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Revista Electrónica de Veterinaria REDVET ISSN 1695-7504 http://www.veterinaria.org/revistas/redvet Vol. VII, Nº 02, Febrero/2006 – http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n020206.html

Pinto de Carvalho, Gleidson Giodarno; Paiva Fernandes, Francisco Eden; Vieria Pires, Aureliano; Moura Zanine, Anderson. Caracteristicas morfogenicas, padroes de desfolhacao e cualidade de gramineas tropicais.

Revista Electrónica de Veterinaria REDVET ®, ISSN 1695-7504, Vol. VII, nº 02, Febrero/2006, Veterinaria.org ®- Comunidad Virtual Veterinaria.org ® - Veterinaria Organización S.L.® España. Mensual. Disponible en

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Características morfogênicas, padrões de desfolhação e cualidade de gramíneas tropicais (Orphogenic characteristics, leaf losses standards and quality of tropical grasses

Gleidson Giordano Pinto de Carvalho1, Francisco Éden de Paiva Fernandes2, Aureliano José Vieira Pires3, Anderson de Moura Zanine4

1 Mestrando em Zootecnia, UFV, Viçosa – MG – Brasil. Bolsista do CNPq. [email protected] 2 Mestrando em Zootecnia, UFV, Viçosa – MG – Brasil. Bolsista da FAPEMIG. 3 Departamento de Tecnologia Rural e Animal, UESB, Itapetinga – BA – Brasil. 4Doutorando em Zootecnia, UFV, Viçosa – MG – Brasil. Bolsista do CNPq.

Resumo A adequação de estratégias de manejo do pastejo que possibilitem o melhor aproveitamento possível do seu potencial de produção de forragem é de extrema relevância para o sistema produtivo a pasto. Embora exista, de certa forma, carência de conhecimentos específicos sobre a ecofisiologia das plantas forrageiras de clima tropical, a presente revisão tem por objetivo reunir e apresentar informações inerentes às características morfogênicas, intensidade de pastejo e os seus efeitos sobre a estrutura do relvado e na qualidade de gramíneas tropicais no Brasil. Palavras-chave: forrageiras, intensidade de pastejo, produção de matéria seca

Abstract The adaptation of grazing management strategies that provide the best possible utilization of its roughage production potential is of extreme importance to grazing production system. Although there is certain specific knowledge shortage about the ecophysiology of forage plants of tropical climate, the present revision has the objective of meet and show information inherent to morphogenic characteristics, grazing intensity and its effects on relived structure and tropical grasses quality in Brazil. Key words: roughages, graze intensity, dry matter production

Introdução

O recurso pastagem é um substrato incomparável para agregação de valor a produtos oriundos dos ruminantes domésticos e outros. Portanto, não basta mais produzir a qualquer preço, mas há que se produzir em um ambiente ecologicamente aceitável e com reflexos sócio-econômicos mensuráveis. Com uma visão mais tecnicista do sistema produtivo forrageiro é possível inferir que os recursos tróficos disponibilizados pela natureza (CO2, N, água, radiação solar e temperatura) ou pela ação de manejo (adubação, irrigação) são capazes de alterem as características morfogênicas do pasto, que por sua vez alteram as características

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estruturais do mesmo, condicionando a carga animal e o comportamento ingestivo dos animais em pastejo. Não obstante, deve-se considerar que tais alterações se dão de forma complexa e dinâmica, influenciadas, também, por outros fatores, como o manejo da desfolha, que se constitui no fenômeno principal de conexão entre o pasto e o animal. As variáveis do comportamento ingestivo são dependentes das características estruturais e influenciam o desempenho individual dos animais em pastejo. As características morfogênicas, por sua vez, determinam a capacidade de suporte da pastagem. Quanto maior for a taxa de elongação, de surgimento de folhas e o tempo de duração da vida da folha, mais animais poderão ser colocados na pastagem na oferta de forragem ótima, ou seja, maior será a capacidade de suporte da mesma. Neste contexto, o conhecimento analítico do processo de construção da produção do pasto (Nabinger, 1997; Nabinger e Pontes, 1997) e o processo de colheita da forragem em pastejo (Carvalho et al., 1999; Carvalho et al., 2001) são fundamentais para se avançar no entendimento das relações causa-efeito entre plantas e animais. A conexão longínqua entre a produção do pasto e a produção animal é suficiente apenas para se definir patamares de potencial de produção secundária, mas pouca agrega para o conhecimento dos processos e fenômenos envolvidos. Somente com esses últimos é possível avançar cientificamente e propor bases de manejo efetivamente sólidas. O conhecimento das respostas das diferentes forrageiras às variáveis ambientais não controladas é o primeiro passo para o entendimento do seu potencial. Pressupõe-se uma primeira fase em que os fatores controláveis (água e nutrientes) são disponibilizados em níveis ótimos. Desta forma é possível modelar as respostas de diferentes genótipos forrageiros às variações nas condições de temperatura, radiação solar e fotoperíodo, quanto às suas variáveis morfogênicas (taxa de elongação de folha e de estolões, taxa de surgimento de folhas e duração de vida da folha), e assim explicar as variações no ritmo de acúmulo de forragem, o qual deve ditar o ritmo de utilização pelos animais. Muitos trabalhos têm sido recentemente conduzidos neste sentido (Cruz, 1998; Scheffer-Basso et al, 1999a; Scheffer-Basso et al, 1999b; Silva et al., 2001; Nabinger et al, 2000; Pontes et al, 2003; Eggers et al., 2004), revelando novas bases para a compreensão do processo de acúmulo de biomassa e das relações de competição de diferentes genótipos quando em misturas simples (consorciações) ou mesmo fazendo parte de sistemas mais complexos como a pastagem natural e os sistemas silvopastorís. Além do mais é fundamental para embasar as decisões sobre freqüência e intensidade da desfolha. Assim, o objetivo dessa revisão é o de apresentar algumas discussões e inferências mais recentes sobre o sistema de produção a pasto, com abordagens específicas direcionadas para a intensidade de pastejo e para o crescimento, estrutura morfológica e qualidade de gramíneas tropicais. 2. Revisão de literatura 2.1. Intensidade de pastejo 2.1.1. Oferta de forragem e intensidade de desfolha Nos dias atuais, o lançamento de novas cultivares, associado a recomendação e utilização pelos técnicos e produtores, respectivamente, muitas vezes sem critérios, tem preocupado e incentivado os pesquisadores a determinar o manejo adequado das









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pastagens. A base desse manejo está na avaliação do comportamento da planta e do animal, quando submetidos às condições edáficas de determinada região (características física, química e de relevo do solo) e climáticas (temperatura, precipitação, umidade relativa) e modo de utilização como intensidades de pastejo (oferta de forragem ou pressão de pastejo); altura da pastagem ou quantidade residual de massa seca; períodos de ocupação e de descanso, entre outros. Em ecossistemas de pastagens ocorrem constantes mudanças no comportamento das plantas e dos animais e contínua simbiose entre ambos (Maraschin, 1994). Logo, as plantas forrageiras podem responder de diversas formas à desfolha realizada pelos animais, definida de acordo com a intensidade, freqüência e época, influenciando, assim, no crescimento e na reprodução das plantas de forma diferente (Heady e Child, 1994). Na exploração racional é relevante que a pastagem apresente persistência e alta produção, sua forragem seja de alto valor nutritivo e que o animal possa expressar o máximo de seu potencial genético, para otimizar a produção vegetal e animal no ambiente. Se não for assim, devido ao mal manejo os produtores sempre estarão a procura da planta forrageira “milagrosa”, condicionada pela proliferação de áreas de pastagens degradadas pelo baixo desempenho animal, assim como pela baixa rentabilidade do setor. Nos últimos anos, em função da “estabilidade econômica”, a reavaliação da postura e dos procedimentos em diversos setores levou o setor primário a melhorar seus índices de produtividade, para a manutenção da exploração com lucros e impulsionar as inovações tecnológicas, tanto na agricultura como na pecuária. No entanto, há grande preocupação da sociedade com os danos provocados ao meio ambiente, devido às inovações tecnológicas. Assim, a exploração agropecuária deve ser direcionada rumo a sua sustentabilidade, com pastagens bem manejadas e em equilíbrio, possibilitando sua recuperação e perenidade (Peternelli, 2003). Desta forma, a avaliação de pastagens não pode prescindir a utilização de animais. Euclides e Euclides Filho (1997) afirmam que a presença de animais tem como pressuposto básico fazer com que os resultados obtidos sejam mais representativos das condições do sistema de produção. O potencial da pastagem é representado pela quantidade e qualidade da forragem que esta é capaz de produzir. A disponibilidade de forragem e sua qualidade serão influenciadas pela espécie forrageira utilizada. Além de que, o comportamento do animal em pastejo e os efeitos do pisoteio e de seus dejetos podem prejudicar o consumo de forragem à medida que sua presença seja prolongada numa mesma área. No sistema de produção que tem como prioridade o uso do pasto, o ajuste da oferta de forragem faz-se necessário para otimizar sua utilização, possibilitando a máxima colheita de material verde ou o mínimo de perda por senescência, procurando assim o ponto de equilíbrio entre os componentes do ecossistema e sua sustentabilidade. As pesquisas com pastagens deverão associar as características morfofisiológicas das plantas com as necessidades nutricional e produtiva do animal em pastejo. Para isso, é necessário compreender os efeitos do pastejo na recuperação e produtividade da planta forrageira (Peternelli, 2003).









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A inconsistência dos resultados em experimentos com animais em pastejo, em áreas formadas por espécies do gênero Brachiaria sob intensidades de pastejo, ainda é freqüente. E o estudo desse comportamento poderá contribuir para o esclarecimento de uma série de dúvidas no que diz respeito ao manejo de uma espécie de planta forrageira tropical extensamente utilizada no Brasil. Um modelo teórico das interações funcionais entre as planta e os herbívoros proposto por Duru e Hubert (2001) vem sendo testado em complemento ao modelo de Milchunas et al. (1988) e deve prover uma lista de espécies e características importantes para manejo e melhoramento do recurso forrageiro, conforme apresentado na Figura 1. O modelo prevê que, em situações de baixa fertilidade e média intensidade de pastejo, várias espécies possam coexistir desde que sejam hábeis na conservação de recursos. Isto significa a possibilidade de coexistência de espécies de estruturas distintas, tais como, por exemplo, a grama forquilha (Paspalum notatum - acúmulo de reservas no rizoma) e a barba-de-bode (Aristida sp. - acúmulo de tecidos e nutrientes em torno da touceira). Em situações de baixa fertilidade e baixa intensidade de pastejo predominam espécies de baixo crescimento relativo, com típica estratégia de conservação de recursos, como a barba-de-bode e espécies do gênero Andropogon. Um elevado índice de duração de vida da folha também seria característica deste tipo de estratégia, como de fato foi reportado para Andropogon lateralis (Cruz, 1998). Já em situações de forte intensidade de pastejo, espécies com estratégias de escape ao pastejo predominam, como é o caso de gramíneas possuidoras de rizomas e ou estolões (Paspalum notatum, P. nicorae, P. lividum, P. pauciciliatum, Axonopus affinis, etc.). Nesta condição, a diversidade específica diminuiria, pois as espécies chegam ao limite de sua plasticidade. Um bom exemplo deste fenômeno é o capim-caninha (Andropogon

Figura 1 -









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lateralis). Em baixas intensidades de pastejo o capim-caninha chega a formar grandes touceiras e à medida que a intensidade de pastejo aumenta, as plantas começam a se apresentar com touceiras cada vez menores, observando-se mesmo plantas que assumem hábito prostrado. Em altas intensidades de pastejo esta espécie deixa de fazer parte do grupo das mais freqüentes e diminui fortemente sua participação porque não tem mais habilidade de alocar a sua zona de crescimento fora do alcance do animal. Portanto, a intensidade de pastejo e a fertilidade do habitat governam a resposta da vegetação, e a estrutura de uma pastagem é resultado de uma interação contínua entre a desfolha do animal e o crescimento da planta. Se a composição florística do campo se altera, assim como as características dos grupos funcionais presentes, isto significa que a presença de determinados grupos e respectivas características podem ser utilizadas como ferramentas de diagnóstico da resposta do meio a determinadas condições de manejo (Carvalho et al., 2000). Em condições de maiores ofertas de forragens, os perfilhos remanescentes são os responsáveis pela manutenção da densidade. Quando o manejo da pastagem prioriza o desempenho individual do animal, possibilitando-o selecionar a dieta, o perfilhamento fica comprometido ou permanece inalterado com determinado número de perfilhos intactos, com provável alongamento de seus colmos no decorrer do tempo e menor surgimento de novos perfilhos, devido a diminuição de luz nos estratos inferiores da pastagem. Esse fato foi comprovado no trabalho de Peterlli (2003) que avaliou as características morfogênicas e estruturais do capim-braquiarão (Brachiaria brizantha. cv.

Marandu) sob diferentes

intensidades de pastejo (5, 10, 15 e 20% - kg de MS por 100 kg de peso vivo animal) e observou menores densidades de perfilho para uma maior oferta (Figura 2). O surgimento de novos perfilhos basais foi mais intenso nas ofertas de forragens 5 e 10%, entretanto, menor peso foi observado pelo autor (Figuras 3 e 4, respectivamente).









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Embora o animal em pastejo tenha possibilidade de selecionar sua dieta consumindo folhas mais novas, devido a rebrota e conseqüentemente ter bom desempenho individual, o desempenho por área fica comprometido e a pastagem passa a acumular grande quantidade de material morto, devido a senescência, e aumentam as perdas pelo pastejo como pisoteio, acamamento e deposição de fezes e urina (Alves, 2003). Assim, levando em consideração esses aspectos, para uma próxima estação de crescimento, o pastejo seletivo com acúmulo de macegas poderia comprometer o pastejo do animal, pois a pastagem estaria mais desuniforme, o que forçaria o animal selecionar sua dieta com diminuição da eficiência de pastejo (Peterlli, 2003). De acordo com Hodgson (1990), a intensidade de desfolhação indica a proporção do tecido vegetal removido pelo pastejo em relação ao disponibilizado para pastejo. Wade (1991) definiu essa intensidade como a redução no comprimento original de um perfilho estendido após ser submetido ao pastejo, ou seja, a diferença entre o tamanho original do perfilho e seu tamanho após realizado o pastejo (profundidade de desfolhação), expressa como proporção do tamanho original. Essa definição é apropriada quando a participação de hastes na estrutura do dossel é relativamente pequena, como é o caso de gramíneas temperadas onde a restrição física









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provocada pela presença das hastes limitando a profundidade de pastejo é pouco significativa. No caso de gramíneas tropicais, onde há uma grande participação de hastes, a definição apresentada por Lemaire & Chapman (1996) parece ser mais adequada. Segundo esses autores, a intensidade de desfolhação é definida como sendo a proporção do comprimento inicial de uma folha que é removida durante um período de pastejo. Ao medir apenas as folhas, admite-se a importância da restrição física representada pelo posicionamento das hastes sobre a profundidade de desfolhação e caracteriza-se a intensidade de pastejo como sendo relativa à remoção de área foliar apenas, de forma análoga ao que ocorre em plantas temperadas em que o meristema apical permanece sempre muito próximo do nível do solo durante sua fase de desenvolvimento vegetativo. Ao revisar a literatura, nota-se que a altura pós pastejo e a intensidade de desfolhação são freqüentemente utilizados como sinônimo. Entretanto, é preciso enfatizar que essas características possuem significados distintos. Por um lado tem-se a intensidade de desfolhação que, como foi visto, é representada pela proporção de material removido durante o processo de desfolhação. Do outro, a altura pós pastejo que, sozinha, indica apenas a quantidade de material remanescente deixado após um período de pastejo (Gonçalves, 2002). A intensidade de desfolhação influencia a eficiência fotossintética das folhas nos primeiros estágios da rebrotação. Desfolhações intensas levam a menor eficiência inicial das folhas que, após determinado tempo, demonstram as maiores eficiências. Parsons et al. (1988) alertaram que quanto mais intensa a desfolhação, menor a taxa inicial de rebrotação e maior o tempo necessário para que a planta atinja a máxima eficiência fotossintética e, consequentemente, a máxima taxa de crescimento. Gonçalves (2002) avaliou as características morfogênicas do capim marandu mantido em quatro alturas de pastejo (10, 20, 30 e 40 cm) e observou que o aparecimento de folhas (folhas/perfilho.dia) foi maior para a altura de pastejo 10 cm, enquanto as alturas 20, 30 e 40 cm apresentaram resultados semelhantes (Tabela 1 e Figura 5). A eficiência de









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pastejo também foi afetada, onde maiores taxas foram observadas para as alturas de 10 e 20 cm. O mês de avaliação também exerceu influência, sendo que no mês de janeiro, a eficiência foi maior (Tabela 2).









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Segundo hodgson et al. (1981), incrementos na intensidade de desfolhação de uma pastagem resultaram em redução do comprimento da pseudo-haste (bainha) e redução do ângulo de perfilhos e folhas de azevém perene, resultando num crescimento mais prostrado. Gomide & Gomide (1999) mencionaram que a adoção de intensidades maiores de desfolhação pode contribuir para prevenir o intenso alongamento do colmo, processo muito precoce e comum em gramíneas tropicais, melhorando, assim, a relação folha:haste da forragem presente na pastagem. Fagundes et al (2001) realizaram experimento como objetivo avaliar o efeito de diferentes intensidades de pastejo (5, 10, 15 e 20 cm) sobre o índice de área foliar, o coeficiente de extinção luminosa, e acúmulo de forragem em pastagens de Cynodon spp. pastejadas por ovinos em regime de lotação contínua. Os autores verificaram interação entre o mês de avaliação, cultivar e intensidade de pastejo. Mediante a complexidade dos resultados obtidos pelos pesquisadores, associada ao grande número de fatores estudados, podemos enfocar e chamar a atenção para as média obtidas para o índice de área foliar encontrados para os cultivares, onde o Tifton 85 obteve maio valor, seguidos do Florakirk e Coastcross, que apresentaram valores semelhantes entre si, independentemente do mês do ano, com exceção do mês de dezembro, em que os índices foram iguais estatisticamente para os três cultivares (Tabela 4). Já para a taxa de acúmulo de matéria seca expressa em kg de MS/ha-1 dia-1, não foi observado efeito expressivo em função das intensidades de pastejo (Tabela 3).









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2.2. Resposta a regime de desfolhação 2.2.1. Plasticidade fenotípica A capacidade adaptativa de uma planta forrageira a condições de desfolhação, chamada plasticidade fenotípica ou morfológica, desconhecida para grande maioria das espécies tropicais, é quem determina seu potencial de exploração (Lemaire & Chapman, 1996). Modelos de produção baseados na utilização de pastagens apresentam, de maneira geral, duas formas básicas de exploração. A lotação contínua, onde animais são mantidos por períodos longos de tempo numa dada área, variando-se ou não a densidade de lotação utilizada, e a lotação intermitente, que adota períodos de pastejo sucedidos por períodos de descanso onde nenhum animal é mantido no local após realizado o pastejo. A lotação intermitente apresenta uma diferença fundamental em relação à lotação contínua, que é a existência de períodos bem definidos onde a área foliar cresce livremente na ausência de desfolhação. Durante esses períodos de rebrotação, são observadas taxas altas de acúmulo de forragem devido à interceptação luminosa crescente e ao aproveitamento do diferencial de tempo entre o início dos processos de crescimento e senescência de folhas, favorecendo o primeiro processo e atingindo picos de produção potencial maiores (Da Silva & Pedreira, 1997). Na lotação contínua, embora o dossel permaneça acessível à desfolhação por maior período de tempo, os animais consomem quantidades relativamente pequenas de tecidos senescentes. Portanto, quanto mais tecido avança rumo à senescência, maiores as perdas do sistema (Hodgson et al., 1981). Nessa situação, a possibilidade de uma folha ser pastejada antes de iniciar sua senescência está intimamente relacionada com a densidade de lotação empregada, intensidade de desfolhação e proporção de tecido vivo removido pelo animal em pastejo (Lemaire & Agnusdai, 1999). A quantidade de massa seca verde proveniente, principalmente, de folhas verdes que um animal consome é dependente das taxas de aparecimento, crescimento e senescência de folhas, sendo que as duas primeiras aumentam a massa seca verde no sistema, que são as mais nutritivas da dieta e preferencialmente consumidas pelo animal, enquanto a última diminui (Aguiar, 2004). Segundo Lemaire e Chapman (1996), a taxa de aparecimento foliar ocupa lugar central na morfogênese da planta, pois tem influência direta em cada um dos componentes da estrutura da pastagem, tamanho da folha, densidade populacional de perfilho e folhas por perfilho. Essa característica, segundo Hernández et al. (1997), é largamente influenciada pela taxa de alongamento foliar e pelo comprimento do cartucho da bainha, o qual determina a distância a ser percorrida pela folha para emergir. O hábito de crescimento e a localização dos pontos de crescimento são duas características morfológicas fundamentais nesse aspecto. Plantas de hábito de crescimento mais prostado apresentam maior tolerância ao pastejo, em virtude da menor probabilidade de seus meristemas serem desfolhados. No trabalho realizado por Gonçalves (2002), o autor observou maior freqüência de desfolhação para uma altura do dossel de 10 cm e redução nessas taxas para alturas maiores (20, 30 e 40 cm) (Figura 6). Fica claro que com a um manejo mais alto do dossel, a taxa de desfolhação é reduzida. Isso se deve em conseqüência da maior massa de forragem nos pastos mais altos não exigindo que o animal necessite de uma grande área de pastejo por dia









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reduzindo, assim, a freqüência de desfolhação de perfilhos individuais (Gonçalves, 2002). Entre as espécies de hábito de crescimento similar, como no caso de cespitosas, aquelas de alongamento precoce do colmo, como exemplo o capim Setaria anceps cv. Kazungula apresentaram maior susceptibilidade à remoção do meristema apical que aquelas espécies que alongam o colmo tardiamente, a exemplo do capim Andropogon (Andropogon gayanus). Ainda que uma determinada planta forrageira tenha hábito de crescimento próprio, dentro de certos limites ela pode modificar tal característica, a fim de reduzir a probabilidade e a intensidade da desfolhação. É esse mecanismo que se denomina plasticidade fenotípica e que é uma das grandes peculiaridades das espécies forrageiras, que as tornam capazes de persistir ao longo de várias estações de crescimento sendo periodicamente desfolhadas. 2.2.2. Resposta fenotípica das gramíneas a altas intensidades de pastejo Intensas e freqüentes desfolhações que acometem plantas de bainhas mais curtas, lígulas posicionadas abaixo da altura de desfolhação e lâminas mais horizontais, permitem que o dossel mantenha tecidos foliares verdes abaixo do horizonte de pastejo, preservando uma capacidade assimilativa para o crescimento pós-desfolhação. Todavia, essa resposta da planta pode ser completamente reversível, tão logo a desfolhação cesse, ou no mínimo se torne menos freqüente o comprimento das bainhas das novas folhas formadas aumente gradativamente até aquele valor anterior à desfolhação e as lâminas voltam a ser mais compridas e posicionadas de forma mais ereta, até que nova desfolhação provoque novamente alteração no hábito de crescimento (Lemaire, 1997).

Além da mudança no hábito de crescimento da planta, a intensidade da

desfolhação também afeta o

perfilhamento, no caso das gramíneas. Em pasto sob pastejo mais pesado, a tendência é haver maior número de perfilhos e em

menor tamanho (Mazzant et al., 1994). Apesar de normalmente haver uma compensação entre tamanho e densidade populacional de perfilhos (Sbrissia et al., 2001), acarretando uma ampla faixa de manejo cuja resposta do pasto em termos de acúmulo de forragem permanece inalterada, o perfilhamento caracteriza-se como uma importante resposta plástica da planta à desfolhação, contribuindo para a persistência do pasto.









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Quando uma espécie forrageira modifica seu hábito de crescimento em resposta a desfolhação, tornando-se mais prostada, reduz a eficiência de utilização dos fatores abióticos, notadamente irradiância, em virtude do seu maior coeficiente de extinção de luz, tornando-se menos produtiva. Ao reduzir-se a pressão de pastejo, podem ocorrer as seguintes situações: a planta retoma planamente seu hábito de crescimento anterior e também o nível de rendimento que apresentava antes desse manejo mais intenso, considerando, entretanto, que os demais fatores de crescimento não foram afetados. Outra situação seria a planta não retomando seu hábito de crescimento tão ereto como se esperava, ai então, o rendimento torna-se irreversivelmente comprometido. 2.3. Mecanismos associados ao crescimento compensatório de forrageiras A taxa de aparecimento de folhas varia entre e dentro das espécies, sendo influenciada pelas flutuações sazonais como temperatura, intensidade de luz e fotoperíodo. Elucidações sobre esse assunto são feitas nos trabalhos de Grant et al. (1988); Pinto et al. (1994) que citam a relação com espécie ou cultivar; de Skiner e Nelson (1995) sobre as características morfológicas, como o nível de inserção de folhas. Outros fatores como a luz, água e nutrientes minerais (Lawlor, 1995) são determinantes na variação da taxa de aparecimento de folhas. Na metade do século passado, ecologistas iniciaram trabalhos de pesquisa buscando combinação ideal de altura e freqüência corte, ou seja, passaram a investigar e registrar o comportamento de gramíneas submetidas a desfolhações por herbívoros em condições de pastejo. Basicamente existem duas classes distintas de mecanismos que levam o crescimento compensatório de forrageiras, os externos e os inerentes a própria planta. Em relação aos mecanismos externos, eles contribuem então para o crescimento compensatório de plantas forrageiras após o período de pastejo (desfolha) e são subdivididos em três mecanismos indiretos e um direto. No tocante aos efeitos indiretos, estão inclusos o aumento de luminosidade, maior suprimento hídrico e de nutrientes para os tecidos remanescentes. Já o efeito direto diz respeito a liberação de reguladores de crescimento pelo de reguladores de crescimento pelo próprio herbívoro (McNaughton, 1983). A intensidade luminosa incidente sobre os tecidos remanescentes induzem ao rápido aumento na taxa fotossintética por unidade foliar remanescente. Isso é mais evidente quando o tecido foliar esta atuando abaixo do seu ponto de saturação luminosa. Geralmente folhas produzidas em ambientes com luminosidade mais intensa são mais curtas, espessas e possuem células e organelas mais densamente arranjadas, o que as leva a ter maior taxa de assimilação por unidade de área. É válido ressaltar que a estrutura da folha, planófila ou erectófila, influenciam essas taxas de assimilação de luz, conforme pode ser observado na Figura 7.









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Alterações das relações hídricas nos tecidos remanescentes e nos novos tecidos sintetizados ocorrem por ocasião da desfolha. Tal fato ocorre devido à diminuição da relação aérea/raiz, o que aumenta a razão superfície de absorção radicular/tecido foliar remanescente. Além disso, a remoção de tecidos foliares reduz a superfície transpirante da planta, permitindo maior conservação das reservas hídricas do solo e mantendo o crescimento vegetal por período mais longo. Em longo prazo, essa maior disponibilidade de água pode promover divisão e expansão celular, levando o maior crescimento dos tecidos. No que diz respeito à nutrição da plantas sobre o crescimento compensatório de forrageiras, tal efeito normalmente ocorre em curto prazo reduzindo-se a demanda pelos nutrientes ainda disponíveis no solo, em função da redução na biomassa em crescimento. Num mais longo prazo, tal efeito verifica-se pela reciclagem dos nutrientes indisponíveis nos tecidos vegetais através da mineralização, a qual é acelerada na medida em que tais tecidos atravessam o trato gastrintestinal dos herbívoros e, em sua maior parte, retornam ao solo via excreções (Nascimento Júnior, 1998). Fagundes et al. (2005) observaram comportamento linear para o desenvolvimento do capim Brachiaria decumbens ao ser adubado com doses crescentes de nitrogênio (N). Doses extras de N podem contribuir para acelerar o crescimento dos tecidos da planta, especialmente o N que é mais eficiente em promover o aumento da área foliar. O efeito externo direto exacerbado por ocasião da desfolhação que induz o crescimento de forrageiras é inerente a alteração no metabolismo da planta induzida pela liberação de reguladores de crescimento presentes na saliva dos herbívoros no organismo vegetal por ocasião da desfolhação.









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Por outro lado, mecanismos internos da planta também estão associados ao crescimento após a desfolhação. Dentre eles a ativação meristemática, aumento nas taxas de divisão e alongamento celular, redução na taxa de senescência, rejuvenescimento dos tecidos remanescentes e modificação na partição dos compostos orgânicos recentemente assimilados e na translocação das reservas orgânicas tem tido mais atenção por pesquisadores. Com o processo de desenvolvimento dos sistemas produtivos, o surgimento de novas forrageiras ocorreram e ocorrem a cada momento e, a evolução que as mesmas tem sofrido com o passar dos anos, sendo sempre submetidas a desfolhações por ocasião do pastejo animal, mecanismos internos foram se aprimorando ao longo dos anos e se tornaram um tanto desenvolvidos e importantes para os recursos forrageiros individuais. O excesso de carbono assimilado, quando em condições de estresse nutricional, é preferencialmente alocado nas raízes e base do colmo, na forma de reservas orgânicas, ao contrário das plantas lenhosas, que predominantemente sintetizam compostos secundários. O efeito de tal fato é a formação de uma reserva de carbono que pode ser prontamente remobilizada no início da rebrotação. Dentre os aspectos relacionados com a desfolha de gramíneas tropicais, o atraso na senescência dos tecidos foliares ocorre devido à manutenção dos tecidos foliares em ambiente iluminado, o que de certa forma prolonga a atividade fotossintética dos mesmos (Richards, 1993). Além disso, o surgimento de novos perfilhos em ambiente mais iluminado lhes confere maior capacidade fotossintética dessas novas folhas, quando completamente expandidas (Parsons et al., 1988). Estes mesmos autores revelaram que o uso do pasto com menor acúmulo de forragem a depender do sistema é satisfatório, pois apesar da fotossíntese bruta ser menor, a respiração também seria menor e haveria menor risco da perda de material por senescência. Em outras palavras seria o caso de usar o pasto quando a taxa média de crescimento é máxima. De certa forma isso já é estabelecido para o pastejo rotativo, entretanto, para o pastejo contínuo, desafios ainda terão de ser vencidos. Muitos pesquisadores sugerem o manejo para maior intensidade de desfolhação. Isso porque, restando menor forragem residual, ocorreria evidentemente maximização da utilização da forragem produzida e, não haveria comprometimento para o crescimento do pasto. Isso pode ser observado no trabalho de Peterlli (2003) que observou surgimento de maior número de perfilhos basais de Brachiaria marandu com o aumento da pressão









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de pastejo (Figura 8). O aparecimento de perfilhos basais é indicativo que o meristema apical foi decaptado. Neste mesmo trabalho o autor observou maiores taxas de senescência com a elevação da intensidade de pastejo (disponibilidade de 5, 10, 15 e 20% de matéria seca/100 kg de peso vivo animal) (Figura 9). Dessa forma, o estímulo ao perfilhamento com a desfolhação também pode favorecer o crescimento compensatório, na media em que a densidade populacional de perfilhos é um dos componentes do crescimento ao nível de comunidade e constitui-se em mecanismo eficaz na rápida recuperação de área foliar após a desfolhação (McNaughton, 1983). Contudo, se o perfilhamento estiver atrelado à redução no desenvolvimento radicular, a aquisição de novos recursos, a sobrevivência e o rendimento podem ser comprometidos, caracterizados a subcompensação (Zhang e Romo, 1995). 2.4. Estrutura e qualidade relvado 2.4.1. Perfilhamento, crescimento e manejo A massa da forragem e a estrutura do relvado exercem influência direta sobre a taxa de consumo animal. Em condições de relvados com altura reduzida ou pouca densidade de forragem, o animal busca compensar esse efeito através de um aumento no tempo gasto com o pastejo. No entanto, o aumento em tempo de pastejo ocorre até que o esforço despendido na atividade deixe de compensar através do ganho de energia proveniente do alimento. As características estruturais do relvado (número de folhas por perfilho, tamanho das folhas e população de perfilhos) que contribuem para a definição do IAF na pastagem são estimadas pelas taxas de aparecimento e alongamento das folhas e pela duração de vida das folhas, através da ação do ambiente (Lemaire e Chapman, 1996). Padrões de desfolhação também exercem efeito no aparecimento de folhas, quando relacionado às alterações de altura da pastagem e à oferta de forragem (Grant et al., 1988). Parsons et al. (1981) verificaram que folhas de azevém perene (Lolium perene L.) aparecem mais lentamente em pastagens mantidas mais altas, demorando mais para completar sua expansão. Ambos relataram, ainda, o efeito da estação do ano no aparecimento de folha, sendo as menores taxas ocorridas durante a primavera e o outono. Gonçalves (2002), trabalhando com B. brizantha em lotação contínua, verificou influência da altura da pastagem e mês do ano, considerando que as plantas em estádio









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vegetativo apresentam maiores taxas de aparecimento de folhas que aquelas em estádio reprodutivo. A taxa de alongamento de folhas varia conforme o genótipo (Pinto et al. 1994), nível de inserção da folha (Gomide 1997), estresse hídrico (Horst et al., 1978), temperatura (Collins e Jones, 1988), luz (Robson, 1981), estação do ano (Barbosa, et al. 1996) e nutrição mineral (Mazzanti et al., 1994). As taxas de aparecimento e alongamento de folhas são negativamente correlacionadas. O aparecimento e alongamento de folhas são dois processos fisiológicos determinantes do peso de perfilho, no entanto, devido sua estreita relação com o perfilhamento o aparecimento de folhas tem maior efeito no peso da planta (Zarrough et al., 1984). A variação interespecífica da taxa de aparecimento foliar determina grandes diferenças na estrutura da pastagem pelo seu efeito no tamanho e na densidade de perfilhos. O intervalo de aparecimento de folha corresponde ao intervalo de tempo decorrido para que duas folhas sucessivas atinjam o mesmo estádio de desenvolvimento fisiológico (Gomide, 1997). Corsi (1994) verificaram que o intervalo de aparecimento de folhas variou de 5,3 a 6,7; 4,0 a 6,2; 5,5 a 6,8 dias/folha, para Brachiaria brizantha, Brachiaria humidicola (Rendle) Schweickerdt e Brachiaria decumbens (Stapf) durante a primavera e verão, respectivamente. Avaliando o efeito de intervalo entre cortes e do nível de adubação, Wilman et al. (1997) constataram que o comprimento de lâminas foliares verdes completamente expandidas aumentava com aplicação de nitrogênio. No entanto, o efeito do intervalo entre cortes foi mais importante que a adubação nitrogenada. Para os autores, a largura das folhas completamente expandidas foi elevada com o aumento do intervalo entre cortes e adubação nitrogenada. Gomide e Gomide (1997), ao avaliarem quatro cultivares de Panicum maximum Jacq., durante o crescimento de estabelecimento e de rebrota, observaram que o comprimento das lâminas foliares cresceu com seu nível de inserção no perfilho, atingindo valores máximos nas folhas de nível de inserção intermediário. Constataram, também, que as diferenças entre as cultivares e entre os perfilhos primários e principais não foram de grande magnitude, apresentando diferenças apenas entre os tipos de crescimento, onde na rebrota verificaram menores taxas de aparecimento e de expansão de folhas. Barbosa et al. (2002) não observaram diferença significativa no comprimento final de folhas por perfilho entre dois resíduos avaliados de pastagem de capim-Tanzânia. O resíduo alto tinha 3,6 t de MS/ha e o resíduo baixo 2,3 t de MS/ha, porém houve diferença entre os tipos de perfilho, registrando-se maior comprimento no perfilho remanescente, atribuído às maiores taxas de alongamento foliar. Santos (2002) mencionou que um dos grandes problemas no manejo do capim-tanzânia é o aumento na participação dos colmos. Este problema pode ser estendido a outras espécies de clima tropical, pois da mesma forma ocorre o processo de alongamento dos colmos, em função da época de florescimento, seja em maior ou menor intensidade. Durante o processo de florescimento ocorre o alongamento dos colmos, que exerce efeito negativo no valor nutritivo da forragem. Parsons et al. (1988) ressaltaram a importância









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de se controlar a produção de colmo no pasto. Em gramíneas forrageiras o alongamento dos colmos normalmente ocorre durante o estádio de florescimento. Neste período é inevitável que a qualidade da forragem decresça. Primeiro pelo fato da mobilização de assimilados para as partes reprodutivas da planta e segundo pelo decréscimo da relação folha:colmo, pois as folhas cessam seu crescimento após o lançamento da inflorescência (Santos, 2002). Sabe-se que o comprimento do colmo varia muito de espécie para espécie de cultivar para cultivar, e são vários os estudos que caracterizam a relação folha:colmo. No entanto, são poucos os estudos que relacionam a taxa de alongamento do colmo, principalmente naqueles que envolvem intensidades de pastejo. Do ponto de vista estratégico de manejo da pastagem seria de grande valia verificar a variação na taxa de alongamento do colmo, considerando fotoperíodo, temperatura, fertilidade do solo e condições de manejo da pastagem. As características morfogênicas, como as taxas de aparecimento e de alongamento de folhas, duração de vida de folhas, entre outras, induzem a serem estudadas juntamente com a dinâmica de perfilhamento, pois são índices importantes a serem considerados no manejo da pastagem, objetivando maximizar sua produtividade, além é claro, de terem relação direta com o IAF, uma vez que o equilíbrio da taxa de aparecimento foliar e a senescência do perfilho são altamente dependentes do regime de desfolha do pasto, o qual por sua vez, determina a evolução do IAF, que parece ser o fator mais importante na determinação do aparecimento e senescência de perfilhos (Lemaire e Chapman, 1996). As pastagens são constituídas por uma população de perfilhos de diferentes idades, onde cada um possui sua própria dinâmica de produção de folhas com período limitado de vida. Logo, o crescimento, a produtividade assim como a perenidade do pasto depende da continua produção de novas folhas e perfilhos para reposição daqueles que morreram ou foram consumidos (Hodgson, 1990). A morte de perfilhos em ecossistemas de pastagem pode estar associada com uma série de eventos como sombreamento, florescimento, severidade de pastejo, pisoteio, deposição de fezes e urina, e predação por insetos (Matthew et al., 1996). Essa morte de perfilhos ocasionada por desfolhações freqüentes pode resultar em crescimento mais lento da pastagem, uma vez que reduzem efetivamente a oportunidade para restabelecimento pleno dos níveis originais de reservas orgânicas da planta forrageira (Lemaire & Chapman, 1996). Contudo, a alta disponibilidade de luz na base de pastos mantidos em valores de IAF baixos, associada ao aumento na proporção de folhas novas em relação às velhas, resulta num aumento de eficiência fotossintética por unidade de área foliar. A qualidade da luz propicia o início da formação de novas estruturas, principalmente folhas, garantindo a produção de massa seca, seja por perfilho ou por área. Por fim, baseado em inferências científicas, é possível dizer que o maior consumo de folhas em relação ao caule, revelado pelos animais em pastejo, é normalmente atribuído ao maior teor de proteína bruta associado a um declino menos acentuado, devido ao









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desenvolvimento da planta e ao processo mais lento de lignificação da folha em relação ao caule. Desta forma, o estudo detalhado das plantas forrageiras e o emprego de técnicas de manejo que resultem em alterações morfológicas podem levar a aumentos significativos na produtividade da forrageira e, consequentemente, na produção animal. 2.4.2. Manejo para qualidade Qualidade da forragem é definida como a associação entre valor nutritivo e consumo da mesma pelo animal em pastejo. O valor nutritivo, por sua vez, é dado pela composição química e digestibilidade (Reis & Rodrigues, 1993). Desse modo, a qualidade da forragem é influenciada tanto por fatores nutricionais (valor nutritivo), quanto pelos não nutricionais (quantidade de forragem ofertada ao animal) (Poppi et al., 1987). Plantas forrageiras, principalmente as de ciclo fotossintético C4, quando crescem em condições de temperaturas mais amenas e de déficit hídrico moderado apresentam valor nutritivo superior, uma vez que altas temperaturas acarretam aumentos na espessura da parede celular em detrimento aos componentes solúveis (Van Soest, 1994). Além disso, deficiências hídricas suaves, ao mesmo tempo que reduzem o crescimento da planta, retardando o aparecimento de hastes (Reis & Rodrigues, 1993), promovem efeito de concentração dos nutrientes absorvidos (Balsalobre, 2002). As condições climáticas no decorrer do período seco, e coincidentemente com o período de diferimento da pastagem, são de temperaturas em declínio e déficit hídrico crescente, fatores que concorrem para reduzir a velocidade de decréscimo do valor nutritivo da forragem, dependendo da época do ano e extensão do período de diferimento (Menezes, 2004). Por outro lado, períodos longos de crescimento, apesar de resultarem em maiores acúmulos de forragem, contribuem para um menor valor nutritivo, tanto por modificações na estrutura do dossel, através do aumento nas frações haste e material senescido e decréscimo proporcional na produção de folhas (Reis & Rodrigues, 1993; Carnevalli, 2003), quanto por alterações em nível celular, representado pelo aumento dos teores de carboidratos estruturais e lignina (componentes da parede celular) e reduções no conteúdo celular (Reis & Rodrigues, 1993; Van Soest, 1994). Assim, durante o diferimento de pastagens, deve ocorrer queda no valor nutritivo da forragem, uma vez que os possíveis fatores de melhora da mesma são anulados pelos longos períodos de vedação e pela deficiência hídrica severa, inerentes à época do ano. Nesse contexto, o diferimento de pastagens deve atender a demanda do rebanho com quantidade de forragem e valor nutritivo adequados a ganhos de peso reduzidos ou que proporcionem condições para explorar o ganho compensatório como sugerem Euclides et al. (2001) e Euclides et al. (1998), respectivamente. Foi sumarizado na Tabela 5 trabalhos avaliando a composição químico bromatológica e digestibilidade da forragem de pastagens diferidas no momento de sua utilização. Os trabalhos apresentados foram avaliados em cortes, sendo que os tratamentos testaram diferentes épocas de vedação e utilização da pastagem. Dessa forma os valores mínimo e máximo representam o intervalo gerado pelos diferentes períodos de crescimento da planta forrageira em cada experimento.









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Leite et al. (1998), Pizarro et al. (1996), Bueno et al. (2000) e Gomes (2003) determinaram que a época de utilização da forragem foi a que mais influenciou nos teores de PB, com valores entre 2,5% e 4,0% nas avaliações realizadas em setembro. Nos demais trabalhos, independente dos efeitos de momento de vedação ou interação entre momentos de vedação e utilização, constatou-se menores teores de PB nos períodos de crescimento mais prolongados. Reis (2000), estudando o valor nutritivo de gramíneas tropicais em diferentes idades de corte, mostrou que a variação no teor da PB em B. brizantha decresce representada por uma regressão quadrática do 2º grau onde os menores valores ocorreram ao redor de 270 dias de crescimento, momento coincidente com o final das “secas” (início de setembro). A DIVMS foi afetada pela época de utilização (Pizarro et al., 1996; Leite et al., 1998; Gomes, 2003), variando entre 36% e 53% em setembro independentemente do momento de vedação da pastagem. Já nos resultados de Euclides et al. (1990), Costa et al. (1993) e Bueno et al. (2000) houve interação entre momentos de vedação e utilização, sendo que os valores de DIVMS foram decrescentes com o aumento dos períodos vedados da pastagem. No caso das frações da parede celular, a tendência é inversa ao observado para PB e DIVMS e semelhante à da massa de forragem, onde maiores períodos de descanso da planta resultam em maiores teores de fibra, representados pelos valores máximos de FDN, FDA e Lignina (Tabela 5). Os teores máximos de FDN obtidos por Gomes (2003), por volta de 80%, são decorrentes dos tratamentos vedados em janeiro, enquanto que no trabalho de Leite et al. (1998) os maiores teores dessa fração, ao redor de 69%, ocorreram nas avaliações de setembro. Além dos aumentos nos teores de FDN, FDA e Lignina com a maturidade da planta, alterações entre suas proporções também são verificadas. Reis (2000), estudando a composição químico-bromatológica de B brizantha em diferentes idades de corte, verificou aumentos lineares para FDA e Lignina, enquanto que para a FDN o aumento foi quadrático, com o ponto de máximo coincidindo com os 270 dias de crescimento (início de setembro). Além disso, nesse trabalho o ritmo de aumento dos teores de FDA e Lignina foram maiores que as FDN durante todo o período, e a partir dos 60 dias de avaliação, respectivamente. Sendo assim, além dos aumentos no teor de fibra da forragem, a composição dessa fibra também sofreu alterações, com uma participação crescente da FDA e, principalmente, da lignina, em detrimento das frações solúveis em detergente ácido. O uso de novos modelos matemáticos, tanto para estimativa de NDT, como o proposto por Weiss et al. (1992), quanto para predição de desempenho e consumo animal, através de programas de otimização como o CNCPS (Cornell Net Carbohydrate and Protein System; Fox, et al., 1992) têm demandado um detalhamento da composição da planta maior que aquele oferecido pelos componentes químico-bromatológicos presentes na Tabela 5. O CNCPS é fundamentado basicamente nas diferentes taxas de degradação das frações nitrogenadas e de carboidratos estruturais da pastagem (Sniffen et al., 1992). O









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desempenho animal seria então dependente de um balanço entre o sincronismo das taxas de degradação dessas frações e sua fração disponível, em detrimento de seus valores brutos, o que resultaria em uma maximização da fermentação ruminal e produção microbiana no rúmen. Dessa forma o estudo de frações nitrogenadas, principalmente aquelas aderidas à FDN e FDA (NFDN e NFDA, respectivamente), são de grande importância, uma vez que elas representam as frações indegradáveis (NFDA) ou de degradação mais lenta no rúmen (NFDN; Sniffen et al., 1992). Essas frações têm participação crescente com o aumento da maturidade da planta (Reis, 2000), o que torna importante sua determinação em pastagens diferidas. A mesma ênfase deve ser dada para a lignina uma vez que sua associação com a celulose e, principalmente, hemicelulose resulta em redução na disponibilidade das mesmas para o animal (Van Soest, 1994), aumentando a fração indigestível da FDN (Traxler et al., 1998).









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A determinação do valor nutritivo da forragem em oferta através de análises químico-bromatológicas (Tabela 5) pode ser insuficiente para estimar o desempenho dos animais, uma vez que não considera o pastejo seletivo dos mesmos. Sabe-se que os animais em pastejo sempre que podem, exercem seletividade, sendo essa uma ferramenta importante para melhorar o valor nutritivo da forragem ingerida em relação àquela ofertada. A Tabela 6 mostra que os animais selecionam em sua dieta preferencialmente as folhas, depois as hastes e finalmente o material morto, resultando em melhor valor nutritivo que a forragem ofertada para consumo (Barcellos & Andrade, 1993; Camarão et al., 1994). No entanto, apesar da constante superioridade da dieta selecionada em relação à ofertada, mudanças na composição botânica e na massa de forragem podem alterar a grandeza dessa seletividade. Barcellos & Andrade (1993) verificaram que o tratamento com maior taxa de lotação (1,4 UA.ha-1) comparado às taxas de lotação de 0,8 a 1,2 UA.ha-1 resultou em menor proporção de folhas verdes ingerida pelo animal (55% e 58% para as taxas de lotação de 1,4 e 1,0 UA.ha-1, respectivamente). Nesse trabalho a redução na participação de folhas verdes na dieta não prejudicou o desempenho diário dos animais, que foi de 180 e 190 g.dia-1 para os tratamentos representados pelas taxas de lotação de 0,8 e 1,4 UA.ha-1, respectivamente. O decréscimo no valor nutritivo da planta forrageira submetida a longos períodos de crescimento é um fenômeno inevitável, principalmente durante a época “seca”, uma vez que as proporções de hastes e material morto geralmente aumentam, a relação folha:haste diminui e ocorre maior deposição de componentes estruturais na célula em detrimento aos componentes solúveis (Leite & Euclides, 1994; Martha Júnior & Corsi, 2001). Desse modo, deve-se dar preferência à escolha de espécies forrageiras que se destacam pela capacidade de manutenção de características estruturais e nutricionais após considerável período de crescimento livre em especial durante o final da estação de crescimento, as quais teriam condições de proporcionar a manutenção ou pequenos ganhos no peso do animal em pastejo. Leite & Euclides (1994) e Martha Júnior & Corsi (2001) recomendaram as espécies do gênero Cynodon e Brachiaria como as mais indicadas e utilizadas para o diferimento, principalmente a B. decumbens e a B. brizantha, o que pode ser ratificado através dos trabalhos de Euclides et al. (1990), Costa et al. (1993), Pizarro et al. (1996) e Gomes (2003). Zimmer et al. (1994) apresentaram que 67% da área de pastagens brasileiras são ocupadas por essas duas espécies de Brachiaria, enquanto que em regiões como Campo Grande (MS) esses valores atingem 90% (Costa, 2000). Avaliando o acúmulo de forragem em pastos de Brachiaria decumbens adubados com nitrogênio, Fagundes et al. (2005) verificaram elevações na taxa de acúmulo de matéria seca de folha com a adição das doses de nitrogênio (75, 150, 225 e 300 kg/há-1 ano-1) independentemente da estação do ano. O potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente, porém, para que esse potencial seja alcançado, condições adequadas do meio (temperatura, umidade, luminosidade, disponibilidade de nutrientes) e manejo devem ser observados.









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Dentre essas condições, nas regiões tropicais, a baixa disponibilidade de nutrientes é, seguramente, um dos principais fatores que interferem na produtividade e na qualidade da forragem. Assim, a aplicação de nutrientes em quantidades e proporções adequadas, particularmente o N, é uma prática fundamental quando se pretende aumentar a produção de forragem (Fagundes et al., 2005). A relação lâmina/colmo é de grande importância do ponto de vista nutritivo e do manejo das espécies forrageiras (Andrade et al., 2003). Andrade et al. (2000), trabalhando com capim-elefante Napier sob diferentes doses de nitrogênio e potássio, encontrou um valor médio dessa relação da ordem de 0,80. A composição química da forragem varia em função da idade, da parte da planta (lâmina ou colmo), da época do ano e da fertilidade do solo. Desses, destaca-se a fertilidade do solo, que pode ser manipulada por intermédio de adubação. Em diversos trabalhos é relatado o efeito positivo da adubação nitrogenada sobre o teor de proteína das plantas (Adrade et al., 2000; Paciullo, 1997; Ribeiro, 1995). Gomes (2001) estudaram a qualidade do capim tanzânia submetido a três intensidades de pastejo (4, 8 e 12 kg de matéria seca verde para cada 100 kg de peso animal em pastejo por dia) e dois períodos de ocupação, 1 e 3 dias. Os autores verificaram diminuição dos teores de PB com o aumento da oferta de forragem, nos dois períodos de ocupação, conforme explicitado na Figura 12. Semelhantemente ao comportamento do teor de PB, a degradabilidade efetiva reduziu significativamente com o aumento da oferta de forragens (Figura 13). Em contrapartida, o teor de FDN aumentou (Figura 14). Todos estes









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aumentos e decrescemos ocorreram em função das taxas de oferta de forragens, independentemente do período de ocupação. Por sua vez, Costa (1990), desenvolveu um ensaio em Jaboticabal, SP, com o objetivo de estudar os efeitos da presença ou ausência de adubação nitrogenada, de três crescimentos sucessivos e de três idades de corte sobre a produção, composição bromatológica e digestibilidade “in vitro” de dois cultivares de Panicum maximum (colonião e tobiatã), considerando-se a vegetação nos diferentes estratos verticais. Os resultados revelaram que apesar do cultivar tobiatã ter apresentado maiores produções de matéria seca total e de folhas verdes, em especial no crescimento C2, o cultivar colonião apresentou disposição mais concentrada dessa produção, pois revelou, em média, maiores densidades tanto de matéria seca total quanto de folhas verdes. Quanto aos resultados da adubação nitrogenada, 50 kg de N/ha/corte promoveu aumento da densidade de matéria seca de folhas verdes de ambos os cultivares, sem, contudo, alterar a densidade de perfilhos, evidenciando o efeito do fertilizante no alongamento dos colmos, o que proporcionou melhor distribuição de folhas verdes nos estratos superiores da vegetação. Com relação aos aspectos de produção, teores de fibra e proteína bruta e digestibilidade “in vitro” da matéria seca, comparando-se aos diferentes estratos da vegetação, o autor concluiu que os cultivares colonião e tobiatã seriam melhor explorados se manejados ao redor de 35 dias, utilizando-se a adubação nitrogenada, sendo a vegetação colhida até a altura mínima de 40 cm em relação ao nível do solo. Por outro lado, Fisher et al. (1987), aplicaram métodos específicos para obter um melhor compreendimento das relações entre a vegetação do dossel da pastagem, seleção de dieta e ingestão pelo animal. As duas espécies utilizadas foram o Panicum virgatum e o Pennisetum flaccidum Griseb. As plantas foram avaliadas no estrato vertical a cada 5 cm para determinação das frações folha, haste e material morto. A DIVMS foi determinada para cada fração. Nas duas espécies avaliadas o Panicum apresentou menor quantidade de folhas do que o Pennisetum. Com relação à qualidade da forragem, o Pennisetum apresentou 63% de DIVMS quando comparado ao Panicum 53% de DIVMS. A DIVMS das folhas do dossel da vegetação para ambas as pastagens foram similares com a obtida na extrusa. Silva et al. (1994) testaram ofertas de 12-9, 9-6 e 6-3 kg MS/100 kg PV/dia, respectivamente, na entrada e saída dos animais em pastagem de capim-elefante. Observaram maior teor de proteína bruta das lâminas foliares, 11,6% para a menor oferta de forragem, enquanto que, para média 10,6% e para a alta 9,8%. O mesmo comportamento foi verificado para digestibilidade “in vitro” da matéria orgânica (DIVMO), ou seja, 64,7, 62,4 e 58,9% para baixa, média e alta oferta, respectivamente. Por outro lado, para fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) os resultados foram semelhantes, isto é, 69,2, 67,5 e 67,1% de FDN e 40,6; 39,7 e 40% de FDA, para alta, média e baixa oferta de forragem, respectivamente. Os autores atribuíram os baixos valores de PB e DIVMO na maior oferta de forragem ao acúmulo de biomassa residual a cada pastejo, elevando o percentual de folhas maduras e até mesmo senescentes.









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3. Considerações finais

As plantas forrageiras variam, naturalmente, quanto à estrutura da vegetação, em função da arquitetura da planta, do estádio de desenvolvimento, das condições edafoclimáticas e do manejo que lhes é imposto. Uma das maneiras para melhorar a estrutura da pastagem que vem sendo preconizado é a aplicação de fertilizantes, principalmente os nitrogenados, pelo fato do nitrogênio promover um rápido crescimento da planta, com maior produção e taxa de expansão foliar, proporcionando na composição da planta, uma maior relação folha:haste, melhorando assim, a qualidade da forragem. A imposição de diferentes pressões de pastejo condiciona diferentes disponibilidades de matéria seca por hectare. A proporção de material morto no resíduo varia em função da intensidade de utilização da pastagem e da época do ano. Existem diversas limitações nesta área, onde a maioria dos experimentos são realizados em micro-pastagens (0,5 m2) construídas, leivas cultivadas em casa de vegetação, leivas extraídas da pastagem, partes das parcelas disponíveis em frente de gaiolas, que são colocadas no campo, e quadrados marcados em piquetes. No entanto, estas informações corroboraram para o conhecimento gerado até o presente momento. Salienta-se que, é necessário aumentar a escala espacial da experimentação, aproximando-se, assim, das condições reais de pastejo. Dessa forma, trabalhando-se em parcelas maiores, os animais circulam livremente e as condições se assemelham à escala natural de pastejo.

4. Literatura citada 1. AGUAR, R.N.S. Avaliação de parâmetros minerais e determinação das normas dris

do capim tanzânia. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, 2004. 160p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/Universidade de São Paulo. 2004.

2. ALVES, A. C. Avaliação de estratos verticais do capim-marandu [Brachiaria brizantha (Hocst ex A. Rich.) Stapf.] submetido à intensidades de pastejo. Pirassununga-SP, 2003. 40 p. Relatório (Graduação em Zootecnia).

3. ANDRADE, A. C.; FONSECA, D. M.; GOMIDE, J. A. Produtividade e valor nutritivo do capim-elefante cv. Napier sob doses crescentes de nitrogênio e potássio. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 29, n. 5, p. 1589-1591, 2000.

4. ANDRADE, A. C.; FONSECA, D. M.; QUEIROZ, D.S. et al. Adubação nitrogenada e potássica em capim-elefante (Pennisetum pupureum Schum. cv. Napier). Ciência e Agrotecnologia, ed. Especial, p. 1643-1641, 2003.

5. BALSALOBRE, M.A.A. Valor alimentar do capim Tanzânia irrigado. Piracicaba, 2002. 113p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

6. BARBOSA, M. A. A. F. et al. Estudo do perfilhamento em 4 cultivares de Panicum maximum Jacq. Submetidos à duas alturas de corte. In. REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33., Fortaleza, CE, 1996. Anais... Fortaleza, CE: SBZ, 1996. p.106-108b.

7. BARBOSA, R. A., NASCIMENTO JUNIOR, D. do., EUCLIDES, V. P. B. et al. Características morfogênicas e acumulo de forregem do Capim-Tanzânia Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia em dois resíduos forrageiros pós-pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 31, n. 2, p. 583-593, 2002.









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8. BARCELLOS, C.F.; ANDRADE, I.F. Seleção da dieta por bovinos em pastagens de Capim-Andropongon sob difrentes lotações. Revista Brasileira de Zootecnia, v.22, n.4, p.513-525, 1993.

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Trabajo recibido el 22/12/2005, nº de referencia 020615_REDVET. Enviado por su autor principal. Publicado em Revista Electrónica de Veterinaria REDVET®, ISSN 1695-7504 el 01/02/06.

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