Revisão sobre os mecanismos bioquímicos e fisiológicos de em peixes (Reino Animália, Filo:...

7/23/2019 Reviso sobre os mecanismos bioqumicos e fisiolgicos de em peixes (Reino Animlia, Filo: Cordata) sobre condi

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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTEDCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade

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Reviso sobre os mecanismos bioqumicos e

fisiolgicos de em peixes (Reino Animlia, Filo:

Cordata) sobre condio de hipxia.

Isabelle Passos

Reviso apresentada a Prof

Ana Carolina Campi Azevedo

como trabalho substitutivo ao

TIG

Junho - 2012


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Sumrio

As globinas ......................................................................................................... 3

Hipxia ............................................................................................................... 5

Pimpo comum (Carassius carassius L 1758) e Peixe vermelho (Carassius

auratus) .............................................................................................................. 8

Tongue sole (Cynoglossus semilaevis) ........................................................... 10

Peixe-zebra (Danio rerio) ................................................................................. 11

Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss).......................................................... 13

Turiva (Gymnotus carapo)................................................................................ 14

Pacu (Piaractus mesopatamicus) (Holmberg, 1887) ........................................ 15

Referencias ...................................................................................................... 16


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As globinas

As globinas, hemoglobina (Hb) e mioglobina (Mb) so pequenas heme-

protenas que tm a capacidade reversivel de se ligar ao oxignio molecular(O2), sendo essas, as proteinas mais bem estudadas (Blank et. al., 2011). A

funo fisiolgica primria das hemoprotenas consiste no transporte e no

armazenamento do oxignio molecular nos organismos vivos, o que possibilitou

a utilizao de um grande reservatrio de energia atravs da oxidao da

glicose a CO2 e H2O (Voet et al., 2000).

O aparecimento destes biotransportadores e o desenvolvimento de um sistema

circulatrio eficiente constituram uma resposta evolutiva s limitaes

impostas pelas baixas solubilidade e difusividade do oxignio, permitindo a

existncia de espcies mais complexas e maiores (Stryer, 1999).

As hemoglobinas (figura 1 B), esto presentes em clulas vermelhas do

sistema sanguneos e transporta o O2 a partir dos rgos respiratrios para os

tecidos. Segundo Riggs (1976), a funo das hemoglobinas parece estar

adaptada diferentes necessidades metablicas dos animais e constantes

alteraes ambientais.

As mioglobinas (Mb) (figura 1 A), ocupam um lugar fundamental na histria

moderna da biologia, sendo a primeira protena com estrutura molecular

resolvida (Cossins et al., 2008; Kendrew et al., 1960). So amplamente

distribuda ao longo dos vertebrados, sendo encontradas tipicamente nos

micitos cardacos e no msculo estriado, facilitando a difuso de O2 para a

mitocndria e armazenando oxignio (Cossins et al., 2008;Fuchs, et. al.

2004; Blank et. al., 2011, Ordway e Garry, 2004) e podem tambm, estar

envolvidos na decomposio de NO [2] (Blank et. al., 2011; Brunori, 2001;

Fraser et. .al.;2005).

Segundo Canty (1987) a mioglobina no desempenha papel critico de

desempenho sob normxia (variao dos teores normais de O2) quando se


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Figura 1: A: Estrutura da mioglobina (VOET et al., 2000). B: Estrutura da hemoglobina,

evidenciando os quatro stios para ligao com o oxignio molecular (STRYER, 1999).

exige altas taxas de consumo de oxignio. J em condies de mergulho,

protena Mb Fornece uma capacidade de reserva de oxignio para sustentar a

produo de energia oxidativa no perodo de baixo dgua (Cossins et. al.,

2008). Em baleias, os mamiferos mergulhadores, a mioglobina fornece umacapacidade de reserva de oxignio para sustentar produo de energia

oxidativa, quando submersa (Kooyman e Ponganis, 1998).

A mioglobina Mb) expressa tipicamente em nveis elevados no msculo

cardaco e esqueltico, facilitando a difuso de O2 a partir do espao

extracelular para a mitocndria (Wittenberg e Wittenberg, 2003),

particularmente quando as tenses extracelulares de oxigenio so baixas,

como mostrado na o corao de peixe em condio de hipxia (Canty e

Driedzic, 1987).

Roesner et. al. (2006) cita mais trs tipos de globinas encontradas em peixes:

A Neuroglobina (NGB), localizado no centro do sistema nervoso perifrico e

alguns tecidos endcrinos com funo facilitar a disponibilidade de oxignio

para os neurnios metabolicamente ativos; Citoglobina (Cygb), expressada em

fibroblastos e alguns, tendo sua funo relacionada com suprimento de

oxignio para realizar reaes enzimtica; e Globina X (GBX), que limitada a

peixe e anfbios e sua funo atualmente desconhecida.

A B


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Hipxia

O estilo de vida aerbica da maioria dos animais requer um constante

fornecimento suficiente de oxignio, e baixos nveis de oxignio (hipxia)constitui ameaa ambiental para maioria dos animais (Barrionuevo et. aL.,

2010; Roesner et.al.,2006). Ambientes aquosos possuem baixa capacidade de

oxignio (1/30th em relao ao ar) e tambm so mais propensos a mudanas

temporrias e sazonais na presso de oxignio (Roesner et.al.,2006).

Segundo Silveira et. al., (2009), a hipxia est includa na categoria de fatores

estressantes qumicos sendo considerada a principal causa da mortalidade de

peixes, principalmente em viveiros de piscicultura, podendo ocorrer por:

Aumento na populao de peixes, aumentando a demanda por oxignio

na gua.

Durante a noite, devido ao aumento do consumo de oxignio por algas e

plantas macrfitas ao mesmo tempo.

A diminuio do oxignio na gua e o aumento do CO2 reduzem a velocidade

de eliminao atravs da reduo do gradiente de difuso do CO2 atravs das

brnquias, afetando o equilbrio cido-base e o transporte de oxignio das

brnquias para os tecidos. O aumento dos nveis internos de CO2 afetam a

afinidade do oxignio no sangue (Efeito Bohr) e o aumento da acidez do

sangue devido ao aumento do CO2 reduz a saturao do oxignio no sangue

(efeito Root) (Silveira et. al., 2009).

Segundo Smart (1981 apud Melo et. al., 2009).), para salmondeos, o mnimo

de oxignio dissolvido requerido 5-6mg/L, ao passo que, para bagre

americano (Ictalurus pumctatus) e espcies de tilpia, o mnimo de 3mg/L.

Valores menores que estes seriam considerados estressantes.

Com isso, muitas espcies de peixes desenvolveram padres

comportamentais, anatmicos, fisiolgicos, bioqumicos com adaptaes


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moleculares que possibilitam enfrentar perodos de hipxia (Barrionuevo et.

aL., 2010; Roesner et.al.,2006).

Segundo Hochachaka (1980 apud Micheli, 2008) o padro comportamentaldesenvolvidos por peixes nadar para reas com maior disponibilidade de

oxignio. Quando impossibilitados de fugir a primeira resposta fisiologica que

os telesteos apresentam o aumento da ventilao branquial (Vg) com

elevaes na frequncia respiratria (fR) e/ou volume ventilatorio (Vt) (Lomholt

$ Johansen, 1979 apud Micheli, 2008).

Sob a hipxia, o gradiente de difuso de oxignio reduzido, e mecanismos

induzem um aumento no transporte de oxignio a fim de compensar a reduo

da capacidade de difuso de oxignio. Alm disso, unidades de controle

centrais so ativados, levando a uma resposta coordenada a perturbaes

ambientais (como deficincia de oxignio) ou por estimulao direta do

corao, ou pela estimulao de clulas secretoras de hormnios (Pelster,

2004).

Entre os factores de regulao do consumo de O2, o xido ntrico (ON) parece

ser de importncia crucial na regulao da taxa de respirao durante a

hipxia. ON uma molcula sinalizadora com ao generalizada,

desempenhando um importante papel fisiolgico em limitar o consumo de O2

mitocondrial nos tecidos (Erusalimsky e Moncada, 2007).

Em msculo cardaco este efeito tem sido associado com um aumento da

capacidade de utilizao de O2 (Shen et ai, 2001;.. Misfeldt et al, 2009). Alm

disso, os efeitos de ON sobre o consumo de O2 do miocrdio parecem ser

proeminente em condies de hipoxia (Misfeldt et al, 2009). E podem dizer

respeito ao fato de que o ON se liga competitivamente com O2 a citocromo c

oxidase (Cleeter et al, 1994;. Brown e Cooper, 1994)

Conhecer alguns dos mecanismos que evoluram permitir que os peixes

sobrevivessem com pouco ou nenhum oxignio pode oferecer uma nova viso


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sobre os desafios colocados pela hipxia e poderia apontar para possveis

formas de neutralizar danos.

Com isso, essa reviso teve como objetivo, demonstrar alguns mecanismosutilizados por 7 espcies de peixes para sobreviver em ambientes com

escassez de oxignio. So eles:

Pacu, Piaractus mesopatamicus (Holmberg, 1887)

Turiva (Gymnotus carapo)

Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss)

Peixe-zebra (Danio rerio)

Tongue sole (Cynoglossus semilaevis)

Pimpo comum (Carassius carassius L 1758)

Peixe vermelho (Carassius auratus)


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Pimpo comum (Carassius carassius L 1758) e Peixe vermelho (Carassius

auratus)

Devido a flutuaes nos nveis de Oxigenio na gua e de estilos de vidadiferentes, os peixes mostram provavelmente a mais ampla gama de respostas

adaptativas a alteraes em qualquer ambiente ou a disponibilidade de tecido

de O2 entre os vertebrados. Em particular, pimpo comum (Carassius

Carassius) e o peixe-vermelho (Carassius auratus) evoluram para tolerar

prolongada e severa hipxia e so reconhecios, juntamente com as tartarugas

de gua doce, como provavelmente os mais tolerantes a hipxia entre

vertebrados (Bickler e Buck, 2007 Apud Pedersen et. al. 2010).

O pimpo comum (Carassius carassius L. 1758), pode sobreviver meses de

anxia completa, em temperaturas perto de 0 C e tolera um ou dois dias de

anxia temperatura ambiente de forma ativa, ao invs de estado de coma

(Goran et.al., 2004).

Rissanen et.al. 2006 demonstraram em seu trabalho o efeito da temperatura

sobre a HIF-1, a qual em condies de hipxia, aumentada em baixas

temperaturas. Esses resultados sugerem que a HIF-1 pode ter um papel na

regulao da resposta a hipxia.

Sollid et.al. (2003) concluram que ocorrem mudanas morfolgicas no arco

branquial (figura 2) aps a exposio a condies hipxicas ocorrido por

apoptose induzida por hipxia, porem, no se sabe se esta resposta ocorre

todas as populaes de carpas.

Carassius auratus foram investigados por Roesner et.al. (2008) onde foi

observado a contribuio de protenas respiratrias para tolerncia hipxia

em C. auratus. Por meio de RT-PCR quantitativo determinaram as mudanas

nos nveis de mRNA, da hemoglobina, mioglobina, neuroglobina e citoglobina

em peixes expostos a hipxia prolongada, observando variaes. A hipxia

aumentou significativamente a expresso de mioglobina e os nveis de


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neuroglobina apresentou nveis cinco vezes superiores quando comparado

com peixe paulistinha.

Com estes resultados, Roesner et.al. (2008) sugerem que tanto a mioglobina eneuroglobina podem contribuir para a tolerncia de peixes para baixos nveis

de oxignio, mas podem refletir diferentes estratgias adaptativas de pr-

adaptao a hipoxia (neuroglobina) e resposta a hipxia (mioglobina).

Fig.2. (Sollid et.al. 2003) Scanning electron micrographs from the 2nd gill arch of crucian carpkept in normoxic or hypoxic water. (a) In normoxia, the gill filaments have no protruding lamellae.(b) The morphology has already changed after 1 day of hypoxia exposure (0.750.15 mgO2l1).(c,d) The change progresses for up to 7days in hypoxia, but (e) there were no further changeswith subsequent exposure. (f) When the fish were moved to normoxic water, the morphologicalchanges were reversed within 7days. Scale bar, 50 mm.


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Tongue sole (Cynoglossus semilaevis)

Cynoglossus semilaevis um peixe marinho bentnico e uma importante

espcies na China. Devido ocorrncia especificidade de habitat, essa espcie

pode possuir adaptaes especiais hipxia.

Zi-Sheng et. al. (2011) Clonaram e caracterizaram a Hb-1 de Cynoglossus

semilaevis, examinando padres de expresso em resposta a curto prazo de

exposio a hipxia.

Em seus estudos descobriram que a CSHB-1 era regulada no tecido

hematopoitico como o fgado, bao, rim e de curto prazo durante hipxia eque foi aumentada em hipxia. Este aumento na CSHB-1 tambm foi

observada na hipxia prolongado de 36 horas. Este resultado sugere que o

peixe ativa o processo de elevar os nveis de hemoglobina, aumentando a

capacidade de transportar oxignio no sangue e suprir a demanda para os

rgos internos durante o estresse hipxico

No estmago e intestino, a CSHB-1manteve-se inalterada, isso pode ser

devido ao fato do sistema de transporte de Hb priorizar os rgos mais

importantes (fgado e corao) mantendo as condies normais das atividades

fisiolgicas em curto prazo hipxia.


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Peixe-zebra (Danio rerio)

O peixe-zebra, Danio rerio um ciprindeo tropical peixes com grande nmero

de estudos de Fisiolgico, sendo considerado um excelente modelo para

investigar Influncias ambientais sobre Desenvolvimento de embries e larvas

vertebrados, pois em curto prazo, o peixe-zebra atinge a idade adulta podendo-

se avaliar o impacto de perturbaes ambientais em curto prazo (Barrinuevo &

Burggren, 1999).

Roesner ET. AL. (2006) observaram alteraes nos mRNA e nveis de protena

que podem refletir em respostas fisiolgicas. O aumento da expresso de Mb

e NGB sob hipxia, o que consistente com um funo proposta a estas

protenas no fornecimento de oxignio ao corao e o crebro,

respectivamente.

Em um estudo, foi investigado o consumo de oxignio e a freqncia cardaca

em funo da exposio a hipoxia aguda. Barrinuevo & Burggren (1999)

confirmaram a hipotese de que D. rerio seria capaz de manter o consumo de

oxignio durante algumas fases de desenvolvimento quando em hipxia aguda.

Em outro estudo, Barrinuevo et. al. (2010) a influncia de diferentes nveis de

oxignio no desenvolvimento (ovos a adulto) verificando o consumo de

oxignio (MO2), tenses crticas de oxignio (Pcrit), taxa de batimentos

cardacos (fH) e concentrao total de lactato nos tecidos (Lc), para os animais

mantidos a 28 C sob nveis normxicos de oxignio (7.5 mgO2.L1 ou 80

mmHg) e hipxicos (4.3 mgO2.L1) e submetidos a hipxia ambiental aguda,

em diferentes estgios de desenvolvimento.

Neste trabalho, observaram que os peixes em estgios iniciais do

desenvolvimento no variam suas respostas fisiolgicas em funo das

oscilaes ambientais nos nveis de oxignio. A partir de 30 dias, D. rerio

apresentou capacidade em responder hipxia aguda por meio de

mecanismos fisiolgicos efetivos envolvendo metabolismo aerbico e

anaerbico. Tais respostas foram mais efetivas para os peixes mantidos sob


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hipxia, o que mostrou que a capacidade de sobrevivncia de D. rerio

aumentou durante o perodo de aclimatao hipxia moderada.

Alem disso, Barrinuevo et. al. (2010) mostraram que a permanncia dos peixes

em hipxia durante o desenvolvimento no afeta o comprimento corpreos nem

a medida de massa at os peixes atingirem o estgio de 60 dias. A partir deste

estgio foi observado ligeiro atraso no crescimento dos espcimes mantidos

sob hipxia.

A taxa de sobrevivncia de D.rerio variou de 87,7 a 62,4% para os animais

mantidos respectivamente sob nveis normxicos e hipxicos. No entanto, os

animais mantidos sob hipxia moderada, que sobreviveram, mostraram maior

capacidade em regular seu metabolismo aerbico e anaerbico quando

expostos hipxia ambiental aguda.


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Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss)

Segundo Pedersen et. al. (2010), algumas espcies incluindo a truta arco-iris

(Oncorhynchus mykiss), evoluram como nadadores rpidos que dependem de

um constante fornecimento de O2 tecidual e so incapazes de tolerar at

mesmo curtos episdios de hipxia.

Porem, Steffens (1989 Apud Silveira et. al., 2009)cita que o estresse causado

por problemas de baixos nveis de oxignio na gua resulta em um aumento da

excreo de vrios ons. Imediatamente aps uma situao de hipxia, em

trutas arco-ris, ocorre um aumento na excreo de urina, com um aumento na

concentrao de cido ltico, Na, K, Mg, Cl,e PO4. Esta manifestao deve

ocorrer em combinao ao aumento da eliminao de glicocorticoides (cortisol)

e pode possivelmente ser compensado pelo aumento destes ons via

brnquias.

Pedersen et. al. (2010) avaliaram o papel da atividade da xido ntrico sintase

(ONS), nitrito e mioglobina (Mb) na regulao da funo do miocrdio durante a

hipxia medindo-se o efeito da inibio do ONS, adrenalina e nitrito sobre ataxa de consumo de O2, observando a diminuio do consumo de oxigenio,

demostrando aumento significativo na efeciencia de utilizao de O2, sugerindo

aumento do metabolismo anaeborico.

Val et. al. (1994) estimaram as taxas de fosfatos de guanosina e adenosina em

condioes normxica e hipxico observando a reduo significativa do pool

total de guanosina adenosina em animais nas condioes hipxicas, assim

como a diminuio dos niveis de ATP e GTP demonstrando uma relao

altamente significativa entre os nveis de ATP e GTP, indicando que eles esto

sob controle semelhante.
http://jeb.biologists.org/search?author1=Claus+Lunde+Pedersen&sortspec=date&submit=Submithttp://jeb.biologists.org/search?author1=Claus+Lunde+Pedersen&sortspec=date&submit=Submit


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Turiva (Gymnotus carapo)

O oxignio de gua doce dos ambientes tropicais flutua drasticamente. Lagos e

lagoas eutrficos de ambientes temperados frequentemente atingem baixas

concentraes de oxignio (Moraes et al, 2002). Este o habitat mais comum

da tuvira (Gymnotus carapo), o qual possui respirao bimodal para enfrentar

baixos nveis de oxignio.

Moraes et. al. (2002)investigaram as alteraes hematolgicas e metablicas

em dois grupos de peixes expostos hipxia por 1 e 3 horas. O hematcrito, os

eritrcitos e a concentrao de hemoglobina indicaram liberao de hemciaspor rgos hematopoiticos e intumescimento celular. Glicognio, glicose,

lactato, piruvato e aminocidos foram quantificados no fgado, no rim e em

msculo branco.

O perfil metablico de G. carapo para enfrentar a hipxia sugeriu

neoglicognese heptica por protelise. O rim e o fgado apresentaram a

mesma tendncia metablica, sugerindo o mesmo papel metablico de ambos

os rgos em hipxia. Foi observada neoglicognese em msculo branco,

seguida da fermentao de glicose e da mobilizao protica. O

comportamento de respirao rea em tuvira funciona paralelamente ao

metabolismo adaptativo para prevenir os danos da hipxia. Os ajustes

metablicos foram observados a partir do momento em que a tomada de ar foi

bloqueada.


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Pacu (Piaractus mesopatamicus) (Holmberg, 1887)

O pacu encontrado na America do Sul, com distribuio entre a regio

Amazonica e bacia Paran-Paraguai (Severi, 1991), ocorrendo em locais

pantanosos na regio central do Brasil e plancies alagadas, onde esto

frequentemente sujeitos a hipxia temporria ou a anxia (Rantin et al., 1998

Apud Sampaio, 2008), devidos a padres comportamentais e recursos

anatomicos, incluindo a formao do edema temporrio no lbio inferior, que

facilita a respirao na superfcie aqutica, favorecendo a captao da gua

mais oxigenada (Saint-paul e Bernardinho, 1988 Apud Sampaio, 2008)

Sampaio (2008) verificou os efeitos a hipxia no pacu em comparao ao

grupo controle. As respostas do metabolismo oxidativo no fgado demonstram

que os peixes expostos a hipxia diminuram as atividades da GSH-Px

(Glutathione Peroxidase Activity) e CAT em 32 2 22%, respectivamente, sem

diferenas na concentrao de HP e na atividade da SOD.

No msculo vermelho, os peixes no diferiram nas concentraes de HP e na

atividade da GSH-Px. Porem, houve diminuio das aitividades da SOD e da

CAT em 47 e 55%, respectivamente, No msculo branco houve aumento de

87% na concentrao de HP, sem diferenas nas atividades das enzimas de

Das.

No metabolismo intermedirio houve diminuio das concentraes

plasmticas de glicose, de lactato, de piruvato e de amnia. Aumentou em 66%

a atividade da Na+/K+ - ATPases branquial. Neste mesmo tecido no houve

diferena nas concentraes de MT em decorrncia das concentraes de OD

do meio. Houve diminuio do pHg, aumento no Rri, Htc, Hb e diminuio no

VCM.
http://www.biolab.co.uk/docs/gshpx.pdfhttp://www.biolab.co.uk/docs/gshpx.pdf


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Revisão sobre os mecanismos bioquímicos e fisiológicos de em peixes (Reino Animália, Filo:...

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