Pozo & Bousquets. La Teoria del Equilibrio Insular

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    BIO(;EO(I{ \ i \

    LA TEORiA DE EQUILIBRIO INSULAR ENBOGEOGRAFA Y CONSERVACIN

    por

    Crmen POZOI Jorge Llorente Bousquets'

    "En la cenca de la biogeografa,

    la sa es a prmera undad que a mente

    puede abstraer para comenzar a comprender

    MaArhur Wlso.

    Rmen

    J La teora del equilihrio insular en biogeografa yonservai6n Rev A.d Colomb Cien : - ISSN 8

    Con base en la revisi6n de abundante bibliograa, se aen comentarios en relaci6n con la eoade la ecogeograa insula propuesta por MacAur & Wilson y sbre el impacto implicaciones ylimitaciones generadas en la aplicaci6n de dica teoa en investigaciones relativas a la biogeograalaecologa y la biologa de la conservaci6n Se destaca c6mo ta modelo sirvi6 de estmulo paa realizar

    numerosas investigaciones y generar nuevos conceptos como el de "Poblaci6n viable mnima (MVP)

    Equilibrio insular Modelo de MacArtur & Wilson bitats insulares,biogeograa, bioconservaci6n, colonizaci6n, extinci6n

    Absrct

    Based on te revision of abundant bibliograpy, commentaries are made in reation to teecogeograpical island teory proposed by MacArtur & Wilson and over its impact as well as te

    implications and imitations generated in te application of te teory in researc related tobiogeograpy, ecology, and conservation biology We empasize tat te model served to stimulatea great deal of researc and generate new concepts suc as Minimal Vable population MV)

    sland eqUilibrium, Model of MacArtur & Wilson, Island abitats BiogeograpyBioconservation, Colonization, Etintion

    se e gESUR E leg e Fte S st 2 etml Q R x @esqm2 se e Zlg ns L Hee lt e ens nes nl tnm e Uiest

    st 0 . 040 x D. @esmmx sttt e ens tles L. Bgt lm

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    322 REV ACA. COLOMBo CIENC: VOUM XXV!, MERO l-SEPTEMBE DE 22

    Las islas ocenicas y la vida insular siempre han sidode gn intes pr txnomos ec10gos, geneistas ybiogegrafos sean bonicos 0 zo10gos. Su impoanciaradica en la informacn que nos aporan sobre 05 procesos de la evolucin en espacio y iempo as como de

    procesos ecolgicos Desde un puno de visa hisrico esclara la relevancia que uvo la fauna de las Islas Gapagospara la formulacin de los planeamienos de Darwin ascomo fue significaiva la isa Ternae (en Indonesia) paraWallace quien plane la eora de la evolucin por seleccin naural y que ademspublic en 188"La vidaen las Islas los fenmenos y causas de las aunas y

    oras insuares inlyendo una revisin y una propuestade solucin al pro ble ma de los limas geol6gios(Wiliamson 1981) Esos rabajos slo son ejemplos ydebido a los consanes viajes de exploracin que en esaspocas se intenscron, con se en eos se ncrement

    noablemene la inormacin sobre las diferenes especies haladas en disinas islas; sin embargo la mayoade las invesigacioes bogeogrficas de esa poca consisan en descripciones de la disribucin de axones paiculares (biogeografa esadsica') y se producanexplicaciones hisricas ad ho, como es e1 caso del planeamieno de puenes ransocenicos para enender agunas dsribuciones disyunas

    El primer ineno por formular una eora con basescuaniaivs que pudiera unificar la creciene masa deinfoacin sobre ecogeograa insular se 10 debemos aMcAhu &Wlson 1963 1967) Sin embargo no debemos olvida que desde principios del sigo XIX surgieron algunos planeamienos sobre a relacin exiseneentre e to de deteminada e y e nmeo de especies que se enconraba en sa concepo que se ra conms dealle a principios del sglo XX y sirvi de base parae1 modelo propueso por McAthu &Wlson (MW).

    Un poco e Hso

    a observacin y esudio de que a mayor rea enoncesmayor mero de especies no es reciene. os primerosp1nemienos publicados a ese respeco daan de hacems de 16 os Wtson 183 en Johnson &Smb.194 y de Cnolle 8 en McGunness 1984a) En 1913Gnnell y Swth al esudiar el nmero de especies presenes en disinos picos de monaasesablecieron: Pa-ree ser que exise na probable ey: Enre ms pequeasea el rea desoneada de na zona deerminada . ayor esase de ipos que persisen ah' (H 1984) Msdelane se siguieron desrollando varios rabajos principalmene en comunidades ereses con la esperanza depoder esablece relaciones cuaniavas que pudiean ex-

    pliar dicho fenmeno Enre sos se encuenran s rabaos de Ahenu 92 y Gleon (92292 qenesrabaaron con planas eos desaollaron sus planemienos a parir de observaciones empricas pero carecieron derazonamienos de ipo maemico (Wllms 1943) Pos

    eriormeneFshe e al (943) quienes rabajaron conpobaciones animaes al analizar el fenmeno de abundancia reava de as especies concluyeron que se podaajusarse con sees logarmicas y Peson (1962) demos queal converir las abundancias en forma cannica seobendra una disibucn normal enonces la relacindel nmero de especies y su abundancia cnnica seralognormal (Glbe 198)

    El pensamieno cienfico de mediados del siglo XXpuso nasis en una mezca inegrada de conceposecogicos evluivos y biogeogrficos que hizo que

    vios invesigaores nevamene drgiean s encina las islas debido a las caracersicas que presenan comoes el ener comunidades de planas y animales ms sencilas que as coninenales. Uno de 10s pioneros fue Dvidack quien sigui a Darwin en el esudio de las Galpagosa efecuar su csica invesigacin de evolucin yecologa de los pinzones Erns Mayr por$U pare sigui aWall ace en las islas ropicales del sur de Asia haciendoconribuciones para el enendimieno de la especiacinMacArhur fue esudiane de Huchinson, quien rabajinensamene en lagos para formular explicaciones delefeco de la variacin geogrfic en la diversidad de as

    especies y su rabajo pos-docoral 10 realiz con acWilson comenz como axnomo y fueremene inluenciado por Mayrrabj con el origen y relaciones de lomigas de as iss topicaes de s de sa y de c Sr Ambos ciens uvieron una exensa ex periencia con islas (Bon & Gbson 1983) Conrario a 10que muchos auores afirman el libro de M&W no es unesumen del inmenso acervo de informacin en oo alas islas producido por oros naurisas invesigadores pueso que elos mismos ya hban conribuido coninformacin producida en sus rabajos con aves y hormi

    gas. Se raa de una nueva visin 0 enoque una nuevaperspeciv que considera el equilibrio insular

    Segn Glbe (198) M&W propusieron l eora deequilibrio insular como un ineno pr enender las observaciones resumidas porPeson 1962) yWms 1964)Esa propuesa sicamene es fundamenada en deducciones 1gics de modelos gricos y memtcos omadas de gunos daos empricos paa ejempos ocsiones(Sue 1969). En ea se panea un enfoque cuaniaivodiseado para consruir y pobar modelos generales basdos en rocesos ecolgicos. El modelo espefio que ellos

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    OZO C ORENTE OUSQUETS TEORf DE EQUIIRIO INSUR EN IOGEOGRFf CONSERVCI6N 3

    propieron giere qe -el mero e epeie qe abian en na ila repreena n eqilirio enre aa opea e einin y olonizain y qe eo proeo onnin el amao e la ila y e iania a la enee olonizaore repeivamene (Brown, 1978

    A parir e 196 ea eora a io ampliamene aopaa por e1go y bioonervaionia e alqiereirpe generano ambin na revolin en el penamieno eogeogio e a poa y moivano na enorme ania e inveigain qe pora apliare a granvariea e mei inlare ila oenia eva pio e monaa e inlo ia ariiiale eolgia

    La Teoia Modelo Terco

    La inqie por inegrar reglariae prinipio

    e iribin e la epeie inlare e enonrabaen la lierara mo ane e qe MaArr & Wiloninetizaran en na ola eora re e eo pripio. Elimpao qe a moelo e ebio a la niaine o y al grao e impiiain en qe 1 preenarn e al orma qe mo inveigaore e inieronatrao Paeson 1983 menion qe el propio eM&W e reormar la biogeograa en rmino e lonameno e la eooga e poblaione na opininbaane erema. Un apeo imporane e la viin eM&W qe le lev a ormar eoa e qe apreiaron a la bioa e algna ila no implemene omo

    relio e lo eveno irio e paao in omoeniae en ambio on ane Case & Cody, 1987.

    Lo prinipio iliao en eoa eron

    Are y ne de espeies El amao el rea por 1general permie la eienia e mayor menor aniae ipo e bia iponibe lo ale a vez eerminan el nmero e epeie enontraa in embargo enaenia e bena inormain e la vrea e biaen ea ontnenale e iliaron la ila para repreenar en el amao e ea n parero inireo pra

    eir el nmero e epeie Figra .Eien mo eio one e ompararon el me

    ro e epeie en ila e ierene ea pero qe preenaban bia imilare e enonraban en el mimoaipilago (Dangton 9. A meno eo eioabn omo relo relaione e la orma S C one S e el nmero e epeie preente A e el ea e la ilaC e na onane e proporionaia qe vaa epenieno el an y e la regin biogeogia y ambine na onne la al vara my poo enre lo aone en n an ao en ierene parte el mno y e obe

    t ".J

    d

    Curva de reaespeces de a heetana (anisees) de las ndas Occdenales Mdcada adcda) de

    Mach Wlsn

    ne e la penene e la regrein lineal al repreenar gamene log S v log A a relain S C ee enone onoia omo la rva e epeie-ea

    Peston 196 izo na imporane onribin eribir la iribin annia e la epeie al morar qe el valor e z pee enonrare por meio la abnania relaiva e la epeie i e repreengriamene en na orma lognormal Figra 2

    j Q

    ! w

    EocaIa pr ctav. (R)

    > '

    PaehItitIde l urv

    Tm de (Ner d IndvIdu)

    Fg Dsrbcn lgna a andanca de as espes el es lgamc (lg2' ada clase de abndanca (v g ndvd4ndvds, 4 ndvds) ec el nmbe de "tvs dedqe cada n es el dble de ama qe la clase eva a ae azqeda de la nea de Vel eesena vaes de abndanca dea de n ndvd a desvacn esanda ) a s ds lads dema cmende ds r aes as as eses andesc la cva nma Mcada en

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    RV ACA OOB N VON XXV NRO PBR 2 2

    s ves de Z eids p Pesn nedns e nts f e S vs A; e nte e ves e z p iss ens es e - 5,

    mies que p is nsues ntinenes ves s e e y . ( 3 Conno el a s tien se e v de z y sen qe n tene

    nin sinf d

    fet de aamen E speente en en in ente e de un s y qez de espeesiz que se en ppess p idenfi y mei s fes que niuye dih ein. n ts difeetes m e de Koopmn 5 e MW

    , se dems q e e e p s s n puede se nedit de divesi de s espees Wton Hmlton e a , (e MW, t

    n n ves miie e efet e d de is

    mien t tm de e y e evin e s pe sunsis e eesin mpe pemiti et et deem e

    S S-cA

    r

    Tnt s de nmin m e ei vn e nme e espeies pesetes ts de mii es epesed p un uv deeienedei qe ete ms espes se esez mesinmins sen uevs espeies mes qe v

    de eni es sendene y e ene ms espeiesesn pesenes ms se e nme de eininesTt eon m MW suien demne dependente qe dee e eis n ee e mi y en e t fm que vesdd e p 0 mes ns is pe enendesem n equii qe se nz en e pnt de ine-sei ente uv e nmin y v de einin (i

    E nme e mines izdes que een n s est fed p e d e smen en e

    qu e se enuente. S epesetms mete e me e espeies vs e e si se ene s disnsdifeetes ene de espeies eemete nti

    Log S g S g cz Lg A

    Log

    CUADRANTES

    Fiura Increeno del mero de espece que ocurre confore e auenta pogresivaene e taao de o cuadrane de a aereada La reac6n aotrca que e ueta en a rera gca puede er inearzada o dao e gracan de anera og-o. a

    a ocncas eneraene exhiben pendene aore que os cuadrane de ueras que etn odeado r un bita iar En as

    iera o vaoe de van de 2 a 35 y para tat ae contenae van de 1 2 a 7 (Modcado de Hrs

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    C RENT BSQES A RA D QIR SAR EN BA Y SERA 3

    Coo.ci Extne6n

    ,"

    Fira dl simpl l al l d spis q habia ua isla psa u quilibi las pusas asas d lizai y i. qu la asa d lizai dlia y la di auma m l m d sps s ima dsd a q spd al m d spis l pl d iaim El pu d is d las ds as psa l qlib sabl dd a qu si l d sps s dsplaza dsd s

    a haia ms ms als (s m a ms s) s d a

    sa lhas a1 al d s (Tad d Brwn y Gibs )

    ete) e ervr q e l le peet er

    er e e pee e l e y e pre (Figr a; e e e e q e epee teepe e pe eige Pr r pe et e r e te i lei re l e eti ti ete e lizre el ig r b pet qe l l pee yr feei et jet eve r elev eti

    e eep e ig y ei v e f el er e epeie peee e e pe e eee e l epee e

    eei h z er e eqi t ; e t g q e vrz e e e e pee e ierete ee y gr e le epet l ee epee peee pr l e el g e rie pee ee giee ee

    vr Sei S

    l y tr er e yfe e e l ti eev e er

    M&W z pi e pr tee l ei e ere v e l e iz SS e e S e el er e e pee e el eqi G e te y t ep L z ge pree e e hy z el e

    e epeie e l er pe ete er pereeltvee e te l pi epeie y e h e l epeie releg ee e x e liz y y extit; ee ee M&W 10 e e eeplze e epeie y pee le p e e ep eer pr e l i hi e e % e e e eilii (l e .16 Sh' 0 i pr ee p e iere e l v e e lzi y e ex prye e el eje e le gr

    Impaco e a Teoa: mplcacione e hpteipaa ecologa y biogeogaa

    l e l e e pee e v ve e l 0 ee l e pe e ege geg L prpet e M& W i v gr er e vegre prl e eiet e gee ee e i prte vl p l e. P ei e ee 10 l pee ere ee e pee i pe pete hi

    e p etre i eet ve ei l e iz0 pr e trr ye e rqez e l eie PatteonAtma 86

    Sae 6 hz rev te ple pee e e M&W, e gere l ltie el el pe ez e l ee e pr el v e qprveer e yr er e t y q e el t ep e p ppr j e e er e le r yr rez

    tiv errll eee 0 e rele y lii e e tiie e lei y rhipg Sae 6 eatwoleLevin 3, nt & nt 4 Johnon & Smberlo ynch & Johnon , otein 5, Diamon& May 6 Jone & Diamon 6 Damon & M Conno & Smbeo 8, ant & Abbot 8Cole 8, Temple 8 Rey 8, lonel 8 Ca& Coy 8 Wion 88, Sobaa Dava e e e erpl ep e e t er geg te Vileme , ow

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    RV AA OLOMB N VOMN XXV NMRO 1SMBR E 2

    c0'uci"o0u5{

    Erecta d. dlnci

    s SLJas Ce

    Numea de epece

    Eec de e

    c0Uc"0

    0

    E

    bs SPeqe Grm.a d. eece

    iga l eqbrio de la boa de a isla dado ne a mgac6 de evas epeces a ex6 de aquelas ya a)E daia; a !a cecaa tee e e especs e eql () may qe a la lejaa. ) fco d a; Ua sla

    ga de Liee e e espee e eqlh (s ) ay qe a peqea (Mdifad e Sel 197)

    97 n & Wiob 974, Helliwel 9 , Bown97 , D & Glk 9 , on 9 9, evenon 9 ,

    Dond 9 4' b ewn 9 Od el a 9ibelo 9 b Wiox e aL 9 oono e aL9 9, Boe e a 99 Bieed e a 99 Bownl a 99 or 99 , Cl Deoe ) haa incl ir rrva oa rbana d & Dove 9 9)

    o trabao p anaro vo proba a nvtiaror o c610o belo 97 97 ) vocioniantia pobacion Bown, 9

    Por ano, o o t6rco aport6 ota actaco6ca co la nrac6n invacio naaria apcto n bioorafa co6ica a aao a ncotrar l rao trio la taa tinc6n coonzaci6n, a tab n l a trprta6n copoicon fantica Cox & Mooe 99 ),

    nio n archpiao co i ora copa a iportanca concr acrca 10 proco

    pciac6 A ip6 a raliaci6 oco6co para nnr l fcto copcia Gn& bbo 9 Conno & ibeo 9 ), a invtar p nta 0 no n bia na fcto nra n l q il irio; a co n io poblaconaco rpcto a a capaca cara Saffr &Saon 9 )

    Por otra part, al lzar l o o n o h btat ilar (ila nracotintal 0 v rta), r-6 na cipna rlacoaa co a craci6n rfopara conrvar a vra ncontraa n itta raa ora M&W o 6 0 vo n portan fco ncton conrvaci6n a apicar con ba n rlapara fnir io ra a ral Proia ico rlvat pr abr contrbo a concpo MP(Mnin ab Popaion , ol & ibelo 9 ),q ana co princpo a icipia Bioloa la Conrvac6 (Gilpin o l 9 .

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    OO J ORENE BOSQETS A TEORA E EQUIRO SAR EN BIOEORAA ONSERVAC 32

    Fua a lasa de ecmplazo qe ocue en na isa e deerinado hbia nsa vaa de ado tao o feco de disacia

    co tamano de rea E vao qe ma esa tasa de reempazo se

    puede ober oyetado. se a odeada, a inescci6 de a

    cura de a asa de extni6n co a de inmigrai6n

    E al i l fto fratai a u para o rva atra a o ha io aao l aro optua ioorafa i a Dmond& M 9 o Wco 98 Bg & p1 9 8 1 Bgd el 1 99 Bgon 99

    Cc l To

    E oo t6ro M&W ap6 a iira via fuataa u otara u vaiz (lbt 1 98 u pi pio lo to a

    a apoalo pr o tpo pzao a iropliao al ora iaio la iho oo o pa (v uar ) o v tiaor airo iia poua ao ioraau u ao oo pzaro a a 6o u a u p uira p iar o opoaito aa o a a p io la tora taao la ovraia a ia. Oro ator iptutoao iho oo

    Conno & McCo ( 1 99) McGnn 984a hiiro a v6 o to a v o p

    Recomeno No ecomeno

    A 0

    0 B

    C

    0

    D

    E

    F

    a Piios geomtrcos sugedos paa seo e resrvaes. deado de o bjo o boefa de iss a u

    as se c1ae eiq de F exiioe de se eoe aa eI dseo de esea de Jado qiedo que dde de sea poueso de ado deeo (Too de Dad 197

    oao u o taao taa ooorar la ora M& W ra oat rata ora ta olai6 S i aro o p o

    plaa a oa o o otao 0 tuao poplo ita u a vii6 mblo 1 974 7 taajo, 60 4% haa or ooizai6

    Para Cox & Moo 998 poa o a ora u a tiaio a aa ao a oo Iaao iio rir tipo aiao to or 1 ao prioo p orrir aio tio orfio atrara utorutao; to h a u o ato a i para rrooara Elo oar l olo ha ao a aa6 ra to o a o

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    328 RV ACAD. COOMB CIC VOLM XXVI MRO -SPTMBR 2

    uadro Revsi6n de agunos artfculos eaconados con a expeimentaci6n de a teora popuesta poacArhr y on (197).

    A aorS

    S

    S

    S (con dudas yrecomendacones)

    S

    No

    S

    S

    SCon dudas

    S dce que as sastncas se comporancom sas coninentaesEsto se puede ver en osvaores de z que concuerdancon dcho M&W

    Nopeo dice que es mportantesegu taajando con ateoa de M& W

    S apcaci6n paa

    consevaci6n (SLOSS)

    S peo hace a obserac6nde que e tuove para asdisintas slas, muesaconradicciones con

    M&W

    S, Mencona que a teoa seha eniquecdo con aosevaci6n de se pae deun pocesos de muinveesen una de elos es apcaea eora de M&W

    NoS Hace una discus6n sobrea importancia de a teofa ypoque ra6n puede seuiada para diseo de reas

    No pero acaran que esdebido a os agrupamientosde sas y que os mismosM& W ya haanmencionado

    auncoPotozoaros

    Nnguno

    At6podos

    Ar6podos

    Aves

    Mameros

    Vegetac6n, repieshogas,aaas maiposasotos

    Proooaios agas y oosacuicos

    Aves(canoras

    Planas

    Aves

    Aves

    Ar6podos poqueosequnodermos queognatosy mouscos

    rncipamente aes

    Comenta soe vaosgrupos desde panas ensectos hasa vetebados

    AvesApcaci6n

    a o d a AorAtcaes Cains, e l 199

    Anisis te6co sobe 0s Isas ocencas Saue, 99panteamientos de libo deM&W

    Expeimenaci6n Mangares, umigados Simeo &Wison 99

    Experimenaci6n Mangares Simeo &(continuac6n Wison 97

    Te6rico Submonanas Vueumier 197Datos de ograa ymuseos

    Datos de eraua Htas nsuaes Brown, 97

    Muesteo anisis de Isa vedadea Heatwoe &uove Levins 973

    Epermenac6n Estanques artiiaes Huard1974

    Daos popos y de ieraua sa vedadea Hunt & Hun 97

    Daos de a teatura Con sas vedaderas Johnson &uso de vaaes b6ticas y Simbero 97ab6ticas, apicando anssde egresi6n mpe

    Datos de ieratua Anaa sas del cana de Lynch & ohnsonuover Caioa 97

    Datos pucados de censos Parches de bosque po Lynch &

    agmentac6n de Whitcom 97hbiat

    Daos propos Acaes Schoene ,1974

    Anisis te6rico con Todo ipo de sas Simeo,1974eempos de vaios trabos verdadeas y htaspopios y de diversos nsuaes.autoes.

    Isas vedaderas Godstein, 975Daos propos y de a Todo tpo de sas Damond & May,ieratura 97

    Daos popios de sas de archipiago Damond & Mayrexpedcones anerioes y Soomon 97pubicados paa otros nes ycon daos de os pobadoes

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    POO J LOT BOSQS A TOA DL QLBIO ISA BOEOAFA Y OSVAI 329

    Continuaci6n Cuadro 1.

    N Taa d aca va aa Da d c d ua ach d bu Hw 1976d a c ti aciac6 t6gca 4 agac6 dd cvaci6 taa a Dat i aa hbitacdad a ta ataaa a u dc dic qu a qua t d cvac6

    a aTuv 0 v Da d c. Ia d caa d Dad,caca dtia Caa c Diad, Caia 1976catga g t d c Tbgh & Faabga cd

    6d Etac6 aa Ia d ag bl 1976a v # Paa Tuv d

    ,acia Haba d 6d ii d dat d Ia d ag b 976bPuduv Mca a tacaca d ud at

    c c c aciadaa cba a "tfaE dc qu db d tatada c ua 6tqu t accui aa u gu

    t ta

    v Dcui6 t6ca b Ia vdada Dad Matdca d tuv 1977actad t da d dat c uccit d vaac6.

    Muc Exac6,xcu a ag au h 1978

    ia a Dat d a ic d aa w 1978

    itatua

    vgtac6 d atua Ia uba a Dav Glick1978

    Pc Exac6 Pac aua M 1978aica d ca

    Ma Dat d taua c d aa Pc 1979N cia u u Pc d aci Dat Ca c ia 1979utad caiactadc a tfa ab aa daqu ituac

    atca xt acdavab aadaa u quibt

    N Paa Da Iua d bu v 981dada u

    zai, at6d Etac6 icia ch &acutic iut ch 198tucad uc,a ctad

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    330 ACAD CM NC OM XX MR TMBRE D 02

    Coliuaci6 Cad 1

    S Av s litra Ilas vadas 198S Anbos. pls aes y atos ppios y de a slas ocenica Wg198

    mameos no-voadores y raua Anss arhiplagos pcs dvoladores matmco comparatvo d montaas sas en

    dos mtodos paa enconr lagosa de zMenona a mpoanca d A Ys, vegetaci6n Dtos popios y d slas originadas com Colman. Maesla teora com nerado de nicos esulado de la Wllig Hsch.nvsigac6n en foac6n dl Lago 982bogeogafa P dic que Pymatunng en 932es impotan trabajar con larlaci6n de reaS Aves Daos previos en liteatua y sas ognadas por 982a

    oncepto de ajac6n daos popios inundac6n de Canade Panam

    S Parasiodes Exmntac6n sas" Hospedeos alamy 983Das d laua

    o S60 dist la a6 Avs Dato d baes d no Ias" de gmenos Wlous 983aa-no d nacas dS indcamn hae Avs Dt ppios y modlaje Ahpago con Diamond 1984comnaos sob aplicaci6n matco dvos pos d isas:paa a ceac6n de AP ocencas punes eAcaa agunos va]ores de z nsuas po

    S A ves, repis y amfeos Anlis de diversos estudos Dvesos pos de sas Damond. 984e insulas

    S Vaios taxones Dao propios Paches de vegeaci6n Lwn 198po fagmentac6n dehbitaPoyecto Amazonas4 aos

    S s cumple para aJgunos Organismos acuicos atos popos Canos rodados d McGunnsasptos Agas, Poreos, pdas en !nea de 198b

    Hidrozoaros, Anthooa payaTureaia. mouscosqs ces.bryozoarios eunodos yascida

    S Arpodos tests peimnain con slas d achipiago n y198Floida

    No A vs y oles Datos propos Paches de vgtai6n Opdm. Rjsdk Apcai6n para ecooga en un pasaje de Hustngs, 98d

    Amiguo mncona qu F6siles Daos d a ltratua Revis6n crica soe Hofman 1985

    dpende a esala a la que se a xtpolaci6n de laaplque el concpto eora a a

    invsigaci6n dmacrovoui6n

    Comnta la ncsidad de Prncpalmene aves Anis e6ico a ravs de Todo po de slas yrnamnos a a toa y alsicac6n de hp6tesis hiats insularsmnciona u no es apcab mpos de eraur ypara efeto de dseo d ppisAS Aves atos d la litra [slas eicas y de Simbeofpe aclara la ncesidad de Anlisis estadsto achiplagos Levin198mas estudios debido a crtas comparado

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    POZO C LLORT BOSQS L OR DL QLIBRIO ISR BOORF COSRVC 33

    Continuaci6n Cuado

    Si Musaraas Datos Islas en Hansk, 98Parcamene. A toma en Maposas, comparando con Datos roos y de Pcos de montaas Wlcox t l 98cuanta a vagldad de las aes y mamferos eaturaespeces, la relac6n rea vs

    No especes se ajusa meoral odeo de M&W as!com los valoresenconrados ZNo. Eempos de aes y Anss te6co con Isas vedaderas Blondel 987

    mamieos eemos de vaos tabaospropos y de dversosautores

    Ambguo Pantas pees aes etes Daos oos y de Islas verdaderas del Case & Codyy mamieos lteraua Comparan tres Mar de Cos 98

    eorias de B IslasPrueban res de cno Aves Datos poos paa Islas de vegeac6n Bown &suuestos de a teora y corobora todos os nundabe con odos Dnsmore 988dcen que la teoa no uede supuestos de la Teoaexpla en su toaldad lospatones de las aes en estasslas

    No Foa Datos roos de un auto Islas de bosue Dunn & Loehleusados pa ora pubcac6n 988y dato de lteatua Aplanestadsca con Mone Caro

    S aramene Comenta a Vaos gruos Anss te6co empos odo po de slas y Scoene 988necesdad de ajuses al con daos de lteatua hbats nsularesmodeo y de connuar coneermenac6n quecontenga prebas de

    S aunque comena ue a ogas Datos poos y de teatua Islas ocencas (West Wlson 1988varanca se expca or la Indes)colecta de datos

    No s un tco duro sobe Vaos eemplos Ass e6co Mencona sas vedadeas Wamson 988os planeamentos de rea vs tabaos oos y de aNo de esees dsanca y lerauraexncones

    No, explca sus resuados Mamieos Daos propos Aeas de dferenes omolno Bownor procesos vcarantes de tos de macoabtas & Davs 989Pestoceno que oman sas

    monanas

    S de manea ndeca Aves Datos oos Fragmentos de Boger Albes &Alac6n para la haaal en zonas Sou 99

    onservac6n dseo de ubanasANP

    No Varos Datos roos Fagmentos de hbta Berregaad t len la Amaona 992

    No Datos de 993Si Acaran esecifcamente Aves Daos propos Paches de matoaes Bown t l 995que sus esutados aoyan en dunastes pedccones de la eoriapeo que dos redcconesms no pudeon secooboradas por falt dedatos

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    V AA OLOB N VON XXV NO B 2

    Cinuaci Cuad

    Sf, pro no ump l A o propo Pi mo n Nor 1995tor, xpli por rur g6n pmppr pi mi rgn o mont

    S pimt Ali lt to propio Aripilgo Moio 99q ou n pqo o Bm l o ormt br lo mno u par lip6t d ibo

    S, mno u 1 oo mtmio mi6n o pogrm d l d d Bio 6mo oro n ompo tur s ppi on modlo qn om mar l or d i

    Sftmbn ini ripo o propo Aripigo ob &

    ob mo d r id, oi6n

    prlmnt uo A o propo Turb n Qu m&pi onidad olimt btat io pJi mo l p6ti diid it mro

    s s coi s iss s610 s6 s o sc ici6 ti v c siti6

    ror

    it ccios o v i bls lt ts t coo o l isl ito

    ivs hbit s (htoi osici6 oMch os s tios s cosi csic os o s ic E ob s co si s

    os ios o , v so ii itccios so sfct osbs lsos, s 10 cioo Simlo( 1 7 Gl s, s o o s i s i Y chos os ociios stscos h iblof, i s o os ics cticosi o c i ic os (Haa 175, Conno & McCo 7 A

    h ticos l to, c s icci6 c

    s s o os oos

    so b ois s s cicstci s o 10os os csos vsos tbos, Xsto

    t h

    b

    Y

    o zs o s

    cs co6cos fco os stos obsvci6 Eso s s iic hi6sis ad h

    to s to ct l

    s

    b s cost vs o Co -. Al o c l obsvci6 Calqi (17Moo Fi is fc o s c: o obs is c1 sb l o s is sts, s csio is c os olos tios so sos o o scos so Woolo 3, Hl o o s s o bi610os v ios o 4 st bi s csobl A co os tos

    Willamon s o os cticos s os v ios stos o o 6 io s c is s i is is os ltos h c o lo (tl to, h b los scos o oc to, co 10 h oos tos

    to osibt s stbl cto it ov ici6 fico cl s

    sc os ts oos ttios so c os licci6 l oo 6 ic 0 o to6io o s s s c bl b o i sic6 l st t fctos olicos, ob vi o c los olos os os ct s to ibo co iss, o c ti b610os co stios o6si si

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    LRT BQUT LA TRA QUILBRI IULAR BIRAFA RVA

    cins dirnts dsd sas nauals cuy aslamn6ichist6c s nab hasta tma una plantacm n mdi insua paa ansms i6fas Vcad I, tant, as cticas qu suirn sn d muydifnt ndl y rad d pfunddad muchas d las

    fn cntstadas p s suids ms fis d a -a n ss mmnts nr 10 cas ambn s ncun-ta Simblff quin a sui pfndzand cada vms n md s tact6 d varas airmacns hchas pr antrmnt

    Las crtcas pudn rsumis n ds ups, las quafiman qu n s cnsdan divrss aspcts bl6cs y as q s pan cn pbmas d anisis stadsti-cs, principamn dbid a la mala labaci6n dmustr 0 dl ds pimna

    Ent s aspcs bi6ics psntams 10 q srfirn n vas dcmnts c!tics.

    l mdl asum qu as caractstcas patcularsd las spcis pdn s nadas; sin mba sca qu as pblacns n psnan las mismasasas d clniac6n

    2 s tman n cunta mcanisms c6cs d lasinraccins d as spcs cm cmpncia yaspcts cvutivs.

    s fn6mns d cnzaci6n y tinci6n s tratan

    cm s i fsn pcss indpndints cand p-diran sr n cntn 0 intdpndns

    El mdl ppn qu las spcis istnts n unaisa pvnn d ninns 0 d slas ccanas, sdc q n stn spcis nsas dvadas pspciaci6n S anula l principi d undad y adriva nica

    5 Vas autrs mncinan q nm d spcisst ntimamnt lacinad cn la dvsdad dhbtats (htrndad ambnal)

    A das stas ctias s s ha dad una spusa ' 6ica incs antrmnt s haban cnsdad prs m isms autrs, cm s ca s d a dvsdad dbtats Es mncinan u sra mr admi stparmr dnt d md pr q dbd a qu lahtndad s nna utmnt racnada cnl a y cm a psnta mns pbmas paravalas, u mj mala paa ntducila mpltamnt n mdl Tambn mncinan l fct d acapacdad d cara, la ca s acnada cn fn6mns d cmptncia

    a vz a ctica ms mpant ncnrada n la -ratua, s a qu s fir a la cs6n d ndmsms, yaqu nunca s mncinan n dvrss cass d la Tadl Equilbi Dinmic d sas para ms dal vrCacat 985)

    Cn rspct a las cticas hchas n cant a aspd rclcc6n d dats y stadsca d mdl bet 1 98) aliz6 una sntss cnt d d ns aba-js dnd s crca 0 apya a la ta y dmusta qmhs d ls tabas qu la apyan psntan sdnts q hacn qu amn a cnadian

    a maya d s abajs cads paa nvar laaci6n spca utiizan aniss d rrs6n mlti-p 10 ca n pd admitirs cm dmsraci6n dcaadad d ls factrs vaads Tambn s ha bs-

    vad q n muchs d s auss raiads tn pun-ts q qdan a d la lna y qu al cnsdascambian n an mdda ls vas d y z Aunq au-ns trabas s han citcad pqu utian pcs pntspaa as a maya d ss pns stn apadsn una na y s60 un pnt s ncuntra n sii

    Smbeo 983, 985) sa6 q un d l pnci-pals pblmas para dal vadz a a ta s qu nist una nci6n na n cuant a nm cnstant dspcis qu db sti paa pdr vl cm un qi-b, ntdu f6rmulas nvas para cacula qu lbri,

    cm fn6mn s d nauaa pbabiHstica n-ncs s 10 cual pm d nuv qs man d sbtva, ps cada aut sificadicha mana paa as apya mdWad Thoon ( a fma n q s rp-bl6 la isa d Krakata ncntan q l qiibr n saana cm 0 pdic la a d MW Y ppsin unmd d qulibris abs atavs

    ch d s pbmas al aza pmnspaa pba a ta cm ya s haba mncinad antss lacinan cn n ma dis, dbid a qu n a ma-

    Ya d 0 cass s cnss n sn alizads d manrasistmtica y adms d qu ls intvas d timp nt dichs cnss n han sid cacuads d na manaisa, pr 10 qu s pdn nmasaa fcs dtincins 0 cnzains s s qu Damod May ( 1 977) ppusn una cuac6n paa cncr ntval d timp adcuad nr s cnss alizads

    Aplcacone de la teoa a la oconeacn

    Ls paqus y uis d vida svstr cads antsd 97 , n cntan cn n dis prvi a s dmia

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    334 RV. ACAD COOMB CIC VOLM XXVI MO SPTMB D 2

    i6. A pr d podo n l ild d rr-v nr hbi lr ug6 l po d di-o d rv ul bdo prnpio odopo l o d MW Damond , Tebo ,Wlon Wll , Damond May , Smbelo

    Abele , 8, Cole 8, Wlcove 8, Sae, Sobada Davda, 8 ; p q bn ndi6 boi6n d prnipio p l o

    d boq Ha, 84 pfi n Io bo d Damond Wlon Wll , pln-on lo ' pipo goro p do drv n Figur 7

    l dio d rv nu pr l orvi6 pln6 r objvo fndn eaney 8,

    Sol & Smbelo, 8

    L prni6 d oundd u onrprv d rgon bi6 d undoSllvan Se, , Smbelo Abele 8

    L proi6 d pi n pgo d ini6n

    3 onrv6 d riqz bi6i l ro d p

    A pi d o bjo izdo por Wlon & Wll, no6 l i6 d vi r pu

    o un ol r grnd u oprd upfii,or onodo oo SLOSS Sigl Lg O Svr

    S); o o iion vro bjo o r-do difr ondo lguo qu pon l -i6 d vr rv pq Smbelo Abele , Lync Wam 84 , a Rana 8 ro qu nd p n o r d g oWllamon , Damond , Damond May ,

    ebo , Wcomb a , Bce a 8 ,Smbelo& Abele 8 , Sol 83, Ha 84, Bey 8, Bown 8, Heaney, 8, mm 88 En b h uor q bn d pr d u l o ro Smbelo Abele 84, h n io -

    o dond udo onun u or vi p-u pro l diui6n rgn l vlo donrv r gd Volanen 8

    r dr o i6 diho d l prro id rdo on obvo ogrr boonv6n dir qu in d iizr l rzpf non l pu SLOSS vrr pqu; pro pd iizr

    non non onb proponr urv grnd Newmak 8, Bkey 8 Tbin roo6 u l oui6n pod r biin

    o d orrdor inro l difr rpqu u fn6n f d prog I piq qir grd p u obrvvn.Sae Samon 8 oron qu do drrv db d h d udo o g

    prgn:

    I Q qu u prv?

    Q u oi pl onvi6n?

    3 Bjo u odio llvr bo l pvi6?

    oo dd q o no g odon dir p ouio l d d SLOSSSmbelo& Abele, 8 Ad l or n qu or d v poponn p on-

    v6n d did p o d iuz o u for o d n rrv n g dd po no poio o6o Smbelof 88, Soben , l plii6n d l o irr.bn po d l o q no up I rv, oo lgd d oozdor W Hbell, 83 Dbdo o h pndo l n-dd d r6n d g nv p do drrv: Sllvan & Sae diron d-6 dl o no p oporr l pobi(MV; aeon & Ama 8 plron rzqu d u b 6i rguro n l i6 d udio propido p rrv bgo n-i on on do dlldo d vr6n d dibn d o rquo d pi Bckey 8 rgn6 u u odlo d 'nidd d hbi or vlo prdiivo obr no d pprdo n il; brgo on6 q n h- f udo q orrobor o o pl-ino o H 8 nliz6 joru ol grn d SLR do id R) dn o o d l gd ol6 q or dMW bigu n l6n d n o

    o bjo diu6 i6n d u od ooodo n po q involn njo -rof fo d rgn irrvbilidd o6 jor u r grnd M d W Hbell 83 bin propo n odlo on u id -: OLR O Lg Rrv ) SR wo SRrv)

    Ago o McCoy 8, 83, Zmmeman Beeaad 8, Smbelo 88, Bkey 8 dorron on u rbo qu pon onoino oo6go d l p p l dio d

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    Z ETE SQUES A E!A DE EQB SUA A A 33

    una reea ue 0 que aora la oa e &W Margulese (1982) eu e un anl eaao e caa unae la ouea e Diamond (975) y Wilson & Wilis(975) eeco a a ora y a1 aao a elecconar en uneo i rera concluyeron ue no eiten ee-

    mento utenao en la oa ara aoya una U a e-cin e iceon un lamao e ecaucn en aaicacin e a ega generale e a oa aa eeoe eaegia e boconeracn Game ( 98) io unanii trc aa efutar la ceencia e ue a formacircula e una reera la aecuaa ara logra laeranencia e ayo no e eci coneanoque ay que reuc l alaeno e la ea ara ae-gura la coonacone coo lo

    eabece Diamond

    (975); Gam concuy ue la ora a ene elaance ente etincin e nmgacn Sn emago Bouin& Conno (1985) concluyeon en u ani ue el ole-

    ma aa eemna la foma aecuaa e a eea eee a que con ecuencia 0 e ncluyen la arabe eencn y coloniacin y ara ello exen oo io eaiabe a coniea como latiu eegeneia eia y aameno Boecklen & Goelli ( 984) bao unan i etaico e ato e a Ieatura oe a rela-cn ea o. eece y ore o moel o el colaoe a fora y fauna erao e la eora e &W emo-taron que enen bao oe exlcato el fneno 0ue ace que lo ncio roueto ara laboconeacin ean mu y le O aao ue citcaon lo inco anteao o Diamond ( 975) yWilson & Wills (975) on lo e Higgs & Ushe 98, yMargules & Use 198

    Wilcox & Mupy (1985) y Mupy & Wicox (1986)incaon ue a eoa no uee robae aa aoar elema e SOSS; arguentaron que ao e a eoaaca aecto e boconeracn e elaconao con elenmeno e 'eJajacin tca ue e a al racconaun rea e gan tamao en aia equea e ecir elefeco e a fragentacin obe a taa e exincin 0que e reecle o a eoa y cooorao o eencaemrca o a geneao ue 0go toaore e

    eciione y maneaoe e ea nauale roegaconeren a conecuencia o racciona ea or 0anto la eora a ooconao una etrucura concetuae gan aor aa la coneacin e la naturaea

    Be ( 986) enfai a necea e conea a-eco genico ue en a eea exten cambo noaaatio o ra e aiacin genca que eiaen un ao riego e exncin

    Finamene oemo ec ue ya ean 0 no emaura la acacone e la eora e quiio Diico

    nuar aa e ieo e eea nauae miena nexia oa ieccin (oaa a egu aconablconnua ulnola ero e morane no ee ta el ego reele e a agmenacn e eaan oy en a eeaa (Wicob e 1976

    Schoener 988) Lo eugio e a lete eben e0 ufcentemene grane aa e unae auouciene caace e eea e mayo nmero ece oie cuano 0 ue e coniea coo la eme no exia m y ya no aya olae e coloniacione (ole 981

    Conclusiones

    Ea en in nte er auia con era ucacone que an ee la aacin e concoue ueron elemento co aa & W n I forua

    cn e u teoa aano or la ucacione oma l a aa e la alicacn e a m ma ara emorau ale co e ota lena e cca e feennoe ata a ue u aon c a teoa con la a oeectia e obener uno e aa aa a coneacin e la ec y u ba

    E e m ace nfa en e iaco que o auoe uieron con u o 1967 a uea e ueaeca en cuauier ea 0 bro que enga ea ecooga bogeogaa 0 biologa e la coneacin Eoo eo aem e enconar la ca e bro que n

    ci con e mer oumen e a ee onoga oouation bology ublicao or ncen Unee e encontarn con gan nmeo ublcaconeue oan como bae e tema or elo eueo

    En la acualia e an eio crca aconae lo eemlo e la que an o util iao aa ana a y/o aoyar el moeo erco ale crca uayael eco e ue la exincn reciente en ia r cauaumana a io en gao caatfico ue la cantiaeore cia aa comaracione eben toare con eeaen acuar con eeao

    Gan canta e o taao que eon oigen a eaublicacione no lo ireon aa icuione obla ale 0 la oible efutacn e a eoa ino ueiaron en nueo cueonaento ara taar conceo coo eecacn coeencia y genca e oacone ene otro ncuo amn aa aneaaaigma ue an o e uno e aranue ara nua rea e conociieno a e el cao e conce'nimun ae ouan que e uee ece la ae e 0 que oy e conoce como iologa e oneracn

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    336 V ACA CM C VOUMN XXV NMO 100-IM 2002

    N l a q ha d j la g aplin hy n d n aa l-m d gu a inigin pm ip gi m n l nii di n di- p i d u n l l

    gmnin d h m n -Iimi6n g

    E b han a m- u p a mana n SI Iib l gg y xnm l-m E p! g i p

    "NWm\' 10 creemos seiamente que lasJolaions pfiulaes qe poonems e ls

    sgie. pUls vy" a ajstase po moie{o a Is ewhado exts de inesacoes

    U. empias Espramos, e su u que sasoil la esimui de /eVS mas de

    esdis eis empos que n L mmepopooa eoa ee ms bus

    MA WiI. 1966.

    Araecimento

    au g Vqz ma pa nm ay bbigi, m n" Cd6Mdjan yuda l dii d a g

    pi Clm" p l in d mnui a n yhp S j di y mp g p mn C yd n p-d d paa al ga q al Vg a i-ma l mai El CNACy 32) y aaud d Ci NAM m CUCmaln dma p py ii dCN d l UNC n Bg Clmi mn -in dl pn manui

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