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POTENCIAL ELÉTRICO

Potenciais elétricos

• Potencial de membrana: é a diferença de potencial elétrico, em

Volts (V), gerada a partir de um gradiente eletroquímico

através de uma membrana semi-permeável.

• Potencial de ação: são variações rápidas do potencial de

membrana de células excitáveis que vão de potenciais de

repouso negativos a potenciais positivos e em seguida volta a

potenciais negativos.

Todas as células do corpo: potenciais elétricos através das

membranas;

Células neurais e células musculares: “excitáveis” capazes

de autogeração de impulsos eletroquímicos em suas

membranas (transmissão de sinais);

Células glandulares, nos macrófagos e nas células ciliadas:

participação no controle das funções celulares;

Composição dos

líquidos extra e

intracelular

A física básica dos potenciais de membrana

Potenciais de membrana resultantes da difusão

Na figura 5.1 A (Potássio)

• Carregam cargas positivas para o exterior, criando:

– Eletropositividade no exterior da membrana

– Eletronegatividade no interior da membrana

• Essa nova diferença de potencial (ddp) repele os íons

potássio que estão de difundindo para fora de volta, na

direção oposta (do exterior para o interior)

• Em 1ms, qualquer difusão efetiva para o exterior é

bloqueada.

• Na fibra nervosa mais calibrosa e normal de mamífero: a ddp

necessária é de cerca de 94mV, com a negatividade no interior da

membrana.

Na figura 5.1 B (Sódio)

Carregam cargas positivas para o interior, criando:

Eletropositividade no interior da membrana

Eletronegatividade no exterior da membrana

O potencial de membrana aumenta, e em milissegundos,

atinge valor suficiente para bloquear qualquer difusão efetiva

adicional para o interior;

Para a fibra nervosa mais calibrosa de mamífero, o potencial é

de cerca de 61mV, com a positividade no interior da fibra.

Potencial de Nernst

O valor do potencial, entre as duas faces da membrana, que

impede a difusão efetiva de um íon em qualquer direção

através dessa membrana.

Equação de Goldman

Membrana permeável a vários íons diferentes.

Depende:

1. Da polaridade da carga elétrica de cada íon;

2. Da permeabilidade (P) da membrana a cada íon;

3. Das concentrações dos íons dentro (i) e fora (e) da membrana.

Medida do Potencial de Membrana

A membrana celular como capacitador elétrico

• Princípio da neutralidade elétrica: para cada íon positivo, existe

um íon negativo próximo que o neutraliza;

• Camada de dipolos: formada por cargas positivas e negativas

entre o exterior e o interior da membrana.

• Importância de a membrana neural funcionar como um capacitor:

para criar um potencial negativo dentro da membrana, só

precisam ser transportados para fora íons positivos em

número suficiente para desenvolver a camada do dipolo

elétrico na própria membrana.

O potencial de repouso da membrana dos

nervos

O potencial de membrana das fibras nervosas grossas,

quando elas não estão transmitindo sinais nervosos

(REPOUSO), é de cerca de -90mV;

Ou seja: o potencial no interior da fibra é 90mV mais negativo que

o potencial no líquido extracelular por fora da fibra.

Propriedades de transporte da membrana neural em repouso

para o sódio e o potássio

• Bomba de Sódio-Potássio

Na+ (externo): 142 mEq/l

Na+ (interno): 14 mEq/l

K+ (externo): 4 mEq/l

K+ (interno): 140 mEq/l

• Vazamento de Potássio e Sódio através da membrana neural

– 100 vezes mais permeável ao potássio.

Origem do potencial de repouso normal da membrana

Contribuição do potencial de difusão do potássio

Contribuição da difusão do sódio através da membrana

neural

Contribuição da bomba de Sódio-Potássio

O potencial de ação neural

• Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação,

que são variações rápidas do potencial de membrana;

• Início do potencial: rápida alteração do potencial de

repouso, normalmente negativo, para um potencial de

membrana positivo, terminando por retorno igualmente

rápido ao potencial negativo;

• Para conduzir um sinal neural, um potencial de ação se

desloca, ao longo da fibra nervosa, até atingir sua

extremidade.

Etapas do potencial de ação:

1. Estado de repouso:

• Corresponde ao potencial de repouso da membrana antes

que comece o potencial de ação;

• A membrana está “polarizada”, devido à presença de

grande potencial negativo da membrana.

2. Etapa de despolarização

• Membrana fica permeável aos íons sódio;

• O estado “polarizado” normal de -90mV desaparece, com o

potencial variando para a positividade (despolarização);

• Nas fibras nervosas mais grossas, o potencial de membrana

“ultrapassa” (overshoots) o potencial zero.

• Em fibras mais delgadas, bem como em neurônios do SNC,

o potencial chega apenas próximo de zero.

3. Etapa de repolarização

Dentro de pouco décimos milésimos de segundo, os canais

de sódio começam a se fechar, enquanto os canais de

potássio se abrem mais do que o fazem normalmente;

Isso permite a rápida difusão de íons potássio para o exterior

da fibra, o que restabelece o potencial normal negativo de

repouso da membrana (repolarização).

-90

+35

Canais de Sódio e de Potássio voltagem-dependentes

Despolarização: canal de sódio voltagem-dependente

Repolarização: canal de potássio voltagem-dependente

Os dois canais atuam junto com a bomba de Na+-K+ e com

os canais de vazamento Na+-K+

O canal de sódio voltagem-dependente : ativação e inativação

do canal

Os canais de potássio voltagem-dependentes e sua ativação

Resumo dos eventos que

produzem o potencial de

ação

Pós-potencial “Positivo”

Fica mais negativo que o potencial normal de repouso (então

por que pós-potencial “positivo”?)

Causa do pós-potencial positivo: muitos canais de potássio

permanecem abertos por vários milissegundos após a

repolarização da membrana ter se completado.

Papel dos outros íons durante o potencial de ação

Íons impermeantes com carga negativa (ânions) no interior do

axônio - responsáveis pela carga negativa dentro das fibras,

quando ocorre déficit de íons positivos.

Ex: ânions das moléculas de proteínas, compostos orgânicos fosforados,

compostos sulfatados, etc.

Íons cálcio:

Bomba de cálcio (semelhante ao sódio)

Canais de cálcio voltagem-dependentes (canais de Ca2+-

Na+).

Permeabilidade aumentada dos canais de sódio quando

existe déficit de íons cálcio

Os íons cálcio ligam-se às superfícies externas da molécula

protéica do canal de sódio;

As cargas positivas desses íons alteram o estado elétrico da

própria proteína do canal;

Assim, aumenta o valor da voltagem exigida para a abertura

da comporta.

Iniciação do potencial de ação

Ciclo vicioso de feedback positivo abre os canais de sódio

variação do potencial de membrana de -90mV em direção a

zero fará com que muitos canais de sódio voltagem-

dependentes se abram.

Rápido influxo de íons sódio, provocando abertura de maior

número de canais;

Continuará até que todos os canais estejam ativados.

Em fração de milissegundo, começa o fechamento dos canais de

Na+ e abertura dos canais de K+

Limiar para a iniciação do potencial de ação

Ocorre quando o número de íons Na+ que entram na fibra

for maior que o dos íons K+;

Variação do potencial de 15 a 30mV, geralmente é

necessária;

Fibra nervosa calibrosa, variação de -90mV para – 65mV,

gera potencial de ação

Portanto: -65mV limiar para a estimulação!

Propagação do potencial de ação

Direção da propagação: o potencial trafegará nas duas

direções a partir do ponto estimulado, até que toda

membrana seja despolarizada.

Princípio do tudo-ou-nada

Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o

potencial de ação

De 100 mil a 50 milhões de impulsos podem ser transmitidos

pelas fibras nervosas;

Bomba de Na+-K+ restabelece o potencial de repouso

original;

Importância do metabolismo

energético

O platô de alguns potenciais de ação

Ritmicidade de alguns tecidos excitáveis – descargas

repetitivas

Ocorrem normalmente no coração, na maioria dos

músculos lisos e em muitos neurônios do SNC;

Quase todos os outros tecidos excitáveis podem descarregar

repetitivamente, caso seu limiar seja reduzido o suficiente;

Fibras nervosas calibrosas, fibras musculares esqueléticas

(vertatrina ou concentração de cálcio abaixo de valor

crítico).

Efluxo excessivo de íons potássio cria negatividade consideravelmente

maior do que ocorreria nas condições normais.

Aspectos especiais da transmissão do sinal nos troncos nervosos

Fibras nervosas mielínicas e amielínicas

Condução “saltatória” na fibra mielínica de nodo a nodo

A condução saltatória é importante:

1º: por fazer com que a despolarização salte por longos

trechos, AUMENTANDO A VELOCIDADE em 5 a 50

vezes;

2º: pois conserva energia para o axônio, visto que apenas os

nodos despolarizam,reduzindo a perda de íons em até 100

vezes.

3º: o isolamento e a redução de 50 vezes da capacitância da

membrana permitem que a repolarização ocorra com

pequena transferência de íons.

Velocidade de condução das fibras nervosas

varia de um mínimo de 0,25m/s nas fibras amielínicas mais

delgadas;

Até o máximo de 100m/s, nas fibras mielínicas mais

calibrosas.

Excitação – o processo de geração do potencial de ação

Qualquer fator que faça com que íons sódio comecem a se difundir

para o interior, através da membrana, em quantidade suficiente, irá

desencadear a abertura dos canais de sódio.

Pressão mecânica: excita terminações nervosas

sensoriais na pele;

Neurotransmissores químicos: transmissão de sinais

entre neurônios no cérebro;

Corrente elétrica: transmissão de sinais entre as células

musculares no coração e intestino.

Limiar para excitação e “potenciais locais agudos”

Períodos Refratários Absoluto e Relativo

Período Refratário Absoluto: durante o qual nenhum

potencial de ação pode ser produzido;

Período Refratário Relativo: após o PRA, estímulos mais

intensos que o normal podem excitar a fibra;

Causa da refratariedade relativa:

1) alguns canais de sódio ainda não reverteram de seu estado

inativado;

2) 2) os canais de potássio, em geral, estão todos abertos

(opondo-se ao sinal estimulador).

Inibição da excitabilidade

Estabilizadores: diminuem a excitabilidade.

Ex: alta concentração de íons cálcio no líquido extracelular.

Anestésicos locais: atua diretamente sobre as comportas de

ativação dos canais de sódio.

Ex: procaína e tetracaína

Fim

Exercícios

1. Quais são as cargas elétricas das faces interna e externa da

membrana plasmática de um neurônio em repouso?

Explique.

2. O que é potencial de repouso?

3. O que é potencial de ação?

4. Qual é o mecanismo que permite à membrana plasmática

originar um potencial de ação?

5. O neurônio obedece ou não a “Lei do Tudo ou Nada”?

Justifique, explicando esta lei.