12/02/13 O TRANSPORTE DA ÁGUA NAS PLANTAS

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(3ª Parte)

Alexandra Rosa da Costa,PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia

Universidade de ÉvoraPortugal

Novembro de 2001

1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS DA ÁGUA (Cont.):

1.5. OS PROCESSOS ENVOLVIDOS NO TRANSPORTE DE ÁGUA:

Um dos objectivos da Fisiologia Vegetal é compreender a dinâmica da água à medida que flui para dentro ou fora das células; de ou

para o solo e através da planta para a atmosfera. O movimento de uma substância de uma região para outra é designado por

translocação. Os mecanismos de translocação podem ser activos ou passivos dependendo de requererem ou não energia metabólica

para ocorrerem. É muitas vezes difícil distinguir entre ambos, mas no caso da água a sua translocação nas plantas é claramente um

processo passivo (Hopkins, 1995).

O movimento passivo da maior parte das substâncias pode ser explicada por difusão ou por fluxo em massa. No caso da água

pode ocorrer um tipo especial de difusão chamado osmose (Hopkins, 1995).

1.5.1. A DIFUSÃO:

As moléculas da água numa solução não estão estáticas, mas sim em permanente movimento, colidindo umas com as outras,

trocando energia cinética. A difusão é o processo através do qual as moléculas de substâncias diferentes se misturam devido à sua

agitação térmica ao acaso (figura 7). Esta agitação leva ao movimento ao acaso de substâncias de locais onde existem com maior energia

livre para locais de menor energia livre. Desde que não existam outras forças a actuar sobre as moléculas, a difusão faz com que as

moléculas se desloquem de zonas de concentração mais elevada para zonas de concentração mais baixa, isto é, ao longo de um

gradiente decrescente de concentrações (Taiz e Zeiger, 1998). Ou, no caso da água, ao longo de um gradiente decrescente de

potencial hídrico (menos negativo para mais negativo).

Este processo foi examinado quantitativamente por A. Ficks que, em 1855 formulou a que ficou conhecida por 1ª Lei de Fick da

difusão e que nos diz que:

Em que J é a densidade de fluxo, isto é, a quantidade da substância que atravessa a unidade de área por unidade de tempo (mol

m-2 s-1); D é o coeficiente de difusão, uma constante de proporcionalidade que mede a facilidade com que a substância em difusão se

move no meio em questão; A e l são respectivamente a area da secção transversal e o comprimento da via de difusão. O termo DC

representa a diferença de concentrações entre os dois locais em que ocorre difusão, isto é, o gradiente de concentrações. DC é a força

motriz para a difusão simples. No caso dos gases é conveniente utilizar a diferença em densidade (g m-3) ou pressão de vapor (kPa) em

vez de concentração (Hopkins, 1995).

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Figura 7: O movimento térmico da moléculas leva à difusão – a mistura gradual das moléculas que conduz à dissipação da diferença de concentrações. A difusãoé mais rápida para gases. A separação inicial das moléculas é descrita graficamente na parte superior da figura e os perfis de concentração correspondentes naparte inferior. Com o decorrer do tempo o misturar e o casualizar das moléculas diminui o movimento líquido. Em equilíbrio os dois tipos de moléculas estãodispostas ao acaso (uniformemente)Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig. 3.6, pag. 66

1.5.2. O FLUXO EM MASSA:

O segundo processo pelo qual a água se move é o fluxo em massa que consiste no movimento concertado de grupos de

moléculas, em massa, em resposta à aplicação de uma força exterior tal como a gravidade ou pressão (Hopkins, 1995). É o caso de água

a movimentar-se num cano (cilindro), ou num rio.

No caso do fluxo da água num cano, a densidade de fluxo é dada pela lei de Poiseuille que se pode equacionar da seguinte meneira:

Em que r é o raio da secção do cilindro; h é a viscosidade da água (@1 x 10-3 kgm-1s-1 a 20 ºC) e DP é o gradiente de pressão

(força motriz), ou em termos de volume em deslocação:

Este parâmetro exprime-se em m3 s-1, e mostra-nos que o fluxo em massa da água através de um cilindro é extremamente

sensível ao seu raio, variando na quarta potência do raio!(Jones, 1992).

1.5.3. A OSMOSE:

O movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana é chamado de osmose. Ainda que a água possa ser

absorvida e perdida pelas células vegetais com relativa rapidez, estes dois processos são significativamente limitados pela membrana

plasmática que funciona como uma barreira ao movimento de substâncias.

A relação entre uma determinada membrana e um dado soluto pode ser caracterizada pelo coeficiente de reflecção. Duas

condições extremas podem descrever a passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991):

¨ Impermeabilidade em relação a um soluto (membrana semipermeável) que leva a um coeficiente de reflecção máximo e igual a

um;

¨ A não selectividade que leva a um coeficiente de reflecção mínimo e igual a zero.

Um coeficiente de reflecção igual a zero corresponde ao movimento dum soluto através duma barreira com poros muito largos que

não consegue distinguir entre as moléculas do solvente e do soluto. Um coeficiente de reflecção igual a um representa a impermeabilidade

total a esse soluto. Para que ocorra osmose é necessário que o coeficiente de reflecção seja superior a zero (Nobel, 1991).

As membranas das células vegetais são semipermeáveis, isto é, permitem o movimento de pequenas moléculas sem carga

eléctrica (como o solvente) mais rapidamente que o movimento de moléculas maiores ou com carga eléctrica (solutos). Para que o

transporte de substâncias como iões inorgânicos, açúcares, amino ácidos e outros metabolitos possa ocorrer através das várias

membranas das células são necessárias proteínas de transporte especiais, os transportadores ou “carriers” (Taiz & Zeiger, 1998).

Tal como a difusão molécular e o fluxo em massa, a osmose ocorre espontaneamente em resposta a uma força motriz que é um

gradiente de potencial hídrico.

No caso do movimento da água nas células vegetais, o mecanismo de osmose envolve a combinação de, por um lado, a difusão de

moléculas simples de água através da bicamada lipídica da membrana; e por outro lado, de fluxo em massa através de pequeníssimos

poros de dimensões moleculares cheios de água (Taiz & Zeiger, 1998). Em qualquer dos casos é o gradiente de potencial hídrico entre

ambos os lados da membrana que é a força motriz para o movimento (figura 8).

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Figura 8: A água pode passar através das membranas das plantas (A) por difusão de moléculas individuais através da bicamada lipídica da membrana e (B) porfluxo em massa de moléculas de água através de um poro formado por proteínas integrais da membrana chamadas aquaporinas.Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig.3.8, pag. 68

Durante muitos anos não se poude provar que a água passava através de poros microscópicos na membrana das plantas. Mas no

início dos anos 90 descobriram-se moléculas integrais da membrana que formavam canais selectivos para a água e a que foi dado o nome

de aquaporinas. Na figura 9 podemos ver uma representação da topologia geral das aquaporinas.

A capacidade das aquaporinas transportarem água através da membrana pode ser regulado pelo seu estado de fosforilação. Isto

quer dizer que as células podem regular a sua permeabilidade à água ao acrescentarem ou removerem grupos fosfato a resíduos de amino

ácidos específicos na aquaporina (figura 10). Esta modulação da actividade da aquaporina pode alterar a taxa a que ocorre o movimento da

água através da membrana (Taiz & Zeiger, 1998)

Figura 9: Topologia geral das aquaporinas. Podemos ver a sequência primária da aquaporina da membrana plasmática PM28A que é representativa de todas asproteínas intrinsecas da membrana (PIPs) e proteínas intrinsecas do tonoplasto (TIPs). Ambos os terminais N- e C- estão localizados no lado citosólico, enquanto

que os três “loops” estão voltados para o apoplasto (PIPs) ou para o vacúolo (TIPs). As “boxes” NPA (Asn-Pro-Ala) estão indicadas a cinzento escuro, e os locais de

fosforilação representados aqui por Ser115 e Ser274 da Aquaporina PM28A. Os grupos fosfato estão representados pela letra P a branco em fundo cinzento.Retirado de Kjellbom et al (1999), fig. 3, pag. 313

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Figura 10: Modelo para a osmoregulação citosólica de uma célula envolvendo a regulação da capacidade de transporte de aquaporinas (a azul) da membranaplasmática e do tonoplasto por fosforilação ou defosforilação. Quando a planta sente um potencial hídrico mais baixo no apoplasma, as aquaporinasdefosforilam, baixando a permeabilidade da membrana plasmática, minimizando a perda de água. As aquaporinas do tonoplasto permanecem abertaspermitindo qua a água se desloque para o citosol para compensar a água perdida para o apoplasto. Abreviações: PK, proteína cinase; P grupo fosfato.Retirado de Kjellbom et al. (1999), fig.4, pag. 314

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