O reino Fungi um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros so chamados fungos, que inclui micro-organismos tais como as leveduras e bolores, bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos so classificados num reino separado das p lantas, animais e bactrias. Uma grande diferena o facto de as clulas dos fungos ter em paredes celulares que contm quitina, ao contrrio das clulas vegetais, que contm c elulose. Estas e outras diferenas mostram que os fungos formam um s grupo de organ ismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycete s), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofiltico). Este grupo de fung os distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em My xogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botnica, mesmo apesar de os estudo s genticos terem mostrado que os fungos esto mais prximos dos animais do que das pl antas. Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos inconspcua devido ao pequeno taman ho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crpticos no solo, na matria mort a, e como simbiontes de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notad os quando frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposio da matria orgnica e tm papis fundamentais nas troca e ciclos de nutrientes. So desde h muito tempo utilizados como uma fonte direta d e alimentao, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no po, e na fermentao de vrios produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de s oja. Desde a dcada de 1940, os fungos so usados na produo de antibiticos, e, mais rec entemente, vrias enzimas produzidas por fungos so usadas industrialmente e em dete rgentes. So tambm usados como agentes biolgicos no controlo de ervas daninhas e pra gas agrcolas. Muitas espcies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, co mo alcaloides e policetdeos, que so txicos para animais e humanos. As estruturas fr utferas de algumas espcies contm compostos psicotrpicos, que so consumidos recreativa mente ou em cerimnias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiai s artificiais e construes, e tornar-se patognicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a doenas causadas por fungos ou deteriorao de alimentos pode ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locai s. O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de txons, com ecologias, estratg ias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vo desde os quitrdios aquticos un icelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodivers idade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhes de espcies, com apenas cerc a de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonmicos pioneiros dos sculos XVII e XVIII efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos so classificados segundo a sua morfologia (i.e. caraterst icas como a cor do esporo ou caratersticas microscpicas) ou segundo a sua fisiolog ia. Os avanos na gentica molecular abriram o caminho incluso da anlise de ADN na tax onomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traos. Estudos filogenticos publicados no ltimo decnio tm ajudado a modifica r a classificao do reino Fungi, o qual est dividido em um sub-reino, sete filos e d ez subfilos. ndice [esconder] 1 Etimologia 2 Caractersticas 3 Diversidade 4 Morfologia 4.1 Estruturas microscpicas 4.2 Estruturas macroscpicas 5 Crescimento e fisiologia 6 Reproduo 6.1 Reproduo assexuada 6.2 Reproduo sexuada 6.3 Disperso de esporos 6.4 Outros processos sexuados 7 Evoluo 8 Taxonomia

8.1 Grupos taxonmicos 8.2 Organismos semelhantes aos fungos 9 Ecologia 9.1 Simbiose 9.1.1 Com as plantas 9.1.2 Com algas e cianobactrias 9.1.3 Com os insetos 9.1.4 Como patgenos e parasitas 10 Uso humano 10.1 Antibiticos 10.2 Usos alimentares 10.3 Uso medicinal 10.4 Espcies comestveis e venenosas 10.5 Controlo de pragas 10.6 Biorremediao 10.7 Organismos modelo 10.8 Outros 11 Micotoxinas 12 Micologia 12.1 Histria 13 Ver tambm 14 Notas de rodap 15 Bibliografia 16 Ligaes externas Etimologia

O Wikcionrio possui o verbete fungi A palavra portuguesa fungo deriva do termo latino fungus (cogumelo), usado nos e scritos de Horcio e Plnio, o Velho.[3] Por seu lado, fungus derivado do grego spho ngos/ ("e p nja"), que e re ere e trutura e m r l ia macr cpica d c ume l re . O term mic l ia, derivad d re myke / (cogumelo) e logos/ (discurs a den tar estud cientfic d s fun s, ter sid usad pe a primeira vez em 1836, pe natura ista in s Mi es J seph Berke ey na bra The En ish F ra f Sir Ja mes Edward Smith, . 5.[5] Caractersticas Antes da intr du d s mt d s m ecu ares de an ise fi entica, s tax n mistas c nsi deravam que s fun s eram membr s d rein P antae devid a seme hanas n s seus m d s de vida: tant s fun s c m as p antas s na sua mai ria imveis, e apresen tam seme hanas na m rf ia era e n habitat em que se desenv vem. Ta c m a s p antas, muitas vezes s fun s crescem n s , e n cas d s c ume s f rma m c rp s frutfer s c nspcu s, que p r vezes se asseme ham a p antas c m s mus s . Os fun s s a ra c nsiderad s um rein separad , distint s das p antas e anim ais, d s quais parecem ter diver id h cerca de mi mi hes de an s.[6][7] A umas caratersticas m rf icas, bi qumicas, e enticas s parti hadas c m utr s r anism s, enquant utras s exc usivas d s fun s, separand - s c aramente d s utr s r ein s: Caratersticas parti hadas: C m s demais eucari tas: c m n s restantes eucari tas, s nc e s das c u as d s fun s est imitad s p r uma membrana e c ntm cr m ss mas que c ntm ADN c m re ies n -c dificantes chamadas intres e re ies c dificantes chamadas exes. A m diss , s fu n s p ssuem r ane s cit p asmtic s de imitad s p r membrana tais c m mit cndri as, membranas que c ntm ester is, e rib ss mas d tip 80S.[8] Tm um c njunt cara terstic de carb idrat s e c mp st s armazenad s s veis, inc uind p iis (c m ma nit ), dissacarde s (c m a trea se) e p issacarde s (c m ic ni , que tambm enc ntrad em animais[9]). C m s animais: s fun s carecem de c r p ast s e s r anism s heter trfic s, r equerend c mp st s r nic s pref rmad s c m f ntes de ener ia.[10] C m as p antas: s fun s p ssuem uma parede ce u ar[11] e vac s.[12] Repr duze

Ompha tus nidif rmis, um c ume bi uminescente. A mai ria d s fun s carece de um sistema eficiente para transp rte de ua e nu trientes a n a distncia, c m xi ema e f ema de muitas p antas. Para u tra passar estas imitaes, a uns fun s, c m s d ner Armi aria, f rmam riz m rf s[23] que s m rf ica e funci na mente seme hantes s razes das p antas. Outra cara cterstica parti hada c m as p antas c nsiste numa via bi qumica para a pr du de ter pen s que usa cid meva nic e pir f sfat c m precurs res.[24] P rm, as p antas tm uma via bi qumica para a pr du de terpen s n s seus c r p ast s, uma estrutura q ue s fun s n p ssuem.[25] Os fun s pr duzem vri s metab it s secundri s que s estrutura mente seme hantes u idntic s a s pr duzid s pe as p antas.[24] Muitas das enzimas de p antas e fun s que pr duzem estes c mp st s diferem entre si na sequncia de amin cid s e utras caractersticas, que indica ri ens e ev u separa das destas enzimas n s fun s e p antas.[24][26] Diversidade

Os fun s tm uma distribui mundia , e desenv vem-se numa rande variedade de habi tats, inc uind ambientes extrem s c m desert s u reas c m e evadas c ncentraes d e sais[27] u radiaes i nizantes,[28] bem c m em sediment s de mar pr fund .[29] A uns p dem s breviver s intensas radiaes u travi eta e csmica enc ntradas durante as via ens espaciais.[30] A mai ria desenv ve-se em ambientes terrestres, emb ra vrias espcies vivam parcia u t ta mente em ambientes aqutic s, c m fun quitrdi Batrach chytrium dend r batidis, um parasita resp nsve pe dec ni ba das p pu aes de anfbi s. Este r anism passa parte d seu cic de vida na f rma de um z sp r mve , que he p ermite pr pu sar-se atravs da ua e entrar n seu hspede anfbi .[31] Outr s exemp s de fun s aqutic s inc uem aque es que vivem em z nas hidr termais d s cean s.[ 32] Est descritas f rma mente pe s tax n mistas cerca de 100 000 espcies de fun s,[ 33] mas a bi diversidade ba d rein d s fun s n t ta mente c mpreendida.[3 4] C m base em bservaes d qu ciente entre nmer de espcies de fun s e nmer de espcies de p antas em ambientes se eci nad s, estima-se que rein d s fun s c ntenha cerca de 1,5 mi hes de espcies.[35] Em term s histric s, em mic ia, as e spcies tm sid distin uidas p r vri s mt d s e c nceit s. A c assifica baseada nas c ratersticas m rf icas, c m tamanh e f rma d s esp r s u das estruturas frutf

m-se p r mei s sexuad s e assexuad s, e ta c m s rup s basais de p antas (c m s fet s e mus s) pr duzem esp r s. Ta c m s mus s e a as, s fun s tm nc e s tipicamente hap ides.[13] C m s eu en ides e bactrias: s fun s mais desenv vid s, s eu en ides e a umas bactrias, pr duzem amin cid L- isina em pass s especfic s de bi ssntese, a v ia d a fa-amin adipat .[14][15] As c u as da mai ria d s fun s crescem c m estruturas tubu ares, a n adas e fi ament sas desi nadas hifas. Estas p dem c nter m tip s nc e s e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade c ntm um c njunt de vescu as - estrutura s ce u ares c mp stas p r pr tenas, pid s e utras m cu as r nicas - chamad Spit zenkrper.[16] Tant fun s c m O mycetes crescem c m c u as hifais fi ament sas. [17] Em c ntraste, r anism s de aspect seme hante, c m as a as verdes fi ame nt sas, crescem p r divis ce u ar repetida a n de uma cadeia de c u as.[9] Em c mum c m a umas espcies de p antas e animais, mais de 60 espcies de fun s ap resentam bi uminescncia.[18] Caratersticas nicas: A umas espcies crescem c m eveduras unice u ares que se repr duzem p r emu a u p r fiss binria. Os fun s dimrfic s p dem a ternar entre uma fase de evedura e uma fase c m hifas, em fun das c ndies ambientais.[19] A parede ce u ar d s fun s c mp sta p r ican s e quitina; enquant s primeir s s tambm enc ntrad s em p antas e a tima n ex sque et d s artrp des,[20][21] s fun s s s nic s r anism s que c mbinam estas duas m cu as estruturais na sua parede ce u ar. A c ntrri das p antas e d s O mycetes, as paredes ce u ares d s fun s n c ntm ce u se.[22]

Estruturas micr scpicas

Micr rafia de Penici ium spp. (1-hifa, 2-c nidif r , 3-fi ide, 4-c ndi s, 5-sept s) A mai ria d s fun s desenv ve-se c m hifas, que s estruturas fi ament sas, ci ndricas, c m 2 a 10 m de dimetr e at vri s centmetr s de c mpriment . As hifas cres em nas suas extremidades (pices); n vas hifas f rmam-se tipicamente p r mei da e mer ncia de n vas extremidades a n da hifa existente num pr cess desi nad r amifica , u casi na mente p r bifurca de extremidades de uma hifa em cresciment , dand ri em a duas hifas c m cresciment para e .[38] A c mbina d cresciment apica c m a ramifica /bifurca c nduz a desenv viment de um mic i , uma rede inte rc nectada de hifas.[19] As hifas p dem ser septadas u cen cticas: as hifas sept adas s divididas em c mpartiment s separad s p r paredes transversais (paredes c e u ares internas, chamadas sept s, que se f rmam perpendicu armente parede ce u ar, dand hifa a sua f rma), cada c mpartiment c ntend um u mais nc e s; as h ifas cen cticas n s c mpartimentadas.[39] Os sept s tm p r s que permitem a passa em de cit p asma, r ane s, e p r vezes nc e s; um exemp sept d ip r d s fun s d fi Basidi myc ta.[40] As hifas cen cticas s essencia mente superc u as mu tinuc eadas.[41] Muitas espcies desenv veram estruturas hifais especia izadas na abs r de nutrient es d s h spedeir s viv s; d is exemp s s s haustri s nas espcies parasitas de p antas da mai ria d s fi s de fun s, e s arbscu s de vri s fun s mic rrzic s, q ue penetram nas c u as d h spedeir para c nsumir nutrientes.[42] Emb ra s fun s sejam pist c ntes um a rupament de r anism s ev utivamente aparentad s, caraterizad s em term s erais p r p ssurem um nic f a e p steri r t d s s fi s, excet d s quitrdi s, perderam s seus f a e s p steri res.[4 3] Os fun s s inc muns entre s eucari tas p r terem uma parede ce u ar que, a m d s ican s (p.e. -1,3-glicano) e outros componentes tpicos, contm tam m o iopolme ro quitina.[44] Estruturas macroscpicas

Armillaria ostoyae. Os miclios dos fungos podem tornar-se visveis a ol o nu, por exemplo, em vrias supe rfcies e su stratos, tais como paredes midas e comida deteriorada, sendo vulgarme nte c amados olores. Os miclios desenvolvidos em meio de gar slido em placas de Pe tri de la oratrio so usualmente designados colnias. Estas colnias podem apresentar f ormas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentao) que podem ser usa das como caratersticas de diagnstico na identificao de espcies ou grupos.[45] Algumas colnias individuais de fungos podem atingir dimenses e idades extraordinrias, como o caso de uma colnia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 90 0 a, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.[46] O apotcio uma estrutura especializada importante na reproduo sexuada de Ascomycetes um corpo frutfero em forma de taa que contm o imnio, uma camada de tecido contend as clulas portadoras de esporos.[47] Os corpos frutferos dos asidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimenses, e muitos so em con ecidos como cogumelos. Crescimento e fisiologia

eras, tem d minad tradici na mente a tax n mia d s fun s.[36] As espcies p dem tambm ser distin uidas pe as suas caratersticas bi qumicas e fisi icas, tais c m a sua capacidade para metab izar cert s c mp st s bi qumic s, u a sua rea a test es qumic s. O c nceit bi ic de espcie discrimina as espcies c m base na sua capa cidade de acasa ament . A ap ica de ferramentas m ecu ares, c m a sequencia de A DN e a an ise fi entica, n estud da diversidade me h r u si nificativamente a res u e aument u a r bustez das estimativas da diversidade entica n s vri s rup s tax nmic s.[37] M rf ia

O crescimento dos fungos como ifas em su stratos slidos ou como clulas singulares em am ientes aquticos, est adaptado para a extrao eficiente de nutrientes, pois est as formas de crescimento tm uma razo entre a rea superficial e o volume astante al ta.[48] As ifas esto especificamente adaptadas ao crescimento so re superfcies sli das e invaso de su stratos e tecidos.[49] Podem exercer grandes foras mecnicas pene trativas; por exemplo, o patgeno vegetal Magnaport e grisea forma uma estrutura c amada apressrio que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais.[50] A presso ge rada pelo apressrio, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 ar).[50] O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura seme l ante para penetrar os ovos de nemtodos.[51]

Bolor co rindo um pssego em decomposio. As imagens foram o tidas a intervalos de ap roximadamente 12 oras ao longo de seis dias. A presso mecnica exercida pelo apressrio gerada a partir de processos fisiolgicos qu e aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmlitos como o glicerol.[52] Adap taes morfolgicas como estas so complementadas por enzimas idrolticas segregadas para o am iente para a digesto de grandes molculas orgnicas como polissacardeos, protena , lpidos, e outros su stratos orgnicos em molculas menores que podem ento ser a sorv idas como nutrientes.[53][54][55] A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar i.e., por extenso numa direo por alongamento no pice da ifa.[56] Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extenso intercalar (i.e. por expanso longitudinal de compartimentos ifais que esto a aixo do pice), como o caso em alguns fungos endfitos,[57] ou o crescimento por expanso do volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes rgos.[58] O crescim ento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de clulas somticas e re produtoras uma caracterstica que evoluiu de modo independente nos animais e plant as[59] - tem vrias funes, incluindo o desenvolvimento de corpos frutferos para a dis seminao dos esporos sexuais (ver acima) e de iofilmes para a colonizao de su strato s e comunicao intercelular.[60] Tradicionalmente, os fungos so considerados eterotrficos, organismos que dependem exclusivamente do car ono fixado por outros organismos para o seu meta olismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade meta lica, o que l es pe rmite utilizar uma variedade de su stratos orgnicos para o seu crescimento, inclu indo compostos simples como nitrato, amnia, acetato, ou etanol.[61][62] Demonstro u-se para algumas espcies que o pigmento melanina pode ter um papel na extrao de en ergia da radiao ionizante, como a radiao gama; porm, esta forma de crescimento radiot rfico foi descrita apenas em algumas poucas espcies, os efeitos nas velocidades de crescimento so pequenos, e os processos iofsicos e ioqumicos su jacentes so desco n ecidos.[28] Os autores especulam que este processo pode ter semel ana com a fix ao do dixido de car ono via luz visvel, mas utilizando radiao ionizante como a fonte e energia.[63] Reproduo

Polyporus squamosus A reproduo dos fungos complexa, refletindo as diferenas de modos de vida e da const ituio gentica existentes neste reino.[64] Estima-se que um tero de todos os fungos p ode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagao; por exemplo, a reproduo po de ocorrer em dois estgios em diferenciados no ciclo de vida de uma espcie, o tel eomorfo e o anamorfo.[65] As condies am ientais desencadeiam estados de desenvolvi mento geneticamente determinados que conduzem criao de estruturas especializadas p ara a reproduo sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reproduo ao dispers arem eficientemente esporos ou propgulos contendo esporos. Reproduo assexuada A reproduo assexuada por meio de esporos vegetativos (condios) ou atravs da fragment ao do miclio comum; ela mantm populaes clonais adaptadas a um nic o ecolgico espec permite uma disperso mais rpida do que a reproduo sexuada.[66] Os fungi imperfecti (fungos que no apresentam estgio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espcie s que no possuem um ciclo sexual o servvel.[67]

Reproduo sexuada A reproduo sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromy cota.[68] Difere em muitos aspetos da reproduo sexuada de animais e plantas. Exist em tam m diferenas entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discrimi nar espcies em funo de diferenas morfolgicas nas estruturas sexuais e das estratgias e reproduo.[69][70] Experincias de acasalamento entre isolados de fungos podem iden tificar espcies com ase no conceito iolgico de espcie.[70] Os principais agrupame ntos de fungos foram inicialmente delineados com ase na morfologia das suas est ruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, asc os e asdios, podem ser usadas na identificao de ascomicetes e asidiomicetes, resp etivamente. Algumas espcies permitem o acasalamento apenas entre indivduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se eterotlica s e as segundas omotlicas.[71] A maioria dos fungos tem um estgio aploide e um estgio diploide nos seus ciclos d e vida. Nos fungos de reproduo sexuada, os indivduos compatveis podem com inar-se fu ndindo as suas ifas numa rede interconetada; este processo, anastomose, requeri do para o incio do ciclo sexual. Os ascomicetes e os asidiomicetes passam por um estgio dicaritico, no qual os ncleos erdados dos dois pais no se com inam imediata mente aps a fuso celular, antes permanecendo separados nas clulas ifais (ver eter ocariose).[72]

Ascos de Morc ella elata com 8 esporos, vistos com microscpio de contraste de fas e Nos ascomicetes, as ifas dicariticas do imnio (a camada de tecido portador de es poros) formam um ganc o caraterstico no septo ifal. Durante a diviso celular, a f ormao do ganc o assegura a correta distri uio dos ncleos recm-divididos nos compartim ntos ifais apical e asal. Forma-se ento um asco, no qual ocorre cariogamia (fuso dos ncleos). Os ascos esto contidos num ascocarpo, ou corpo frutfero. A cariogamia nos ascos imediatamente seguida de meiose e pela produo de ascsporos. Aps a dispers , os ascsporos podem germinar e formar um novo miclio aploide.[73] A reproduo sexuada dos asidiomicetes semel ante dos ascomicetes. Hifas aploides compatveis fundem-se para dar origem a um miclio dicaritico. Porm, a fase dicaritica mais extensa nos asidiomicetes, estando muitas vezes presente tam m no miclio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatmica especializada, c amada f ula, forma -se em cada septo ifal. Tal como com o ganc o estruturalmente similar dos ascom icetes, a f ula dos asidiomicetes requerida para a transferncia controlada de ncle os durante a diviso celular, para manter um estgio dicaritico com dois ncleos geneti camente diferentes em cada compartimento ifal.[74] Forma-se um asidiocarpo, no qual estruturas em forma de asto c amadas asdios geram asidisporos aploides aps cariogamia e meiose.[75] Os asidiocarpos mais vulgarmente con ecidos so os cogu melos, mas tam m podem assumir outras formas (ver seco Morfologia). Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as ifas aploides de dois indivduos fund em-se, formando um gametngio, uma estrutura celular especializada que se torna um a clula produtora de gmetas frteis. O gametngio evolui para um zigsporo, um esporo co m parede espessa formado pela unio de gmetas. Quando o zigsporo germina, sofre meio se, gerando novas ifas aploides, as quais podem ento formar esporangisporos asse xuados. Estes esporangisporos permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germin ar como miclios aploides geneticamente idnticos.[76] Disperso de esporos Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangisporos) so frequentemente d ispersos por ejeo forada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeo garante a s ada dos esporos das estruturas reprodutoras em como a deslocao atravs do ar por gra ndes distncias. O fungo nin o-de-pssaro Cyat us stercoreus Mecanismos fisiolgicos e mecnicos especializados, em como as estruturas superfici ais dos esporos (como as idrofo inas), permitem a ejeo eficiente do esporo.[77] P

or exemplo, a estrutura das clulas portadoras de esporos de algumas espcies de asc omicetes tal, que a acumulao de su stncias que afetam o volume celular e o equil rio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar.[78] A descarga forad a de esporos individuais, designados alistsporos, envolve a formao de uma pequena go ta de gua (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva sua li ertao com uma acelerao inicial superior a 10 000g;[79] o resultado o esporo ser ejetado a 0,01 0,02 cm, distncia suficiente para que caia atravs das lamelas, ou poros, para o ar a aixo.[80] Outros fungos, como os do gnero Lycoperdon, dependem de mecanismos a lternativos para a li ertao dos esporos, como foras mecnicas exteriores. O fungo nin o-de-pssaro usa a fora das gotas de gua em queda para li ertar os esporos dos corp os frutferos em forma de taa.[81] Outra estratgia o servada em P allaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor ptrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos.[82] Outros processos sexuados Alm da reproduo sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos gneros Penicil lium e Aspergillus, podem trocar material gentico por processos parassexuais, ini ciados pela anastomose entre as ifas e plasmogamia das clulas dos fungos.[83] A frequncia e importncia relativa dos eventos parassexuais no so claras, e podem ser m enores que as dos outros processos sexuados. Sa e-se que tem um papel na i ridi zao intra-especfica.[84] e provavelmente requerida para a i ridizao entre espcies, qual foi associada com os principais eventos na evoluo dos fungos.[85] Evoluo

Em contraste com os dados con ecidos so re a istria evolutiva das plantas e anim ais, o registo fssil antigo dos fungos muito escasso. Entre os fatores que provav elmente contri uem para a su -representao das espcies de fungos no registo fssil inc luem-se a natureza dos esporocarpos, que so tecidos moles, carnosos, e facilmente degradveis, em como as dimenses microscpicas da maioria das estruturas fngicas, as quais no so, portanto, muito evidentes. Os fsseis de fungos so difceis de distinguir daqueles de outros micr ios, e so mais facilmente identificveis quando se assemel am a fungos atualmente existentes.[86] Muitas vezes recuperadas de um ospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras so tipicamente estudadas usand o preparaes em lmina delgada que podem ser examinadas com o microscpio tico ou por mi croscpio eletrnico de transmisso.[87] Os fsseis de compresso so estudados por dissolu a matriz circundante com cido e usando os meios de microscopia j indicados para ex aminar os detal es da sua superfcie.[88] Os mais antigos fsseis que apresentam caratersticas tpicas dos fungos datam do on Pr oterozoico, cerca de 1 430 mil es de anos; estes organismos nticos multicelulare s possuam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.[89] E studos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fngicos aproxi madamente 760 1060 mil es de anos com ase em comparaes das taxa de evoluo em grupos aparentados.[90] Durante grande parte da era paleozoica ( 542 251 mil es de anos) , os fungos parecem ter sido aquticos e consistiriam de organismos semel antes ao s atuais quitrdios, com esporos flagelados. [91] A adaptao evolutiva a um modo de v ida terrestre necessitou uma diversificao das estratgias ecolgicas para a o teno de n trientes, incluindo o parasitismo, o sapro ismo, e o desenvolvimento de relaes mut ualistas como as micorrizas e a liquenizao.[92] Estudos recentes (2009) sugerem qu e o estado ecolgico ancestral dos Ascomycota era o sapro ismo e que eventos indep endentes de liquenizao ocorreram mltiplas vezes.[93] Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Cm rico ( 542 488 mil es de anos), muito antes das plantas terrestres.[94] Hifas fossilizadas e esporos recu perados do Ordovcico de Wisconsin (460 mil es de anos) assemel am-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semel antes s rifitas.[95] Prototaxites, que era p rovavelmente um fungo ou um lquen, ter sido o organismo mais alto do final do Silri co. Os fsseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no incio do Devnic o ( 416 359 mil es de anos), sendo a undantes no c erte de R ynie, so retudo Zygo mycota e C ytridiomycota.[94][96][97] Por esta mesma altura, cerca de 400 mil es de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,[98] e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Car nico (Pennsylvaniano, 318 299

Uni onta Amoe ozoa Opist o onta Animalia C oanozoa

Nucleariida Fungi[37] Microsporidia

C ytridiomycota Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota Zoopagomycotina Kic xellomycotina

mil es de anos).[99] Fsseis semel antes a lquenes foram encontrados na formao Dous antuo no sul da C ina, datados de 635 a 551 mil es de anos.[100] Os lquenes eram um componente dos prim eiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fssil de lquen te rrestre 400 mil es de anos;[101] esta data corresponde idade do mais antigo espor ocarpo fssil con ecido, uma espcie de Paleopyrenomycites encontrada no c erte de R ynie.[102] O mais antigo fssil com caratersticas microscpicas semel antes aos atua is asidiomicetes Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pen nsylvaniano.[103] Raros no registo fssil so os Homo asidiomycetes (um txon aproxima damente equivalente s espcies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois espc imes preservados em m ar constituem evidncia de que os mais antigos fungos produto res de cogumelos que se con ecem (a espcie extinta Arc aeomarasmius legletti) sur giram durante o Cretceo Mdio, 90 mil es de anos.[104][105] Algum tempo aps a extino permo-trissica ( 251 mil es de anos), ocorreu um pico de a ndncia de fungos (originalmente entendido como uma a undncia extraordinria de espor os de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida domin ante deste perodo, representando quase 100% do registo fssil disponvel para o mesmo .[106] Contudo, a proporo relativa de esporos fngicos relativamente aos esporos for mados por espcies de algas, difcil de avaliar,[107] o pico no apareceu em todo o mu ndo,[108][109] e em muitos locais no diminuiu no limite permo-trissico.[110] Taxonomia

Entomop t oromycotina Mucoromycotina Glomeromycota Di arya Ascomycota Basidiomycota

Em ora tradicionalmente includos em muitos programas e manuais de otnica, pensa-s e agora que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas e so colocad os juntamente com os animais no grupo monofiltico dos opistocontes.[111] Anlises f eitas usando a filogentica molecular suportam a origem monofiltica dos fungos.[37] A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes aseadas em comparaes de ADN (cido desoxirri onucleico ). Estas anlises filogenticas atuais revogam frequentemente classificaes aseadas em mtodos mais antigos e menos discriminatrios, aseados em traos morfolgicos e concei tos iolgicos de espcie, o tidos de acasalamentos experimentais.[112] No existe um sistema nico de aceitao geral para os nveis taxonmicos mais elevados e o orrem frequentes mudanas de nomes em todos os patamares acima de espcie. Existem a ctualmente esforos entre os investigadores para esta elecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.[37][113] As espcies de fungos pode m tam m ter mltiplos nomes cientficos dependendo do seu ciclo de vida e modo de rep roduo (sexuada ou assexuada). Os stios da internet como Index Fungorum e ITIS lista m nomes atuais das espcies de fungos (com referncias cruzadas para os sinnimos mais antigos). A classificao do reino Fungi de 2007 o resultado de um tra al o de inve stigao cola orativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros c ientistas que tra al am so re a taxonomia dos fungos.[37] Esta classificao recon e ce sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota esto contidos num ramo que representa o su -reino Di arya. O cladograma direita representa os principa is txons de fungos e a sua relao com os organismos opistocontes e unicontes. Os com primentos dos ramos desta rvore no so proporcionais s distncias evolutivas. Grupos taxonmicos er pgina anexa: Ordens dos fungos Os filos principais (por vezes c amados divises) dos fungos foram classificados s o retudo com ase nas caractersticas das suas estruturas reprodutoras. Correnteme nte, so propostos sete filos: Microsporidia, C ytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.[37] Micorriza ar uscular vista ao microscpio. Clulas corticais da raiz de lin o conten do ar sculos emparel ados. A anlise filogentica demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de an imais e protistas, so fungos endo iticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espcie) e astante recentes.[91][114] Um estudo de 2006 conclui que os Mic rosporidia constituem um grupo irmo dos fungos verdadeiros, isto , cada um deles o parente evolutivo mais prximo do outro.[115] Hi ett e colegas sugerem que esta anlise no colide com a sua classificao de Fungi, e em ora Microsporidia ten a sido e

levado ao estatuto de filo, recon ece-se que necessria anlise suplementar para cla rificar as relaes evolutivas no seio deste grupo.[37] Os C ytridiomycota so vulgarmente con ecidos como quitrdios e tm uma distri uio mundi al. Produzem zosporos capazes de movimento ativo atravs de fases aquosas, com um ni co flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classific-los como protistas. A s filogenias moleculares, inferidas de sequncias de ARN ri ossmico em ri ossomas, sugerem que os quitrdios so um grupo asal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidncias sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.[91] Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonmico dos C ytridiomyc ota. Contudo, dados moleculares recentes e caratersticas ultraestruturais, coloca m-nos como um clado irmo de Zygomycota, Glomeromycota, e Di arya (Ascomycota e Ba sidiomycota). So saprfitas, alimentando-se de matria orgnica em decomposio, e so par tas de todos os grupos eucariotas. Ao contrrio dos seus parentes mais prximos, os quitrdios, que apresentam so retudo meiose zigtica, os lastocladiomicetes apresen tam meiose esprica.[91] Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo C ytridomycota. Os mem ros deste pequeno filo so organismos anaer icos, vivendo no sistema digestivo de g randes mamferos er voros e possivelmente em outros am ientes terrestres e aquticos . No tm mitocndrias mas contm idrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrdi os, os neocallimastigomicetes formam zosporos que so posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.[37] Os mem ros de Glomeromycota formam micorrizas ar usculares, uma forma de sim ios e na qual ifas fngicas invadem clulas das razes de plantas e am as as espcies enef iciam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espcies con e cidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente.[68] A associao sim itica entre Glomeromycota e as plantas antiga, existindo provas da sua existncia 400 mil es de anos.[116] Anteriormente parte de Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao es tatuto de filo em 2001 e actualmente su stitui o filo Zygomycota.[117] Fungos an tes classificados em Zygomycota esto agora a ser reclassificados em Glomeromycota , ou nos su filos incertae sedis Mucoromycotina, Kic xellomycotina, Zoopagomycot ina e Entomop t oromycotina.[37] Alguns exemplos em con ecidos de fungos anteri ormente includos em Zygomycota incluem o olor preto do po (R izopus stolonifer), e espcies do gnero Pilo olus, capazes de ejectar esporos a vrios metros de altura a travs do ar.[118] Entre os gneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, R izomu cor, e R izopus. Diagrama de um apotcio (a estrutura reprodutora em forma de taa tpica de Ascomycete s) mostrando tecidos estreis alm de ascos maduros e em desenvolvimento. Os Ascomycota, vulgarmente con ecidos como fungos de saco ou ascomicetes, consti tuem o maior grupo taxonmico entre os Eumycota.[36] Estes fungos formam esporos m eiticos c amados ascsporos, envolvidos por uma estrutura semel ante a um saco c am ada asco. Este filo inclui o gnero Morc ella, alguns cogumelos e trufas, levedura s unicelulares (por exemplo dos gneros Sacc aromyces, Kluyveromyces, Pic ia, e Ca ndida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprfitas, parasitas, e sim i ontes mutualistas. Entre os gneros de ascomicetes mais importantes e relevantes i ncluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espcies de a scomicetes foi apenas o servada reproduo assexuada (ditas espcies anamorfas), mas a anlise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos mais prximos entre os Ascomycota.[119] Uma vez que os produtos da me iose so retidos no asco, os ascomicetes tm sido usados para elucidar os princpios d a gentica e da ereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).[120] Os mem ros de Basidiomycota, vulgarmente c amados fungos de asto ou asidiomicet es, produzem meisporos c amados asidisporos em estruturas c amadas asdios. A maio ria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, em como as ferrugens e os carves (como o carvo-do-mil o, Ustilago maydis),[121] espcies comensais umanas do gnero Malassezia,[122] e o patgeno oportunista umano, Cryptococcus neoformans.[123] Organismos semel antes aos fungos Por causa das semel anas morfolgicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes er

am anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrrio do que sucede com os f ungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contm celulose e no tm qu itina. Os Myxomycetes so unicontes como os fungos, mas so agrupados em Amoe ozoa. Os Oomycetes so icontes, agrupados no reino C romalveolata. Nen um destes dois g rupos aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas j no os i ncluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos so re Oomycetes e Myxomycetes so ain da frequentemente includos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa pr imria.[124] Os Nucleariida, actualmente agrupados em C oanozoa, podero ser um grupo irmo do cl ado Eumycetes, e como tal poderiam ser includos num reino Fungi aumentado.[125] Ecologia Em ora frequentemente inconspcuos, os fungos ocorrem em todos os am ientes da Ter ra e desempen am papis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das actrias, os fungos so os principais decompositores na maioria dos ecossistemas t errestres (e em alguns aquticos), tendo, portanto, um papel crtico nos ciclos iog eoqumicos,[126] e em muitas cadeias trficas. Como decompositores, tm um papel essen cial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprfitas e sim iontes, ao degr adarem a matria orgnica em molculas inorgnicas, que podem ento reentrar nas vias meta licas ana licas das plantas ou outros organismos.[127][128] Sim iose Muitos fungos tm importantes relaes sim iticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos).[129][130][131] Estas interaces podem ser de natureza mutualis ta ou antagonstica; no caso dos fungos comensais parecem no trazer prejuzo nem ene fcio ao ospedeiro.[132][133][134] Com as plantas A sim iose micorrzica entre plantas e fungos uma das mais em con ecidas associaes entre plantas e fungos e tem uma importncia significativa para o crescimento e pe rsistncia das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas esta elecem relaes micorrzicas com fungos e dependem desta relao para so reviverem.[135] Os filamentos escuros so ifas do fungo endoftico Neotyp odium coenop ialum nos es paos intercelulares do tecido da ain a da fol a de Festuca arundinacea A sim iose micorrzica antiga, datando de pelo menos 400 mil es de anos.[116] Freq uentemente, esta relao aumenta a a soro de compostos inorgnicos pela planta, tais com o nitrato e fosfato, de solos com aixas concentraes destes nutrientes imprescindve is para as plantas.[127][136] Os parceiros fngicos podem tam m mediar a transfernci a de car oidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrzicas so c amadas redes micorrzicas comuns.[137] Um caso especial de micorriza a mico- et erotrofia, em que uma planta parasita o fungo, o tendo todos os seus nutrientes do seu fungo sim ionte.[138] Algumas espcies de fungos vivem nos tecidos no inter ior das razes, caules e fol as, sendo ento designados endfitos.[139] Tal como nas m icorrizas, a colonizao endoftica por fungos pode eneficiar os dois sim iontes; por exemplo, os endfitos de ervas fornecem ao seu ospedeiro resistncia aumentada aos er voros e a outras presses am ientais, rece endo em troca alimento e a rigo.[14 0] Com algas e ciano actrias

O lquen Lo aria pulmonaria, uma sim iose de espcies de fungos, algas e ciano actria s. Os lquenes so formados por uma relao sim itica entre algas ou ciano actrias (designad s na terminologia dos lquenes como "foto iontes") e fungos (so retudo vrias espcies de ascomicetes e alguns asidiomicetes), na qual clulas foto iontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.[141] Os lquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempen am um papel-c ave na formao do solo e na iniciao da sucesso iolgica,[142] sendo as formas de vida dom nantes em am ientes extremos, incluindo as regies desrticas polares, alpinas e sem iridas.[143] So capazes de crescer em superfcies inspitas, incluindo solos e roc as

nus, cascas de rvores, madeira, conc as, cracas e fol as.[144] Como no caso das m icorrizas, o foto ionte fornece acares e outros car oidratos atravs da fotossntese, enquanto o fungo fornece minerais e gua. As funes de am os os organismos sim iticos esto to intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um s organismo; na m aioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais . A linquenizao um modo comum de nutrio; cerca de 20% dos fungos entre 17 500 e 20 00 espcies so liquenizados.[145] Entre as caratersticas comuns maioria dos lquenes ncluem-se a o teno de car ono orgnico por fotossntese, crescimento lento, taman o re duzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa durao (sazonais), nutrio mineral o tida so retudo de fontes areas, e maior tolerncia dessecao que a maioria dos organismo fotossintticos no mesmo a itat.[146] Com os insetos Muitos insetos tm relaes mutualistas com fungos. rios grupos de formigas cultivam f ungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primria, enquanto algumas espcies de carunc os cultivam vrias espcies de fungos nas cascas das rvores que infestam.[ 147] De igual modo, as fmeas de vrias espcies de vespas-da-madeira (gnero Sirex) inj etam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no al urno de pin eiros; o crescimento do fungo fornece as condies nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.[148] S a e-se que tam m as trmitas da savana africana cultivam fungos,[149] e leveduras d os gneros Candida e Lac ancea a itam no trato gastrointestinal de uma grande var iedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravel os, e aratas; no se sa e se e stes fungos o tm algum enefcio dos seus ospedeiros.[150] Como patgenos e parasitas O patgeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num ar ust o de Ber eris no C ile. Muitos fungos so parasitas de plantas, animais (incluindo umanos), e doutros fun gos. Entre os patgenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuzos agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da rusone do arroz, Mag naport e oryzae,[151] patgenos de rvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais co mo Op iostoma ulmi e Op iostoma novo-ulmi,[152] e Cryp onectria parasitica respo nsvel pelo cancro do castan eiro,[153] e patgenos vegetais dos gneros Fusarium, Ust ilago, Alternaria, e Coc lio olus.[133] Alguns fungos carnvoros, como Paecilomyce s lilacinus, so predadores de nemtodos, que capturam usando um conjunto de estrutu ras especializadas como anis constritores ou mal as adesivas.[154] Alguns fungos podem causar doenas graves em umanos, vrias delas fatais se no trata das. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidases, coccidioidomicose, criptoco cose, istoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Tam m as pessoas com imu nodeficincias so particularmente suscetveis a doenas causadas por gneros como Aspergi llus, Candida, Cryptococcus,[134][155][156] Histoplasma,[157] e Pneumocystis.[15 8] Outros fungos podem atacar os ol os, un as, ca elo, e especialmente a pele, o s c amados fungos dermatfitos e queratinfitos, causando infeces locais como dermatof itose e p-de-atleta.[159] Os esporos dos fungos so tam m uma causa de alergias, e f ungos de diferentes grupos taxonmicos podem provocar reaes alrgicas.[160] Uso umano

Clulas de Sacc aromyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interfe rncia diferencial. O uso umano dos fungos na preparao e conservao de alimentos e com outros fins, exte nso e tem uma longa istria. A apan a e o cultivo de cogumelos so grandes indstrias em muitos pases. O estudo dos usos istricos e impacto sociolgico dos fungos con e cido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma e norme variedade de produtos naturais com atividades antimicro ianas ou outras, m uitas espcies so muito usadas, ou esto em estudo, para a produo de anti iticos, vi inas, e drogas anticancergenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, fora m desenvolvidos mtodos de engen aria gentica para fungos,[161] permitindo a engen

aria meta lica de espcies de fungos. Por exemplo, modificaes genticas de espcies de l veduras[162] que so fceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentaoa riu novos camin os produo farmacutica e so potencialmente mais ientes do que a produo pelos organismos-fonte originais.[163] Anti iticos er artigo principal: Anti itico Muitas espcies produzem meta olitos que so fontes importantes de drogas farmacolog icamente activas. Particularmente importantes so os anti iticos, incluindo as peni cilinas, um grupo estruturalmente relacionado de anti iticos etalactmicos sinteti zados a partir de pequenos pptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrncia natural como a penicilina G (produzida por Penicillium c rysogenum) terem um espectro de atividade iolgica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penici linas podem ser produzidas por modificao qumica das penicilinas naturais. As penici linas modernas so compostos semissintticos, o tidos inicialmente de culturas de fe rmentao, mas em seguida estruturalmente alterados para o teno de propriedades desejve is especficas.[164] Entre outros anti iticos produzidos por fungos incluem-se: gri seofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infeces da pele, ca elo e un as, causadas por dermatfitos;[165] ciclosporina, usada como imunossupres sor em cirurgia de transplantao; e o cido fusdico, usado para ajudar no controlo de infeco pela actria Stap ylococcus aureus resistente meticilina.[166] O uso em larg a escala destes anti iticos no tratamento de doenas acterianas, como a tu erculos e, sfilis, lepra, e muitas outras, comeou no incio do sculo XX e continua a desempen ar um papel principal na quimioterapia anti acteriana. Na natureza, os anti itic os de origem fngica ou acteriana, parecem desempen ar um duplo papel: em concent raes elevadas agem como defesa qumica contra a competio de outros micro-organismos em am ientes ricos em espcies, como a rizosfera, e em aixas concentraes funcionam co mo molculas de deteo de qurum para sinalizao intra ou interespecfica.[167] Usos alimentares A levedura de padeiro ou Sacc aromyces cerevisiae, um fungo unicelular, usado pa ra fazer po e outros produtos ase de trigo.[168] Espcies de leveduras do gnero Sac c aromyces so tam m usadas na produo de e idas alcolicas por fermentao.[169] O olo oyu oji (Aspergillus oryzae) um ingrediente essencial na preparao de s oyu (mol o de soja), saqu, e miso,[170] enquanto espcies de R izopus so usadas para fazer te mpe .[171] rios destes fungos so espcies domesticadas que foram selecionadas segun do a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver a aix o) prejudiciais, as quais so produzidas pelos muito aparentados Aspergillus.[172] Quorn, um su stituto de carne, feito a partir de Fusarium venenatum.[173] Uso medicinal er artigo principal: Cogumelos medicinais Cordyceps sinensis Ganoderma lucidum

Certos cogumelos so utilizados com fins teraputicos em medicinas tradicionais, com o acontece na medicina tradicional c inesa. Entre os cogumelos medicinais notveis , e com uma istria de uso em documentada, incluem-se Agaricus lazei,[174][175] Ganoderma lucidum,[176] e Cordyceps sinensis.[177] As pesquisas identificaram c ompostos produzidos por estes e outros fungos, os quais tm efeitos iolgicos ini i dores contra vrus[178][179] e clulas cancerosas.[174][180] Meta olitos especficos, como polissacardeo-K, ergotamina e anti iticos etalactmicos, so usados de modo roti neiro em medicina clnica. O cogumelo s iita e uma fonte de lentinano, uma droga c lnica aprovada para utilizao em vrios pases, incluindo o Japo, em tratamentos oncolg s.[181][182] Na Europa e no Japo, o polissacardeo-K, um qumico o tido de Trametes v ersicolor, um adjuvante aprovado em terapia oncolgica.[183] Espcies comestveis e venenosas Amanita p alloides responsvel pela maioria das mortes por envenenamentos por cogu melos que ocorrem em todo o mundo. Os cogumelos comestveis so exemplos em con ecidos de fungos. Muitos so cultivados

comercialmente, mas outros tm de ser col idos no estado selvagem. Agaricus ispor us, vendidos como c ampignon enquanto pequenos e como cogumelos Porto ello quand o maiores, uma espcie astante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos . Muitos fungos asiticos so cultivados comercialmente e so cada vez mais populares no Ocidente. Esto frequentemente disponveis frescos em mercearias e mercados, incl uindo o cogumelo-de-pal a ( olvariella volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostr eatus), s iita e (Lentinula edodes), e eno ita e (Flammulina spp.).[184] H muitas outras espcies de cogumelos que so col idas no estado silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda comercial. Exemplos: sanc a, Morc ella, cantare los, trufas, trom etas-negras, e cepe-de- ordus (tam m con ecido como cogumelo por cini, oleto ou tortul o) tm um preo elevado no mercado. So muitas vezes usados em pratos gourmet.[185] Certos tipos de queijos requerem a inoculao dos coal os do leite com espcies de fun gos que fornecem um sa or e textura nicos ao queijo. Entre eles contam-se os quei jos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti.[ 186] Os olores usados na produo de queijo no so txicos e portanto so seguros para co sumo umano; contudo, pode ocorrer acumulao de micotoxinas (aflatoxinas, roquefort ina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o pro cesso de maturao e armazenamento do queijo.[187]

Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti Muitas espcies de cogumelos so venenosas para os umanos, com toxicidades que pode m ir desde pro lemas digestivos ligeiros ou reaes alrgicas, e alucinaes at a fal a de gos e morte. Entre os gneros com cogumelos txicos incluem-se Conocy e, Galerina, Le piota, e o mais infame, Amanita.[188] Este ltimo gnero, inclui o anjo-destruidor ( Amanita virosa) e o c apu-da-morte (A. p alloides), a causa mais comum de envenen amento mortal por cogumelos.[189] Gyromitra esculenta ocasionalmente considerado uma especialidade culinria quando cozin ado, porm, pode ser muito txico quando con sumido cru.[190] O mscaro-amarelo (Tric oloma equestre) era considerado comestvel at ter sido implicado em envenamentos srios causadores de ra domilise.[191] O matamoscas (Amanita muscaria) pode tam m causar envenenamentos ocasionais no fatais, s o retudo como resultado da sua ingesto como droga recreativa, devido s suas propri edades alucinognicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povo s europeus e asiticos e o seu uso presente com propsitos religiosos ou xamansticos relatado em alguns grupos tnicos como os coriacos do nordeste da Si ria.[192] Uma vez que difcil identificar com exatido um cogumelo seguro sem treino e con eci mento apropriados, frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo s elvagem venenoso e no consumi-lo.[193][194] Controlo de pragas Gafan otos mortos por Beauveria assiana Em agricultura, os fungos podem ser teis se competirem ativamente com micro-organ ismos patognicos como actrias e outros fungos, pelos nutrientes e espao, segundo o princpio da excluso competitiva,[195] ou se forem parasitas desses patgenos. Por e xemplo, certas espcies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento d e patgenos vegetais, como insetos, pulges, ervas danin as, nemtodos, e outros fungo s causadores de doenas em col eitas importantes.[196] Isto gerou um forte interes se nas aplicaes prticas que utilizam fungos como controlo iolgico destas pragas agrc olas. Fungos entomopatognicos podem ser usados como iopesticidas, pois matam ati vamente os insetos.[197] Exemplos de fungos usados como inseticidas iolgicos so B eauveria assiana, Metar izium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, e erticillium lecanii.[198][199] Os fungos endofticos de ervas do gnero Neotyp odium , como N. coenop ialum, produzem alcalides que so txicos para vrios er voros inverte rados e verte rados. Estes alcaloides protegem as ervas da er ivoria, mas vrios alcaloides endofticos podem envenenar animais de pasto, como gado ovino e ovel as.[200] A infeco de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endfitos de Ne otyp odium uma a ordagem em uso em programas de criao de ervas; as estirpes fngicas so selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistncia a er v

oros como os insetos, mas que no so txicos para o gado.[201] Biorremediao er artigo principal: Micorremediao Alguns fungos, em particular a podrido- ranca, podem degradar inseticidas, er ic idas, pentaclorofenol, creosoto, alcatro de ul a, e com ustveis pesados, transfor mando-os em dixido de car ono, gua, e elementos sicos.[202] Demonstrou-se que fun gos capazes de iomineralizar xidos de urnio, sugerindo que podem ter aplicao na io rremediao de stios poludos radioactivamente.[203][204][205] Organismos modelo Algumas desco ertas fulcrais da iologia foram feitas por investigadores que usa vam fungos como organismos modelo, isto , fungos que crescem e reproduzem-se sexu adamente de forma rpida em la oratrio. Por exemplo, a iptese um gene-uma enzima fo i formulada por cientistas que usaram o olor do po Neurospora crassa para testar as suas teorias ioqumicas.[206] Outros fungos modelo importantes, Aspergillus n idulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e Sc izosacc aromyces pom e, tm c ada um uma longa istria de uso na investigao de questes da gentica e iologia celula r dos eucariotas, como a regulao do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regul ao dos genes. Outros modelos fngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questes iolgicas especficas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos indu striais; entre os exemplos incluem-se Candida al icans, um fungo dimrfico, e patge no umano oportunista,[207] Magnaport e grisea, um patgeno vegetal,[208] e Pic ia pastoris, uma levedura amplamente usada na expresso de protenas eucariotas.[209] Outros Os fungos so muito utilizados na produo industrial de produtos qumicos como os cidos ctrico, glucnico, lctico e mlico,[210] anti iticos, e at de gangas deslavadas.[211] O fungos so tam m fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergen tes iolgicos,[212] amilases,[213] celulases,[214] invertases, proteases e xilana ses.[215] Algumas espcies, mais particularmente cogumelos do gnero Psilocy e (colo quialmente c amados cogumelos mgicos), so ingeridos pelas suas propriedades psicadl icas, tanto recreativamente como religiosamente. Micotoxinas

Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espcies de Claviceps, q ue ingerida, pode causar gangrena, convulses, e alucinaes Muitos fungos produzem compostos iologicamente ativos, vrios dos quais so txicos p ara animais ou plantas, os quais so designados micotoxinas. Particularmente relev antes para os umanos so as micotoxinas produzidas pelos olores que causam a det eriorao de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota so as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais tm uma longa istria de causarem srias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados contaminados com esclercios de Claviceps purpurea .[216] Outras micotoxinas notveis so as aflatoxinas, as quais so toxinas epticas in sidiosas e meta olitos altamente carcinognicos produzidos por certas espcies de As pergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por umanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais tm um impacto significativo so re as reservas alimentares e no gado.[217] As micotoxinas so meta olitos secundrios, e as pesquisas demonstraram a existncia n os fungos de vias ioqumicas com o nico propsito de produzir micotoxinas e outros p rodutos naturais.[218] As micotoxinas podem fornecer enefcios de aptido em termos de adaptao fisiolgica, competio com outros micr ios e fungos, e proteco contra o c o (fungivoria).[219][220] Micologia A micologia um ramo da iologia que se ocupa do estudo sistemtico dos fungos, inc luindo as suas propriedades genticas e ioqumicas, a sua taxonomia, e a sua utilid ade para os umanos como fontes de medicamentos, alimento, su stncias psicotrpicas consumidas com propsitos religiosos, em como os seus perigos, como o envenename

nto e infeco. O campo da fitopatologia, o estudo das doenas das plantas, est estreit amente relacionado com a micologia, pois muitos dos patgenos vegetais so fungos.[2 21] O uso dos fungos pelos umanos data da pr- istria. tzi, o Homem do Gelo, uma mmia de um omem do Neoltico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austracos, tran sportava consigo duas espcies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados co mo mec a (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus etulinus).[22 2] Os povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento frequentemente sem o sa erem durante milnios, na preparao de po levedado e sumos fermentados. Alguns do s mais antigos registos escritos contm referncias a destruies de col eitas provavelm ente causadas por fungos patognicos.[223] Histria A micologia uma cincia relativamente recente que se tornou sistemtica aps o desenvo lvimento do microscpio no sculo X I. Em ora os esporos de fungos ten am sido o ser vados pela primeira vez por Giam attista della Porta em 1588, o tra al o seminal no desenvolvimento da micologia ter sido a pu licao em 1729 da o ra Nova plantarum genera de Pier Antonio Mic eli.[224] Mic eli no s o servou esporos, como mostrou que so as condies apropriadas, eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na mesma espcie de fungo da qual aviam sido originados.[225] Estendendo o uso do si stema inomial de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o neerlands C ri stiaan Hendri Persoon (17611836) esta eleceu a primeira classificao de cogumelos c om tal percia, que considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais tarde , Elias Magnus Fries (17941878) mel orou a classificao dos fungos, usando a cor dos esporos e vrias caractersticas microscpicas, mtodos ainda oje usados pelos taxonom istas. Entre outros contri uidores notveis no desenvolvimento da micologia nos scu los X II-XIX e incio do sculo XX incluem-se Miles Josep Ber eley, August Carl Jos ep Corda, Anton de Bary, os irmos Louis Ren e C arles Tulasne, Art ur H. R. Bulle r, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea Saccardo. O sculo XX assistiu modernizao da micol ogia, devido aos avanos na ioqumica, gentica, iologia molecular e iotecnologia. O uso das tecnologias de sequenciao de ADN e da anlise filogentica, forneceu novas p istas so re as relaes dos fungos e a iodiversidade, e desafiou as classificaes trad icionais da taxonomia dos fungos aseadas na morfologia.[226]