Sebenta_BioFunc

MESTRADO INTEGRADO EM BIOENGENHARIA 2009/2010

BIOLOGIA FUNCIONAL II

Ana Moo Ana Rita Leal Ana Rita Lemos Ana Sofia Pimentel Daniel Gonalves Ins Bezerra Helena Jos Joo Andrade Andr Ferreira

Biologia Funcional II 2009/2010

FALTA: Contraco muscular

2


PRINCPIOS FUNDAMENTAIS DA ELECTROFISIOLOGIAEste captulo trata dos fenmenos da membrana citoplasmtica os quais so fundamentais na transmisso do impulso nervoso e contraco muscular, entre eles: criao e manuteno de um potencial transmembranar, mtodos de difuso e transporte, etc.

Breve referncia a cenas que o Prof. Jorge Machado deu e que j estamos fartos de saberA membrana citoplasmtica uma bicamada de fosfolpidos semi-fluida que separa o citoplasma do meio extracelular, possui duas zonas hidroflicas (superfcies) e uma zona hidrofbica (interior). O estado de saturao dos cidos dos gordos dos fosfolpidos bem como o colesterol que se associa bicamada influenciam a fluidez da membrana. Existem protenas associadas membrana, podendo estas ser: integrais ou transmembranares (atravessam toda a membrana), perifricas ou superficiais (esto ligadas a uma das superfcies da membrana). Possuem funo estrutural, de sinalizao, de transporte, etc.

Fisiologia da MembranaA bicamada lipdica constitui uma barreira ao movimento da maioria das substncias hidrossolveis. Alternativa: 1 Canais Proteicos (via aquosa transmembranar) 2 Protenas Transportadoras (fixam molculas especficas; transporte d-se devido a alteraes na conformao das protenas)

O Transporte pode ser feito por: 1 - DIFUSO Movimento aleatrio de molculas (com ou sem ajuda de protenas transportadoras); energia de transporte proveniente da cintica das molculas e gradiente electroqumico. (A) Difuso Simples (sem ligao a protenas) (B) Difuso Facilitada (requer uma protena transportadora)

3


A velocidade de difuso de uma substncia atravs da membrana proporcional sua solubilidade lipdica.

Os canais proteicos tm permeabilidade selectiva (transporte de molculas especficas): superfcies internas negativas removem a hidratao da gua de ies positivos especificidade dada pela carga da molcula; superfcies internas no carregadas, no h remoo da solvatao especificidade dada pelo tamanho molecular

A velocidade de difuso proporcional concentrao da substncia a transportar com valor mximo dependente da rapidez com que a protena sofre a conformao.

A regulao da permeabilidade atravs do controlo das comportas dos canais proteicos: (I) Controlo pela Voltagem A conformao da comporta responde a um dado potencial elctrico aplicado atravs da membrana celular. (II) Controlo Qumico As comportas so abertas pela ligao de uma molcula protena.

O nmero de canais por unidade de rea A temperatura A permeabilidade da membrana substncia Potencial elctrico (gradiente transmembranar) Diferena de Concentrao afectam

Velocidade de Difuso

4

Biologia Funcional II 2009/2010 Diferena de Presso

A Osmose um processo associado ao fenmeno de difuso. Consiste no movimento efectivo da gua causado pela diferena de concentrao de soluto. A Presso Osmtica a presso que a gua exerce ao deslocar-se num processo osmtico, na prtica, a diferena de presso necessria para contrariar a osmoseNota: A presso osmtica exercida pelas partculas em soluo determinada pelo nmero de partculas por unidade de volume lquido, e no pela massa das partculas. Tal fenmeno foi previsto com recurso a um programa nas aulas de Laboratrios Integrados IV.

Existe uma unidade de medida, chamada Osmol (Osm), que corresponde ao nmero de moles de uma substncia que contribui para a presso osmtica de uma soluo. 1 osmol igual a 1 mole de partculas osmoticamente activas . A Osmolalidade uma das palavras mais difceis de dizer enquanto se est bbado. Para alm disso, refere-se ao nmero de partculas osmoticamente activas de soluto presentes num quilograma de solvente. Mede-se em Osm/Kg. A Osmolaridade consiste no nmero de partculas osmoticamente activas de soluto num litro de soluo. Mede-se em Osm/L.

2 TRANSPORTE ACTIVO Movimento de partculas contra um gradiente electroqumico. (A) Transporte Activo Primrio (Energia utilizada derivada directamente da degradao do ATP) (B) Transporte Activo Secundrio (Energia utilizada derivada do transporte activo primrio, armazenada sob a forma de gradiente qumcio)

Bomba Sdio-Potssio: Responsvel pela manuteno do volume celular (3Na+ fora menos gua dentro) e pelo estabelecimento de potencial elctrico negativo dentro das clulas. a energia da quebra da ligao P-ADP que permite a modificao

Simporte A energia da difuso do sdio aproveitada para transportar outras substncias. O transporte ocorre no mesmo sentido.

Antiporte A energia da difuso do sdio aproveitada para transportar outras substncias. O transporte das duas molculas ocorre em sentidos opostos.

5

Biologia Funcional II 2009/2010da conformao proteica e permite o transporte.

A velocidade est limitada pela concentrao de K+/Na+ e pelas velocidades das reaces qumicas da fixao, libertao e alterao na conformao.

Exemplo: Transporte de aminocidos e glicose: a conformao no mula at que uma molcula de glicose ou um aminocido se ligue e ocorra transporte

Exemplo: Transporte de Ca2+ ou Transporte de H+ (este ltimo ocorre nos tbulos proximais dos rins)

Caso de Estudo: O EpitlioNOTA: Esta parte no muito importante, mais um exemplo que mostra onde e como funciona o transporte transmembranar

A palavra Epitlio era utilizada para descrever a pele dos lbios (vem do grego e significa em cima do mamilo - esperemos que o autor se referisse apenas a bebs que poisavam os lbios no mamilo materno. Sim, sim.) Hoje, epitlio descrito como qualquer tecido com clulas justapostas e ligadas entre si. Funciona tanto como barreira aos agentes invasores como porta de entrada e sada de dadas substncias (seja o intestino, a rvore bronquial, etc.). No epitlio do intestino, por exemplo, encontram-se sobrepostos vrios tipos de transporte, nomeadamente, (1) a absoro de sdio desde o ambiente extracelular para o espao intersticial ou secreo de potssio desde os interstcios at ao lmen (envolvem, ambos, fenmenos de transporte associados aos canais de sdio, canais de potssio e bomba de sdiopotssio) como sabemos, a bomba de sdio-potssio transporta dois ies potssio por trs ies de sdio; para manter o potencial do meio em que estes so lanados tm que existir compensao de carga negativo, para tal, so excretados dois ou trs anies cloro, conforme a necessidade de estabilizao, que passam atravs das junes -; (2) a secreo de cloro (que envolve a bomba sdio-potssio manuteno do potencial -, canais de cloro e uma protena que transporta, ao mesmo tempo, 2Cl-, 1Na+ e 1K+; e (3) Absoro de Glicose desde o lmen at aos interstcios: - Inicialmente, a glicose cotransportada em simporte com um catio sdico; - De seguida, a glicose passa por um transportador que funciona por difuso. - O sdio tem que ser expulso de algum modo: utiliza-se a bomba de sdio-potssio. - Para remover o potssio em excesso, os canais de potssio so abertos.

6


Como se consegue medir o potencial elctricos transmembranar? So usados dois mecanismos de medio do potencial de membrana: 1 MTODO DO MICROELCTRODO Utiliza-se um microelctrodo de Ag/AgCl inserido num meio electrlito de KCl numa micropipeta. O princpio deste processo a oxidao-reduo do filamento de prata/cloreto de prata. Utiliza-se um outro elctrodo que fica no meio extracelular enquanto que a micropipeta gentilmente penetra a clula, atravessando a membrana celular, e fica inserida no meio intracelular. Com um voltmetro apropriado, consegue-se ler o potencial que atravessa a membrana citoplasmtica. Nos nervos, este potencial de -90mV. A superfcie interna das membranas sempre negativa e a externa sempre positiva, sendo necessria uma pequenssima quantidade de ies que alterem este potencial. 2 MTODO DO CORANTE FLUORESCENTE Inicialmente, as clulas so tingidas internamente com um corante sensvel s variaes de diferena de potencial associadas, como bvio, concentrao de certos ies dentro e fora da clula. Estas mudanas no corante provocam variaes na emisso de radiao infravermelha. Estas alteraes so detectadas por um fotodetector e traduzidas em variaes de potencial elctrico. Estudos sobre o Potencial Elctrico Transmembranar Com os mtodos supra-referidos, foram feitos estudos na membrana celular aplicando um dado potencial elctrico ou corrente elctrica e registando as alteraes. Verificou-se que, tal

7

Biologia Funcional II 2009/2010como um capacitor elctrico, a membrana tem uma superfcie negativa e outra positiva, sendo o seu potencial de repouso igual a 90mV, e para qualquer alterao deste potencial provocada ela trabalha em ordem a restabelecer o potencial de repouso. A figura em baixo mostra uma sequncia de grficos de potencial elctrico e intensidade de corrente elctrica ao longo do tempo,

realizados atravs do estudo num ovo de xenopus (uma espcie de r do Congo muito feia), aplicando-lhe diferentes estmulos elctricos.

Como possvel observar, quando aplicamos ao interior da membrana um potencial ainda mais negativo hiperpolarizao -, que na prtica se traduz na injeco de um fluxo de electres

8

Biologia Funcional II 2009/2010para dentro da clula, rapidamente a clula responde devolvendo o fluxo ao aparelho, voltando o potencial aos valores de repouso (neste caso, -80mV). No h troca de ies entre o meio extracelular e intracelular. Quando provocamos um fluxo de corrente positivo , isto , de algum modo retiramos carga negativa do interior da clula, passando esta a estar com um potencial membranar menos negativo este fenmeno chamado de despolarizao e imediatamente a clula abre os canais proteicos que permitem a sada de caties potssio, por exemplo, para o meio extracelular recuperando o potencial de repouso. Nos grficos, este fluxo inico denotado pela curva larga do ltimo grfico (movimento de cargas = corrente elctrica). Canais de Juno Nas clulas epiteliais, existem zonas em que as clulas esto ligadas intimamente. Essa ligao feita pelos canais de juno entre membranas justapostas. Estes canais so um pack de seis conexinas; os terminais das conexinas de uma clula ligam-se aos terminais de conexinas de outra clula, permitindo assim a continuidade do canal proteico e a ligao entre clulas. A conformao das conexinas pode fechar ou abrir o canal. Esta mudana de conformao

controlada pela presena de ies clcio.

Estes canais permitem o fluxo de corrente elctrica entre clulas (ies). A Doena de Charcot-Marie-Tooth uma neuropatia, incurvel e hereditria, que provoca atrofias musculares, principalmente nas pernas e ps, e perda da sensibilidade. Esta doena provocada por vrias mutaes, entre elas est uma mutao de uma conexina (Cx32), uma protena que codifica os canais de juno nas clulas de Schwann, no neurnio, nas incisuras de Schmidt-Lanterman. Canais esses que permitem a difuso de pequenas molculas atravs da

9

Biologia Funcional II 2009/2010banha de mielina. Estes canais so fundamentais na transmiso do impulso nervoso. A mutao das protenas nos canais provoca uma obstruo passagem de molculas, entorpecendo o fenmeno sinptico e condicionado o reflexo nervoso. Estes canais so fundamentais para a transmisso de corrente elctrica entre clulas diferentes. Uma vez que o seu citoplasma est ligado, com recurso a estas protenas, a despolarizao membranar feita por passagem de corrente por um meio electrlito. Potencial de Aco uma onda de estados de polarizao da membrana que percorre a membrana citoplasmtica de uma clula, em particular, o neurnio. (1) Inicialmente, o estmulo aplicado a um dado ponto da membrana, causando um rearranjo da distribuio da carga elctrica nos dois lados da membrana citoplasmtica (2) Em resposta a este estmulo, os canais de sdio, sensveis s diferenas de potencial, abrem-se deixando entrar um fluxo de caties sdio para dentro da clula. (3) Isto altera o potencial transmembranar, que, numa cascata de canais de sdio a serem activados, vai ficando cada vez menos negativo. Este fenmeno de propagao de um potencial mais positivo chama-se de despolarizao. (4) Ao atingir os +40mV, os canais de sdio fecham-se, e abrem-se os canais de potssio, que comeam a excretar carga positiva para o exterior da clula, compensando o desnvel. Este fenmeno de restabelecimento do potencial transmembranar chamado de repolarizao. (5) Todavia, este fluxo de ies potssio para fora da clula desce ligeiramente o potencial da membranar para l do de repouso. O potencial levado ao de repouso com o contnuo trabalho das bombas de sdio-potssio

Anatomia do Potencial de Aco

10

Biologia Funcional II 2009/2010O fenmeno de transmisso duma onda de despolarizao acontece em vrias etapas: (1) Fase Despolarizante (2) Pico (onde o potencial mais positivo) (3) Fase Plana (o potencial que atravessa a membrana desce at zero) (4) A partir deste ponto, a clula tenta compensar o desequilbrio, caindo o potencial para alm do normal da clula (-90mV) (5) Fase Hiperbolizao (6) Lentamente o potencial aproximase do valor normal Como bvio, ao longo da distncia, o estmulo vai perdendo resposta, sendo cada vez menor a onda de despolarizao. Algumas drogas afectam este fenmeno. Uma vez que o equilbrio restitudo com a abertura e fecho de certos portes, permitindo o fluxo de ies, quando estes se encontram bloqueados pela droga, pode acontecer uma de duas coisas: ou a repolarizao no acontece, porque a corrente de sdio no possvel (bloqueio dos canais), ou a despolarizao no ocorre, porque a corrente de potssio bloqueada. Como difcil ver a corrente de ies que flui atravs da membrana, temos uma aproximao do fenmeno com recurso leitura do potencial de membrana. As ondas formadas podem assumir vrias formas, mas em geral considera-se o sinal digital (existncia/ausncia de sinal) como representao de um ciclo de polarizao (despolarizao, repolarizao, hiperpolarizao e equilbrio).

NOTA: O anterior captulo no fala do carcter saltatrio do impulso nervoso. um conceito simples mas importantssimo para o exame digo eu.

TRANSMISSO SINPTICAChama-se sinapse regio de comunicao entre neurnios, ou entre neurnios e outras clulas. O estmulo recebido por um neurnio transmitido ao vizinho com recurso a neurotransmissores ou a fluxo de corrente elctrica. Este captulo trata do estudo desse fenmeno.

Mecanismos de Transmisso SinpticaComo visto no captulo anterior, o impulso nervoso passado de uma ponta outra do neurnio com recurso passagem do potencial de aco, ou seja, a uma propagao de sucessivas

11

Biologia Funcional II 2009/2010despolarizaes e repolarizaes de membrana. No entanto, dois neurnios no esto em contacto fsico um com o outro (as membranas no tocam); ao espao entre um terminal do axnio de um neurnio (neurnio pr-sinptico) e uma dendrite de outro (ps-sinptico) chamado de fenda sinptica. Fenmeno Sinptico Quando a despolarizao membranar atinge a zona terminal do axnio do neurnio prsinptico, (1) os canais de clcio abrem-se permitindo a entrada dos respectivos ies na clula, aumentando, como bvio, a sua concentrao na clula. (2) A alta concentrao de clcio citoplasmtico activa as vesculas que contm o neurotransmissor especfico no processo de comunicao. (3) Esta activao, por parte dos ies Ca2+, faz com que as vesculas se fundam com a membrana celular libertando para a fenda sinptica o neurotransmissor. (4) Na membrana celular da dendrite do neurnio ps-sinptico, existem neuroreceptores, virados para a fenda sinptica, aptos para estabelecer uma ligao com os neurotransmissores libertados. Quando o neurotransmissor se liga ao neuroreceptor, este activa-se provocando uma alterao no neurnio ps-sinptico. (5) Esta alterao pode ser excitatria, caso provoque uma despolarizao da membrana celular onde se insere, ou inibitria, se provocar uma hiperpolarizao da mesma. (6) Com a agitao trmica, o neurotransmissor liberta-se do receptor, sendo parte reabsorvido e empacotado no neurnio pr-sinptico, parte metabolizado. Sinapses Qumicas Vs. Sinapses Elctricas Caso as clulas estejam ligadas citoplasmaticamente, como, por exemplo, por intermdio de canais de juno, a sinapse feita atravs da propagao de corrente (movimento de carga) nos citoplasmas; caso tal no se verifique, utilizado processo acima referido. No primeiro caso a transmisso bidireccional e muito mais rpida, enquanto que no segundo, a transmisso unidireccional e com ligeiro atraso. Quando sinapses elctricas ocorrem, parte da corrente que injectada na clula perdese para o meio extracelular por intermdio de canais sem comportas, enquanto que o resto da corrente passada membrana da outra clula. J no caso das sinapses qumicas, nenhuma da corrente passa para a outra clula, conseguindo-se a passagem do impulso nervoso por intermedirios qumicos (neurotransmissores).

12

Biologia Funcional II 2009/2010Tipos de Sinapses O neurnio constitudo, a grosso modo, por dendrites, corpo celular e axnio. Cada sinapse deve o seu nome consoante o local no neurnio onde tal ocorre: - Sinapse Axodendrtica: entre o axnio pr-sinptico e a dendrite ps-sinptica; - Sinapse Axosomtica: entre o axnio pr-sinptico e o corpo celular ps-sinptico (em grego, soma significa corpo; - Sinapse Axoaxnica: entre o axnio pr-sinptico e o axnio ps-sinptico; Classificao de Gray Gray classificou dois tipos de sinapses baseado em caractersticas estruturais do prsinptico (caractersticas das vesculas) e do ps-sinptico (espessura da membrana, tamanho da fenda sinptica): - Tipo I: Axodendrtica e Axoaxnica, geralmente excitatrias - Tipo II: Axosomtica, geralmente inibitrias; As conexes sinpticas entre neurnios podem ser muito focadas (parte de um nico neurnio para um nmero muito restrito de neurnios) ou espalhadas (parte de um nico neurnio para um nmero abrangente de neurnios). Tipos de Neuroreceptores Receptor Ionotrpico O receptor ele prprio um canal proteico que, aquando da ligao com o neurotransmissor, abre-se permitindo o fluxo de ies, despolarizando a membrana. Receptor Metabotrpico O neurotransmissor liga-se ao receptor, este activado provocando alteraes no interior da clula, como, por exemplo, a activao de factores . Estes factores, por sua vez, podem ter vrios efeitos, dos quais, a abertura de canais proteicos. A vida de uma vescula As vesculas carregadas com neurotransmissores fazem extensas viagens. Primeiro, os precursores do neurotransmissor so sintetizados no Retculo Endoplasmtico e enviados para o Complexo de Golgi onde so introduzidos numa vescula. A vescula viaja ao longo do axnio, atravs de microtbulos, at chegar ao terminal do axnio. A so sintetizados componentes dos neurotransmissores no proteicos que so introduzidos na vescula, por meio de um set de protenas de membranas: uma bomba de

13

Biologia Funcional II 2009/2010hidrognio, que gasta ATP para provocar um gradiente de pH, e um cotransportador de Hidrognio e de Neurotransmissor, que atravessa a membrana da vescula por antiporte. Posto isto, a vescula funde-se com a membrana celular libertando o neurotransmissor para a fenda sinptica. Como se funde a vescula na membrana citoplasmtica? Quando a vescula produzida no Complexo de Golgi, so integradas na membrana desta vrias protenas que vo reconhecer outras protenas da membrana celular. Estas ltimas protenas esto protegidas com uma substncia que impede que a protenas estabelea ligaes internas. (1) Esta substncia removida apenas quando a fuso de membranas necessria. (2) Aps ser removida a substncias, as protenas da membrana citoplasmtica e da membrana da vescula esto aptas a se enlaarem, formando um complexo ternrio de laos (duas protenas da vescula enlaam-se a outras duas da citoplasmtica, enquanto uma outra da vescula permanece por se enlaar). (3) Este enlaar das protenas seno a adopo de uma conformao proteica mais estvel; que consiste, neste caso, em vrias estruturas alfa-hlice. Este enrolamento uma na outra encurta a distncia entre a vescula e a membrana citoplasmtica. (4) Quando estas duas membranas se tocam, d-se a fuso entre elas. (5) Aps a exocitose, um complexo proteico vem quebrar as ligaes entre as protenaslao (snare), reformando a vescula que volta para a clula pronta a ser preenchida com o neurotransmissor em causa. NOTA: As vesculas s se fundem com a membrana citoplasmtica na presena de ies clcio (Estado Activo). Quando a despolarizao chega aos terminais dos axnios, os portes de clcio so abertos, havendo fluxo desses ies.

Sinapse Neuro-Muscular

14


Para que haja movimento muscular, por exemplo, existe um caminho que a informao tem que percorrer. Partindo do potencial de aco que nasceu num neurnio, este potencial tem um efeito na juno dos terminais dos axnios com a superfcie das clulas musculares. As vesculas pr-sinpticas alinham-se em zonas activas. Nesta juno, mantida firme por uma lmina basal rica em acetil colinesterase, a superfcie de exposio do axnio vasta assim como a membrana do msculo, que se encontra dobrada para uma maior recepo dos neurotransmissores. O neurotransmissor usado no fenmeno a acetilcolina. Este fenmeno mais aprofundado no captulo da contraco muscular. NOTA2: ESTA VERSO NO COMTEMPLA TRASDUO NEM REGULAO GENTICA DA TRANSMISSO SINPTICA

15


Modalidades sensoriaisOs receptores sensoriais detectam estmulos como o tacto, som, luz, frio e calor. Estes receptores podem ser classificados como: y y y y y Mecanoreceptores detectam a compresso mecnica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes; Termoreceptores detectam alteraes de temperatura: alguns detectam frio, outros calor; Nocioreceptores detectam danos fsicos ou qumicos que ocorrem nos tecidos; Receptores electromagnticos detectam a luz que incide na retina dos olhos; Quimioreceptores detectam o gosto na boca, o cheiro, o nvel de oxignio no sangue arterial, a osmolalidade nos fluidos corpreos, a concentrao de CO2 e outros factores que compem a qumica do corpo.

Cada tipo de receptor sensvel a um tipo de estmulo para o qual altamente especializado e, ao mesmo tempo, praticamente insensvel a outros tipos de estmulos sensoriais. A especificidade sensorial resulta de modificaes de estruturas celulares, ou seja, da especializao e adaptao de clulas epiteliais (epiderme-derme, tracto gastrointestinal, vasos sanguneos), clulas nervosas ou musculares. Cada um dos principais tipos de sensibilidade que experimentamos dor, tacto, viso, som denominado modalidade sensorial. As diferentes fibras nervosas transmitem diferentes modalidades da sensao por terminarem numa zona especfica do SNC, que determina o tipo de sensao percebida. Assim, as fibras nervosas tm especificidade para transmitir apenas uma modalidade de sensao. Qualquer que seja o estmulo que excite o receptor, o seu efeito imediato mudar o potencial elctrico da membrana. Esta alterao de potencial chamada potencial receptor. Este potencial pode ser provocado por uma deformao mecnica (distende a membrana e abre os canais inicos), por aplicao de uma substncia qumica (que provoca a abertura dos canais), por alterao da temperatura da membrana (que altera a sua permeabilidade) ou pelos efeitos da radiao electromagntica (como nos receptores da retina em que a permeabilidade da membrana do receptor alterada pela luz). O potencial do receptor tem de se elevar acima de um limiar para desencadear potenciais de aco na fibra nervosa ligada a este. Quanto mais o potencial do receptor se eleva acima deste limiar, maior se torna a frequncia dos potenciais de aco na fibra aferente. A estimulao muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos adicionais no nmero de potenciais de aco. Isto permite que o receptor seja sensvel a um estmulo muito fraco e ainda assim no atinja a frequncia mxima de disparo at que o estmulo seja extremo, o que possibilita que o receptor tenha uma gama ampla de resposta.

16

Biologia Funcional II 2009/2010Os receptores sensoriais possuem a capacidade de se adaptarem a um estmulo constante, depois de um certo perodo de tempo (numa fase inicial o receptor gera impulsos com elevada frequncia que vai diminuindo ao longo do tempo, embora se mantenha o estmulo). Alguns mecanoreceptores tm a capacidade de se adaptarem mais rapidamente e a estmulos mais intensos do que outros. Ainda alguns outros tipos de receptores como os quimioreceptores e os receptores da dor demoram muito mais tempo ou at nunca se adaptam completamente. ainda importante salientar que os receptores de adaptao lenta permitem detectar continuamente a intensidade de um estmulo e que os receptores de adaptao rpida permitem uma deteco eficaz das alteraes da intensidade de um estmulo. A ampliao da intensidade do sinal gerado pelo estmulo pode ser conseguida de duas formas: y Amplificao espacial: o aumento da intensidade do sinal conseguido atravs da utilizao progressiva de uma maior quantidade de fibras ao longo da sua conduo; Amplificao temporal: conseguida aumentando a frequncia dos impulsos nervosos em cada fibra.

y

Sentidos qumicos Gustao e OlfacoTodas as clulas so normalmente banhadas por compostos qumicos que podem funcionar como substncias nutritivas ou txicas ou servir como sinalizadores que estabelecem uma comunicao entre o meio externo e o SNC. Os mediadores qumicos podem entrar no corpo via ingesto oral ou nasal, contactar com a pele ou ser inalados ou difundidos desde a superfcie atravs de muco, saliva, lgrimas, lquido crebro-espinal ou plasma sanguneo. Tanto a gustao como a olfaco so mediadas por sinalizadores qumicos. Tambm os corpos carotdeos que medem os nveis de O2 CO2 e pH no sangue so quimioreceptores.

A GustaoA gustao principalmente uma funo dos botes gustatrios que se encontram na boca. No entanto o sentido do paladar tambm influenciado pelo olfacto e pelos sensores de tacto presentes na boca. Receptores sensoriais da gustao Existem pelo menos 13 receptores qumicos nas clulas gustatrias: 2 para o sdio, 2 para o potssio, 1 para o cloreto, 1 para a adenosina, 1 para a inosina, 2 para doce, 2 para amargo, 1 para o glutamato e 1 para o io hidrognio. As sensaes primrias da gustao so: y y Azedo: causado pelos cidos, ou seja, pela concentrao de H+; Salgado: causado pela presena de sais ionizados, principalmente pelos caties como o sdio;

17

Biologia Funcional II 2009/2010y Doce: no induzido por uma nica categoria de substncias qumicas. Pode ser provocado pelas seguintes substncias: acares, glicis, lcoois, aldedos, cetonas, amidos, alguns aminocidos, protenas pequenas A maioria dos compostos que induzem esta sensao so orgnicos; Amargo: no induzido por nenhum tipo de agente qumico, mas as substncias que provocam o gosto amargo so quase exclusivamente orgnicas. As macromolculas orgnicas de cadeia longa azotada e os alcalides so exemplos de substncias com gosto amargo. Unami: o gosto unami (palavra japonesa) descreve uma sensao de gosto prazerosa diferente das outras quatro. o gosto predominante dos alimentos com L-glutamato.

y

y

Existe um limiar de concentrao de substncia sinalizadora para a estimulao dos receptores gustativos que difere entre receptores e entre sensaes gustatrias.

Boto gustatrio

O boto gustativo composto por aproximadamente 50 clulas epiteliais modificadas, algumas das quais so clulas de sustentao, e as outras so clulas gustativas (que so continuamente substitudas por diviso mittica e especializao das clulas epiteliais que as envolvem). As clulas gustativas mais maduras encontram-se portanto mais prximas do centro do boto. As extremidades externas das clulas gustativas encontram-se organizadas em torno de um poro gustativo. No seu pice, encontram-se muitas microvilosidades que so projectadas para fora, atravs do poro. Estas mocrovilosidades constituem a superfcie receptora para o gosto. Entrelaados em torno dos corpos das clulas gustativas encontram-se redes de ramificaes dos terminais das fibras nervosas gustatrias que so estimuladas pelas clulas gustativas. Debaixo da membrana plasmtica destas clulas, prximo das fibras, encontram-se um grande nmero de vesculas que se acredita conterem neurotransmissores.

18


Tipos de papilas da lngua

Os botes gustatrios encontram-se em trs tipos de papila na lngua: y y y Papilas circunvaladas: que formam uma linha em V na superfcie posterior da lngua; Papilas fungiformes: encontram-se sobre a superfcie anterior da lngua; Papilas foliceas: localizam-se nas dobras ao longo das superfcies laterais da lngua.

A maior parte dos botes gustatrios respondem principalmente a um dos cinco estmulos gustatrios primrios quando a substncia identificada est em baixa concentrao. No entanto, em altas concentraes, a maioria dos botes pode ser excitada com dois ou mais estmulos gustatrios primrios. A estimulao dos botes gustatrios processa-se atravs da aplicao da substncia nos pelos gustatrios (microvilosidades das clulas gustativas) que causa uma perda parcial do potencial negativo da membrana da clula a membrana torna-se despolarizada. A interaco entre a substncia estimuladora e as vilosidades d-se a maior parte das vezes atravs de receptores de membrana aos quais estas substncias se ligam desencadeando a abertura dos canais inicos possibilitando a entrada de ies sdio e hidrognio. A substncia estimuladora ento retirada das vilosidades pela saliva. Isto acontece por exemplo para as sensaes salgada e azeda. Por outro lado, para as sensaes de doce e amarga, o receptor proteico ao qual a substncia estimuladora se liga, liberta no citoplasma da clula gustativa substncias transmissoras secundrias que desencadeiam a reaco de libertao dos neurotransmissores. Assim, o tipo de receptor proteico em cada vilosidade determina o tipo de gosto que percebido.

19

Biologia Funcional II 2009/2010Vias do tracto gustativo

Transmisso dos sinais gustativos para o SNC

Os impulsos gustativos oriundos dos dois teros anteriores da lngua passam inicialmente no nervo lingual e depois atravs do ramo corda do tmpano do nervo facial e finalmente, pelo tracto solitrio no tronco cerebral. As sensaes gustatrias provenientes da parte posterior da lngua (e outras regies posteriores da boca e garganta) so transmitidas atravs do nervo glossofarngeo para o tracto solitrio. Outros sinais gustativos so ainda transmitidos atravs do nervo vago para o tracto solitrio. Todas as fibras gustativas fazem sinapses nos ncleos do tracto solitrio no tronco cerebral. Estes ncleos contm os neurnios de segunda ordem que se projectam para o ncleo ventral pstero-medial do tlamo. Aqui, os neurnios de terceira ordem projectam-se para a extremidade inferior do giro ps-central no crtex cerebral parietal, onde penetram na fissura silvana e na rea insular opercular. de salientar que as vias gustativas ocorrem paralelamente s vias somatossensoriais da lngua. Alguns reflexos gustatrios so directamente transmitidos do tracto solitrio, atravs do tronco cerebral, para os ncleos salivares superior e inferior e essas reas transmitem os sinais para as glndulas submandibular, sublingual e partidas, auxiliando no controle da secreo de saliva durante a ingesto e digesto dos alimentos.

20

Biologia Funcional II 2009/2010Estimulao dos receptores

y

y

O sabor salgado mediado por um canal epitelial de Na+ que sensvel amilorida. O azedo mediado por ies H+ que atravessam o mesmo canal, ou por efeito do pH baixo que inactiva os canais de potssio. A despolarizao resultante da entrada de Na+ ou de H+ leva abertura dos canais de clcio, aumentando a concentrao de clcio intracelular, o que leva libertao dos transmissores. Para a sensao de doce, a glicose liga-se a um receptor proteico transmembranar que activa a protena G, que por sua vez pormove a aco da AC, aumentando assim a concentrao de cAMP. A cAMP activa a PKA, que fecha ento os canais de potssio. A despolarizao resultante leva abertura dos canais de clcio, levando libertao dos transmissores do sinal de sensao do sabor.

21

Biologia Funcional II 2009/2010y As substncias amargas podem actuar de trs formas: (1) um composto amargo inactiva directamente os canais de K+ e a despolarizao resultante leva abertura dos canais de clcio e libertao; (2) o ligando liga-se protena transmembranar qua activa uma protena G chamada gustodocina que estimula a fosfodiesterase (quebra a ligao fosfodister da cAMP cuja diminuio peovoca adespolarizao da membrana e a abertura dos canais de clcio); (3)o ligando liga-sea uma protena transmembranar acoplada a uma protena G que activa a fosfolipase C aumentando a concentrao de IP3 que provoca libertao do Ca+armazenado na clula, que por sua vez leva libertao dos transmissores. Para o sabor unami, o glutamato liga-se a um canal de caties no selectivo, activando-o. A despolarizao resultante leva abertura dos canais de clcio e consequente libertao dos transmissores.

y

AC, adenil ciclase; AMP, adenosina monofosfato; cAMP, adenosina monofosfato cclica; DAG, diacilglicerol; IP3 , inositol 1,4,5-trifosfato; PDE, fosfodiesterase; PIP2 fosfatidil inositol 4,5 bifosfato; PLC fosfolipase C

A olfacoReceptores olfactivos As clulas receptoras para o olfacto so as clulas olfactivas que so neurnios bipolares derivados do SNC. Estas encontram-se no epitlio olfactivo entre as clulas de sustentao. A sua superfcie apical apresenta clios ou pelos olfactivos que se projectam para o muco que recobre a superfcie interna da cavidade nasal. So estes clios que respondem ao odor e estimulam as clulas olfactivas. Entre estas clulas encontram-se ainda pequenas glndulas de Bowman, que secretam o muco na superfcie da membrana olfactiva.

Organizao da membrana olfactiva e do bolbo olfactivo, e ligaes entre o tracto olfactivo

22

Biologia Funcional II 2009/2010A membrana olfactiva recobre uma grande rea das fossas nasais, apresentando ainda algumas invaginaes. Dado que esta via nervosa est muito directamente exposta, a existncia de uma camada de muco sobre o terminal receptor confere uma vantagem de proteco contra vrus e bactrias. Esta proteco acrescida pelo facto de a existirem dissolvidos, uma variedade de glicosaminoglicanos, protenas, anticorpos, protenas receptoras de odorantes, enzimas e vrios sais. Estimulao dos receptores olfactivos

A estimulao das clulas olfactivas ocorre nos seguintes passos: y y y y Activao da protena receptora pelo odorante, que por sua vez activa o complexo proteico G; O complexo G por sua vez activa molculas de adenil ciclase; A adenil ciclase sintetiza aformao de mais cAMP; A cAMP estimula a abertura de canais de sdio o que provoca uma despolarizao da membrana, excitando o neurnio olfactivo e transmitindo potenciais de aco para o SNC.

23

Biologia Funcional II 2009/2010Vias neuronais do sistema olfactivo

Ligaes neuronais do sistema olfactivo

O bulbo olfactivo e o tracto olfactivo consistem numa protuberncia de tecido cerebral da base do crebro e encontram-se separados da cavidade nasal pela lmina crivosa atravs da qual passam vrios nervos da membrana olfactiva que se ligam ao bulbo olfactivo na cavidade craniana. As clul as olfactivas na membrana olfactiva e o bulbo olfactivo encontram-se intimamente ligados atravs de axnios que terminam em estruturas globulares dentro do bulbo denominadas glomrulos. Cada glomrulo tambm a terminao para as dendrites de clulas do prprio bulbo olfactivo (clulas mitrais e clulas tufosas). Estas clulas recebem o sinal das clulas olfactivas e propagam-no para o tracto olfactivo, que o transmite ento para nveis mais elevados do SNC.

24


A visoO olho: constituio e funo O olho opticamente equivalente a uma mquina fotogrfica. Possui um sistema de lentes, um sistema de abertura varivel, e a retina que corresponde ao filme. O sistema de lentes do olho composto por quatro superfcies refractivas que podem ser consideradas como uma nica lente para efeitos prticos. No entanto cerca de dois teros dos 59 dipteros de poder refractor do olho so conferidos pela crnea (e no pelo sistema de lentes descrito) que tem um ndice de refraco marcadamente diferente do ar. A importncia da lente do olho que, em resposta a sinais nervosos do crebro, a sua curvatura pode ser aumentada marcadamente efectuando a denominada acomodao que permite aumentar o poder refractor do olho.

25


Poder refractivo do olho

O sistema de lentes do olho foca uma imagem na retina, invertida em relao ao objecto. No entanto, o crebro percebe os objectos na posio correcta apesar da posio invertida na retina porque o crebro est concebido para considerar uma imagem invertida como normal. A retina a poro do olho sensvel luz que contm os fotorreceptores: os cones (responsveis pela percepo das cores) e os bastonetes (principalmente responsveis pela viso a preto e branco e em ambientes mais escuros). Quando algum destes receptores excitado, os sinais so transmitidos atravs de camadas sucessivas de neurnios na prpria retina e finalmente atravs das fibras do nervo ptico e do crtex cerebral.

26

Biologia Funcional II 2009/2010Estrutura da retina

A retina encontra-se organizada em camadas do exterior para o interior: y y Camada pigmentada; Camada contendo as extenses dos cones e dos bastonetes para a camada pigmentada; Camada nuclear externa contendo os corpos celulares dos cones e bastonetes; Camada plexiforme externa; Camada nuclear interna; Camada plexiforme interna; Camada ganglinica; Camada das fibras do nervo ptico; Camada interna limitante.

y

y y y y y y

A luz passa no sistema de lentes do olho e depois pelo humor vtreo, e entra na retina pelo lado interior, isto , passa primeiro pelas clulas ganglinicas e pelas camadas nucleares e plexiformes antes de atingir os bastonetes e os cones.

(a)(a) estrutura dos bastonetes e cones; (b) componentes essenciais de um fotorreceptor

(b)

27

Biologia Funcional II 2009/2010Como se mostra na figura (b) as principais estruturas dos fotorreceptores so o segmento exterior, o segmento interior, o ncleo e o corpo sinptico. O fotoqumico sensvel luz encontrase no segmento exterior. Os cones e os bastonetes contm invaginaes da membrana que formam os denominados discos. Tanto os cones como os bastonetes contm protenas conjugadas, situadas nas membranas dos discos, que se decompem com a exposio luz e nesse processo excitam as fibras nervosas que saem do olho. O composto foto-sensvel para os bastonetes a rodopsina e para os cones so os denominados pigmentos dos cones e tm poucas diferenas entre a sua composio. Mecanismo de excitao dos receptores

Cascata de reaces originada pela activao da rodopsina.

Mecanismo de decomposio da rodopsina e diminuio da condutncia do sdio na membrana: y y y y O foto incide na rodopsina tornando-a activa; A rodopsina activada activa vrias molculas de transducina (presente de forma inactiva nas membranas dos bastonetes); A transducina activada activa por sua vez vrias molculas de fosfodiesterase; A fosfodiesterase hidrolisa molculas de guanosina monofosfato cclica (cGMP) que se encontravam ligadas ao canal de sdio e o mantinham aberto. Vrias centenas de canais se fecham para cada molcula inicial de rodopsina; Em cerca de um segundo, a rodopsina-cinase inactiva a rodopsina activada, e a cascata inteira reverte ao estado normal com canais de sdio abertos.

y

Para as restantes protenas foto-sensveis presentes nos receptores o processo de excitao semelhante, originando-se uma cascata de reaces que levam activao da fosfodiesterase que

28

Biologia Funcional II 2009/2010decompe a cGMP. Este composto essencial para manter os canais de sdio abertos logo a sua decomposio leva ao fecho destes canais e ao consequente aumento do [Na+] intracelular. Gerase assim um potencial de receptor hiperpolarizante (mais negativo que o potencial de repouso). Na percepo das cores esto envolvidas apenas trs protenas foto-sensveis presentes nos cones que se designam por pigmentos sensveis ao vermelho, ao verde ou ao azul. Cada cone tem apenas um pigmento, pelo que selectivamente sensvel a uma cor. Os trs tipos de pigmentos apresentam um espectro de absorvncia diferente na zona do visvel. Assim para um dado comprimento de onda neste intervalo, a estimulao dos trs tipos de cones vai ser distinta. As propores de estimulao dos mesmos vo determinar a cor interpretada pelo crebro.

Adaptao dos fotorreceptores ao escuro.

A adaptao luz existente no ambiente feita atravs da alterao da sensibilidade dos bastonetes e dos cones ao estmulo. Assim, quando h exposio a um ambiente escuro, a concentrao das substncias foto-sensveis nos receptores aumenta para permitir uma melhor deteco dos estmulos luminosos. Por outro lado, a exposio a um ambiente bem iluminado leva a que a concentrao destas substncias diminua. de salientar que os cones tm uma velocidade de adaptao intensidade luminosa superior dos bastonetes.

29


Organizao neuronal da retina: rea periferial esquerda e rea foveal direita

Os diferentes tipos de clulas neuronais na retina so: y Fotorreceptores os bastonetes e os cones que transmitem sinais para a camada plexiforme externa, onde estabelecem sinapses com clulas bipolares e clulas horizontais; Clulas horizontais transmitem sinais horizontalmente na camada plexiforme externa dos bastonetes e cones para as clulas bipolares; Clulas bipolares transmitem sinais verticalmente dos cones e bastonetes e das clulas horizontais para a camada plexiforme interior, onde estabelecem sinapses com as clulas ganglinicas e com as clulas amacrinas; Clulas amcrinas transmitem sinais em duas direces, ou directamente das clulas bipolares para as ganglionares, ou horizontalmente dentro da camada plexiforme dos axnios das clulas bipolares para as dendrites das clulas ganglionares ou para outras clulas amacrinas; Clulas ganglionares transmitem sinais que saem da retina atravs do nervo ptico at ao crebro.

y y

y

y

A retina apresenta duas zonas distintas: a zona foveal (localizada no centro da retina e com pequena rea) em que existem apenas cones com forma alongada e que permite uma viso mais detalhada e precisa; e a zona perifrica em que existem os dois tipos de receptores. A transmisso do sinal na zona foveal (na imagem direita) mais directa pelo que o sinal passa por trs clulas: cone, bipolar e clula ganlionar. Para alm disto, as clulas horizontais transmitem sinais inibitrios na camada plexiforme externa e as clulas amcrinas na membrana plexiforme interna.

30

Biologia Funcional II 2009/2010Na zona perifrica, o sinal passa atravs de quatro clulas: cone ou bastonete, bipolar, amcrina e ganglionar. As clulas horizontais e amcrinas promovem conectividade lateral entre as restantes clulas criando uma rede neuronal. Na retina, como ocorre hiperpolarizao dos receptores, a transmisso do sinal ocorre por conduo elctrica atravs do citoplasma e no por potenciais de aco da membrana. Nas sinapses nervosas a transmisso do sinal ocorre pela libertao de neurotransmissores. A inibio lateral que ocorre por aco das clulas horizontais e das amcrinas, ajuda a assegurar uma transmisso dos sinais visuais para o crebro com os padres de contraste apropriados. Existem trs tipos de clulas ganglionares: y Clulas W tm pequenas dimenses (menos de 10m) e transmitem sinais a baixa velocidade (8m/s). Recebem estmulo dos bastonetes atravs das clulas bipolares e amcrinas. So especialmente sensveis na deteco de movimento direccional no campo de viso e desempenham um papel importante na viso em condies de obscuridade. Clulas X so as que existem em maior nmero, com um tamanho mdio (entre 10 e 15 m) e transmitem sinais a velocidade mdia (14m/s). atravs destas clulas que os detalhes da imagem so transmitidos. So responsveis pela viso das cores pois recebem sinais dos cones. Clulas Y so as maiores clulas ganglionares (35m) e transmitem o sinal a uma velocidade elevada (50m/s ou mais). So as que existem em menor quantidade pelo que as suas dendrites abrangem grandes reas da retina. Respondem a mudanas rpidas na imagem visual enviando sinais em pulsos por apenas fraces de segundo. Transmitem o sinal ao SNC quase instantaneamente quando ocorre algum novo evento visual, mas sem muita definio.

y

y

So os axnios das clulas ganglionares que formam as fibras longas do nervo ptico que se dirigem para o crebro. Como o sinal percorre uma distncia muito grande, a conduo elctrica j no seria adequada como mtodo de transmisso. As clulas ganglionares transmitem os seus sinais por meio de potenciais de aco repetitivos. Estas clulas, mesmo no sendo estimuladas, j transmitem impulsos contnuos, aos quais se sobrepem os impulsos resultantes da estimulao visual. Vias visuais Os sinais visuais saem da retina atravs do nervo ptico. No quiasma ptico, as metades nasais das fibras do nervo ptico cruzam-se para lados opostos onde se unem a fibras das retinas temporais para formar os tractos pticos. As fibras de cada tracto tico, por sua vez, fazem sinapse no ncleo geniculado dorsolateral do tlamo e, da, as fibras projectam-se por meio da radiao ptica para o crtex visual primrio (que se encontra na fenda calcarina do lobo occipital).

31


Vias visuais dos olhos ao crtex visual.

As fibras visuais projectam-se ainda para outras zonas mais antigas do crebro: y Ncleos supraquiasmticos do hipotlamo que tm a funo de controlar os ritmos circadianos que sincronizam as funes fisiolgicas do organismo com a noite e o dia; Ncleos pretectais para desencadear movimentos reflexos dos olhos para focar objectos e activar o reflexo fotomotor; Colculo superior para controlar movimentos direccionais rpidos dos olhos; Ncleo geniculado ventrolateral do tlamo para ajudar a controlar algumas fune scomportamentais do corpo.

y y y

Crtex visual O crtex visual divide-se em crtex visual primrio e reas visuais secundrias. O crtex visual primrio a zona terminal dos sinais visuais directos. As reas visuais secundrias (ou reas de associao), situam-se lateral, anterior, superior e inferiormente ao crtex visual primrio e para aqui que so transmitidos os sinais secundrios para anlise dos significados visuais.

32


Cortex visual na rea da fissura calcarina do crtex occipital medial.

Padres neuronais de estimulao durante anlise da imagem visual (no crtex visual) y Anlise de contrastes: Os receptores retinianos adjacentes estimulados igualmente inibem-se mutuamente, mas em qualquer borda da cena visual onde haja mudana de luminosidade, os receptores so estimulados com mais ou menos intensidade consoante o contraste da imagem. Assim, o padro de excitao dos neurnios do crtex visual primrio corresponde aos contrastes da imagem. y Deteco da orientao das linhas de borda: O crtex visual primrio detecta no s as linhas de borda da imagem (como referido no ponto anterior) mas tambm a orientao dessas mesmas linhas. Para cada uma das orientaes de uma linha, so estimulados conjuntos de clulas neuronais especficas que so denominadas clulas simples. y Deteco da orientao vertical ou horizontal das linhas: alguns neurnios (clulas complexas) respondem a linhas que esto orientadas na mesma direco mas no so especficas para a posio. Isto quer dizer que mesmo que a linha esteja em movimento no campo visual, se a sua direco permanecer, estes neurnios ainda sero estimulados. y Deteco de comprimentos, ngulos e outras formas: alguns neurnios (camadas externas do crtex primrio e algumas reas secundrias) so estimulados apenas por formas visuais especficas (comprimentos especficos, ngulos, formas). y Deteco de cores: as cores so detectadas do mesmo modo que as linhas, ou seja, por meio de contrastes de cores que estimulam os neurnios das reas secundrias. Deficincias visuais y Presbiopia: mais conhecida como vista cansada, no propriamente um problema de refraco nem um defeito de viso. simplesmente uma evoluo natural da vista que se traduz na dificuldade de acomodao da lente focagem. A elasticidade do cristalino vai reduzindo com o avanar da idade, provocando um recuo cada vez maior do ponto de focagem. Correco: uso de lentes que no distoram a percepo ao longe.

33

Biologia Funcional II 2009/2010y Astigmatismo: devido a uma irregularidade na curvatura da crnea. A imagem recolhida desfocada porque os raios luminosos no so reflectidos num s ponto sobre a retina, dando origem a uma viso imperfeita. Correco: uso de lentes concebidas para corrigir a irregularidade da curvatura da crnea os raios luminosos passam a incidir num ponto preciso sobre a crnea dando uma percepo ntida da imagem. Miopia: aparece quando a crnea e o cristalino exercem um grande desvio sobre os raios luminosos. Estes, por consequncia, formam uma imagem ntida num ponto que se situa mais frente da retina em vez de a formar exactamente na sua superfcie, desfocando a percepo ao longe. Correco: utilizao de lentes divergentes que fazem recuar at superfcie da retina o ponto onde os raios luminosos devem reflectir, para que estes possam dar origem a uma imagem ntida. Hipermetropia: a crnea e o cristalino exercerem um desvio muito dbil sobre os raios luminosos. Estes, por consequncia, focam a imagem num ponto que se situa mais atrs da retina e no na sua superfcie. Assim as imagens ao perto parecem desfocadas. Correco: uso de lentes convergentes.

y

y

A audioO ouvido: constituio e funcionamento A membrana timpnica encontra-se ligada a um conjunto de ossculos, que condizem o som atravs da orelha mdia at cclea (orelha interna). O martelo o ossculo ligado membrana do tmpano e ligado na extremidade mais interna bigorna que por sua vez se encontra ligada ao estribo. O estribo est em contacto com as membranas do canal auditivo na janela oval e transmite a vibrao sonora para esse mesmo canal. O ponto em que o martelo est ligado membrana timpnica encontra-se constantemente esticado pelo msculo tensor do tmpano, que mantm a membrana esticada, o que permite uma menor perda do sinal auditivo na transmisso da membrana para o ossculo. O martelo e a bigorna encontram-se fixos e funcionam como uma alavanca nica. A articulao entre a bigorna e o estribo faz com que este empurre a membrana da janela oval onde este se encontra fixo, o que provoca uma deslocao do lquido que se encontra dentro da cclea.

34


Membrana timpnica, sistema ossicular da orelha mdia e orelha interna.

O sistema ossicular reduz a distncia de propagao do sinal e aumenta a fora de movimento. Este sistema permite concentrar a vibrao da membrana do tmpano na membrana da janela oval que 17 vezes mais pequeno e com um aumento da fora de 1,3 vezes. Este aumento de fora necessrio para fazer vibrar o lquido que se encontra dentro da cclea, j que este tem maior densidade que o ar. A cclea um sistema de tubos espiralados. Consiste em trs tubos espiralados lado a lado e que se encontram separados por membranas: a rampa vestibular, a rampa mdia e a rampa timpnica. A rampa vestibular e a mdia esto separadas pela membrana vestibular e a rampa mdia e a timpnica esto separadas pela membrana basilar.

Corte transversal da cclea

A membrana timpnica to fina que a rampa vestibular e a rampa mdia funcionam como um nico compartimento para efeitos de transmisso do sinal sonoro. Por outro lado, a membrana basilar desempenha um papel fundamental neste processo. As fibras que a constituem so mais curtas e rgidas perto da janela oval e mais alongadas perto da extremidade da espiral da

35

Biologia Funcional II 2009/2010cclea. Assim a zona da membrana mais perto da janela oval, por ser mais rgida, vibra melhor com uma frequncia muito elevada. Por outro lado, para as frequncias baixas vibra a parte da membrana mais afastada da janela oval.

a)

b)

(a)Movimento de lquido na cclea aps impulso para a frente do estribo; (b) Propagao das ondas sonoras na membrana basilar para sons com diferentes frequncias.

Assim, a membrana basilar vibra em zonas diferentes de acordo com a frequncia do som recebido e cada som apresenta um padro de vibrao especfico. O rgo de Corti o rgo receptor que gera impulsos em resposta vibrao da membrana basilar. Os receptores propriamente ditos so dois tipos de clulas especializadas denominadas clulas ciliadas: clulas ciliadas internas (uma fila) e clulas ciliadas externas (quatro filas). As fibras nervosas estimuladas por estas clulas conduzem o sinal ao gnglio espiral de Corti (no centro da cclea) que por sua vez envia axnios para o nervo coclear e depois para o SNC.

rgo de Corti, mostrando especialmente as clulas ciliadas e a membrana tectorial pressionando contra os clios que se projectam.

As clulas ciliadas apresentam minsculos clios, os estereoclios que se projectam e emergem no revestimento em gel da membrana tectorial. A curvatura dos clios na direco da

36

Biologia Funcional II 2009/2010rampa vestibular despolariza as clulas e na direco oposta tem um efeito hiperpolarizante. Isto por sua vez estimula as terminaes do nervo coclear que fazem sinapse com a base das clulas ciliadas. Os estereoclios encontram-se fixos numa estrutura rgida da membrana tectorial, a lmina reticular, sendo esta que transmite a vibrao aos clios. A frequncia do som determinada pela localizao na membrana basilar das clulas estimuladas uma vez que frequncias diferentes provocam vibraes em locais diferentes da membrana. A intensidade do som determinada atravs da intensidade do sinal gerado (uma vibrao com mais intensidade vai provocar uma estimulao de um maior nmero de clulas e d origem a uma maior variao de potencial de membrana dos receptores sinal mais forte). Vias neuronais do sistema auditivo As fibras nervosas do gnglio espiral de Corti entram nos ncleos cocliares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Aqui, as fibras fazem sinapse, e neurnios projectam-se at ao ncleo olivar superior. Daqui, a via auditiva segue atravs do lemnisco lateral, onde algumas fibras fazem sinapse, e as restantes vo at ao colculo inferior, onde mais fibras fazem sinapse. Daqui a via vai para o ncleo geniculado medial onde todas as fibras fazem sinapse e da o sinal transmitido atravs de radiao auditiva para o crtex auditivo (localizado no giro superior do lobo temporal).Vias nervosas auditivas

O crtex auditivo pode ser dividido em duas partes: o crtex auditivo primrio e o crtex auditivo secundrio. O primrio estimulado pelos nervos da via auditiva e o secundrio estimulado apenas pelo crtex primrio. O crtex primrio percepciona a intensidade do som e sons com intensidades diferentes excitam diferentes reas do crtex.

37


Crtex auditivo

Determinao da direco da qual provm o som A determinao da direco horizontal do som pode ser feita de dois modos: anlise do intervalo de tempo entre a entrada do som num ouvido e no outro e a diferena entre a intensidade do som nos dois ouvidos. O mecanismo de deteco destas diferenas encontra-se no ncleo olivar superior, que se divide numa parte medial superior e numa parte lateral superior. O ncleo lateral compara a diferena entra as intensidades do som dos dois lados enquanto que o ncleo medial tem um mecanismo de deteco do intervalo de tempo da recepo do sinal nos dois ouvidos.

Sensaes somticas dor e sensaes trmicasExiste uma grande variedade de receptores especializados para dar resposta a uma variedade de estmulos sensoriais: presso estiramento, temperatura, destruio de tecidos, reaces qumicas. Os sensores somticos podem ser simples terminais nervosos ou complexas associaes com o nervo, msculo, tecido conjuntivo e clulas de suporte. Dor Existem dois tipos de dor: a dor rpida (sentida depois de 0,1s da aplicao do estmulo) e a dor lenta (sentida 1s depois da aplicao do estmulo). A dor rpida est associada a picadas ou cortes da pele com queimaduras ou choques elctricos e no sentida nas camadas profundas. A dor lenta est associada com a destruio de tecidos e pode ser sentida nos tecidos profundos ou rgos. Muitas vezes um mesmo estmulo pode provocar os dois tipos de dor. Os receptores de dor so terminaes nervosas espalhadas pelos tecidos superficiais e profundos, embora em menor quantidade. Podem ser estimulados mecanicamente, termicamente

38

Biologia Funcional II 2009/2010e quimicamente. Estes sensores apresentam muito pouca adaptao ao estmulo e muitas vezes a estimulao aumenta com a continuao da aplicao do mesmo. A danificao de tecidos leva libertao de qumicos que estimulam os receptores como a bradiquinina. A privao de oxigenao dos tecidos por corte na circulao sangunea tambm estimula os receptores de dor. ainda importante referir os espasmos musculares como causa de dor: estes podem estimular os receptores directamente ou at provocar uma diminuio da circulao sangunea. Os dois tipos de dor tm vias de transmisso nervosa diferentes existindo fibras de transmisso rpida e de transmisso lenta. As fibras nervosas ligadas aos receptores de dor concentram-se nas razes da espinha dorsal, e da o sinal transmitido para o crebro. A hiperalgesia a hipersensibilizao de uma determinada via nervosa de dor. Esta condio pode ser causada pela sensibilidade excessiva dos receptores de dor que ocorre at 20min aps a destruio dos tecidos (hiperalgesia primria). Pode tambm ser causada pela facilitao da transmisso do sinal sensorial por libertao de compostos como a bradiquinina, prostaglandinas, serotonina, substancia P, K, H e outras que disparam um processo inflamatrio (hiperalgesia secundria). A libertao de histamina pelos mastcitos no local de infeco potencializa ainda mais este efeito. A estimulao elctrica de certas zonas do crebro pode suprimir os sinais de dor provenientes da espinal dorsal. A utilizao de endorfinas tem o mesmo efeito por alterar o grau de excitabilidade dos neurnios. Sensaes trmicas Existem trs tipos de receptores envolvidos na percepo da temperatura: os receptores de calor, os receptores de frio e os receptores de dor que so estimulados apenas em condies de temperatura extrema. Os receptores trmicos situam-se imediatamente debaixo da pele em pontos separados e so compostos por terminais nervosos livres. y y Receptores de calor: detectam variaes entre 30C e 44C aumentando ainda at 46C. A partir daqui no respondem e funcionam os receptores da dor. Receptores de frio: detectam uma maior faixa de temperatura desde 40C at 10C. Entre os 24C-28C desenvolvem mais impulsos; entre os 20C-15C e os 35C-31C desenvolvem impulsos com picos de resposta elevados. O n de impulsos decresce at aos 10C e para alm desta cessa a resposta dos receptores e a rea torna-se anestesiada.

de salientar que estes receptores apresentam um grau elevado de adaptao aos estmulos, ou seja, quando sujeitos a um estmulo contnuo, so excitados com elevada frequncia numa fase inicial, mas essa excitao vai diminuindo al longo do tempo.

39


Frequncia de resposta dos receptores para diferentes temperaturas.

Os receptores de frio e de calor so estimulados atravs de mudanas no seu ritmo metablico resultantes da alterao da temperatura. Os sinais trmicos so transmitidos em vias paralelas s vias de transmisso dos sinais de dor. Sentido tctil e posicional Estes sentidos so denominados mecanorreceptivos pois envolvem mecanorreceptores estimulados por deslocao mecnica de alguns tecidos do corpo.

apenas

Existem vrios tipos de receptores tcteis que consistem em terminais nervosos livres, entre outros, que esto presentes na pele e em muitos outros tecidos. y O corpsculo de Meissner consiste numa terminao nervosa alongada e encapsulada, de uma fibra nervosa mielinizada. Dentro de cada cpsula encontram-se vrias terminaes nervosas. Este tipo de receptores encontram-se nas reas da pele onde no existem pelos (lbio e pontas dos dedos, por ex) e permitem um discernimento espacial do estmulo muito desenvolvido. Os corpsculos de Pacini encontram-se na camada subcutnea da pele e tm forma de cpsula ovide formada por camadas concntricas de tecido conjuntivo e um terminal nervoso no centro. Na resposta a um estmulo contnuo, transmitem inicialmente um sinal forte mas que se adapta parcialmente ao estmulo, e ento transmitem um sinal fraco mas contnuo que se adapta lentamente e que permite a deteco de toque contnuo. Corpsculos de Rufini: formaes semelhantes s de Pacini, em tecido subcutneo. Apresentam uma adaptao lenta a estmulos contnuos e respondem melhor a frequncias baixas de vibraes. Discos de Merkel: Receptores situados entre a epiderme-derme de pele Glabrous que apresentam adaptao lenta. Juntamente com os corpsculos de Meissner permitem um grande discernimento do local do estmulo.

y

y

y

40

Biologia Funcional II 2009/2010y Plos: zona sensvel que constitui uma parte importante do sistema somtico. Os pelos crescem a partir de folculos inseridos na pele e rodeados por terminais mecanorreceptores nervosos livres que podem ser de adaptao rpida ou lenta.

Os diferentes tipos de receptores transmitem os seus sinais para fibras com diferentes velocidades de transmisso. Quase todos os sinais somticos entram na espinhal medula pelas razes dorsais dos nervos espinhais e da se dirigem para o crtex somatossensorial. O crtex somatossensorial e o crtex motor (responsvel pela contraco muscular e movimentao do corpo) so adjacentes encontram-se divididos em vrias reas que correspondem a diferentes partes do corpo de onde recebem e para onde enviam estmulos. O crtex somatossensorial e motor apresentam uma distribuio paralela destas reas, o que permite uma comunicao eficiente entre os dois.

reas do Crtex motor e do somatossensorial e sua posio relativa.

Crtex

41


O Sistema NervosoOrganizao do Sistema Nervoso, Funes Bsicas das Sinapses, Substncias transmissorasEstrutura geral do sistema nervosoO sistema nervoso nico pela sua vasta complexidade de processos e aces de controlo que pode efectuar. A cada minuto recebe literalmente milhes de bit de informao dos diferentes nervos e rgos sensoriais que processa para determinar que resposta ser efectuada no corpo. Neurnio do Sistema Nervoso Central (SNC): A Unidade funcional bsica O SNC contem mais de 100 mil milhes de neurnios. Os sinais entram no neurnio atravs de sinapses localizadas maioritariamente nas dendrites, mas tambm directamente no corpo celular. O sinal de sada viaja por um nico axnio abandonando o neurnio; este axnio deriva em terminaes que se ligam a dendrites de outros neurnios. Uma caracterstica nica dos sinais sinpticos que o sinal viaja apenas numa direco: do axnio do neurnio precedente para as dendrites dos neurnios subsequentes; isto fora o sinal a viajar nas direces requeridas para a realizao de funes nervosas especficas. Parte Sensorial do Sistema Nervoso Receptores Sensoriais A maioria das aces do sistema nervoso iniciase com uma experincia sensorial que estimula os receptores sensoriais, quer sejam visuais, auditivos, tcteis, ou de outro tipo. Estes estmulos podem ter reaco imediata e/ou serem armazenados por perodos de tempo varivel de modo a determinar reaces numa data futura.

Figura 1-Neurnio tpico encontrado no crtex motor do crebro.

42


Figura 2-Esquema ilustrativo da resposta sensorial do SNC.

Parte motora do snc-efectores As actividades do corpo so determinadas pelo SNC pelo controlo da contraco dos msculos esquelticos adequados distribudos pelo corpo, contraco dos msculos lisos dos rgos internos e secreo de substncias qumicas activas pelas glndulas endcrinas e excrinas; estas actividades so genericamente denominadas por funes motoras do sistema nervoso e os msculos e glndulas so os efectores. Processamento de informao Funo integradora do Sistema Nervoso Uma das funes mais importantes do sistema nervoso processar a informao recebida de forma adequada; mais de 99% de toda a informao sensorial descartada pelo crebro pois considerada irrelevante. Por exemplo, normalmente no se est ciente das partes do corpo que esto em contacto com a roupa, assim como, da presso sentida quando se senta. Outro exemplo ser o facto de o foco de ateno ser apenas um objecto no campo de viso ou os sons de ambiente que so normalmente relegados para o subconsciente. Mas, quando informao sensorial importante excita a mente, imediatamente canalizada para as regies motoras e integradoras do crebro para efectuar a resposta desejada. A este processamento de informao chama-se funo integradora do sistema nervoso. Assim, quando uma pessoa sente a mo queima a resposta instantnea levantar a mo. E outras respostas associadas podem surgir, como afastar todo o corpo do local de queima e talvez um grito de dor.

43

Biologia Funcional II 2009/2010Papel das sinapses A sinapse o ponto de juno entre um neurnio ao prximo. importante sublinhar que a sinapse que determina a direco do sinal nervoso pelo sistema, com maior ou menor dificuldade. Por vezes, h necessidade de impedir a passagem do sinal havendo nestes casos inibio da abertura das sinapses. H, por isso, aco selectiva dos mediadores qumicos das sinapses, podendo bloquear os sinais fracos e deixar os sinais fortes passar ou, noutras ocasies, amplificar certos sinais fracos e canaliza-los em vrias direces em vez de uma. Armazenamento de informao memria Apenas uma pequena fraco da mais importante informao sensorial causa resposta motora imediata e muita da informao recebida armazenada no crtex cerebral para posterior utilizao, podendo tambm haver armazenamento nas zonas basais e na espinal medula. A este armazenamento de informao chama-se memria, e caracteriza-se pela facilitao da passagem do mesmo sinal vrias vezes, at que as sinapses se tornam mais capazes. Ainda pouco se sabe deste processo de memorizao das sinapses. Assim que as memrias so armazenadas no sistema nervoso tornam-se parte do mecanismo de processamento do crebro para futuro pensamento , pois as memrias ajudam a seleccionar a informao sensorial nova importante da no importante atravs de comparao.

Principais nveis da funo do snc Existem no ser humano trs nveis de funcionamento do SNC: o nvel da espinal medula, o nvel subcortical e o nvel cortical. Espinal medula A espinal medula, ao contrrio do que muitas vezes se pensa, no controla apenas os sinais da periferia do corpo para o crebro e vice-versa, pois mesmo de se cortar a ligao ao crebro muitos dos processos continuam a ocorrer. Como por exemplo, movimentos motores, reflexos de afastamento de dor, reflexos que controlam vasos sanguneos locais, movimentos gastrointestinais, etc. De facto, o crebro actua muitas vezes enviando sinais directamente para a medula, para que esta efectue as suas funes. Nvel subcortical A maioria das actividades a que se chamam subconscientes do corpo so controladas pela reas inferiores do crebro medula, pontes, mesencfalo, hipotlamos, tlamo, cerebelo e gnglio basal.

44


Figura 3-Regies subcorticais do crebro (excepto telencfalo).

Funes como controlo da presso arterial e respirao so conseguidas essencialmente na medula e pontes; o controlo do equilbrio uma funo combinada do cerebelo e da substncia reticular da medula, pontes e mesencfalo. Nvel cortical O crtex cerebral funciona essencialmente como armazenamento de informao e trabalha sempre em conjunto com as partes subcorticais do sistema nervoso. Sem esta simbiose as funes do crtex seriam imprecisas, so, na verdade as reas subcorticais que iniciam o processo de viglia no crtex abrindo os bancos de memria .

Sinapses no snc A informao no sistema nervoso transmitida por aces de potencial nervosas, chamadas simplesmente impulsos nervosos por uma sucesso de neurnios, um aps o outro. No entanto, cada impulso pode tambm ser bloqueado, transformado em impulsos repetitivos ou integrado com outros impulsos. Tipos de sinapses qumicas e elctricas Quase todas as sinapses so de origem qumica; nestas o primeiro neurnio secreta, nas suas terminaes, um neurotransmissor, que actua nas protenas receptoras na membrana do neurnio seguinte, para excit-lo, inibi-lo ou alterar a sua sensibilidade de alguma forma. So conhecidos cerca de 40 neurotransmissores diferentes, entre os quais os mais conhecidos so a acetilcolina, norepinefrina, epinefrina (adrenalina), histamina, cido gama-aminobutrico, glicina, serotonina e glutamato. As sinapses elctricas, em contraste, so caracterizadas por canais

45

Biologia Funcional II 2009/2010directos que conduzem a electricidade de uma clula para outra; estes canais consistem em pequenas estruturas tubulares chamadas gap junctions que permitem o movimento livre de ies. conduo uni-direccional nas sinapses qumicas Uma das principais caractersticas das sinapses qumicas, que as tornam extremamente propensas transmisso nervosa, sua uni-direccionalidade: sempre do neurnio pr-sinptico para o ps-sinptico onde se d a aco. Isto j no acontece nas sinapses elctricas em que a conduo se pode dar em qualquer sentido. A uni-direccionalidade de extrema importncia, dado que por isso, que a transmisso de sinal bastante especfica para uma zona de actuao apenas. Anatomia fisiolgica da sinapse

Figura 4- Neurnio motor anterior tpico.

Na figura 4, visvel um neurnio motor anterior tpico da espinal medula e composto pelo corpo celular (soma), apenas um axnio (axon) que se estende do corpo celular para o nervo perifrico que deixa a espinal medula e as dendrites, que so numerosas projeces ramificadas do corpo celular que se estendem num raio de 1 mm nas reas circundantes da medula. Os terminais pr-sinpticos (10 a 200 mil) esto localizados na superfcie das dendrites (80 a 95%) e do corpo celular (5 a 20%) e so as extremidades das fibrilas nervosas originadas noutros neurnios. Alguns dos terminais pr-sinpticos so excitatrios (secretam substncias que excitam o neurnio ps-sinptico), mas outros so inibitrios (secretam substncias transmissoras que inibem os neurnios ps-sinpticos).

46

Biologia Funcional II 2009/2010Later, it will become evident that many of these presynaptic terminals are excitatorythat is, they secrete a transmitter substance that excites the postsynaptic neuron. But other presynaptic terminals are inhibitorythey secrete a transmitter substance that inhibits the postsynaptic neuron. Neurons in other parts of the cord and brain differ from the anterior motor neuron in (1) the size of the cell body; (2) the length, size, and number of dendrites, ranging in length from almost zero to many centimeters; (3) the length and size of the axon; and (4) the number of presynaptic terminals, which may range from only a few to as many as 200,000. These differences make neurons in different parts of the nervous system react differently to incoming synaptic signals and, therefore, perform many different functions. Presynaptic Terminals. Electron microscopic studies of the presynaptic terminals show that they have varied anatomical forms, but most resemble small round or oval knobs and, therefore, are sometimes called terminal knobs, boutons, end-feet, or synaptic knobs. Figure 456 illustrates the basic structure of a synapse, showing a single presynaptic terminal on the membrane surface of a postsomatic neuron.The presynaptic terminal is separated from the postsynaptic neuronal soma by a synaptic cleft having a width usually of 200 to 300 angstroms. The terminal has two internal structures important to the excitatory or inhibitory function of the synapse: the transmitter vesicles and the mitochondria. The transmitter vesicles contain the transmitter substance that, when released into the synaptic cleft, either excites or inhibits the postsynaptic neuronexcites if the neuronal membrane contains excitatory receptors, inhibits if the membrane contains inhibitory receptors. The mitochondria provide adenosine triphosphate (ATP),

A imagiologia na avaliao do sncUtilizada em: y Estudos anatmicos (anatomia): consistncia e as suas relaes interindividuais a nvel macro e microscpico. y Estudos funcionais (fisiopatologia e framacologia): identificam funes celulares especficas (o contraste uma caracterstica importante).

47


RadiografiaUtiliza a inonizao de radiao magntica (como raios-x) para obter imagens. So considerados como tipos de radiografia: y TC distribuio espacial coeficientes de atenuao do feixe de Rx o A TC cardaca em particular apresenta vrias dificuldades, como o reduzido contraste tecidular, a resoluo temporal e a resoluo espacial. o TC MULTICORTE -Elevada potncia ampola Rx (100Kw,800 mA) -Rpidas reconstrues tomogrficas(12/s) -Resoluao espacial < 1mm -Gating cardaco (resol. temporal de 80-160 ms) -Apneias de pouca durao y RM distribuio espacial da densidade protnica no organismo y US intensidade do feixe ultrassnico reflectido

Electroencefalografia (EEG)Grava a actividade elctrica espontneo do crebro (normalmente durante 20 a 40 minutos) atravs de elctrodos colocados no escalpe. Regista padres de actividade elctrica cerebral e a partir dos mesmos gera um diagnstico quanto ao estado do crebro: normal, patologia anxicoisqumica, patologia tumoral, patologia infecciosa, patologia malformativa/epilepsia, morte cerebral, etc... Aplicaes: y Distinguir convulses epilpticas de sincopes (desmaios) ou convulses psicognicas; y Comprovar a morte cerebral de um paciente; y Prognstico de coma; y Diferenciar tipos de sindromas psicolgicos. Vantagens: y Ao contrrio da RM, a EEG relativamente tolerante ao movimento do paciente, no agrava a claustrofobia, silenciosa (til na anlise de respostas a estmulos auditivos), mais barata e possui maior resoluo temporal (milissegundos) y Pode ser usada em pacientes que no sejam capazes de gerar uma resposta motora (paraplgicos, por ex.);. Limitaes: y Resoluo espacial baixa; y Apenas permite a realizao de paradigmas relativamente simples comparativamente aos realizados pela RM.

48


UltrassonografiaScanners de diagnstico sonogrfico (frequncia de 2 a 18 MHz) em que a imagem obtida por reflexo. Tipos de scanners: y Eco-transfontanelar- utilizada para a avaliao normal morfologia, controle de situaes de risco (por exemplo, traumticas, malfrmativas , tumorais ou infecciosas,anxicoisqumicas) em casos de alterao neurolgica. y Eco-Doppler - AVC,AIT, deficincia aterosclertica, ratio da velocidade da ACC, ACI, abordagem transcraniana do Poligono de W. Vantagens: y Imagem obtida em tempo real; y Diferencia muito bem os espaos slidos dos lquidos; y No possui efeitos secundrios a longo prazo e raramente causa desconforto ao paciente; y Boa resoluo espacial; y Equipamento fcil de transportar. Limitaes: y Tem muita dificuldade em penetrar ossos (por exemplo, a ultrassonografia ao crebro ainda muito limitada) y Quando existem gases entre o transdutor e o rgo de interesse a imagem obtida ser muito fraca devido aos diferenas de resistncias acsticas y Pouca profundidade de imagem (maus resultados especialmente em pacientes obesos) y No havendo muita exactido quanto localizao da imagem obtida, uma boa anlise da mesma depende da experincia do operador.

Medicina Molecular/Nuclear (estudos radio-isotpicos, PET ou tomografia por emisso de positres, SPECT ou single photon emission computed tomography)As molculas so a fonte do sinal emitido pelos pacientes. Esta tcnica utilizada na prtica clnica principalmente em casos de deficincias cerebro-vasculares, epilepsia, demncias, deficincia de movimento (parkinsonismo), morte cerebral (ICBF), infeco vs CNS linfoma e tumores cerebrais. Os marcadores intravasculares demonstram utilidade em deteco de hemorragias, identificaco de hemangiomas, estudo da hemodinmica cardaca, entre outras aplicaes.

49

Biologia Funcional II 2009/2010Estes procedimentos so capazes de obter imagens coom excelente resoluo espacial a 3 dimenses. Limitaes: y Os marcadores intravasculares podem causar complicaes em alguns pacientes; y Manuteno da maquinaria tem custos elevadssimos; y As radiaes so emitidas em quantidades reduzidas mas mesmo assim considera-se que um s paciente no deve submeter-se a demasiados procedimentos. y Ressonncia Magntica (RM) Produz alteraes no sinal dos pacientes e detecta os seus efeitos.Diferentes utilizaes/tipos de RM:

o o o o o o o o

Angio RM ( cerebral, perifrica, TSA) Espectroscopia (MRS) Difuso/ perfuso Estudo Dinmico Fluxo L.C.R. RM fetal RM cardiaca RM mamria RM Funcional ( RMf )

Ressonncia Magntica funcional (RMf)Mede o fluxo sanguneo e indirectamente indica a actividade neuronal. Recorre ao efeito BOLD (Blood Oxygenated Level Dependent Response): Actividade (por ex. mexer a mo) aumento do fluxo sanguneo na regio cerebral activada aumento da oxi-Hg e diminuio da desoxi-Hg na microvasculatura como a desoxi-Hg paramagntica, a sua diminuio causa o aumneto do sinal da rea activada na RMf Aplicaes: y Compreenso funes cerebrais, como os crtexes auditivo e visual; y Anlise da fluncia verbal fontica; y Anlise da motricidade do p (durante acupunctura) e da mo (durante a escrita); y Cirurgia da epilepsia (lateralizao da linguagem e memria; limites do tecido funcional; identificao do foco); y Cirurgia de tumores cerebrais (conhecimento dos limites do tecido funcional); y Demncias (compreenso da distribuio do network cognitivo e os efeitos provocados pelas doenas); y Determinao do risco de AVC e da recuperao aps AVC; y Medio objectiva da dor.

50

Biologia Funcional II 2009/2010Limitaes: y Compreenso inadequada de muitas funes cerebrais (dificultando a aplicao em patologia); y Informao insuficiente: natureza dos sinais, sinais artefactuais; y Necessita colaborao do doente, depende da sua inteligncia e motivao; y Estudos de validao sobre aplicao clnica. Vantagens: y Tcnica no invasiva de fcil acesso; y Mapeamento cortical de reas eloquentes; y Importncia no planeamento cirrgico; y Previso da recuperao de dfices aps leso enceflica; y Estudo de demncias (medicina nuclear); y Validao cientifica de tcnicas de acupunctura.

Anatomia funcional medular e manifestaes clnicas de leses medulares sensitivasSensaes somticasA maioria dos movimentos voluntrios iniciados pelo crtex cerebral so completados por padres de funes armazenados noutras zonas do crebro, como a medula, tronco enceflico, gnglios basais e cerebelo. Estes centros enviam sinais de controlo especficos para os msculos. No entanto, para alguns tipos de movimentos, o crtex tem uma via quase directa para os neurnios motores anteriores da coluna. Isto acontece, por exemplo para controlar os movimentos dos dedos e mos.

51


Ilustrao 1. reas motoras e somatosensoriais do crtex cerebral. 4, 5, 6 e 7 so as reas de Brodmann, responsveis pelas sensaes somticas.

As sensaes somticas so os mecanismos nervosos que recolhem a informao sensorial de todo o corpo. Estes podem ser classificados em trs tipos fisiolgicos: sentidos somticos mecanoreceptivos, que incluem as sensaes tcteis e de posio que so estimuladas pelo deslocamento mecnico de alguns tecidos do corpo; sentidos termo-receptivos, que detectam o quente e o frio; e sentidos de dor, que activado por qualquer factor que danifique os tecidos. Sensaes tcteis atravs dos receptores tcteis, terminaes nervosas livres situadas por toda a pele, que so perceptveis as sensaes de toque, presso e vibrao. Outros receptores tcteis de grande sensibilidade so os corpsculos de Meissner e discos de Merkel. Por estarem ligados, tambm, a terminaes nervosas, os plos funcionam como receptores tcteis. Por fim, outros tipos de receptores so os corpsculos de Ruffini e de Pacini. Os receptores especializados transmitem o sinal tctil por um caminho do tipo A a uma velocidade entre os 30 e 70 m/s, enquanto que as terminaes nervosas livres o fazem atravs de um caminho do tipo A a apenas entre 5 e 30 m/s. Em alguns casos, estes sinais so transmitidos por um caminho do tipo C, a apenas 2 m/s. Os sinais de vibrao so transmitidos por fibras nervosas do tipo A , que so capazes de transmitir 1000 impulsos por segundo.

Vias sensoriais para transmisso de sinais somticos no Sistema Nervoso Central Os sinais somticos, no Sistema Nervoso Central, podem ser transmitidos por duas vias: o sistema coluna dorsal - lemnisco medial, que a via sensorial responsvel por transmitir as informaes de tacto fino, vibrao e conscincia proprioceptiva do corpo para o crtex cerebral; e o sistema ntero-lateral, que transmite informaes de dor, temperatura, tacto no fino e sensaes sexuais.

1. Transmisso no sistema coluna dorsal - lemnisco medial

52

Biologia Funcional II 2009/2010Ao entrar na medula espinal, as fibras dos mecano-receptores especializados dividem-se quase imediatamente numa poro ventral e numa poro lateral. A poro ventral vai pela coluna dorsal at ao crebro enquanto que a poro lateral entra pelo corno dorsal da matria cinzenta da medula, e divide-se posteriormente em vrias terminaes que podem ter funes como por exemplo reflexos.

Ilustrao 2. Seco da coluna espinal, mostrando a anatomia das matrias cinzenta e branca da medula.

Ilustrao 3. Via na coluna dorsal - lemnisco medial

Se houver uma leso acima do bolbo, esta vai ser contra-lateral. Abaixo do cruzamento, a leso do mesmo lado. Um nico feixe de axnios faz a ligao do crtex ao cone anterior, havendo apenas 2 feixes de neurnios na via motora.

53

Biologia Funcional II 2009/2010Crtex Somatossensorial

Ilustrao 4. reas de Brodmann do crtex cerebral humano

As reas de Brodmann so zonas do crtex humano, identificadas por nmeros, com funes diferentes, por exemplo, na figura 4, as reas 1, 2 e 3 constituem a rea somatossensorial primria I e as 5 e 7 a rea somatossensorial associativa. Pelo facto de haver um cruzamento das fibras no trato cortico-espinhal, o hemisfrio esquerdo do crtex controla o lado direito do corpo e vice-versa. Estes hemisfrios possuem algumas funes distintas, sendo o esquerdo racional e o direito emotivo . Consoante as actividades de cada indivduo, possvel diferenciar e desenvolver mais umas zonas do crtex em relao a outras. Como exemplo prtico, pode-se afirmar que um indivduo que tenha expresses mais vincadas do lado esquerdo da face, controlado pelo hemisfrio direito, , em princpio, mais emotivo. Uma forma de se ver que h reas distintas do crtex responsveis for estmulos diferentes recorrer a imagiologia.

54

lust

o 6 A ti

o

o to

s nsiti

lust

o 8 Zon s do t x

lust

o 7 A ti

o

o to

do p di i to

lust

o 5 Audi o d

si

Biolo i

un ion l 2009/2010

d

o di it

sp ti

s fun s

55

y O indivduo incapaz de localizar diferentes sensaes em diferentes partes do corpo. No entanto, capaz de localizar estas sensaes sem preciso de forma a saber se foram recebidas por uma mo em particular, no peito ou numa perna. Ou seja, admite que o -se tronco enceflico, tlamo ou partes do c rtex cerebral normalmente no consideradas ligadas a sensaes somticas conseguem ter umcerto grau de localizao; y O indivduo incapaz de julgar graus de presso exercida no corpo; y O indivduo incapaz de julgar os pesos dos objectos; y O indivduo incapaz de distinguir formas de objectos. A esta patologia chamada estereoagnosia. y O indivduo incapaz de distinguir a textura de materiais.

O c rtex cerebral contm 6 camadas de neurnios com diferentes funes entre si (fig. 10 .

A DCB

Camadas d Cr

S matossensorial e suas Fun es

9

Uma exciso bilateral da rea somatossensorial I provoca os seguintes sintomas

56

8

Na figura 9 algumas regies do corpo es o represe adas por grandes reas no c rte somtico, por e emplo, os lbios s o as maiores, seguidos da cara e do polegar, enquanto que o tronco e a parte de baixo do corpo esto representadas em reas relativamente pequenas Estes tamanhos so directamente proporcionais ao nmero de receptores sensoriais em cada regio perifrica respectiva. Assim sendo, um grand nmero de terminaes nervosas e especializadas encontram-se nos lbios e polegares, enquanto que apenas algumas esto presentes na pele do tronco. neste sentido que explicado o facto de a distncia mnima perceptvel entre duas picadas ser menor, porexemplo, num dedo do que nas costas.

7 6

( " 0 ! #" (

E

35

#1 #(") #

43

"0

@

#(") ( ("(

4

# %$# ( (" (' & %$#" !

lust

o9

p s nt

7 2

A

F

Biolo i

un ion l 2009/2010

o d s dif

nt s

s do o po n

so

toss nso i l do t x

G

As funes destas camadas de neurnios so: y Camada I camada molecular - recebe sinais no especficos de camadas mais baixas do crebro. y Camada II camada granular externa tambm recebe sinais no especficos de camadas mais baixas do crebro e os seus neurnios enviam axnios para regies relacionadas no crtex cerebral no lado oposto do crebro pelo corpo caloso. y Camada III camada de pequenas clulas piramidais tambm tem neurnios que enviam axnios para regies relacionadas no crtex cerebral no lado oposto do crebro pelo corpo caloso. y Camada IV camada granular interna O sinal sensorial excita primeiramente as clulas desta camada, antes de se propagar para a superfcie ou zonais mais interiores do crtex y Camada V camada de grandes clulas piramidais Os neurnios desta camada enviam axnios para as partes mais profundas do sistema nervoso, como gnglios basais, tronco enceflico e medula espinal, onde controlam a transmisso de sinais. y Camada VI camada de clulas fusiformes ou polimorficas Tambm contm neurnios (no to grandes como os da camada V que enviam axnios para as partes mais profundas do sistema nervoso, estes para o tlamo.reas somatossensoriais associati a s Estas reas 5 e 7 de Brodmann do crtex cerebral localizadas no crtex parietal, atrs da rea somatossensorial I, tm um papel importante ao decifrar informao sensorial nas reas somatossensoriais. Quando estas reas so removidas de um lado do crebro, o indivduo perde a capacidade de reconhecer objectos e formas complexas sentidas pelos receptores do lado oposto do corpo, bem como a percepo das prprias formas do corpo, tambm do lado oposto, deixando de funcionar convenientemente. A este dfice sensorial chamase amorfosintese.

d

b

c

UT aTa` a T ` UT T Y X

WVUT S

lust

o 10

st u tu

do t x

RR

I

Q

P

IH

Biolo i

un ion l 2009/2010

b l

57

Disc imina e is pontos No mtodo de discriminao de dois pontos duas agulhas fazem presso na pele ao mesmo tempo e o paciente determina quando este estmulo em dois pontos sentido como apenas um. Na ponta dos dedos, possvel distinguir dois pontos distintos at as agulhas estarem separadas 1 a 2 milmetros, enquanto que nas costas, esta distncia de cerca de 30 a 70 milmetros. Esta diferena deve-se ao diferente nmero de receptores tcteis especializados entre as duas zonas do corpo (que corresponde, tam bm, a uma diferente rea do crtex especializada por cada zona, como visto anteriormente .

Os dois picos verificados, tanto na curva azul como vermelha da figura 11, demonstram uma estimulao sentida como dois pontos discriminados. medida que, hipoteticamente, se aproximaria estes estmulos, a curva tenderia a apresentar apenas um pico, representando apenas a sensao de um ponto estimulado. A curva vermelha representa um sinal onde se verifica o efeito de inibio lateral, aumentando o contraste na percepo do esmulo. t

2. T

mi

i

m

l

l

Este sistema de transmisso de sinais sensoriais desde a espinal medula at ao crebro, em contraste com a via da coluna dorsal, transmite sinais sensoriais que no requerem uma discriminao exacta da localizao da fonte do sinal nem uma elevada gradao da sua intensidade. Como referido anteriormente, estes tipos de sinais incluem dor, calor, frio, comicho e sensaes sexuais. Assim, as principais diferenas entre as duas vias de transmisso so que, para a via sensorial ntero-laleral: y y y y A velocidade de transmisso de um tero a metade da do sistema coluna dorsal, andando por volta dos 8 a 40 m/s; A preciso da localizao espacial do sinal menor; H uma menor discriminao da intensidade dos sinais; A transmisso de sinais de vibrao menor.

xwv v xu v

Ilust s ntid

o 11 ns iss o d sin is p o t x d sd dois pontos distintos As u 1 ul s inibi o i und nt 2 lho o inibi o i und nt

v u xw v u u v u y

s

t

u v u xw v v u vuv v x vu y xwvu

ii

f

rs s rq

h

g

fe

Biolo ip

un ion l 2009/2010

p s nt

op d od

sti ul

o

58

Fun o do tlamo em sensa es somticas Quando o crtex somatossensorial de um indivduo destrudo, este perde a maioria da sensibilidade tctil, mas u

Sebenta_BioFunc

Documents

Transcript of Sebenta_BioFunc