Resumo fisiologia vegetal

FISIOLOGIA VEGETAL GERMANI CONCENÇO___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTASDEPARTAMENTO DE BOTANICA

DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL

FISIOLOGIA VEGETAL

CRESCIMENTO VEGETALRELAÇÖES AGUA - PLANTA

ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS

Germani ConcençoAcadêmico do Curso de Agronomia

Pelotas, 2000


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INDICE

1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .................................................................................. 3

1.1 - ETAPAS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR .............................................................................. 31.2 - FATORES QUE AFETAM O CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO .......................................................................... 41.3 - HORMÔNIOS VEGETAIS E REGULADORES DE CRESCIMENTO: ............................................................................. 4

GIBERELINAS ............................................................................................................................................................ 5

INIBIDORES................................................................................................................................................................ 5

ETILENO...................................................................................................................................................................... 5

1.4 - PARTICIPAÇÄO DOS HORMÔNIOS: ...................................................................................................................... 5

2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA ............................................................................................................................ 6

2.1 - TRANSPIRAÇÄO ............................................................................................................................................ 92.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS.................................................................................................. 10

3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS..................................................................................................... 11

ESSENCIAIS .............................................................................................................................................................. 11

3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS ......................................................... 12


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1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

Os vegetais säo seres autotróficos, ou seja, sintetizam seu próprio alimento. A partir dematéria inorgânica e na presença de luz essas plantas säo capazes de obter energia química ebiomoléculas. A partir desses substratos a plantas completa o seu ciclo, que depende basicamente dedois tipos de evoluçäo: crescimento e desenvolvimento.

O crescimento é o aumento de tamanho, é o que vemos diretamente quando olhamos aplanta. É um parâmetro quantitativo, pois se dá pelo aumento de volume; e também irreversível,uma vez que é impossível que a planta retroceda em seu crescimento.

O desenvolvimento envolve o crescimento e a diferenciaçäo de tecidos e órgäos. É umparâmetro qualitativo, e engloba as diferentes fases que a planta apresenta durante seu ciclo de vida.Quando aplicado às angiospermas (plantas com sementes), relaciona-se com as mudanças graduais eprogressivas em tamanho, funçäo e estrutura do zigoto à planta adulta.

O crescimento vegetal é restrito às zonas meristemáticas sendo que a simples divisäocelular näo promove o crescimento; é necessário também haver um aumento do volume celular.Vale lembrar que o meristema é o tecido composto por células näo diferenciadas, capaz de sofrerdivisäo mitótica dando origem a novas células. Säo tecidos indewterminados, ou seja, que estäo emconstante divisäo.

Existem 2 tipos de meristemas: primários e secundários. O meristema primário é aqueleformado durante o desenvolvimento do embriäo, e é responsável pelo crescimento em extensäo. Omeristema secundário se origina de células já diferenciadas em outros tecidos que retornam aoestado embrionário, tendo como principais funçöes expansäo lateral e cicatrizaçäo. Existe nocâmbio vascular, nós e base foliar.

Algumas estruturas vegetais têm crescimento determinado e outras indeterminado. As decrescimento determinado säo flores, frutos, e folhas, pois crescem, senescem e morrem. As decrescimento indeterminado säo os meristemas de caules e raízes.

A diferenciaçäo é o processo de especializaçäo celular que ocorre ao nível de células,tecidos e órgäos durante o desenvolvimento.

1.1 - Etapas do Crescimento e Desenvolvimento Celular

1) Divisäo celular: a divisäo celular pode ser periclinal quando ocorre paralela aoperímetro, e anticlinal quando ocorre perpendicular ao perímetro.

2) Alongamento Celular: aumento de volume. Nos meristemas ocorre em três dimensöes,devido à entrada de água no vacúolo. Essa entrada de água se deve ao gradiente de potencialosmótico formado entre o interior do vacúolo e o lado externo da célula. Existe graças àpermeabilidade da membrana.

3) Diferenciaçäo celular: depois que a célula atinge seu volume máximo, ela adquirefunçäo específica, ou seja, ela se especializa.


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1.2 - Fatores que afetam o crescimento e desenvolvimento

Fatores genéticos: säo herdados dos pais.Fatores ambientais: luz, CO2, O2, nutrientes, água, temperatura, etc.Fatores intracelulares: balanço hormonal.

O desenvolvimento se dá em grande parte através de fatores intracelulares, com funçöesespecíficas. Estes fatores säo:

a) Morfogênese: é a diferenciaçäo de estruturas específicas no vegetal.

b) Totipotência: capacidade da célula de retornar ao estado meristemático, formando meristemasecundário.

c) Hormônios: säo substâncias orgânicas capazes de afetar processos bioquímicos e fisiológicosmesmo estando presentes em baixas concentraçöes. Säo produzidos em locais específicos etranslocados.

d) Reguladores de Crescimento: Säo substâncias que possuem atividade similar aos hormônios,porém säo sintéticos.

1.3 - Hormônios Vegetais e Reguladores de Crescimento:

Os hormônios vegetais e os reguladores de crescimento podem ser classificados, de acordocom as suas características, em 5 grupos:

1) Auxinas;2) Citocininas;3) Giberelinas;4) Etileno;5) Acido abscisico e inibidores.

Eles atuam na divisäo em ambos os casos: alongamento e diferenciaçäo celular. Ocrescimento e diferenciaçäo näo resultam da açäo de um único regulador, mas sim de um balançoentre eles.

Auxinas

Säo substâncias quimicamente relacionadas com o ácido indolilacético (AIA), e afetam oalongamento celular.

Säo sintetizados nos primórdios foliares, folhas jovens e sementes em desenvolvimento.Causam o crescimento pelo alongamento celular.


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Translocam-se unidirecionalmente (célula a célula), e säo derivadas do triptofano.

Citocininas

Säo derivadas da purina adenina e podem ocorrer na forma nucleotídica ligado ao fosfatodo açúcar.

O principal local de síntese é o ápice radicular, o transporte é via xilema.Promove a divisäo celular, e se relacionam com as auxinas.

Giberelinas

Säo substâncias químicas relacionadas com o ácido giberélico (GA3). Sintetizados a partirdo ácido mevalônico nos tecidos jovens do caule e sementes em desenvolvimento.O transporte é via xilema e floema, e promovem o crescimento pelo alongamento celular.

Inibidores

Säo substâncias semelhantes em estrutura e propriedades ao ácido abscísico (ABA).Säo sintetizados em folhas maduras e sementes a partir do ácido mevalônico, e o transporte

é feito via floema.

Etileno

O etileno é um gás envolvido na senescência foliar e no amadurecimento de frutos. Étranslocado por difusäo, e está relacionado com o stress.

1.4 - Participaçäo dos Hormônios:

Germinaçäo:Giberelinas,citocininas, etileno, inibidores.

Crescimento radicular:Auxinas e inibidores.

Crescimento do caule:Auxinas, citocininas, e inibidores.

Crescimento de folhas:Auxinas, citocininas, inibidores, giberelinas, e etileno.

Abscisäo foliar:Auxinas, etileno, e inibidores.


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2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA

A maior parte da água absorvida por uma planta é perdida pela evaporaçäo das folhas,processo conhecido como transpiraçäo. Calcula-se que 98% da água total que uma planta de milhoabsorve é perdida por transpiraçäo, em torno de 0,2% é utilizada na fotossíntese, e o resto fica retidanos tecidos.

A disponibilidade de água no ambiente exerce um importante efeito da distribuiçäogeográfica das plantas. As espécies säo classificadas em 4 grupos, de acordo com a quantidade deágua disponível para elas no ambiente em que vivem:

1) Hidrófitas: crescem total ou parcialmente submersas na água. Säo adaptadas a suportar altasalinidade (halófitas). Näo há cutícula bem desenvolvida nos órgäos submersos e nem na faceinferior das folhas flutuantes. A superfície superior, ao contrário, é fortemente cutinizada, e as folhasemergentes têm estômatos funcionais que controlam a transpiraçäo.Possuem geralmente pouco desenvolvido e a sustentaçäo depende da água ao seu redor.

2) Higrófitas: plantas terrestres de ambientes úmidos, onde o ar é muito úmido e o solo é saturadode água permanentemente. Säo adaptadas para fotossintetizar em ambientes pouco iluminados.Exemplos: musgos, samambaias, etc.

3) Mesófitas: plantas que normalmente crescem em solos bem drenados. Têm cutícula impermeávele regulam a perda de água pelo controle da abertura dos estômatos. Possuem sistema radicularextenso e xilema bem desenvolvido.

4) Xerófitas: plantas de desertos, em sua maioria do grupo das CAM. Poderiam se desenvolvermelhor em ambiente mais úmido, mas perdem a concorrência para as mesófitas.Sua sobrevivência depende de uma séria de fatores:

a) extenso sistema radicular que penetre ampla e profundamente no solo. As células dessasraízes possuem potencial hídrico muito baixo, o que torna possível a absorçäo de água em solosmuito secos.

b) a água pode ser armazenada em raízes, caules ou folhas suculentas para ser usada nasépocas de seca intensa.

c) em alguns casos o limbo foliar é reduzido, e o principal órgäo fotossintetizante é o caule.d) algumas xerófitas, em geral monocotiledôneas, perdem suas folhas e outras partes aéreas

em períodos de seca severa e sobrevivem por meio de bulbos subterrâneos. Recuperan-se quando aágua torna-se novamente disponível.

e) a cutícula geralmente é mais fina do que a das mesófitas, mas apresenta em suacomposiçäo maior quantidade de cutina e outras ceras. Muitas apresentam pêlos, que ajudam areduzir a transpiraçäo. Por refletirem a luz, eles ajudam a amenizar o aumento da temperatura.

f) a transpiraçäo também é reduzida pelo número, posiçäo e modo de funçäo dosestômatos.


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Propriedades físicas da água

A água possui um alto ponto de congelamento e fusäo, fato este atribuído à associaçäoentre as moléculas através das pontes de hidrogênio.

Na superfície livre da água, as moléculas se orientam de tal forma que a maior parte daspontes de hidrogênio fica voltada para dentro, em direçäo ao centro da massa líquida. Isso resultanuma alta tensäo superficial. Essa tensäo é responsável pela formaçäo de gotas de água nas folhasdepois das chuvas, e evita que a água ocupe os espaços intercelulares.

Existem substâncias que adicionadas à água podem diminuir essa tensäo, permitindo assimque a água penetre através da cutícula e, segundo alguns autores, através dos estômatos. Essassubstâncias säo chamadas surfactantes, e säo utilizados geralmente em caldas herbicidas oufungicidas além de constituirem os saböes. As moléculas surfactantes possuem uma parte polar euma parte apolar. A parte polar fica em contato com a água, enquanto a parte apolar, no lado oposto,tem a possibilidade de entrar em contato com substâncias apolares, como as gorduras.

Movimento da Agua

O movimento da água pode se dar de várias formas:

1) Fluxo de massa: as substâncias se movem espontaneamente em um sistema físico, e com isso seuconteúdo energético diminui, isto é, a entropia ou desorganizaçäo do sistema aumenta. Nessemovimento a água carrega consigo substäncias dissolvidas e partículas suspensas, e a isso se chama"fluxo de massa".

2) Difusäo: ao contrário do fluxo de massa, a difusäo envolve movimento espontâneo, ao acaso, departículas individuais. Ocorre quando há uma diferença no conteúdo energético (potencial químico)entre os componentes de ambas as partes do sistema. Uma substância que é mais concentrada emum lado normalmente tem maior potencial químico e se difunde em direçäo à regiäo onde aconcentraçäo é mais baixa.A razäo de difusäo é calculada pela lei de Fick.

3) Potencial hídrico: o potencial hídrico é a diferença entre o potencial químico e o de água pura àmesma temperatura e pressäo. Esse potencial se eleva por pressäo mecânica ou por aumento datemperatura. A água se difunde de uma regiäo de maior para outra de menor potencial. Quanto maisnegativo o potencial hídrico em um sistema em relaçäo ao lado de fora, maior a tendência da águade se difundir para dentro, de acordo com a lei de Fick.

4) Osmose: embora esse termo seja aplicado em sistemas onde haja movimento diferencial de água,o termo osmose pode ser estritamente aplicado à difusäo de qualquer substância através demembrana diferencialmente permeável em resposta a um gradiente de potencial químico.

Movimento estomático


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Os estômatos nada mais säo do que pequenos poros na cutícula. É através desses poros quese processam as trocas gasosas. Os estômatos se formam antes que a folha complete a maior partede sua expansäo e assim o número de estômatos, por folha, näo muda muito durante a expansäofoliar, sendo praticamente o mesmo em folha jovem e em folha adulta.

O número de estômatos por unidade de área foliar é maior em condiçöes secas do quequando as plantas crescem sob condiçöes muito úmidas. Isso é atribuído principalmente a umareduçäo na expansäo das folhas de plantas que se encontram sob condiçöes secas.

A abertura do estômato é controlada pelas células-guarda e pelas células subsidiárias.Quando as células-guarda se tornam mais túrgidas suas formas se modificam; elas se distinguem porterem a capacidade de aumentar muito seu volume quando se tornam túrgidas.As células subsidiárias, ao contrário, provocam o fechamento do estômato ao aumentarem devolume.

Fatores que afetam a abertura estomática

Se supridos de forma adequada com água, os estômatos se abrem rapidamente depois donascer do sol e permanecem abertos durante a maior parte do dia. Em algumas xerófitas da famíliadas crassuláceas os estômatos se abrem somente à noite (plantas CAM).

Os principais fatores que interferem na abertura estomática säo:

1) Resposta ao CO2: Quando as plantas säo expostas ao ar livre de CO2 os estômatos tendem a se abrir mesmo noescuro. Inversamente uma concentraçäo de CO2 no ambiente acima de 0,03% causa seu fechamentomesmo durante o dia.

2) Resposta à temperatura: Dentro de uma faixa de 5 a 25°C, a temperatura tem mais influência sobre a velocidade daabertura e fechamento do que sobre o tamanho das fendas.

3) Resposta à falta de água: Se uma planta está perdendo mais água na transpiraçäo do que é capaz de absorver pelas raízes,desenvolve-se um déficit de água que geralmente causa o fechamento dos estômatos,independentemente da luz, [CO2], ou temperatura.

É provável que o ABA produzido naturalmente esteja envolvido nas reaçöes estomáticasrápidas provocadas por falta de água.


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2.1 - TRANSPIRAÇÄO

Efeitos de fatores ambientais sobre a transpiraçäo

Luz: a transpiraçäo é baixa à noite, começando a aumentar ao nascer do sol e atingindo um máximonas últimas horas da manhä ou nas primeiras horas da tarde. A luz tem efeito maior sobre atranspiraçäo do que sobre a evaporaçäo. Este fato é atribuível a uma reduçäo nas superfíciesefetivamente evaporantes de folhas no escuro, quando os estômatos estäo fechados.

Umidade do ar: a transpiraçäo ocorre mais rapidamente quando o ar ao redor da planta é seco,porque o potencial hídrico é maior.

Temperatura: quando a temperatura da folha é mais elevada que a do ar, o gradiente de potencialhídrico é maior do que quando as temperaturas säo as mesmas.

Vento: o movimento do ar sobre a superfície da folha tende a remover o vapor da água e dessemodo aumentar o gradiente de potencial hídrico, provocando assim a transpiraçäo.

Disponibilidade de água: se o suprimento de água de uma planta é reduzido pela seca ou por baixatemperatura, a absorçäo é menos intensa que a evaporaçäo e a planta fica sob estresse hídrico. Issofaz com que as paredes celulares da folha se desidratem e isso reduz a transpiraçäo.

Efeitos da estrutura da planta sobre a transpiraçäo

Toda espécie vegetal apresenta particularidades na transpiraçäo, estas dependendo da áreasuperficial, forma e disposiçäo das folhas, e sua estrutura interna.

Plantas com folhas maiores tendem a desenvolver maiores déficits hídricos, o que redua atranspiraçäo. As plantas frequantemente perdem as folhas quando a falta de água chega a situaçöesextremas sendo a reduçäo de área foliar uma característica das xerófitas.

Outro fator que influencia a transpiraçäo é a composiçäo da cutícula; o número,distribuiçäo e estrutura dos estômatos; ao arranjo interno das células e espaços intercelulares, e àlocalizaçäo dos tecidos vasculares.

A presença de pêlos e escamas na superfície de folhas tende mais a reduzir a transpiraçäoporque retêm o ar úmido na superfície foliar. Um outro efeito é tornar a superfície da folha maisrefletora.

Importância da transpiraçäo

A transpiraçäo é a consequencia inevitável do fato de que a planta precisa manter expostaao ar uma grande área de paredes celulares úmidas a fim de facilitar a absorçäo de CO2 pelas folhas.Se as plantas tivessem desenvolvido uma cutícula que permitisse a livre passagem de CO2 eoxigênio, mas näo de água, elas presumivelmente näo transpirariam.

Que a transpiraçäo é um mal necessário, está indicado pelo fato de que ela é reduzida tanto


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quanto possível quando a fotossíntese pára, e na falta de água a transpiraçäo cessa mesmo àsexpensas de fotossíntese reduzida e de diminuiçäo do crescimento.

É possível que, em alguns casos, uma planta possa esgotar o solo de nutrientes inorgânicosnas vizinhanças, de seu sistema radicular de tal modo que o crescimento seja afetado. Uma altavelocidade de movimento de água no solo para o interior da planta ajuda a impedir isso, trazendosubstâncias dissolvidas das regiöes mais distantes.

Folhas expostas à radiaçäo solar tendem a sobreaquecer. Devido ao calor latente deevaporaçäo, a transpiraçäo tem um poderoso efeito resfriador e embora isso possa näo ser de grandesignificância nas regiöes temperadas, é extremamente importante nas regiöes desérticas.

2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS

A água é transportada de uma parte para outra dentro da planta, ao longo de um gradientede potencial hídrico provocado, por exemplo, pela transpiraçäo e acúmulo local de solutos. Asplantas perdem por transpiraçäo mais água do que conseguem absorver durante o dia, e compensamisso durante a noite.

O movimento da água das raízes até as folhas ocorre na sua maioria através do xilema, e échamado de fluxo transpiratório. Esse transporte através do xilema é um transporte passivo. Osuprimento de água a órgäos que näo transpiram täo rapidamente, como frutos, tubérculos, etc, éfeito através do floema.

A razäo do movimento de água em cada parte da planta depende do gradiente de potencialhídrico e da resistência daquela área.

Absorçäo de água pelas raízes

O movimento de água atrav+es do córtex até a endoderme de uma raiz ocorreprincipalmente por via apoplástica. Uma menor quantidade de água se move através do simplasto, oqual apresenta uma maior resistência ao fluxo de água. Devido a essa resistência uma pequenaquantidade de água se move através do córtex de vacúolo para vacúolo em resposta a um gradientede potencial hídrico.

Quando a água alcança a parte mais jovem da raiz o caminho apoplástico é bloqueadopelas estrias de Caspari e o movimento, através dessas estrias, se dá obrigatoriamente por viasimplástica. O endoderma se comporta como uma membrana que separa a seiva do xilema do meiocircundante, e assim que a seiva o atravessa toma novamente o caminho por via apoplástica.

FONTE: As Plantas e a Agua.James Sutcliffe.

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3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS

GERAIS

Os elementos essenciais, em geral, funcionam:1) como constituintes de compostos,2) na ativaçäo de enzimas,3) contribuindo para o potencial osmótico de células vegetais.

ESPECÍFICAS

Nitrogênio: Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleotídeos,coenzimas, hexosaminas, etc.

Fósforo: Componente de açúcares fosfatados, ácidos nucleicos, nucleotídeos, coenzimas,fosfolipídeos, ácido fítico, etc. Tem uma funçäo chave nas reaçöes em que o ATP está envolvido.

Potássio: Necessário como cofator para 40 ou mais enzimas. Tem uma funçäo no movimento dosestômatos. Mantêm eletroneutralidade nas células vegetais.

Enxofre: Componente da cisteína, cistina, metionina e, desta maneira, proteínas. Constituinte doácido lipóico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5-fosfosulfato e 3-fosfoadenosina.

Cálcio: Constituinte da lamela média das paredes celulares. Necessário como cofator para algumasenzimas envolvidas na hidrólise do ATP e fosfolipídeos. Atua como segundo mensageiro naregulaçäo metabólica.

Magnésio: Constituinte da molécula de clorofila. Necessidade näo específica de um grande númerode enzimas envolvidas na transferência de fosfato.

Ferro: Constituinte de citocromos e proteínas ferro näo heme envolvidas na fotossíntese, fixaçäo deN2 e respiraçäo.

Manganês: Necessário para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, cinases,oxidases e peroxidases e näo especificamente necessário para outras enzimas ativadas por cátion.Necessário para evoluçäo fotossintética do O2.

Boro: Evidência indireta de participaçäo no transporte de carboidratos. Borato forma complexoscom certos carboidratos. Complexos naturais de borato em plantas näo foram identificados.

Cobre: Componente essencial da ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamino oxidase, uricase e


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citocromo oxidase. Componente da plastocianina em espinafre.

Zinco: Constituinte essencial da álcool desidrogenase, anidrase carbônica e outras enzimas.

Molibdênio: Constituinte da nitrato redutase. Essencial para a fixaçäo do N2.

Cloro: Necessário para as reaçöes fotossintéticas envolvidas na evoluçäo do O2.

3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS

Consideraçöes Gerais:

Sintomas de deficiência nutritiva numa planta säo a expressäo de desorganizaçöesmetabólicas resultantes do fornecimento insuficiente de um elemento essencial. Por sua vez, estesdesarranjos estäo relacionados aos papéis desempenhados pelos elementos essenciais nometabolismo e fisiologia normais da planta.

Também é importante considerar o grau de reciclagem (mobilidade) de um elemento desdeas folhas mais jovens para as mais velhas. Alguns elementos, tais como N, P e K, säo mobilizadoscom muita facilidade de folha para folha, enquanto outros como B, Fe e Ca, säo relativamenteimóveis. Desta maneira, o sintoma de deficiência de um elemento móvel ocorrerá primeiramentenas folhas mais velhas. Por sua vez, a deficiência de um elemento essencial imóvel seráprimeiramente evidenciado nas folhas mais jovens.

Sintomas específicos

Nitrogênio: Como o N está associado com muitos componentes da célula vegetal, tais comoaminoácidos e ácidos nucleicos, um sintoma característico de sua deficiência é a interrupçäo docrescimento. Além disso, plantas com deficiência de N têm caules finos e frequentemente lenhosos,possivelmente devido a um excesso de carboidratos porque eles näo säo usados na síntese decompostos nitrogenados. As estruturas dos carboidratos näo sendo usadas no metabolismo do N,podem ser usadas na síntese de antocianina, a qual se acumula. Esta acumulaçäo é evidenciadacomo uma coloraçäo púrpura em folhas, pecíolos e caules de algumas plantas tais como tomate ecertas variedades de milho. Em muitas plantas, o primeiro sintoma da deficiência de N é aCLOROSE, especialmente nas folhas mais velhas mais próximas da base da planta. Sob deficiênciasevera, estas folhas tornam-se completamente amarelas (ou castanho-amareladas) e caem. Folhasjovens podem näo apresentas estes sintomas inicialmente porque o N pode ser mobilizado desdefolhas mais velhas. Desta maneira, uma planta deficiente de N pode ter folhas superiores verde-claras e folhas inferiores amarelas ou castanho-amareladas.

Fósforo: Os sintomas característicos da deficiência do P incluem paralizaçäo do crescimento emplantas jovens e coloraçäo verde escuro das folhas, as quais podem ser mal formadas e conterem


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pontos necróticos (pequenos pontos de tecido morto). também pode haver formaçäo deantocianinas em excesso, dando uma coloraçäo púrpura às folhas a qual, entretanto, näo estáassociada com clorose. Pode ocorrer uma coloraçäo púrpura esverdeada escura. Outros sintomaspodem ser produçäo de caules finos (mas näo lenhosos) e morte de folhas mais velhas.

Potássio: O primeiro sintoma da deficiência de K é clorose marginal ou salpicada a qual, a seguir,desenvolve-se em necrose que ocorre principalmente nas margens e pontas das folhas e entrenervuras. Em muitas monocotiledôneas, estas lesöes necróticas podem inicialmente formarem-senas pontas e margens das folhas e a seguir, estenderem-se basipetamente. Estes sintomas surgeminicialmente nas folhas mais velhas, mais maduras, na base da planta. Também podem ocorrerenrolamento e encrespamento das folhas. Os caules de plantas deficientes em K podem ser finos efracos, com regiôes internidais anormalmente curtas. Em milho deficiente de K as raízes podem sermuito susceptíveis aos fungos decompositores da raiz presentes no solo, e isso, juntamente com osefeitos sobre o caule, resulta numa maior tendência da planta de ser facilmente encurvada emdireçäo ao solo.

Enxofre: O S determina muitos sintomas semelhantes aos da deficiência do N, inclusive clorose,paralizaçäo do crescimento e acumulaçäo de antocianina. Isto näo surpreende, porque estes doiselementos säo componentes de proteínas. Entretanto, a clorose causada por deficiência de S ocorreinicialmente nas folhas jovens, ao contrário no N, que ocorre nas folhas mais maduras. Isto ocorreporque o S näo é facilmente remobilizado para as folhas mais jovens na maioria das plantas, apesarde que, em algumas espécies, possa ocorrer clorose em seguida em todas as folhas ou mesmo nasfolhas mais velhas no início.

Cálcio: Além de ser usado na síntese de novas paredes celulares, particularmente na lamela médiaque separa células recém divididas, o Ca também é usado no fuso mitótico durante a divisäo celular.O Ca é necessário para o funcionamento normal das membranas vegetais e tem sido envolvidocomo um segundo mensageiro para várias respostas vegetais tanto para sinais ambientais comohormonais. Nesta funçäo de segundo mensageiro, o Ca se liga ao CALMODULIN, uma proteínaencontrada nas células vegetais. O complexo Ca-calmodulin pode ser envolvido na regulaçäo demuitos processos metabólicos. Sintomas característicos de deficiência de Ca incluem necrose daspontas e margens das folhas jovens, seguida por necrose das gemas terminais. Estes sintimasocorrem nas regiöes meristemáticas jovens da planta, onde ocorrem divisöes celulares e formaçäode novas paredes. estes sintomas säo frequantemente precedidos por uma clorose geral eencurvamento descendente acentuado das folhas jovens. Estas também podem apresentar aparênciadeformada. Se o sistema radicular de uma planta deficiente de Ca for examinado, ele podemanifestar-se acastanhado, curto e altamente ramificado. Interrupçäo severa do crescimento podeocorrer quando as regiöes meristemáticas da planta morrem prematuramente.

Magnésio: Um sintoma característico da deficiência do Mg é uma clorose internerval que ocorreprimeiro nas folhas mais velhas devido a sua alta mobilidade. Este tipo de clorose ocorre porque aclorofila nos feixes vasculares permanece inalterada por períodos mais longos do que nas célulasentre os feixes e o Mg faz parte do componente porfinina da clorofila. Se a deficiência é grande, asfolhas podem tornar-se amarelas ou brancas. Um sintoma adicional de deficiência de Mg pode ser


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abscisäo foliar prematura.

Ferro: Os sintomas característicos da deficiência de ferro säo cloroses internervais. Entretanto,como o Fe näo é facilmente remobilizado a partir das folhas mais velhas, estes sintomas ocorreminicialmente nas folhas mais jovens. Sob condiçöes de deficiência prolongada ou excessiva, asnervuras podem tornar-se cloróticas de tal modo que a folha inteira toma uma cor branca. Clorosedas folhas ocorre porque o Fe é necessário para a síntese da clorofila. Entretanto, a funçäo exatanesta síntese ainda é objeto de pesquisa. A baixa mobilidade do Fe é provavelmente devida à suaprecipitaçäo nas folhas mais velhas como óxidos ou fosfatos insolúveis ou à formaçäo decomplexos como fitoferritina, uma proteína ligada ao Fe encontrada na folha. A precipitaçäo doferro reduz a mobilizaçäo posterior do metal para o floema para translocaçäo a longa distância.

Cobre: O sintoma inicial de deficiência de Cu é a produçäo de folhas verde-escuro, que podemconter pontos mecróticos. Estes aparecem primeiro nas folhas jovens e, destas, estendem-se parabaixo ao longo de suas margens. As folhas também podem ser torcidas ou mal formadas. Sobdeficiência extrema de Cu, pode ocorrer perda prematura de folhas (abscisäo foliar).

Boro: Embora näo se conheça a funçäo exata do boro no metabolismo da planta, existem evidênciasde que tenha papel na síntese de ácido nucleico, respostas hormonais e funcionamento demembranas. Plantas deficientes de B apresentam uma ampla variedade de sintomas, dependendo daespécie e da idade. Um sintoma característico é necrose escura das folhas jovens e gemas terminais.A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da lâmina. Também pode ocorrer perdada dominância apical, de modo que a planta torna-se muito ramificada; entretanto, os ápicesterminais dos ramos logo tornam-se necróticos devido à inibiçäo da divisäo celular. Estruturas taiscomo frutos, raízes frescas e tubérculos podem apresentar necroses ou anormalidades relacionadasao colapso de tecidos internos.

Zinco: Muitas enzimas precisam de íons Zinco (Zn2+) para sua atividade, e o mesmo pode sernecessário para a biossíntese de clorofila em algumas plantas. A deficiência de Zn é caracterizadapela reduçäo do crescimento internodal e,l em consequência, a planta mostra um hábito roseta decrescimento em que as folhas formam um ajuntamento de formato circular sobre ou próximo aosolo. As folhas também podem ser pequenas ou deformadas, com suas margens de aparênciaenrugada. Estes sintomas podem ser resultado da perda da capacidade de produçäo de quantidadessuficientes de ácido indolilacético (auxina). Em algumas espécies (milho, sorgo, feijäo) as folhasmais velhas podem apresentar clorose internerval e, após, pontos necróticos brancos. Esta clorosepode ser a expressäo da necessidade do Zn para a biossíntese da clorofila.

Manganês: O principal sintoma da deficiência de Mn é clorose internerval associada com odesenvolvimento de pequenos pontos necróticos. Esta clorose pode ocorrer sobre folhas mais jovensou mais velhas, dependendo da espécie da planta em questäo.

Molibdênio: A primeira demonstraçäo da deficiência de Mo é clorose e necrose internerval geraldas folhas mais velhas. Em algumas plantas, tais como couve-flor e brócolis, as folhas podem näo setornarem necróticas mas, em vez disso, se torcem e prosteriormente morrem. A formaçäo de flores


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pode ser impedida, ou as flores podem cair prematuramente. Uma vez que o Mo é um componentedo sistema da redutase do nitrato, uma deficiência pode ocasionar uma deficiência de N se a fontedeste elemento for principalmente nitrato.

Cloro: Plantas deficientes de Cl desenvolvem murchamento das pontas das folhas seguido porclorose e necrose geral. As folhas também podem mostrar reduçäo de crescimento. Eventualmente,as folhas podem tomar uma cor semelhante a bronze (bronzeamento). Raízes de plantas deficientesde Cl mostram-se com crescimento paralisado e engrossadas nas proximidades de suas pontas. Umavez que o Cl, como cloreto, é muito solúvel e geralmente disponível no solo, sua deficiência édesconhecida em plantas que crescem em seus ambientes naturais. A maioria das plantas geralmenteabsorvem Cl em concentraçöes muito maiores do que aquelas necessárias para seu funcionamentonormal.

FONTE: Taiz, L & Zeiger, E.Plant Physiology.

Resumo fisiologia vegetal

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