Populações de térmitas (Insecta: Isoptera) em quatro habitats no baixo rio Negro

A l a n E. M i l l ( * )

Resumo

Foram investigadas as faunas de cupins em qua-

tro locais no oaixo rio Negro, perto de Manaus. Três

locais foram em regiões elevadas, que não são inunda-

das, durante a enchente do rio: (1) floresta primária de

terra f irme, (2) floresta primária numa ilha no arquipé-

lago de Anavilhanas e (3) capoeira de terra f i rme. O

quarto foi a floresta periodicamente inundada (igapó)

na beira da ilha estudada. Floresta primária de terra

firme tem o maior número de espécies de cupins (43

espécies). Em capoeira, a população é menor (34 es-

pécies), por causa dos efeitos de desmatamento. A

floresta primária numa ilha no arquipélago tem um to-

tal ainda menor (19 espécies), provavelmente em virtu-

de do seu isolamento. A fauna menor está no igapó

(12 espécies), face às periódicas inundações que res-

tringem a colonização dos cupins. A densidade de

cupins foi muito maior na ilha do que na terra firme

mais por causa da relação de competição por alimen-

tação com outras espécies de cupins do que por causa

da relação de predação. Os cupins melhor adaptados à

vida em capoeira, nas ilhas e até nos igapós, são es-

pécies que podem tornar-se pragas na silvicultura, isto

é, espécies de Coptotermes e de Nasutitermes.

INTRODUÇÃO

Os cupins, ou térmi tas, formam a peque-na e pr imit iva ordem Isoptera, no complexo orthopteroide. Todos os representantes da or-dem são sociais, mas a origem da sociabil ida-de nos cupins é desconhecida. O estudo sobre estes insetos começou há dois séculos com as atividades de exploradores e naturalistas amadores, como os ingleses Henry Smeathman na Áfr ica e Henry Walter Bates no Brasi l . In-fel izmente, após este período de exploração, pouco foi feito para conhecer melhor a biolo-gia e ecologia dos térmitas neotropicais, em comparação com os numerosos estudos sobre as faunas de outras regiões tropicais.

Os primeiros estudos sérios sobre a fau-

na brasi leira de cupins foram fei tos por Rena-

( * ) — Universidade de Brasília, Distrito Federal.

to L. Araujo, que dedicara a estes sua vida desde os anos 1940, até o seu infeliz faleci-mento em 1978. Concentrou sua atenção na taxonomia, principalmente dos térmitas dos Estados de São Paulo e Minas Gerais. Ma-thews (1977) no Estado de Mato Grosso, Syl-vester-Bradley eí al. (1978) e Bandeira (1979a), na Amazônia Central , iniciaram o estudo eco-lógico de cupins no Brasi l . Atualmente, a bio-logia e a ecologia dos térmitas neotropicais estão atraindo a atenção de muitos pesquisa-dores .

Existem no Brasil cerca de 200 espécies descritas de cupins, mas pouco se sabe sobre sua biologia e ecologia. A riqueza de espécies na f loresta hileiana. ou amazônica, é bem evi-dente para árvores, vertebrados e alguns insetos comuns. Richards (1973) indica que a f loresta amazônica contêm mais espécies de plantas e animais do que qualquer outro ecos-sistema do mundo. Cupins formam uma gran-de proporção da biomassa de invertebrados na Amazônia Central (Fittkau & Klinge, 1973), mas sobre suas populações na região amazô-nica pouco é sabido. O único trabalho publi-cado nesta área é um estudo da fauna de cupins em floresta primária no parque nacio-nal do Tapajós (Bandeira. 1979b).

No presente estudo, foram examinadas as

populações e ecologia geral de cupins em qua-

tro locais d i ferentes. Os dados ecológicos es-

tão apresentados e discutidas as diferenças

entre os locais e entre as quatro populações

de cupins.

AREAS DE ESTUDO

Esta pesquisa foi realizada principalmen-

te na estação ecológica Anavilhanas, da Secre-

taria Especial do Meio Ambiente (SEMA) do

ACTA AMAZÔNICA 12(1) : 53-60. 1982 — 53

Ministério do Interior. A estação está locali-zada aproximadamente 2°00' até 3°02'S e 60°27' até 61°07'W. Consiste do arquipélago de Ana-vilhanas e de uma região de terra f i rme na margem esquerda do rio Negro. Na estação ecológica, a diferença entre o nível da água do rio na enchente e na vazante atinge até 14 m. Durante a enchente, extensas regiões de flo-resta das ilhas do arquipélago e das margens do rio são inundadas, formando igapós, ou re-giões de "f loresta inundável" . As adaptações dos invertebrados e a importância dos artró-podos terrestres no ecossistema " f loresta inundável" foram estudadas por Adis (1977, 1979). Além de registrar a presença de 12 es-pécies de cupins arbóreos nos igapós do ar-quipélago (cf. Tabela 1), o interesse neste tra-balho foi centralizado nas regiões elevadas de floresta que não são inundadas durante a en-chente do r io.

Três locais (um dos quais fora da estação ecológica) foram escolhidos para realizar es-te trabalho. O primeiro foi a f loresta primária na terra f i rme, na margem esquerda do rio Negro. O segundo foi em lugar elevado de floresta primária numa ilha no meio do arqui-pélago que não é inundada durante a enchen-te do r io. O terceiro local f icou fora da esta-ção ecológica e foi numa f loresta secundai ia de terra f i rme à margem esquerda do r io . A área foi desmatada nos anos 1970-1971 para agricultura de subsistência, a qual foi recolo-nizada rapidamente por plantas invasoras; e atualmente está coberta por capoeira ou flo-resta secundária.

MATERIAIS E MÉTODOS

Foi examinada a presença de cupins nu-ma área de um ha de cada local estudado. Os cupins foram coletados com pincel e conser-vados em álcool a 7 5 % . A localização do ni-nho de cada cupim foi registrada juntamente com a fonte de alimentação e área de forra-geamento. A abundância de espécies de cupins que fazem ninho no chão e nas árvores de cada área foi registrada.

As espécies foram identif icadas compa-

rando-as com os cupins das coleções do Mu-

seu Emílio Goeldi (Belém do Pará), da Univer-

sidade de Brasília (Distr i to Federal) e do Mu-

seu de Zoologia da Universidade de São Pau-

lo (S .P . ) .

RESULTADOS

Uma súmula da distr ibuição global das es-pécies de cupins coletados junto com seus dados ecológicos estão apresentados em Ta-bela 1. O número máximo de espécies (43 es-pécies) foi encontrado na f loresta primária na beira do r io . Nos outros locais foram encon-tradas apenas parte deste total de 43 espé-cies, isto é, não foram registradas espécies que não t ivessem ocorrência na f loresta pri-már ia. Estão apresentados, na Tabela 2, as abundâncias relativas e dados sobre forragea-mento para as seis espécies estudadas em mais de t i l he . Em Tabela 3 está spreoentada ? distr ibuição de espécies e.itre os troa possí-veis locais de ninhos (arbóreo, epígeo e hipó-geo; vide discussão) de cada população estu-dada.

Para comparar as populações nos quatro

locais, o "índice de s imi lar idade" (I) de Mount-

ford [In Southwood, 1976) foi uti l izado com os

dados da Tabela 3. A fórmula básica á:

2j I -

2ab — (a + b)j . . .1

onde a = número de espécies em habitat A;

b = número de espécies em habitat B: e

j = número de espécies com' .s nos dois

habitats. Este índice versáti l permite a deri-

vação de I para uma série de m locais com-

parando com outra série de n locais, usando

a fórmula geral:

1 m n

n C l(A:Bj] . . . 2 mn i = 1 j = 1

Considerando os quatro habitats estudados

em série "A, B, C, D", as duas fórmulas f o r r m

utilizadas (cf. Southwood, 1976; ou Mountfo d,

1962, para detalhes) para determinar o valor

de I entre os membros da série (Tabela 4 ) .

Estes valores foram util izados para construir

a classif icação das populações de cupins apre-

sentada na Figura 1.

D C B A

93,0

Fig. 1 — Classificação das populações de cupins em

quatro locais no baixo rio Negro, baseada nos seus

"índices de similaridade" ( I ) . As letras em parênteses

foram usadas nas fórmulas para representar as popula-

ções dos quatro locais (cf. Tabela 4 ) .

DISCUSSÕES

Estudos realizados em outras regiões tropicais mostraram que a distr ibuição de tér-mitas em qualquer ecossistema sempre é tal que os termite i ros e as estruturas de forra-geamento das espécies presentes podem ser arbóreos (dentro ou fixados em árvores ou ar-bustos), epígeos ou hipógeos. Pode ver-se, nos dados na Tabela 3. que das 43 espécies de cupins coletados na f loresta primária de ter-ra f i rme, 25 espécies (58% da população) são arbóreas, 12 espécies (28%) constroem cupin-zeiros epígeos e 6 espécies (14%) são hipó-geas.

Na área de capoeira, foram encontradas

apenas 34 espécies de cupins. A diferença na

distr ibuição destas espécies (20 espécies ar-

bóreas (59% da população), 9 epígeas (26%)

e 5 hipógeas (15%)) e devida à diferença en-

tre os habitats, já que a distr ibuição de espé-

cies de cupins entre os t rês níveis está rela-

cionada com fatores ecológicos. Na área de

capoeira, a distr ibuição é di ferente e a popu-

lação é menor, em relação à f loresta primária,

provavelmente em vir tude dos efeitos de des-

matamento (Bandeira, 1979a). O efeito mais

óbvio de desmatamento é a redução nos nú-

meros de espécies, as quais constroem ni-

hos arbóreos ou se al imentam de madeira viva

(de 25 na f loresta primária até 20 na capoei-

ra). Note-se que percentagem (Tabela 3) de

espécies arbóreas não muda signif icantemen-

te . As espécies arbóreas mantêm constante

sua proporção nas duas populações. A remo-

ção das árvores deixa a área desmaiada tem-

porariamente inabitável para algumas destas

espécies e seus nichos ecológicos são ocupa-

dos por outras espécies menos sensíveis. Es-

tas são principalmente espécies que podem

tornar-se pragas na si lv icul tura, como as es-

pécies de Coptotermes e Nasutitermes.

Muitos cupins de f loresta que vivem em

cupinzeiros epígeos também não conseguem

viver em áreas desmatadas (Sands, 19C5;

Wood, 1975; Bandeira, 1979a; e dados nas Ta-

belas 1 e 3) . Não apenas muda o número de

espécies presentes (de 12 na f loresta primá-

ria até 9 na capoeira) mas também sua propor-

ção nas populações (de 28% até 2 6 % ) . Porém

a razão deste efeito é ainda desconhecida.

Talvez a alteração dos elementos microcl imá-

t icos não permita a manutenção de colônias

de cupins sensíveis. Não foram estudadas as

diferenças microcl imáticas entre a f loresta

primária e a f loresta secundária (capoeira),

mas a diferença na vegetação dos dois locais

sugere que os dois habitats são diferentes.

Wood (1975), examinando trabalhos feitos na

Áfr ica em áreas desmatadas e os efeitos so-

bre as populações de térmi tas, afirma que tais

áreas são habitats mui to diferentes quando

comparadas com a f loresta primária.

TABELA 1 — Distribuição das espécies de cupins coletados em quatro habitats no baixo rio Negro. Dados ecológicos estão apresentados para cada gênero. Dos

cupins indicados com asterisco, uma só colônia foi encontrada nas áreas estudadas

—

Número de espécies encontradas em cada ambiente

Floresta Primária Capoeira Floresta Família Gênero no Arquipé- de Terra de Terra Inundável Localização Fonte de

lago Firme Firme (Igapó) d o n i n h o Alimentação

Kalotermitidae Neotermes 1 1

Rhinotermitidae Coptotermes 1 1

Dolichorhinotermes 1 1

Heterotermes — 2

Rhinotermes 2 2

Termitidae Anoplotermes 1 2

Grigiotermes — 1

Ruptitermes — 1

Amitermes — 1

'Cavitermes — 1

•Cylindrotermes — 1

"Genuotermes — 1

Microcerotermes — 1

Neocapritermes — 2

Spinitermes — 1

Termes 3 4

Armitermes — 3

•Constrictotermes — 1

Labiotermes — 1

Nasutitermes 9 9

Rotunditermes — 1

Subulitermes 1 1

Syntermes — 3

•Triangularitermes i — 1

1 — em madeira madeira

1 1 arbórea madeira

— — em madeira madeira

1 •— em madeira madeira 2 2 em madeira madeira

2 — arbórea matéria orgânica 1 — subterrânea matéria orgânica 1 .— subterrânea folhas secas

1 — arbórea madeira 1 — no ninho de outras matéria orgânica — — em madeira madeira

.— i — no ninho de outras matéria orgânica

1 — arbórea madeira 1 — epígea madeira

1 — no ninho de outras matéria orgânica

1 2 epigea/arbórea madeira

3 — epígea/arbórea madeira — — arbórea casca de árvore

1 — arbórea matéria orgânica

0 7 arbórea madeira e folhas

1 — epígea madeira 1 — em madeira madeira 3 — subterrânea folhas secas 1 — em madeira madeira

TOTAL P/HABITAT 19 43 34 12

O pequeno incremento na proporção das espécies subterrâneas na capoeira é apenas aparente. É causado pela redução do número das espécies epígeas, como mostram os da-dos da Tabela 3.

Porém, a vegetação na f loresta pr imária, na beira do rio e a vegetação da ilha estudada no arquipélago foram quase iguais. MacArthut & Wilson (1967) af i rmam que, numa região com habitat, vegetação e cl ima relativamente uni-formes, existe uma relação óbvia entre o ta-manho de áreas estudadas nesta região e o número de espécies nelas encontrado. Mas foi demonstrado neste estudo que uma área de um ha de f loresta primária na terra f i rme contém 43 espécies de cupins e que numa área de um ha de f loresta primária na ilha, apenas 19 espécies (Tabela 1). A área de ter-ra f i rme estudada na f loresta primária tem pe-queno número de colônias de cupins (às ve-zes, uma só colônia, indicada na Tabela 1 com asterístico) que pertencem às espécies que competem pelos mesmos recursos desta área. Esta grande diversidade e pequena abundân-cia é uma característica da fauna e f lora da f loresta amazônica (Richards, 1973). Na terra f i rme tem uma maior representação de espé-cies invasoras ou transientes (MacArthur & Wi lson, 1967) do que as ilhas do arquipélago. As ilhas são áreas mais isoladas, nas quais

TABELA 2 —

Número médio de árvores Floresta na beira

atingidas pelas estruturas Floresta na ilha

de forrageamento/cupinzeiro Capoeira na beira

as espécies transientes não podem at ingir.

Neste caso, a largura do rio e da floresta inun-

dável na beira, junto com os efeitos ecológi-

cos das enchentes formam uma barreira eco-

lógica que impede estas espécies de atingi-

rem as i lhas.

A dispersão de cupins é efetuada paio vôo nupcial anual dos reprodutores alados, ge-ralmente no início da estação das enchentes do r io, o verão chuvoso. Krishna (1970) infor-ma que os reprodutores são voadores fracos e débeis e não podem atravessar grandes ex-tenções de água, como neste r io . Eles cob.em um máximo de 400-600 m em vôo (M i l l , não pub.), mas a distância mínima entre a beira e as ilhas mais próximas excede 750 m; a dis-tância média é de 1 400 = 300 m. Nas ilhas, as áreas elevadas são poucas e afastadas da bei-ra do r io; os cupins conseguem atingir estas áreas somente por meio de regiões inundáveis de f loresta. A enchente do rio que inunda os igapós não permite os cupins estabalecerem ninhos subterrâneos ou epígeos na floresta inundável. Portanto as espécies que não são arbóreas não podem colonizar estes locais. As espécies encontradas nos igapós têm que estar adaptadas às condições da vida des"e local, por exemplo, às inundações do chão da f loresta pelas águas do rio durante uma parte do ano. Espécies hipógeas, ou epígeas ou as

Nasutitermes Anoplotermes acan. ephr. guay. macr. nlgr species

3 3 4 2 2 1

4 6 6 5 4 3

3 2 4 2 2 1

Densidade relativa e extenções médias das galerias de forrageamsnto de seis espécies de cupins co-

muns nas áreas estudadas. Nomes específicos abreviados: acan. = N . acangussu; ephr. = N . ephra-

tae; guay. = N . guayanae; macr. = N . macrocephalus; nigr. = N . nigriceps

Area média (m J ) Floresta na beira 100 50 75 75 100 75

de Floresta na ilha 150 100 150 125 150 125

forrageamento/cupinzeiro Capoeira na beira 100 75 75 75 100 75

Densidade relativa Floresta na beira + + + + + +

de Floresta na Ilha + + + + + + + + + + + + + + + + +

cupinzeiros Capoeira na beira + + + + + + +

Habitat Total de

espécies

Floresta primária no arquipélago

Floresta primária de terra firme

Capoeira de terra firme

Floresta inundável (igapó)

19

43

34

12

Número de espécies (com percentagem do total)

construindo ninhos:

Arbóreos

19 (100%)

25 (58%)

20 (59%)

12 (100%)

Epígeos

12 (28%)

9 (26%)

Subterrâneos

6 (14%)

5 (15%)

que vivem em madeira ou troncos caídos no chão na beira do r io, como Heterotermes te-nuis, Rotunditermes bragantinus e Syntermes molestus, não foram encontradas nos igapós. Todas as espécies colonizadores das ilhas constroem ninhos arbóreos ou em madeira morta mas ainda em pé. Ass im, somente cupins que constroem ninhos arbóreos podem colonizar as áreas elevadas nas i lhas. Dados, nas Tabelas 1 e 3, mostram que todas as es-pécies nos igapós e na ilha estudada são arbó-reas. Isto forma um grande contraste com as faunas de cupins de terra f i rme, onde apenas 5 8 - 5 9 % das espécies são arbóreas (Tabe-la 3).

A diversidade de habitat e diferenças em vegetação e microcl ima entre f loresta primá-ria e capoeira, na beira do r io, são os princi-pais responsáveis pelas diferenças nas popu-lações de térmitas nas áreas estudadas. Nas áreas elevadas de f loresta primária no arqui-pélago de Anavilhanas e na beira do r io, o habitat é praticamente uniforme e invariável. O isolamento da ilha às espécies invasoras ou transientes é responsável pelas diferenças en-tre as populações da ilha e de terra f i rme. Na figura 1 pode ver-se que a diferença entre a população da ilha (mais a do igapó) e a popu-lação na terra f i rme (na f loresta primária e na capoeira) é grande, com um valor de I iguai a apenas 93,0. A fauna de cupins na f loresta primária da ilha é mais parecida com a fauna do igapó (I = 285,7) do que com a fauna da floresta primária na beira do rio (I = 83 3; cf. Tabela 4 ) . A dist inção entre as duas faunas de cupins das áreas de f loresta primária, e a similaridade da fauna na ilha com a fauna no igapó são devidas ao isolamento do arquipé-

lago e aos efeitos ecológicos das enchentes

do r io .

Entre as faunas na capoeira e na f loresta

primária de terra f i rme, I % 222,2. Isto é me-

nor do que o valor entre as faunas do igapó e

da ilha (I = 285,7), indicando que os efeitos

de desmatamento sobre as populações de

cupins são mais sérios do que as diferenças

naturais entre habitats na f loresta.

Uma comparação entre a fauna de cupins

encontrados num hectare de f loresta do arqui-

pélago e a fauna de um hectare de f loresta na

beira do rio permite dar-nos uma descrição

detalhada das espécies l ivres de competição.

Na área estudada do arquipélago, foram regis-

tradas somente 19 das espécies encontradas

na f loresta de terra f i rme. Embora este núme-

ro corresponda apenas à metade do número de

espécies de terra f i rme, encontrou-se uma den-

sidade muito superior de termite i ros na ilha

do que na terra f i rme . Cada termi te i ro repre-

senta uma colônia formado por dois reprodu-

tores. O aumento em densidade de colônias

de cupins na ilha é causado mais por uma re-

lação de competição com outras espécies de

cupins do que por uma relação de predação.

Pois os predadores de cupins (especialmente

as formigas, os predadores mais ativos e efe-

t ivos de cupins) foram observados tanto em

floresta da ilha quanto em floresta na beira

do r io .

Se as espécies de cupins na terra f i rme fossem l imitadas em abundância e habitat, por causa de competição com as espécies inva-soras, esperaríamos nas ilhas não somente um aumento em abundância das 19 espécies "na-t ivas" , mas também um aumento no habitat e área de forrageamento destas espécies (Mac

Arthur, 1972). As distâncias médias das gale-rias de forrageamento das cinco espécies do gênero Nasutitormes mais comuns nas áreas estudadas e da única espécie de Anoplotermes comum nas três áreas estão apresentadas na Tabela 2. As espécies da ilha forrageiam em uma área bem maior do que as de terra f i rme (Tabela 2), mas não mudam a fonte de alimen-tação (Tabela 1). Na f loresta de terra f i rme, a espécie de Anoplotermes tem que competir com Amitermes excellens e Subulitermes spp. para sua al imentação. Esta competição reduz tanto a extensão de forrageamento da espécie quanto também a densidade de colônias. A mesma coisa acontece com as cinco espécies de Nasutitermes. Na f loresta de terra f i rme, elas competem pelos recursos com espécies dos gêneros Armitermes, Cylindrotermes, Heterotermes, Labiotermes, Microcerotermes, Neocapritermes, Rotunditermes e RupVtermes. Estes são gêneros que não conseguem invadir e colonizar as i lhas.

As espécies de Nasutitermes e Anoploter-mes da ilha expandem seu habitat e invadem as regiões de bambu (onde cairam árvores grandes e velhas, deixando clareiras para o bambu invadir) e vegetação densa na beira das

TABELA 4 — Indices de similaridade calculados para as faunas de cupins nos quatro habitats es-

tudados, utilizando as fórmulas de Mount-

ford (in Southwood, 1976)

Habitats: A = Floresta primária de terra firme B = Capoeira de terra firme C = Floresta primária no arquipélago D = Floresta inundável (igapó)

Fase i: B C D A ,2222 .0833 .0645 B — ,1333 ,0909

C — — ,2857

Fase i i : B CD

A ,2222 ,0739

B — ,1121

Fase ill: CD

AB ,0930

i lhas. Na f loresta de terra f i rme, elas estão

mais restr i tas à própria f loresta. Outras espé-

cies ocorrem no bambu e na vegstação densa

na beira das águas, como outras espécies de

Nasutitermes, Ruptitermes arboreus, etc.

Os efeitos de desmatamento e isolamento são fatores importantes na ecologia dos cupins de f lorestas neotropicais. A maioria de térmi-tas da f loresta primária é muito sensível a tais efei tos e não consegue sobreviver à mudança no habitat. Os poucos cupins que podem adap-tar-se a estes efeitos são espécies que podem tornar-se com facil idade pragas na si lv icultura.

AGRADECIMENTOS

Ao Science and Engineering Research

Council da Grã-Bretanha e Shell Biosciences

Ltd. pela concessão da bolsa de estudo

"CASE"; Secretaria Especial do Meio Ambien-

te, Ministér io do Interior, pelo apoio para rea-

lizar este trabalho; e Kini t i Kitayama, pela aju-

da na preparação deste ar t igo.

S U M M A R Y

A comparison was made of termite populations in

four different forest habitats along the lower Rio Ne-

gro, near Manaus. Three of the habitats were on flood-

free elevations while the fourth was periodically inun-

dated by the river's f lood. Flood-free primary forest

along the river bank had the highest number of species

(43 spp.): flood-free secondary forest (capoeira) on the

bank had a lower total (34 spp.) due to Man's inter-

ference with the environment. A much lesser species

richness was found in flood-free primary forest on an

island in the Anavilhanas archipelago (19 spp.) due to

its ecological isolation from the river bank faunas. Pe-

riodically flooded forest (igapó) in the archipelago had

the lowest total (12 spp.), being a habitat unsuitable for

colonisation by most termites.

Less than half as many species occurred in pri-

mary forest on the island as were found in an equal

area of primary forest on the bank. Due to release

from foraging competition wi th other termites, the

density of these 19 island species was far higher than

that of those on the river bank and their habitats and

foraging ranges were also increased.

The termites best adapted to secondary forest, to

island existence and to igapó are species of potential

pest status in forestry: Coptotermes testaceus and 9

species of Nasutitermes, especially N . ephratae and N.

nigriceps.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ADIS. J.

1977 — Programa mínimo para análises de ecossis-

temas: Antrópodos terrestres em florestas

inundáveis da Amazônia Central . Acta Ama-

zônica, 7 (2): 223-229.

1979 — Vergleichende Oekologische Studien an der

Terrestrichen Arthropodenfauna Zentralama-

zonischer Ueberschwemmungswalder. Dis-

sertação de PhD. Universidade de Ulm, Ale-

manha. 99pp.

BANDEIRA. A.G.

1979a— Ecologia de cupins (Insecta: Isoptera) da

Amazônia Central: efeitos do desmatamen-

to sobre as populações. Acta Amazônica,

9 (3): 481-499.

1979b— Notas sobre a fauna de cupins (Insecta:

Isoptera) do Parque Nacional da Amazônia

(Tapajós), Brasil. Boi. Mus . Paraense E.

Goeldi; Zoologia, 96. 12pp.

FITTKAU. EJ . & KLINGE, H.

1973 — On biomass and trophic structure of the

Central Amazonian rain forest ecosystem.

Biotroplca, 5 (1 ) : 2-14.

KRISHNA, K.

1970 — Taxonomy, Phylogeny and Distribution of

Termites. In Krishna, K., & Weesner, F.M..

(eds.), Biology of Termites I I . London. Aca-

demic Press, p. 127-152.

MacARTHUR, R.H.

1972 — Geographical Ecology. Harper S Row, New

York. XVII I + 269pp.

MacARTHUR, R.H. & WILSON, E.O.

1967 — The theory of island biogeography New

Jersey. Princeton Univ. Press, 203 pp.

MATHEWS. A.G.A.

1977 — Studies on termites from the Mato Grosso

State, Brazil. Rio de Janeiro. Acad. Bras,

de Ciências. 267pp.

MOUNTFORD, M.D.

1962 — An index of similarity and its application to

classificatory problems. In Murphy, P.W.

(ed.), Progress in Soil Zoology, p. 43-50.

RICHARDS. P.W.

1973 — The tropical rain forest. Sci . A m e r . , 229:

58-67.

SANDS, W.A.

1965 — Termite distribution in man-modified ha-

bitats in West Africa, with special referen-

ce to species segregation in the genus Tri-

nervitermes (Isoptera: Termitidae: Nasuti-

termit inae). J. Animal Ecol., 34: 557-571.

SOUTHWOOD, T.R.E.

1976 — Ecological Methods with particular referen-

ce to insect populations; London. Chapman

& Hall. 548pp.

SYLVESTER-BRADLEY, R.; BANDEIRA, A.G. & de

OLIVEIRA, L.A.

1978 — Fixação de nitrogênio (redução de acetile-

no) em cupins (Insecta: Isoptera) da Ama-

zônia Central . Acta Amazônica, 8 (4): 621-

627.

WOOD, T.G.

1975 — The effects of clearing and grazing on the

termite fauna (Isoptera) of tropical savan-

nas and woodlands. Progress in Soil Zoolo-

gy (Proc. 5th Internat. Coll. Soil Zool.), p.

409-418.

(Aceito para publicação em 27 /11 /81)