos, laterita

hidromórfica distrófica e planossolo distrófico (Amaral 1987). Ao norte, apresenta

119

extensa faixa com fraca inundação, onde as cotas altimétricas excedem 130 metros. Em

direção ao sul as cotas altimétricas decrescem para 110-100 metros, onde as áreas são

fortemente inundadas (Franco e Pinheiro 1982). Na presente área de estudo altimetria

ficou entre, aproximadamente, 115 e 112 metros.

O clima é do tipo AW-quente e úmido (Köppen 1948), com precipitação média

de 1.250 mm ao ano e a média anual de temperatura de 25,8 oC. No Pantanal Norte duas

estações são observadas durante o ano, sendo uma seca no período de maio a setembro e

a outra chuvosa, de outubro a abril (Nunes da Cunha & Junk 2004). Prado et al. (1994)

dividiram as diferentes fases ao longo do ano de três em três meses no Pantanal Norte,

sendo considerada: enchente (outubro, novembro e dezembro), cheia (janeiro, fevereiro

e março), vazante (abril, maio e junho) e seca (julho, agosto e setembro). No Pantanal

Norte a inundação é do tipo monomodal ocorrendo juntamente com a estação chuvosa

(outubro a abril) (Hamilton et al. 1996).

Para o Pantanal de Poconé a Savana (Cerrado) é a classe de vegetação que cobre a

maior parte da região (41,02%), seguida pela classe denominada de sistema de transição

(ex. florestas semi-sempre verdes sazonalmente inundáveis) (14.7%), florestas sazonais

semi-deciduais (6.23%), sistemas secundários (3.29%), corpos d’água (0.80%) e florestas

sazonais decíduas (0.40%) (Nunes da Cunha et al. 2006).

120

Figura 1- Área de estudo, fazendas Nossa Senhora Aparecida, São Carlos e Canoas,

próximas à localidade do Pirizal, município de Nossa Senhora do Livramento, sub-

região do Pantanal de Poconé-MT (Pinho 2005).

Desenho amostral – Este trabalho foi realizado utilizando-se do método RAPELD.

Este é uma modificação do método de Gentry (1982), desenvolvido para inventários

rápidos da biodiversidade em sítios de pesquisa ecológica de longa duração na

Amazônia (Magnusson et al. 2005), implementado no Pantanal de Poconé. Na área de

estudo foram instalados 30 isolinhas de 250 metros sistematicamente distribuídas em

um sistema de seis trilhas de 5 km cada orientadas no sentido norte-sul, ocupando uma

área de 25 Km2. Cada trilha possui uma identificação (A, B, C, D, E, F) onde foram

121

instaladas 5 isolinhas (Fig. 2), orientadas no sentido leste-oeste. A primeira isolinha de

cada uma das trilhas inicia-se a partir de 500 metros do início das mesmas. Assim, por

exemplo, a isolinha A1 está situada a 500 metros do início da trilha A. Cada isolinha

dista 1 Km uma da outra e foram implantadas em diferentes cotas altimétricas. A

marcação das mesmas foi feita com piquetes de ferro fixos no solo a cada 10 m, sendo a

altimetria do ponto inicial mantida ao longo dos 250 metros.

ABCDEF

500

1000

1500

2000

3000

2500

3500

4000

4500

5000

Figura 2- Imagem de satélite mostrando a área de estudo (5 km x 5 km) com sistemas de

6 trilhas (apenas Norte-sul) e esquema com distribuição das isolinhas para cada trilha,

Pantanal de Poconé-MT.

Amostragem de gramíneas – As coletas foram realizadas durante três fases

hidrológicas do Pantanal: na seca (setembro/outubro de 2006, fim da seca), na cheia

(fevereiro/março de 2007) e na vazante (maio de 2007). A amostragem das gramíneas

foi realizada pelo método da parcela pontual (Bullock 1996). Ao longo dos 250 metros

de cada isolinha foram distribuídas parcelas pontuais distantes 1 metro uma da outra. A

parcela pontual é considerada uma haste de metal fina posicionada verticalmente, onde

qualquer morfoespécie de gramínea que a toca é registrada. Um exemplar de cada morfo

espécie foi coletado, prensado e seco em estufa, sendo posteriormente enviado a

especialistas para identificação. Futuramente as exsicatas serão depositadas no Herbário

Central da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e Universidade Federal de

Minas Gerais (UFMG). As formas de vida das espécies identificadas foram

determinadas segundo Raunkier (1934), seguindo as classificações feitas nas listagens

florísticas de Schessl (1999), Meira-Neto et al. (2007) e, principalmente, Pott e Adámoli

1 km 5 km

Norte

Sul

Leste Oeste

1 km

F E D C B A

5 km

122

(1999). Posteriormente, as espécies foram classificadas segundo as rotas fotossintéticas

C3 e C4 (Grass Phylogeny Working Group (GPWG) 2001; Killeen e Hinz 1992;

Zuloaga 1986; Brown 1977).

Análises dos dados – As contagens das espécies nas parcelas pontuais permitiram

estimar a riqueza, cobertura, diversidade e variação de diversidade entre isolinhas e

períodos de seca, cheia e vazante. O tempo de inundação nas isolinhas foi altamente

correlacionada com a profundidade da inundação (r2 = 0,913, P < 0.001, n = 30). A

profundidade da inundação variou entre 0 cm e 63 cm (média = 23 cm, dp = 16,14). O

tempo de inundação variou entre 0 e 200 dias (média = 90,26 dias, dp = 50,30). Os

dados de profundidade e duração da inundação foram coletados entre os anos de 2006 e

2007 por Fantin-Cruz (2008, dissertação de mestrado).

Curvas das coberturas relativas das espécies, ranqueadas da mais abundante para

a menos abundante - uma representação visual da diversidade - foram comparadas entre

os três períodos. Para isso, foram utilizados os valores de cobertura regional de cada

espécie em cada período.

O número de parcelas pontuais em que cada espécie ocorreu foi utilizado para o

cálculo de sua cobertura na isolinha (número de parcelas pontuais na qual a espécie

ocorreu / 250). Outro cálculo realizado foi o de cobertura regional das espécies (soma

do número de parcelas pontuais nos quais a espécie ocorreu / total de parcelas pontuais

(= total de ocorrências / 30 x 250). A cobertura por diferentes formas de vida e rotas C3

e C4 seguiu o mesmo cálculo da cobertura regional, sendo feito da seguinte forma:

soma do número de parcelas pontuais na qual a forma de vida ou rota fotossintética

ocorreu / 30 x 250. Para avaliarmos o efeito da profundidade da inundação na cobertura

das formas de vida e rotas fotossintéticas, as isolinhas foram agrupados em classes de

profundidade de 9 cm (totalizando seis classes), sendo o cálculo para cobertura

realizado da seguinte forma: soma do número de parcelas pontuais na qual a forma de

vida ou rota fotossintética ocorreu em cada classe de profundidade / total de isolinhas

daquela classe de profundidade x 250. Estes cálculos foram feitos para os períodos de

seca, cheia e vazante.

Um ordenamento das espécies de gramíneas de acordo com suas coberturas em

cada uma das isolinhas dispostos segundo o gradiente de duração de inundação foi feito

para cada período. Para tanto, utilizou-se o programa COMUNIDATA desenvolvido

por Dias (2006).

123

As relações entre riqueza em poáceas, profundidade e períodos amostrados

(seca, cheia e vazante) foram investigadas através de uma Análise de Covariância

(ANCOVA), utilizando o modelo: Y(riqueza em poáceas) = constante + classes de

profundidade (covariável) + período (fator). O teste de Kolmogov-Smirnov foi

realizado para verificar se a distribuição dos resíduos era normal, utilizando-se para

tanto os valores de probabilidades de Lilliefors. Para esta análise utilizou-se o pacote

estatístico SYSTAT 10.2.

O cálculo da beta diversidade (β) foi realizado através do índice βT (beta

turnover) sendo βT = [g(H) + l(H)] / 2αm, onde g(H) é o número de espécies novas

adicionadas e l(H) o número de espécies perdidas ao longo do gradiente, sendo αm a

média da diversidade alfa das 30 isolinhas. O βT (beta turnover) é indicado para

amostras que podem ser ordenadas ao longo de um gradiente dominante, sendo

estimado entre pares de amostras adjacentes ou não (Wilson e Shmida 1984). A

diversidade beta foi analisada de diferentes formas. Na primeira, a diversidade beta foi

analisada entre pares de isolinhas adjacentes ordenados em um gradiente de tempo de

inundação. Na segunda, foram comparados os pares de isolinhas formadas sempre entre

uma cota fixa (formada pelas 3 isolinhas não inundáveis) com as demais 27 isolinhas

ordenados num gradiente de tempo de inundação. Na terceira, foram comparados os

pares de isolinhas adjacentes ordenados em um gradiente de tempo de inundação, onde

os valores de βT , posteriormente, foram ordenados em relação às diferenças de tempo

da inundação entre os pares formados, com o ajuste de uma parábola. E na quarta, os

períodos foram ordenados na seqüência seca-cheia, cheia-vazante e vazante-seca e βT

foi calculada. Para a segunda forma de análise este índice permitiu testar a hipótese de

que as mudanças na composição das espécies de gramíneas se acentuam ao longo do

gradiente de tempo de inundação e que essas mudanças variam entre os períodos

amostrados. A correlação de Spearman foi usada para correlacionar βT com os valores

de tempo de inundação.

124

RESULTADOS

Para todos os períodos e 30 isolinhas foram amostradas 59 espécies de

gramíneas, sendo Paspalum e Panicum os gêneros mais ricos, com 10 e 6 espécies,

respectivamente (Tab. 1). Deste total, 41 espécies ocorreram na seca, 41 ocorreram na

cheia e 48 na vazante. Poucas espécies possuem elevada cobertura regional na área

amostrada, sendo bastante elevado o número de espécies raras ou relativamente raras. A

diversidade variou pouco entre os períodos de seca, cheia e vazante (Fig. 3), embora

algumas espécies apresentassem elevada flutuação no grau de cobertura. Do total de

espécies quase metade ocorreram nos três períodos (30 espécies).

0 10 20 30 40 50 60

Ranks das espécies

0.0001

0.0010

0.0100

0.1000

Co

ber t

ura

re

gio

nal

VAZANTECHEIASECA

Figura 3 – Distribuição dos valores de cobertura regional das espécies de gramíneas

ocorrentes nas 30 isolinhas e períodos amostrados, Pantanal de Poconé – MT.

125

Tabela 1 – Listagem das espécies de gramíneas amostradas nas 30 isolinhas e períodos

(seca, cheia e vazante) e respectivos valores de cobertura regional, formas de vida, rota

fotossintética e forma de crescimento, Pantanal de Poconé-MT.

Espécies Seca Cheia Vazante Formas de

vida Rota

fotossintética Andropogon bicornis L. 0.001867 0.00093333 0.0012 Hemi C4 Andropogon hypogynus Hack. 0.0044 0.0044 0.00493333 Hemi C4 Andropogon selloanus (Hack.) Hack.

0.0044 0.0072 0.00586667 Hemi C4

Aristida cappilacea Lam. 0 0.00026667 0.00213333 Tero C4 Aristida cf. riparia Trin. 0 0 0.00026667 Hemi C4 Aristida sp. 0.0004 0 0 Hemi C4* Axonopus cf. brasiliensis (Spreng.) Kuhlm.

0 0 0.00013333 Hemi C4

Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase

0.000267 0.00026667 0.0008 Hemi C4

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.

0.0004 0.0004 0.0004 Hemi C4

Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc.

0.0036 0.00146667 0.00173333 Hemi C4

Axonopus purpusii (Mez) Chase 0.144133 0.10626667 0.13586667 Hemi C4 Brachiaria humidicola (Rendle) Schweick.

0.0908 0.1428 0.12186667 Hemi C4

Coelorachis aurita (Steud.) A. Camus

0 0.00013333 0.00013333 Hemi C4

Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler 0 0 0.00013333 Tero C4 Digitaria sp.3 0.0004 0.00013333 0.00013333 Ni C4* Digitaria sp.4 0 0 0.00013333 Ni C4* Echinolaena gracilis Swallen 0.000267 0.00186667 0.00186667 Hemi C3 Elyonurus muticus (Spreng.) Kuntze

0.0124 0.0152 0.01253333 Hemi C4

Eragrostis articulata (Schrank) Nees

0.000667 0 0 Tero C4

Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.

0.000667 0.00026667 0.00066667 Tero C4

Ichnanthus procurrens (Nees ex Trin.) Swallen

0.007067 0.00466667 0.00346667 Hemi C3

Imperata brasiliensis Trin. 0.0044 0.00546667 0.00573333 Hemi C4 Imperata tenuis Hack. 0.000133 0.0004 0.00026667 Hemi C4 Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase

0 0 0.00013333 Hemi C3

Leersia hexandra Sw. 0.000133 0 0 Hemi C3 Leptochloa virgata (L.) P. Beauv. 0.0004 0 0 Hemi C4 Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees

0.0036 0.00453333 0.00346667 Hemi C4

Luziola fragilis Swallen 0 0.00333333 0.00066667 Hemi C3 Mesosetum ansatum (Trin.) Kuhlm. 0.004533 0.0108 0.00253333 Hemi C4 Mesosetum chaseae Luces 0.001067 0.0004 0 Hemi C3 Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase

0.008133 0.01053333 0.00986667 Hemi C4

Otachyrium versicolor (Döll) Henrard

0 0.00013333 0.0016 Hemi C3

Panicum dichotomiflorum Michx. 0.000133 0 0 Tero C4

continua….

126

continuação Tab. 1 Panicum discrepans Döll, atual Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone

0.001467 0 0 Tero C4

Panicum laxum Sw. 0.005067 0.01173333 0.0092 Hemi C3 Panicum pilosum Sw. 0.001067 0.0008 0.00066667 Hemi C3 Panicum stenodes Griseb. 0.01 0.01946667 0.01493333 Hemi C4 Panicum trichanthum Nees 0 0.0004 0.00013333 Tero C3 Paratheria prostrata Griseb. 0.000133 0 0 Tero C3 Paspalum carinatum Humb. & Bonpl. ex Flüggé

0.003067 0.00066667 0.00106667 Hemi C4

Paspalum delicatum Swallen 0 0 0.00013333 Tero C4 Paspalum gardnerianum Nees 0.000133 0 0 Tero C4 Paspalum lineare Trin. 0.124933 0.12973333 0.1276 Hemi C4 Paspalum multicaule Poir. 0 0.00026667 0.00093333 Tero C4 Paspalum plicatulum Michx. 0.0056 0.0048 0.01053333 Hemi C4 Paspalum sp.1 0.001467 0.00146667 0.0012 Hemi C4* Paspalum sp.2 0 0.00053333 0.0016 Hemi C4* Paspalum stellatum Humb. & Bonpl. ex Flüggé

0 0.00066667 0.00333333 Hemi C4

Paspalum subciliatum Chase 0.0012 0 0 Hemi C4 Poaceae21 0 0 0.00066667 Ni * Poaceae31 0 0 0.00013333 Ni * Poaceae9 0.000133 0 0 Hemi * Reimarochloa brasiliensis (Spreng.) Hitchc.

0.020533 0.00013333 0.00026667 Tero C4

Sacciolepis myuros (Lam.) Chase 0 0.0004 0.00133333 Tero C3 Schizachyrium microstachyum (Desv. ex Ham.) Roseng.

0.0008 0.00053333 0.0004 Hemi C4

Schizachyrium tenerum Nees 0.0056 0.00733333 0.00986667 Hemi C4 Setaria geniculata P. Beauv. 0.010533 0.00013333 0.00253333 Tero C4 Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.

0 0.00013333 0.00013333 Hemi C4

Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.

0.006 0.00626667 0.0072 Hemi C4

* Espécies que foram classificadas em C3 e C4 de acordo com os gêneros indicados por Vall (1994)

127

Cobertura regional de gramíneas – Nos três períodos analisados três espécies de

gramíneas obtiveram elevada cobertura regional: Axonopus purpusii (0,144, 0,106 e

0,135), Paspalum lineare (0,124, 0,129 e 0,127) e Brachiaria humidicola (0,908, 0,142

e 0,121), respectivamente para a seca, a cheia e a vazante (Tab. 2). Axonopus purpusii é

a espécie que também possui a mais elevada freqüência de ocorrência nas 30 isolinhas

amostradas, com ocorrência em 83,3% das isolinhas na seca, 80,0% na cheia e 83,3% na

vazante. As demais 56 espécies possuem coberturas muito mais baixas em relação a

estas três. Entre estas, aquelas que possuem cobertura um pouco mais elevada se

mantêm no ambiente durante os três períodos. Algumas delas apresentando variações

maiores na cobertura regional, como é o caso de Ichinathus procurrens, Mesosetum

ansatum, Panicum laxum, Paspalum plicatulum Panicum stenodes, mas ainda assim

com certa estabilidade. As gramíneas Reimarochloa brasiliensis e Setaria geniculata,

tiveram uma forte variação na cobertura entre os períodos, sendo mais características do

período de seca (Fig. 4).

128

Figura 4 – Cobertura regional de 56 espécies entre os diferentes períodos, Pantanal de

Poconé – MT. cores branca = seca, cinza = cheia e preto = vazante. * espécies ocorrentes em

apenas um período.

129

Distribuição de gramíneas ao longo do gradiente de inundação – As gramíneas

apresentaram preferências quanto a sua ocorrência no gradiente de inundação. Nas

figuras 5.1, 5.2 e 5.3 observa-se que muitas espécies ocorrem preferencialmente em

ambientes livres da inundação ou pouco inundáveis, como Elionurus muticus, Imperata

brasiliensis, Paspalum carinatum, Axonopus chrysoblepharis, Axonopus compressus,

Setaria vulpiseta e Aristida capillacea. Outras espécies se localizam, praticamente, por

todo o gradiente nas isolinhas inundáveis, como Axonopus purpusii, Mesosetum

lolliforme, Andropogon selloanus, Paspalum lineare, Schizachyrium tenerum,

Ichnanthus procurrens, Mesosetum ansatum e Andropogon hypogynus, entretanto, a

maioria apresentando limitações entre os extremos do gradiente. Na cheia e na vazante a

cobertura de gramíneas localizadas nas isolinhas muito inundáveis é extremamente

baixa, sendo composta por Luziola fragilis, Panicum laxum e Brachiaria humidicola.

Estas isolinhas durante o período da seca têm elevada cobertura de espécies como

Brachiaria humidicola, Setaria geniculata e Reimarochloa brasiliensis, tendo estas

duas últimas ocorrências preferenciais nestes ambientes.

130

Figura 5.1 – Distribuição de valor de cobertura das 41 espécies ocorrentes nas 30 isolinhas

durante período de seca ao longo do gradiente de tempo da inundação, Pantanal de Poconé-MT.

131

Figura 5.2 - Distribuição de valor de cobertura das 41 espécies ocorrentes nas 30 isolinhas

durante período de cheia ao longo do gradiente de tempo da inundação, Pantanal de Poconé-

MT.

132

Figura 5.3 - Distribuição de valor de cobertura das 48 espécies ocorrentes nas 30 isolinhas

durante período de vazante ao longo do gradiente de tempo da inundação, Pantanal de Poconé-

MT.

133

Riqueza em gramíneas no gradiente de inundação – A riqueza em espécies de poáceas

diminui significativamente com o aumento da profundidade dos isolinhass (r2 = 0.839, p

< 0,001), sendo esta variação independente dos períodos (p = 0,348) (Fig. 6).

1 2 3 4 5 6

Classes de Profundidade

5

10

15

20

25

30

Riq

ueza e

m E

sp

écie

s d

e P

oá

ceas

Figura 6 – Relação entre a riqueza acumulada de gramíneas nas classes de profundidade

das 30 isolinhas agrupados a cada 9 cm de profundidade para os três períodos (círculos

azuis: seca; círculos verde: cheia; círculos alaranjados: vazante).

Diversidade Beta no gradiente – Nas figuras 7 (A, B, C D) podemos observar o

comportamento da βT de diferentes formas. A primeira análise (Fig.7A) mostra que os

valores de βT são mais elevados, principalmente, entre os isolinhass não inundáveis ou

pouco inundáveis, ou seja, nas cotas mais elevadas, sendo mais baixos entre as isolinhas

muito inundáveis. Na segunda forma de análise (Fig. 7B) observa-se que βT inicialmente

aumenta até certo ponto e novamente decai quando o tempo de inundação ultrapassa os

100 dias, para a cheia e vazante. A correlação de Spearman apenas é positiva e

significativa durante o período da seca (rs=0,5259), enquanto na cheia e vazante, a

relação não ocorre (rs=0,1329 e rs=0,045, respectivamente). Na terceira forma de

análise (Fig. 7C) observa-se há uma tendência de aumento de βT em relação ao aumento

das diferenças de tempo de inundação entre os pares, mas que, entretanto, quando muito

acentuadas as diferenças, ocorreram quedas. Entre os pares com diferença zero há uma

134

grande variação nos valores de βT. Entre períodos, βT é mais elevada entre os pares seca-

cheia e vazante-seca (Fig.7D).

Figura 7 – Diversidade beta (βT) comparando pares de isolinhas adjacentes (A), pares

formados entre uma cota fixa (composição de espécies das 3 isolinhas não inundáveis) e

as demais 27 isolinhas (B), pares de isolinhas adjacentes e ordenadas pelas diferenças de

tempo da inundação (C) e entre pares de períodos (D), Pantanal de Poconé-MT.

Formas de vida e rotas C3 e C4 - Cinqüenta e quatro, das 59 espécies, foram

classificadas segundo as formas de vida de Raunkier (1934), sendo 76% (41 espécies)

consideradas hemicriptófitas e 24% (13 espécies) como terófitas. Mesmo quando as

formas de vida são analisadas entre os diferentes períodos, as hemicriptófitas são as

dominantes, com 32 espécies na seca, 33 na cheia e 35 na vazante (Fig. 8). Nota-se,

entretanto, que existe uma tendência de aumento gradativo na cobertura de espécies

terófitas no sentido cheia-seca (Fig. 9). Especificamente para o período da seca, estas se

concentram nas cotas mais baixas do relevo (classe 6 de profundidade, sendo

135

compostas, principalmente, por Reimarochloa brasiliensis e Setaria geniculata (Figura

10), espécies que provavelmente iniciam seu ciclo no final da seca (setembro/outubro),

quando o ocorrem as primeiras chuvas, e o terminam quando inicia-se a cheia.

Quarenta e quatro espécies foram classificadas como C4, o que corresponde a

74,6% do total de espécies, 12 foram classificas como C3 (20,3%) e 3 não identificadas.

(5,08%). Em todos os períodos as espécies com rotas C4 estiveram presentes em maior

número. A fração de espécies C4/C3 variou entre períodos, sendo 33/7 (ou

80,49/17,07%) na seca, 32/9 (ou 78,05/21,95%) na cheia e 37/9 (ou 77,08/18,75%) na

vazante. (Fig. 8). As espécies C4 também são dominantes em cobertura em todos os

períodos (Fig. 9) e em todo o gradiente de inundação, com cobertura variando entre as

classes de profundidade. A cobertura das espécies C3 foi bastante equitativa entre as

classes de profundidade, com sutil aumento na última classe durante a seca e a cheia

(Fig. 10). Entretanto, a cobertura de espécies C3 é mais elevada nos extremos (classe 1 e

classe 6) quando é feita a média entre os períodos (Fig. 11).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Hemi Tero C3 C4

Porc

enta

gem

de e

spécie

s

Seca Cheia Vazante

Figura 8 – Porcentagens das formas de vida e rotas fotossintéticas das espécies

ocorrentes nas 30 isolinhas e diferentes períodos amostrados, Pantanal de Poconé – MT.

136

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

Hemi Tero C3 C4

Cobert

ura

regio

nal

Seca Cheia Vazante

Figura 9 – Valores de cobertura regional das formas de vida e rotas fotossintéticas das

30 isolinhas e diferentes períodos amostrados, Pantanal de Poconé – MT.

137

SECA

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

Hemi Tero C3 C4

CHEIA

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

Hemi Tero C3 C4

VAZANTE

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

Hemi Tero C3 C4

Figura 10 – Valores de cobertura das formas de vida em 6 classes de profundidades das

30 isolinhas para os diferentes períodos amostrados, Pantanal de Poconé – MT.

138

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

C4

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

Valo

r d

e c

ob

ert

ura

C3

C4 C3

Figura 11 – Médias das coberturas de espécies C3 e C4 entre os períodos de seca, cheia

e vazante das diferentes classes de profundidade, Pantanal de Poconé-MT

DISCUSSÃO

Schessl (1999) realizou um grande levantamento na região norte do Pantanal,

totalizando 104 espécies de gramíneas, sendo 34 comuns a este trabalho. Assim, o

número atual de espécies ou a riqueza em espécies de gramíneas para a região do

Pantanal de Poconé pode chegar a 129 espécies. Pott & Adamoli (1999) identificaram

64 espécies de gramíneas no Pantanal de Paiaguás, sendo 33 comuns a este trabalho.

Nestes três levantamentos, os gêneros Paspalum e Panicum apresentaram maior número

de espécies.

Das 57 espécies consideradas comuns entre diferentes formações savânicas da

América do Sul (Cerrado brasileiro, Venezuelanas, Colômbianas e das Guianas)

(Sarmiento 1983), 18 são comuns a este trabalho: Andropogon bicornis, Andropogon

hypogynus, Andropogon selloanus, Aristida capillacea, Axonopus leptostachyus,

Axonopus purpusii, Leersia hexandra, Leptocoryphium lanatum, Mesosetum chaseae,

Mesosetum lolliforme, Panicum laxum, Panicum stenodes, Paratheria prostrata,

Paspalum carinatum, Paspalum gardnerianun, Paspalum multicaule, Paspalum

plicatulum e Setaria geniculata. Muitas destas ocorreram com coberturas mais elevadas

neste estudo e em todos os períodos, provavelmente, porque apresentam uma maior

plasticidade, distribuindo-se com maior amplitude e resistindo bem aos ciclos de seca e

cheia. Alguns gêneros, entretanto, comuns em determinadas formações savânicas,

sequer são citados para o Pantanal, como Ctenium, Diectomis e Tristachya, gêneros

139

encontrados no Cerrado, e Eriochrysis, gênero encontrado nas savanas Colombianas e

Venezuelanas (Allem & Valls 1987; Sarmiento 1983).

Das espécies que apresentaram alta cobertura regional, Axonopus purpusii

(capim-mimoso), espécie típica das savanas continentais (ocorrendo do México até o

Paraguai, sul do Brasil e Argentina), perene, psamófila e que resiste à submersão

temporária, se destaca como importante para a pecuária, pois é considerada uma boa

forrageira (Comastri Filho 1984; Allem e Valls 1987). Entretanto, densas formações

monoespecíficas desta espécie não foram encontradas na área de estudo, como ocorre

nos pantanais de Nhecolândia, Paiaguás, Aquidauana, Abobral e Cáceres. Já Paspalum

lineare (fura-bucho), também nativa e com elevada cobertura, é considerada uma

espécie grosseira, que tem como defesa folhas pontiagudas, roliças e fibrosas, podendo

ser pastada na rebrota após queima. Sarmiento (1992) comenta que muitas gramíneas

das savanas neotropicais são altamente esclerófilas, em parte, devido aos tecidos

mecânicos de sustentação e vasculares de suas folhas, que as tornam rígidas e

pontiagudas, tornando-as pouco palatáveis aos pastejadores. A qualidade e a

palatabilidade das pastagens dominadas por estas espécies é aumentada pela queima.

Brachiaria humidicola é uma gramínea exótica bastante utilizada devido a sua boa

adaptação aos ambientes alagados e ao pisoteio (Santos et al. 2005; Dias-Filho &

Carvalho 2000). Durante a inundação observou-se que esta espécie cresce

acompanhando o nível da inundação e por isso consegue se manter em ambientes muito

inundáveis, uma vez que suas folhas não ficam submersas. Gramíneas exóticas estão

sendo cada vez mais utilizadas no lugar das espécies nativas, seja em ambientes

inundáveis como em ambientes não inundáveis, florestados e não florestados, fato que

pode homogeneizar todo o mosaico vegetacional que propicia a grande riqueza e

abundância em espécies animais, incluindo espécies globalmente ameaçadas como a

arara-azul (Anodorhynchus hyacinthinus) (Harris et al. 2005). Aves migratórias

granívoras, como os papa-capins (Emberizidae), com grande representação do gênero

Sporophila, também utilizam extensas áreas campestres do Pantanal para procura de

sementes de gramíneas nativas. (Nunes e Tomas 2008).

O tipo de solo e da inundação (nível, duração e origem pluvial e/ou fluvial)

determinam os grupos de espécies de gramíneas presentes (Pott 1988). Gramíneas como

Panicum laxum, Reimarochloa brasiliensis e Setaria geniculata, com menor cobertura

regional neste trabalho, são citadas como espécies com alto valor forrageiro e

preferenciais de ambientes muito alagáveis (Pott 1986). Schessl (1999) e Rebellato e

140

Nunes da Cunha (2005) relatam que os ambientes em que estas espécies ocorrem com

elevada cobertura passam por uma acentuada mudança hidrológica ao longo do ano,

promovendo mudanças drásticas na florística e cobertura de espécies, sendo estas

dominantes durante a seca, declinando durante a cheia, como também fora observado

neste trabalho. Já Luziola fragilis se torna abundante em algumas isolinhas muito

inundáveis durante a cheia e vazante, pois também seu crescimento acompanha ao nível

da inundação. Estas gramíneas sendo mais comuns em cotas mais baixas do

mesorelevo, ou seja, com longa duração da inundação, tiveram baixa cobertura regional,

pois poucas isolinhas localizaram-se nestas cotas. Já espécies como Aristida capillacea,

Axonopus brasiliensis, Eragrostis rufescens, Paspalum carinatum e Paspalum

multicaule são citadas como preferenciais de ambientes pouco inundáveis, enquanto que

Axonopus compressus, Eragrostis articulata, Lasiacis sorghoidea Paspalum

gardnerianum, Schizachyrium microstachyum e Setaria vulpiseta são típicas de

ambientes livres da inundação (Pott 1986), o que também foi verificado nesse estudo.

O regime hídrico influencia notavelmente a riqueza em espécies de poáceas. A

primeira classe de profundidade une ambientes não inundáveis com os pouco

inundáveis, fato que, provavelmente, resultou em maior número de espécies. Entretanto,

a queda na riqueza aumentou com a profundidade, indicando que boa parte das espécies

não tolera níveis maiores de umidade por tempo mais prolongado. Alguns trabalhos

realizados em áreas úmidas também demonstraram a tendência de queda na riqueza em

espécies em ambiente muito ou permanentemente inundáveis (Fortney et al. 2004;

Capon 2003; Lenssen et al. 1999; Pinder e Rosso 1998). A profundidade e/ou a duração

da inundação, portanto, podem influenciar a comunidade como um todo, assim como

famílias específicas como a das poáceas. A hipótese de que uma maior riqueza seria

encontrada em cotas altimétricas (ou profundidades) intermediárias não foi sustentada,

reforçando o fato de que as gramíneas que predominam nos campos do Pantanal são

oriundas de ambientes não sujeitos a inundações. Provavelmente, essas gramíneas se

mantêm nos campos pantaneiros devido à alternância dos períodos úmido e seco,

quando então as populações depauperadas pelo excesso de umidade podem se recuperar.

A maior parte das espécies de ervas e gramíneas (78%) é considerada terrestre,

entretanto, possuem impressionante plasticidade morfológica e fisiológica que as

permitem co-ocorrer durante períodos úmidos no Pantanal (Junk et al. 2006).

A substituição de espécies entre cotas com altimetrias elevadas e próximas é

elevado, provavelmente refletindo a maior riqueza em espécies nos ambientes livres de

141

inundação e pouco inundáveis, como também, a passagem entre os ambientes não

inundáveis e os ambientes inundáveis, aumentando a substituição de espécies. Por outro

lado, nas cotas mais baixas, valores de βT baixos indicariam menor riqueza e menor

substituição de espécies. Além da menor riqueza, maior similaridade devido as

condições mais estressantes ligadas à submersão que poderiam resultar em menor

variação em βT. Quando o conjunto das isolinhas não inundáveis (unidas) é utilizado na

comparação com as demais 27 isolinhas, os valores de βT inicialmente aumentam até

certo ponto e novamente decai, o que também estaria relacionada a menor riqueza em

espécies e menor substituição de espécies nestas isolinhas mais profundas, isso para os

períodos de cheia e vazante. Desta forma, a hipótese de que βT aumentaria com o tempo

de inundação é verificada apenas para o período da seca, onde a correlação de Spearman

foi positiva e significativa, pois neste período as cotas mais baixas (ou isolinhas com

maior tempo de inundação) possuem mais espécies quando comparadas aos períodos de

cheia e vazante, possivelmente porque nestes períodos as mesmas são eliminadas, dadas

as condições hídricas extremas da cheia e pós cheia. Por outro lado, βT é influenciada

pela vegetação que predomina nas diferentes isolinhas, mascarando parte da variação

prevista pelas diferenças nos tempos de inundação, o que poderia explicar a relação

parabólica entre βT e diferença no tempo de inundação. Os valores de βT são mais

elevados quando compara o período de seca com aqueles inundados (cheia) e/ou úmido

(vazante) devido, principalmente, a maior substituição de espécies entre estes períodos

dadas as condições hídricas muito contrastantes que propiciam os aparecimento de

novas espécies aumentando a riqueza e a dissimilaridade na maior parte das isolinhas

nestes períodos.

O padrão de ocorrência e de substituição de espécies, portanto, pode ser

influenciado pelo regime hídrico, como também verificado com outros grupos vegetais

(ex. Capon 2003; Southal et al. 2003; Townsend 2001; Casanova & Broke 2000).

Entretanto, determinadas formações vegetais localizadas em ambientes com

pronunciada inundação, são mais pobres em espécies, o que diminui o acréscimo de

espécies, com queda na diversidade beta.

Para as comunidades herbáceas as espécies hemicriptófitas estão entre as formas

de vida mais representativas do Cerrado (Silva e Batalha 2008; Meira-Neto et al. 2007;

Batalha e Martins 2004; Costa et al. 2004; Batalha e Mantovani 2001; Warming 1892

apud Sarmiento e Monasterio 1983). No Cerrado, as hemicriptófitas possuem uma

tendência de aumento no gradiente fisionômico do Cerrado que vai do cerradão ao

142

campo limpo, tendo as fanerófitas tendência contrária (Meira-Neto et al. 2007). As

porcentagens de espécies hemicriptófitas podem variar de 30 a 55,1%, tendo as espécies

anuais variação entre 0,7 a 6,7% (Batalha e Martins 2002). Em trabalhos realizados no

Cerrado, a família Poaceae é quase que exclusivamente representada por espécies

hemicriptófitas (Silva e Batalha 2008; Meira-Neto et al. 2007; Costa et al. 2004; Batalha

2001).

Quando se considera apenas a família Poaceae, as hemicriptófitas são as mais

bem representadas com 78.1% de ocorrência (seguidas pelas terófitas, com 20.3% e

geófitas, com 1.6%) no Pantanal de Paiaguás (Pott e Adámoli 1999) e também no

Pantanal de Poconé, em que as espécies hemicriptófitas chegam a 71,2% (seguidas pelas

terófitas, com 23,1% e geófitas, com 3,9%) (Schessl 1999), proporções estas

semelhantes aos do atual estudo. Este maior contingente de espécies de gramíneas

anuais no Pantanal pode estar relacionado à variabilidade ambiental que inclui

ambientes sujeitos à inundação sazonal e outros distúrbios. Regimes de distúrbios são

citados como beneficiadores de espécies anuais (Grime 1977; Belsky 1992). No caso do

Pantanal, além de distúrbios como o fogo e o pastejo, a inundação também pode ser

considerada um tipo de distúrbio sazonal, selecionando um maior contingente de ervas e

gramíneas anuais em relação ao Cerrado. No Cerrado mesmo quando se comparou

savanas sazonais com hipersazonais não houve um aumento significativo de ervas e

gramíneas anuais. Provavelmente, o distúrbio ocasionado pelo alagamento desta savana

hipersazonal estudada não seria tão severo a ponto de favorecer a estratégia terófita. As

variações hídricas no pantanal são variáveis, podendo ocorrer inundações extremas, o

que pode selecionar para alguns ambientes uma maior contribuição de espécies anuais.

Neste estudo, a contribuição de espécies anuais pode ter sido baixa devido a

pouca amostragem em ambientes com variações hídricas mais extremas. Entretanto, elas

estão relacionadas ao gradiente de inundação. Elas estão presentes no final do período

de seca, sendo a cobertura mais elevada nas áreas onde o nível de inundação é maior e

onde, provavelmente, germinam com as primeiras chuvas, crescem e se reproduzem

antes do nível de inundação se tornar muito elevado. Tais espécies não são encontradas

nestas cotas durante a cheia, provavelmente, pela maior profundidade e duração da

inundação que as eliminam.

Valls (1994) comenta que apesar do Pantanal se encontrar em uma área tropical,

possui um número significativo de espécies de gramíneas caracterizadas pela rota

fotossintética C3, muitas destas, forrageiras exponenciais. Killeen e Hinz (1992a)

143

demonstraram que a rota fotossintética está relacionada com a forma de crescimento,

sendo que as espécies C3 apresentam folhas largas, folhagem caulescente e menor

esclerificação, o que as tornam mais palatáveis. Alguns trabalhos demonstram a

tendência de aumento da abundância de espécies C3 em habitats mais úmidos ou

encharcáveis (Killeen e Hinz 1992a; Medina e Motta 1990). Isso pode explicar a

tendência de uma maior cobertura de espécies C3 na classe de maior profundidade de

inundação ou nas cotas altimétricas mais baixas, durante o período de seca e cheia,

como também a presença de campos mais nobres, do ponto de vista da pecuária, nas

cotas mais baixas do mesorelevo como apontado por Pott (1988). Medina e Motta

(1990) observaram que nas savanas sazonais há predominância de gramíneas C4, nas

savanas hipersazonais co-ocorrem espécies C3 e C4 e a dominância de espécies C3

ocorreria apenas nas savanas semi-sazonais. Como o Pantanal é considerado uma

savana hipersazonal as espécies com as diferentes rotas fotossintéticas co-ocorreram em

acordo com os autores acima, entretanto, com dominância da rota C4. Isto sugere que o

estresse causado pela inundação só seria mais notável nas cotas altimétricas mais

baixas, onde as espécies C3 seriam favorecidas devido ao longo período de submersão,

no entanto, insuficiente para deslocar o balanço C3/C4 em direção a maior cobertura

pelas espécies com rota C3. Nas demais cotas o estresse causado pela duração do

período seco prevaleceria, favorecendo a prevalência de espécies C4. Entretanto, as

gramíneas C3 também apresentam tendência de ocupar ambientes sombreados,

conforme também observado por Killeen e Hinz (1992a) e Klink e Joly (1989), o que

pode explicar coberturas médias mais elevadas nos extremos das classes (Classe 1 e

Classe 6).

CONCLUSÕES

Três espécies foram regionalmente dominantes nos três períodos: Axonopus

purpusii, Brachiaria humidicola e Paspalum lineare.

A distribuição das diferentes espécies de gramíneas é influenciada pelo gradiente

de inundação, reflexo de suas tolerâncias diferenciadas ao grau de saturação hídrica ou

secura do solo.

A riqueza em espécies não se revelou superior nos níveis intermediários de

inundação, diminuindo continuamente ao longo do gradiente de inundação, fato que,

144

provavelmente, está relacionado ao aumento do estresse hídrico que elimina um maior

número de espécies.

A diversidade beta revelou mudanças espaciais, assim como, temporais na

composição de gramíneas.

O número de espécies de gramíneas anuais apesar de baixo é superior ao que

normalmente se encontra para o Cerrado, tendo maior cobertura na classe de maior

profundidade, sujeita a um maior estresse hídrico. Provavelmente, em níveis de maior

profundidade a cobertura e a riqueza em espécies anuais podem aumentar.

Espécies C4 estão presentes em maior número e dominam todos os ambientes

em cobertura. As espécies C3 também ocorrem ao longo de todo gradiente de forma

discreta e equitativa. Entretanto, a cobertura de C3 aumenta na classe de maior

profundidade durante a seca e cheia, onde apenas uma espécie anual foi responsável por

este aumento. Provavelmente, em níveis de maior profundidade a cobertura e a riqueza

em espécies C3 podem aumentar A cobertura destas espécies também apresentaram

tendência a aumentar nos extremos das classes de profundidade.

Desta forma, é possível concluir que as espécies da família Poaceae estão

distribuídas por todos os ambientes relacionados neste estudo, mas que a variabilidade

ambiental do Pantanal afeta a distribuição e a riqueza em espécies de gramíneas que

possuem adaptações para enfrentar as diferentes intensidades de estresse do gradiente,

assim como, dos ciclos sazonais de secas e cheias.

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152

ANEXO

(Capítulo 3)

Tabela – Sub-tipos de vegetação ocorrentes nas 30 isolinhas, duração da inundação (dias), profundidade da inundação (cm), classes de profundidade (9 cm), das 30 isolinhas amostradas, Pantanal de Poconé, Mato Grosso.

isolinhas Sub-tipos de vegetação Duração

(dias) Profundidade

(cm)

Classes de

profundidade

A0500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

111 30 4

A1500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

104 42 5

A2500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 17 2

A3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 21 3

A4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25 3

B0500 Sistema secundário (campo exótico) 42 15 2

B1500 Interface: campo exótico/floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 1

B2500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

154 50 6

B3500

Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

6 7 1

B4500 Sistema secundário (campo exótico) 56 16 2

C0500 Sistema secundário (campo exótico) 89 23 3

C1500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 16 2

C2500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

104 25 3

C3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

110 29 4

C4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 14 2

D0500 Sistema secundário (campo exótico) 200 58 6

D1500 Campo limpo sazonalmente inundável 200 63 6

D2500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

126 35 4

D3500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

90 16 2

D4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 26 3

E0500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

125 44 5

E1500 floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 2

E2500 Interface: campo limpo sazonalmente inundável/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

90 26 3

153

E3500

Interface: Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)/ floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

23 7 1

E4500 Floresta semi-sempreverde sazonalmente inundável

125 39 5

F0500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

95 42 5

F1500 floresta sazonal semi-decídua sobre solo seco (cerradão)

0 0 1

F2500 Sistema secundário (campo exótico) 110 18 2

F3500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24 3

F4500 Savana sazonalmente inundável com térmitas (campo de murundus)

90 24 3

154