REY - Parasitologia - 23

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PARASITOLOGIA MÉDICA PARASITOLOGIA MÉDICA 23. ENTOMOLOGIA: GENERALIDADES 23. ENTOMOLOGIA: GENERALIDADES Complemento multimídia dos livros “Parasitologia” e “Bases da Parasitologia Médica”. Para a terminologia, consultar “Dicionário de termos técnicos de Medicina e Saúde”, de Luís Rey Fundação Oswaldo Cruz Instituto Oswaldo Cruz Departamento de Medicina Tropical Rio de Janeiro

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PARASITOLOGIA MÉDICA

PARASITOLOGIA MÉDICA

23. ENTOMOLOGIA: GENERALIDADES23. ENTOMOLOGIA: GENERALIDADESComplemento multimídia dos livros “Parasitologia” e “Bases da Parasitologia

Médica”. Para a terminologia, consultar “Dicionário de termos técnicos deMedicina e Saúde”, de

Luís ReyFundação Oswaldo CruzInstituto Oswaldo Cruz

Departamento de Medicina TropicalRio de Janeiro

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Artrópodes de importância Artrópodes de importância médicamédica

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Artrópodes relacionados com a patologia Artrópodes relacionados com a patologia humana: Insecta

Os artrópodes que interes-sam à medicina por seremcausa de doenças ou vetoresde infecções parasitárias,pertencem a duas classes:

– Insecta (ou hexapoda) e– Arachnida.

CLASSE INSECTASão artrópodes com cabe-

ça, tórax e abdome diferen-ciados, que têm os sexosseparados e desenvolvimen-to pós-ovular com váriasmudas (ecdises).

Das muitas ordens queexistem, as espécies que nosinteressam encontram-seapenas em 4:

– Hemiptera– Diptera– Siphonaptera– Anoplura

ORDEM HEMIPTERAInsetos grandes, com peças

bucais picadoras que ficamguardadas em uma bainhadobrada sob a cabeça e o tórax.

Têm tipicamente 2 pares deasas, o primeiro é parcialmentecoriáceo (hemiélitros) e o outro,membranoso.

TriatomaTriatoma

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Artrópodes relacionados com a patologia Artrópodes relacionados com a patologia humana: Diptera

ORDEM DIPTERA

Insetos que possuemapenas um par de asasmembranosas, o segundo partendo sido transformado embalancins.

As peças bucais são dotipo picador-sugador oulambedor.

Em seu ciclo, apresentammetamorfoses completas,passando pelas fases de ovo,larva, pupa e adulto.

As larvas não têm pernas(ápodas).

Subordem NEMATOCERACompreendem as famílias:

- Psycodidae- Culicidae- Simuliidae- Ceratopogonidae.

Psychodidae – São trans-missores das leishmaníases.As espécies de interessepertencem aos gêneros:Lutzomyia e Phlebotomus.

Lutzomyia

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Artrópodes relacionados com a patologia humana : Subordem Nematocera

Culicidae – São os mosquitos quetransmitem malária (do gêneroAnopheles), febre amarela e dengue(Aëdes), assim com filaríase linfáticae várias arboviroses (Culex e osoutros gêneros).

Simuliidae – Insetos que parecempequenas moscas. São hematófagos etransmitem a oncocercíase (váriasespécies de Simulium).

Ceratopogonidae – Os pequenosdípteros (com 1-2 mm) do gêneroCulicoides transmitem várias filárias,entre as quais a Onchocerca volvuluse a Mansonella ozzardi, e arboviroses.

Anopheles

Culicoides

Simulium

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Cyclorrhapha e Brachicera

SubordemCYCLORRAPHA

Encontram-se aí diversasfamílias de moscas, caracteri-zadas por apresentaremsutura ptilineal, larvas comcabeça muito pequena (ditaslarvas acéfalas) e as pupasdesenvolvendo-se em um pu-pário.

Nas famílias Calliphoridae,Sarcophagidae e Cuterebri-dae encontram-se moscasprodutoras de miíases.

Na família Glossinidae, ogênero Glossina compreendeespécies hematófagas quetransmitem, na África, adoença do sono.

SubordemBRACHYCERA

Na família Tabanidae, há ogênero Chrysops responsá-vel pela dispersão da loíase ede tripanossomos de animais.

Glossina Musca domestica Stomoxys

Na família Muscidae estãoos gêneros Musca, Stomoxyse Neivamyia de espécies quetransmitem mecanicamenteagentes infecciosos.

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Artrópodes relacionados com a Artrópodes relacionados com a patologia humana: Siphonapterapatologia humana: Siphonaptera

ORDEM SIPHONAPTERA

Insetos pequenos, conheci-dos como pulgas, tendo ocorpo achatado lateralmentee sem asas.

A cutícula é bem esclero-sada e os metâmeros nítidosimbricados uns sobre osoutros.

São ectoparasitos ou micro-predadores hematófagos.

A principal família é aPulicidae. Espécies destaca-das são a pulga das casas(Pulex irritans) e a pulga doporco (Tunga penetrans) oubicho-do-pé .

Numerosas outras espéciesdesses ectoparasitos sãoencontradas em aves emamíferos domésticos ousilvestres.

A pulga do rato (Xenopsyllacheopis) é a principal trans-missora da peste.

Pulex irritans Tunga penetrans

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Anoplura

ORDEM ANOPLURA

Compreende os piolhos,pequenos insetos sem asas,com o corpo achatado dorso-ventralmente, que são ecto-parasitos do homem e deoutros mamíferos.

A família Pediculidae inclui3 espécies que infestam ogênero humano:

Pediculus capitis ou piolhoda cabeça.

Pediculus humanus é o pio-lho do corpo ou “muquirana”.

Pthirus pubis é o piolho dopubis ou “chato”.

A, Pediculus capitis; B, Pthirus pubis.

O parasitismo por piolhos é denominado pediculose.

Além de uma praga quecausa dermatite localizada,os piolhos são vetores do tifoexantemático e de outrasrickettsioses.

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Acari

SUBCLASSE ACARIOs ácaros constituem um

grupo filogeneticamente he-terogêneo, caracterizado porterem o cefalotórax e o abdo-me fundidos (formando oidiossomo).

As peças bucais estãoreunidas em uma estruturadenominada capítulo.

Eles têm 3 pares de pernasna fase larvária e 4 pares nasfases ninfal e adulta.

As ordens de interesse são:– Parasitiformes e– Acariformes.

Os ácaros são transmisso-res de numerosas doenças,principalmente viroses, ric-kettsioses e espiroqueto-ses.

Também causam sarna evárias outras dermatoses,além de alergias cutâneasou respiratórias.

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Acari

Na família Ixodidae, oscarrapatos apresentam ocapítulo inserido em umentalhe anterior do corpo (a)e possuem placas quitinosas(c), recobrindo a regiãodorsal (d) em maior ou menorextensão, além de algumasplacas ventrais.

ORDEM PARASITIFORMES

Inclui os artrópodes conhe-cidos como carrapatos e reu-nidos na subordem Ixodides.

Quando pouco alimentadostêm o corpo achatado dorso-ventralmente, mas tornam-seglobosos quando cheios desangue, pois eles são todoshematófagos.

Possuem 1 ou 2 pares deestigmas ou placas espiracu-lares onde se abrem as tra-quéias e por onde respiram.

A subordem divide-se em 2famílias:

– Ixodidae e– Argasidae.

♀ ♂

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Acari

Na família Argasidae nãohá escudos e o capítulo ficana face ventral do corpo.

Dois gêneros de Argasidaedevem ser mencionados:

- Argas e- Ornithodoros.

ORDEM ACARIFORMESSão os artrópodes da

subclasse Acari sem estigmas,isto é os ácaros no sentidocorrente. Há 3 subordens:

ASTIGMATASarcoptiformes, com repira-

ção cutânea, que inclui afamília Sarcoptidae e o agenteda sarna Sarcoptes scabiei,entre outros.

Ornithodoros sp. Sarcoptes scabiei

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Artrópodes relacionados com a patologia humana: Acariformes

PROSTIGMATA

Subordem também denominadaTrombidiforme, com espiráculosna base do capítulo incluindovárias famílias de interessemédico:

Trombiculidae,Demodicidae ePyemotidae.

MESOSTIGMATA

Subordem de Parasitiformes,onde se encontram as famílias:

Macronyssidae eDermanyssidae.

São vetores de doençasmicrobianas ou os agentesde dermatoses diversas.Alguns causam alergiasrespiratórias, como a asmaetc.

Dermanyssus

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OS INSETOSOS INSETOS

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OrganizaOrganização e ção e fisiologiafisiologia dos insetosdos insetosOs insetos são metazoários

com simetria bilateral ecorpo dividido em segmen-tos, alinhados sobre um eixohorizontal.

Cada segmento atua comoum centro de desenvolvimen-to para a maioria dos órgãosaí contidos, de modo que asestruturas tendem a repetir-se, com modificações.

O tegumento, endurecidopela deposição de um polis-sacarídio, a quitina, formaum exoesqueleto compostode placas rígidas (escleritos).

Eles se articulam entre sipelas porções moles dotegumento – as pleuras.

Alguns grupos de segmen-tos uniram-se e diferencia-ram-se para formarem acabeça, o tórax e o abdome.

Organização externa (teórica) deum inseto, mostrando a cabeçaformada pela fusão de 6 segmentos(com apêndices), o tórax formadopelo pró, meso e metatórax quesustentam as asas e as pernas, e oabdome com 10 a 12 segmentos.

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A cabeça dos insetos (1)Resulta da fusão de 5 ou 6

segmentos primitivos queformam uma cápsula exter-na, em geral globosa, ondeestá contido o cérebro (órgãode coordenação e memória).

Aí se implantam os princi-pais órgãos dos sentidos:olhos, ocelos, antenas epalpos; bem como os da in-gestão e mastigação dealimentos, como mandíbulase maxilas (B, C).

Para uso em sistemática,descrevem-se na cabeçavárias regiões:

O vértice, no alto da cabeçatendo atrás o occipício eadiante a fronte. Esta podeapresentar uma cicatriz: asutura ptilineal (a).

Sobre a região bucal está oclípio, que pode prolongar-senoutro esclerito: o lábio oulabium.

Lateralmente, abaixo dosolhos compostos estão asgenas ou bochechas.

Um pescoço curto e emgeral muito móvel une acabeça ao tórax.

a

Cabeça de díptero braquícero sem sutura ptilineal(B) e de díptero ciclorrafo (C) com ptilíneo (a)envolvendo a base das antenas (b); (c) arista.

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A cabeça dos insetos (2)

As antenas possuem 3ou mais segmentos,segundo os grupos deinsetos (D, E, F).

O primeiro é denomina-do escapo (b1); o segundoé o pedicelo (b2) e osdemais constituem oflagelo da antena (b3).

Neles encontram-se nu-merosas e variadas estru-turas sensoriais, sob aforma de pêlos, placas edepressões inervadas.

D, antena de inseto nematócerocom numerosos segmentos everticilos de pêlos sensoriais nabase de cada artículo. E, antenade braquícero. F, antena deciclorrafo; b1, escapo; b2,pedicelo; b3, flagelo; c, aristapilosa no flagelo.

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A cabeça dos insetos (3)As peças bucais (A, B, C) derivam de 3

pares de apêndices: um de mandíbulas (c)e dois de maxilas (d).

Em geral, as maxilas trazem seusapêndices sensoriais inseridos próximoda base; são os palpos maxilares (a).

O 2º par de maxilas funde-se na linhamédia para constituir peça única, o lábioinferior ou labium (f), dotado também deapêndices – os palpos labiais.

A boca fica cercada dessas estruturasque se modificam para constituir os tipospicador-sugador (hematófagos), lambedor(como as moscas) ou mastigador (comoas baratas).

No tipo picador, as peças bucais(tromba) tornam-se estiletes pungitivos.

O teto e o assoalho da cavidade bucalexpandem-se para constituir a epifaringe(b) e a hipofaringe (e), que juntas formamo canal de sucção.

Peças bucais de insetoshematófagos: A, B – Culex;C – Glossina. O lábio inferioré também chamado bainha datromba, por proteger estadurante o repouso.

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O tórax dos insetos (1)

A, tórax de mosquito;B, de mosca; C, de pulga.

1, protórax; 2, mesoto-rax; 3, metetórax.

O tórax tem funções essencialmentelocomotoras, por trazerem as pernas e asasas.

Três segmentos primitivos – o protórax(1) o mesotórax (2) e o metatórax (3) –reuniram-se para sua formação.

Nas pulgas (C) eles mantiveram sua inde-pendência, mas nos Nematocera (A) eCyclorrhapha (B) houve hipertofia domesotórax.

No inseto teórico, cada segmento seriaformado por um arco quitinizado dorsal ounoto e outro ventral ou esterno, unidoslateralmente pelas pleuras.

Segundo o segmento, eles sãodenominados pronoto, mesonoto ematanoto, ou proesterno, mesoesterno emetaesterno.

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O tórax dos insetos (2)As pleuras permanecem em geral pouco

quitinizadas, mas em alguns casos possuiescleritos pleurais, utilizados em sistemá-tica para distinguir espécies, seja pelaforma ou por espinhos, escamas e pêlos aíinseridos.

O mesonoto pode ser formado por 3placas quitinizadas: pré-escudo (a), escudo(b) e escutelo (c).

Cada uma das 6 pernas (g, h, i) compreen-de 5 artículos denominados: coxa, trocân-ter, fêmur, tíbia e tarso. Nos hemípteros otarso subdivide-se em 3 artículos e, nosdípteros, em cinco.

Na extremidade distal da pernas encon-tram-se garras ou outras estruturas de fixa-ção (púlvilos, empódios ou aróleo).

As asas, por sua diversidade, serão estu-dada com cada grupo de insetos.

Em cada tórax: a, pré-escu-do; b, escudo; c, escutelo;d, mesopleura; e, esterno-pleura; f, hipopleura; g, h,i, primeiro, segundo e ter-ceiro par de pernas.

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Tegumento dos insetos

Estrutura da cutícula: a,epicutícula; b, exocustícula;c, endocutícula; d, epitélio;e, membrana basal.

f, acúleo; g, espinho;h, microtríquia; i, aberturaglandular; j, formações daepicutícula; k, pêlo sensiti-vo; l, neurônio sensorial;m, glândula unicelular.

n-q, apêndices articula-dos: escamas, cerdas e tufospalmados.

O tegumento constitui umrevestimento protetor e a base desustentação de todos os órgãos,assim como do meio interno doinseto, impedindo a desidratação.

Ele proporciona as formas docorpo e os elementos rígidos para aação dos músculos e de todos ostipos de movimento. Ele fornece abase estrutural para os órgãossensoriais.

Compõe-se de uma cutícula (a-c)segregada por um epitélio simples(d), apoiada sobre uma membranabasal (e).

A cutícula pode ser dura emcertas áreas e flexível em outras.Nela se distinguem: a epicutículaimpermeável por conter ceras (a), aexocutícula (b) e a endocutícula(c), ricas em quitina.

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Tegumento dos insetos (2)

A quitina é um composto que lembra acelulose, diferindo por sua longuíssimacadeia ter como monômero a acetilglicosa-mina (em vez da glicose).

A síntese, a partir daglicose, envolve fosforila-ção, aminação, acetilaçãoe conjugação com difosfa-to de uridina (UDP), comose vê na seqüência aolado.N-acetilglicosamina

A quitina une-se às proteínas, formandoglicoproteínas.

O material, segregado sob a formalíquida, não tarda a endurecer medianteprocessos de polimerização e tanagem.

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Tegumento dos Tegumento dos insetos (3)

Microscopia de varre-dura da cabeça de umAnopheles, vendo-se, naparte superior, escamas,setas e pêlos.

Na parte inferior, duasfileiras de omatídios,unidades fotossensíveisdo olho composto doinseto.

(Doc. do Dr. Wanderley de Sousa,Instituto de Biofísica da UFRJ.)

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Morfologia interna e nutriçãoO tubo digestivo pode ser

dividido em 3 segmentos:– O intestino anterior, ecto-

dérmico e revestido de cutícu-la. Compreende a cavidadebucal (a) e uma faringe mus-culosa, capaz de sugar osangue através da probóscida.

Tem as glândulas salivarese a bomba salivar, como ane-xos (h, i).

– O médio ou estômago (c),mesodérmico, com funçãosecretora e de absorção dealimentos.

– O intestino posterior (d),também de origem ectodér-mica, é revestido de cutícula.Recebe em seu início os tubosexcretores de Malpighi.

Sistema digestório de umdíptero: a, cavidade bucal; b,tubos de Malpighi; c, estômago;d, intestino posterior; e, reto; f,faringe; g, divertículos dorsais; h,bomba salivar; i, glândula salivar;j, divertículo ventral; k, ovário;l, cerca; m, ânus.

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Nutrição e circulaçãoO alimento, em geral, não

entra em contato com a mu-cosa gástrica, pois ficaenvolvido por uma membranaou matriz peritrófica, secre-tada pelo próprio estômago.

As enzimas digestivas vêmdas glândulas salivares ousão produzidas pela mucosado estômago. As enzimas eseus produtos atravessam amatriz peritrófica.

O que não for absorvidopelo estômago passa para oreto, onde se encontram asglândulas retais que reabsor-vem água e evitam a desidra-tação do inseto.

O meio interno é formadopor um líquido, a hemolinfa,que banha todos os órgãos epenetra em todos os apêndi-ces.

Ela contém hemócitos, sais,água, proteínas, aminoácidose enzimas digestivas, além dealto teor de ácido úrico etrealose, um dissacarídio pro-duzido a partir da glicose,pelo corpo gorduroso (que éum equivalente do fígado dosanimais superiores).

Um vaso dorsal faz a hemo-linfa circular do abdome paraa cabeça.

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Respiração e metabolismoO sistema respiratório dos

insetos é de tipo tubular; istoé, formado por traquéias etraqueíolas – que se abrempara o exterior nos espirá-culos (em geral, um par porsegmento).

Nas larvas e formas aquá-ticas há um só par de espirá-culos, no extremo posterior,que se fecha durante o mer-gulho.

Mas pode haver folículosrespiratórios ricos em peque-nas traquéias que retiram oO2 da água.

O O2 é assim conduzido atéos tecidos que o consomem.

A glicólise conta com duasfontes: a glicose acumuladanos tecidos e a trealose,abundante na hemolinfa. Aqueima desses materiais éaeróbia.

Durante o vôo há grandeconsumo de glicose e o de O2chega a aumentar 50 a 100vezes pelo esfôrço muscular.

Nas migrações e vôos pro-longados queimam gorduras,proteínas e aminoácidos.

Na fase larvária há um acú-mulo de reservas no corpogorduroso, que serão usadaspara transformar a pupa emverme adulto.

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Secreção e excreçãoVários derivados dos álcoois, parafinas e ácidos graxos de

cadeia não-ramificada são sintetizados pelos insetos parafins precisos.

Entre eles estão as substâncias odoríferas usadas comosinais químicos de comunicação, marcadores de caminho,atrativos sexuais (feromônios) ou como parte do equipamen-to ofensivo-defensivo dos insetos.

A constância do meio interno (hemolinfa) é basicamentedevida à função excretora dos tubos de Malpighi.

Primitivamente em número de 6, os tubos variam, segundoas espécies, de 2 a mais de 100.

A - Um tubo de Malpighi (a, b) inserido na junção entreo estômago (c) e o intestino (d).

No reto (e) estão as glândulas que reabsorvem água.B – Mecanismo de excreção de ácido úrico em um tubo

de Malpighi.

A B

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Sistema de relação e comportamentoSistema muscular

Os músculos dos insetossão todos estriados.

A movimentação é realiza-da pelos feixes muscularesque unem um esclerito aoutro e modifica, ao contrair-se, a configuração da juntaflexível.

Quando a parede do corpo émole (larvas, p. ex.) a mus-culatura assegura um tônus ea movimentação decorre dapressão hidrostática nasáreas em que há relaxamen-to muscular.

Para caminhar, o insetoadulto apóia-se sobre 3pernas alternadas, enquantofaz avançar as outras 3;depois, apoiando-se sobreestas últimas, faz avançar asprimeiras e assim sucessiva-mente.

Conforme o substrato, elese fixa por meio de garras ouadere mediante os púlvilos.

Extremidade distalde uma perna demosca: a) garra; b)púlvilo com pêlosadesivos; c) empódio.

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Os neurônios sensitivos têm seu citossomo próximo dorespectivo órgão sensorial (a, b) e seus axônios formamnervos que se dirigem para o sistema nervoso central (c).

O dos neurônios motores estão nos gânglios nervosos, deonde partem os nervos motores (d).

Aí, encontram-se também os neurônios de conexão.

Sistema de relação e comportamento

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O sistema nervoso centralcompreende:

1. O gânglio supraesofagiano(c), que recebe nervos dosolhos e das antenas, sendo oprincipal órgão coordenador docomportamento do inseto.

2. O gânglio subesofagiano (d)inerva as partes bucais.

3. Uma cadeia de gânglios,relacionados com cada seg-mento do corpo, inerva osrespectivos territórios.

Nenhum gânglio contém cen-tros vitais. Assim, um insetodecapitado pode continuar acaminhar.

A coordenação nervosa globaldos insetos cabe ao anelganglionar peri-esofagiano, con-siderado o “cérebro” do animal.

Mas existem redes nervo-sas periféricas, com seusneurônios disseminados, eum sistema nervoso simpá-tico destinado à inervaçãodas vísceras.

Sistema de relação e comportamento

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Sistema nervoso e órgãos dos sentidosAlém dos mediadores quí-

micos que atuam sobre osneurônios e as glândulas, háprodução de neurossecreçõesrelacionadas com batimentoscardíacos, funcionamento dostubos de Malpighi, com aconduta e os ritmos circadia-nos, etc.

Os insetos podem detectar aenergia radiante sob a formade luz e calor, os sons e asvibrações, as pressões exter-nas, inclusive as devidas àforça de gravidade.

Também a umidade atmos-férica e a presença de subs-tâncias químicas voláteis(odores, feromônios).

Podem identificar seus ali-mentos pelo gosto.

O receptor sensorial ora éum neurônio, ora é formadopor estruturas como pêlos,setas, escamas, placas, fos-setas etc. ligados à célulasnervosas.

Os pêlos estão isolados ouagrupados em verticilos, emplacas etc.

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Sistema nervoso e órgãos dos sentidosFonorreceptores

As vibrações sonoras sãodetectadas por finos pêlosadaptados a certas freqüên-cias ou por membranas tim-pânicas, ou pela combinaçãode ambos.

Nos machos, as vibraçõesque agitam as antenas (A)são transmitidas ao órgão deJohnston situado em suabase (B), e permitem conhe-cer a direção de onde vem o

som.

QuimiorreceptoresPertencem a 3 grupo, que

equivalem aos sentidos doolfato, do gosto e da simplespercepção química.

Os órgãos olfativos encon-tram-se nas antenas, palposmaxilares ou homólogos.

São placas porosas, conesou minúsculas cravelhas situ-adas em depressões comcutícula delgada; e inervadaspor neurônios bipolares.

O olfato orienta o insetopara a busca de alimentos e,nos machos, para localizar afêmea, mesmo a distância.

O gosto é sentido por recep-tores de contato, situadosnos palpos, antenas, pernasou em peças bucais.

Eles são orien-tados por sonsemitidos pelasfêmeas.

A

B

Antena de culicíneo macho: A, flagelo; B, pedicelo.

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Sistema nervoso e órgãos dos sentidos

FotorreceptoresOs olhos compostos são os

principais órgãos da visão dosinsetos (A).

Externamente, apresentam-secomo estruturas multifacetadasda cutícula do inseto, em cadalado da cabeça.

Cada faceta tem, por baixo,uma unidade sensível – umomatídio (B).

Os ocelos, ou olhos simples(C), correspondem a umomatídio, sendo encontradosem algumas espécies deinsetos, junto ou não com osolhos compostos.

A, Olho composto de inseto. B,Omatídio: a, córnea; b, cristalino;c, célula secretora; d, célulaspigmentares; e, célula retiniana; f,rabdoma; g, nervo.

C, Olho simples: h, lente; i, cu-tícula; j, epitélio; k, fotorrecep-tores.

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Periodicidade e ritmos circadianosOs insetos, como os demais

organismos vivos, apresentammodificações periódicas docomportamento, segundo asestações do ano ou as horasdo dia.

As variações periódicas,relacionadas com a sucessãodos dias e das noites, são osritmos circadianos.

Eles obedecem a um contro-le endógeno; a um relógio bio-lógico interno, sincronizadopor fatores ambientais como aluz e a temperatura.

Mas dependem da secreçãohormonal do gânglio subeso-fagiano.

Este, por sua vez, dependedo corpo cardíaco, situadono gânglio supraesofagiano,e do corpo alado (ver adianteFig. em “Crescimento e des-envolvimento”).

O estudo dos ritmos circa-dianos é importante paraexplicar os períodos deatividade (diurna, crepuscu-lar ou noturna) dos insetos.

Conhecer os períodos emque ocorrem a alimentação,a atividade metabólica, areprodução etc. é da maiorimportância para a epidemio-logia, o controle e a preven-ção de certas endemias.

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Comportamento e feromôniosOs insetos usam sinais

químicos como formas decomunicação.

Os produzidos para a comu-nicação entre os membros deuma espécie ou uma colônia,são chamados feromônios.

São moléculas relativamen-te pequenas de substânciasvoláteis, em geral derivadasde terpenos e ácidos graxos.

Os insetos possuem recep-tores para feromônios, locali-zados em geral nas antenas.

Os feromônios sexuais, quepromovem a aproximação dossexos, são produzidos pelasfêmeas e atraem os machosmesmo se situados a grandesdistâncias.

Os segregados por machosagem excitando as fêmeas,inclusive em concentraçõesmuito baixas.

Cada espécie reage aosferomônios que lhe são pró-prios, mas não a outros,mesmo que só apresentempequenas diferenças estereo-químicas (isômeros ópticos,p. ex.).

O processo de atraçãosexual é complicado pois exi-ge a participação de diversassubstâncias em proporçõesbem definidas para cadaespécie.

Razão de sua grande espe-cificidade.

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Aparelho reprodutor dos insetosA reprodução é caracterizada pela

bissexualidade e extraordinária fertilidade.O aparelho genital masculino (A)

compreende 2 testículos (a), cada umformado por vários tubos espermáticosque desembocam em um deferente (b).Este continua-se com uma espermateca(c), canal ejaculador (d) e pênis (e).

O aparelho genital feminino (B) é forma-do por 2 ovários (g) constituídos deovaríolos (j, k) que se reunem em 2ovidutos (l), e convergem para a vagina.Pode apresentar anexos como aespermateca (h), a bolsa copuladora eglândulas acessórias (m).

As fêmeas são ovíparas. Mas, em raroscasos, como no gênero Glossina, paremlarvas em pequeno número que logopupam.

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Reprodução dos Reprodução dos insetos

A cópula é realizada com aparticipação de diversas estrutu-ras derivadas do tegumento, emgeral bastante queratinizadas eque, em conjunto, recebem osnomes de genitália ou terminália.

O órgão intromitente é o pênis,edeago ou mesossomo.

Apêndices em forma de pinçasou de garras contribuem parafixar o macho ao abdome dafêmea, durante a fecundação.

Detalhes da estrutura genitaldos machos variam de espéciepara espécie e, por isso, sãoutilizados em sistemática paraidentificá-las.

A, cópula entre mosquitos; B a D,etapas da fixação do macho à fêmea;a, ânus; b, cerca; c, clásper; d, edeago;f-h, últimos segmentos abdominais;j, ânus; k, bolsa copuladora feminina;l, espermateca; m, oviduto; n, válvuladorsal; o, vesículas seminais. (Jones,Scientific American, 1968)

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Reprodução dos insetosReprodução dos insetosA oogênese começa na extremidade

distal do ovaríolo pela diferenciação dosoogônios, oócitos e células nutridoras (A).Ela é concomitante em todos os ovaríolosde uma fêmea, sendo precedida pelaalimentação.

À medida que os oócitos vão migrandopara o oviduto, cercam-se de células folicu-lares, crescem, acumulam vitelo e formamuma casca de natureza protéica (a).

O espermatozóide entra aí por umpertúito, a micrópila.

Cada óvulo que sai do ovaríolo (B), deixacomo resíduo uma pequena dilatação (b, c)que informa sobre quantas vezes a fêmeadesovou (C) e permite, portanto, calcularsua idade fisiológica. Informa tambémquantas vezes uma fêmea hematófagaalimentou-se de sangue, para poder ovipor.

Isso tem importância para o conhecimento da curva deenvelhecimento de uma população de vetores, durante a épocafavorável do ano e seu potencial de transmissão de infecções.

CC

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Crescimento e desenvolvovimentoHormônios e desenvolvimento

Para crescer os insetos devem subs-tituir seu exoesqueleto rígido por outromais amplo e compatível com as carac-terísticas da fase evolutiva seguinte.

Nos insetos holometábolos, têm lugarprofundas modificações estruturais.

O contrôle do crescimento e muda éfeito por hormônios produzidos por cé-lulas neurossecretoras do cérebro elançados na circulação pelos corposcardíacos.

Nos dípteros superiores um estímuloneural (específico) faz liberar o hormô-nio cerebral que põe em atividade asglândulas protorácicas.

Estas passam a segregar ecdisona, que estimula oprocesso de crescimento e 5muda nas células tegumentares.

A cada ecdise, o nível do hormônio juvenil (neotonina),produzido pelo corpo alado, determinará se os caracteresserão os de larva, de pupa ou de inseto adulto.

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Ecdises e metamorfosesO mecanismo de muda

difere segundo as espécies.Os Rhodnius e Cimex não

mudam se permanecerem emjejum ou pouco alimentados,pois o estímulo para isso vemda distensão do abdome.

O estiramento da cutícula,registrado pelas terminaçõesnervosas, dá o sinal para queo cérebro produza seu hor-mônio.

A ecdisona, agindo nos nú-cleos celulares, ativa genesque, entre as ecdises, esta-vam inativos.

Aumentam as mitoses e aatividade celular com produ-ção de materiais para a novacutícula.

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Ecdises e metamorfosesDurante a muda, acumula-se

entre a velha cutícula e o epitélio,um líquido rico em proteases equitinase que digerem a endocutí-cula.

Por baixo, o epitélio cresce,aumentando o número de células.

No momento da muda, o volumedo animal aumenta pela ingestãode água ou ar, e assim se desfaz da“pele velha”.

Segundo o tipo de metamorfosesque apresentam, os insetos sãoditos:

Ametábolos, quando há mudas,mas os indivíduos permanecemsemelhantes de jovens a adultos,no mesmo nicho ecológico, comoas traças e os piolhos, p. ex.

Hemimetábolos, quando, apóso ovo, as metamorfoses sãoincompletas, havendo ninfascujas mudas terminam porproduzir os adultos, como noshemípteros, p. ex.

Holometábolos ou de meta-morfoses completas, com asfases de ovo, larva, pupa eimago (ou inseto adulto), comoem mosquitos.

Mosquito adulto nascendo da pupa.Mosquito adulto nascendo da pupa.

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Leituras complementares

CONSOLI, R.A.G.B & LOURENÇO DE OLIVEIRA, R. –Principais mosquitos de Importância sanitária noBrasil. Rio de Janeiro, Editora FIOCRUZ, 1994. _

MINISTÉRIO DA SAÚDE, FUNASA – DoençasInfecciosas e Parasitárias. Brasília, MS/FUNASA,2000 [219 páginas].

REY, L. – Bases da Parasitologia. 2a edição. Rio deJaneiro, Editora Guanabara, 2002 [380 páginas].

REY, L. – Dicionário de Termos Técnicos de Medicinae Saúde. 2a edição, ilustrada. Rio de Janeiro,Editora Guanabara, 2003 [950 páginas].

REY, L. – Parasitologia. 3a edição. Rio de Janeiro,Editora Guanabara, 2001 [856 páginas].