12/02/13 A CONDUÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(4ª Parte)

Alexandra Rosa da Costa,PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia

Universidade de ÉvoraPortugal

Novembro de 2001

2. O MOVIMENTO DA ÁGUA NO SPAC:

2.1. O CONCEITO DE CONTÍNUO SOLO-PLANTA-ÁGUA-ATMOSFERA (SPAC):

Uma forma de se estudar as relações hídricas das plantas é considerar que o movimento da água através do solo para o interior

das raízes, seguido do movimento no interior das plantas e por fim a sua saída para o exterior na forma de vapor, são processos fortemente

interligados. Assim, existiria um contínuo de água desde o solo até a atmosfera através da planta (SPAC) que permitiria tratar o movimento

da água como um sistema análogo ao do fluxo eléctrico num sistema condutor, podendo portanto ser descrito de uma forma análoga à da

Lei de Ohm (Kozlowski & Pallardy, 1997):

em que I é o fluxo eléctrico que ocorre devido a uma diferença de potencial V através de um condutor que apresenta a resistência R.

Assim, nas plantas temos:

Em que JH2O é o fluxo de água através da parte do sistema em consideração, DY é a diferença de potencial hídrico entre os dois

pontos do sistema em que se estuda o movimento, e r é a sua resistência (Kozlowski & Pallardy, 1997).

Podemos considerar quatro segmentos ou etapas no movimento da água no SPAC:

¨ Trajecto da água no solo até à rizoderme;

¨ Trajecto radial radicular desde a rizoderme até ao xilema;

¨ Trajecto ascencional do xilema da raiz até às células das folhas;

¨ Trajecto do vapor de água da câmara estomática até à atmosfera.

Se considerarmos que existe um fluxo constante (“steady-state”) através da planta então teremos:

O conceito do SPAC proporciona uma teoria unificadora na qual o movimento da água através do solo, das raízes, dos caules e das

folhas e a sua evaporação para o ar pode ser estudado em termos de forças motrizes e resistências a operar em cada segmento. Este

conceito também é útil se se pretender estudar a forma como vários factores, da planta ou ambientais, podem afectar o movimento da

água ao influenciar quer as forças motoras, quer as resistências ou ainda ambas. Por exemplo, o decréscimo de água no solo causa um

aumento na resistência do movimento da água em direcção às raízes, e causa também uma diminuição na força motriz para este

movimento, isto é, no gradiente de potencial hídrico (Kozlowski & Pallardy, 1997).

Este conceito é também útil para a formulação de modelos para o movimento da água no SPAC (figura11).

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Figura 11: (a) Representação muito simplificada duma planta; (b) Rede de resistências correspondentes aos vários segmentos do SPAC; (c) Modelo simplificadoem que o modelo ramificado de (b) aparece como uma série linear de resistências hidraúlicas: do solo (Rs ); das raízes (Rr); do caule (Rst) e das folhas (Rl), cada

uma das quais está representada por uma simples resistência; (d) O memso que em (c) mas incluindo as capacitâncias (C) dos tecidos correspondentes. Erepresenta a direcção e a intensidade da transpiração.Retirado de Kozlowski & Pallardy (1997), fig. 11.5, pag. 243

No entanto, há que ter consciência que este conceito de SPAC é uma simplificação extrema do que se passa nas plantas. Assim,

podemos indicar algumas das principais críticas a este conceito (Kozlowski & Pallardy, 1997):

¨ O SPAC assume condições constante ao longo do seu trajecto que raramente existem nas plantas;

¨ Dentro da planta, o fluxo varia dentro entre segmentos equivalentes do trajecto. Por exemplo, numa árvore o fluxo no xilema é

diferente entre vários ramos, uma vez que partes diferentes da copa duma árvore recebem irradiâncias diferentes e têm exigências

evaporativas diferentes;

¨ Vários estudos que envolvem o SPAC são dificultados pelo facto de na fase líquida a água se movimentar em função de

gradientes de potencial hídrico (figura 12) e na fase gasosa se movimentar em função de gradientes de pressão.

Figura 12: Exemplo da variação do potencial hídrico (Y) e dos seus componentes [osmótico (Yp) e de pressão (Yp)] ao longo dos vários segmentos do SPAC.

Retirado de Kozlowski & Pallardy (1997), fig.11.3 pag. 241

2.2. A CONDUÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA:

A água absorvida pelas raízes é conduzida a todas as partes do corpo duma planta. Este processo de condução da água ocorre em

todas as plantas superiores (vasculares) num sistema especial - os feixes vasculares. Nestas plantas, a condução da água depende da

absorção no sistema radicular, e da perda de água particularmente através das folhas, podendo a distância entre estes dois tipos de orgãos

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ser considerável. O corpo da planta entre as raízes e as folhas é preenchido não só pelos feixes vasculares, mas também por outros

tecidos que também participam na condução da água.

Como vimos anteriormente, a água move-se sempre segundo um gradiente decrescente de potencial hídrico (do menos negativo

para o mais negativo) desde o solo húmido até à atmosfera. Este gradiente permite o movimento e condução vertical da água e também o

movimento lateral dentro do corpo da planta. Teoricamente o movimento da água da planta para o solo também é possível.

Do ponto de vista da localização pode considerar-se que a condução da água dentro da planta ocorre das seguintes maneiras (não

sequênciais):

¨ condução da água da epiderme para os feixes vasculares das raízes e depois para os caules e folhas;

¨ condução da água dos feixes vasculares para os espaços intercelulares dos parênquimas esponjoso e em paliçada do mesófilo

das folhas, assim como para as células da epiderme das folhas;

¨ condução da água dos feixes vasculares das raízes e parte aérea para as diferentes células e tecidos, assim como para os

parênquimas e tecidos de protecção do caule e raízes;

¨ condução da água através do conjunto de tecidos condutores, isto é, feixes vasculares de caules e folhas.

Dos tipos de condução acima referidos, os 3 primeiros constituem a condução extrafascicular, enquanto que o quarto constitui a

condução fascicular.

2.2.1. A CONDUÇÃO EXTRAFASCICULAR DA ÁGUA:

A condução extrafascicular da água por vezes também é chamada paren-quimatosa, horizontal, directa ou ainda de pequena

distância. Esta condução ocorre quer na célula propriamente dita, isto é, na parede da célula, citoplasma, organelos citoplásmicos e

vacúolos, quer duma célula para as células e tecidos adjacentes. O movimento da água ocorre pelas seguintes vias (Steudle & Peterson,

1998):

¨ Via apoplástica: realiza-se através do apoplasto que representa a ligação de todas as paredes celulares e espaços

intercelulares (figura 13 – A);

¨ Via simplástica: realiza-se através do simplasto que representa a ligação de todas as células do corpo através dos

plasmodesmos (figura 13 – B). Estes atravessam as paredes celulares de células contíguas, permitindo que exista uma continuidade

citoplásmica entre as células adjacentes (figura 14);

¨ Via transcelular: passagem de célula para célula (figura 13 – C).

A água ao movimentar-se através do apoplasto ou do simplasto não tem de atravessar nenhuma membrana. Mas na via transcelular

tem de atravessar duas membranas plasmáticas por camada de células. A via transcelular é usada especialmente pela água, uma vez que

graças às aquaporinas as membranas são muito permeáveis à água. No entanto, este via é negligível para solutos.

Figura 13: Vias para o movimento da água num tecido vegetal, representado por uma camada de quatro células em série. (A) Via apoplástica nas paredes dascélulas, traço azul; (B) Via simplástica mediada pelos plasmodesmos, traço vermelho; (C) Via transcelular, traço amarelo.Retirado de Steudle & Paterson (1998), fig. 2, pag. 781

Em qualquer momento, existe um equilíbrio dinâmico no movimento da água entre a via apoplástica e simplástica, devido à

facilidade com que a água se desloca entre as duas vias (Steudle & Paterson, 1998).

2.2.2. A CONDUÇÃO FASCICULAR DA ÁGUA:

O transporte fascicular da água é também chamado vertical ou de longa distância e ocorre ao longo do eixo longitudinal das plantas

vasculares, num sistema específico de tecidos que constituiem os feixes vasculares. Esta condução da água ocorre quer num feixe

vascular completo, consistindo de xilema e floema, quer num incompleto, em que um destes tecidos falta ou não está completamente

desenvolvido. Quando a direcção do movimento é essencialmente para baixo, no floema, e os solutos transportados são na sua maioria

fotoassimilados fala-se em fluxo de assimilação. Quando o movimento é essencialmente ascencional, no xilema, e os solutos são na sua

maioria sais inorgânicos, então trata-se do fluxo transpiracional (Sebanek, 1992).

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Figura 14: Estrutura de plasmodesmos. (A) Vista longitudinal de plasmodesmos atravessando as paredes de duas células jovens da endoderme; (B) Cortetransversal de um plasmodesmo mostrando a sua natureza tubular. PM – Membrana plasmática; DT – DesmotúbuloRetirado de Salisbury & Ross (1992), fig. 7-8, pag. 141

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